STRUNOWCE WODNE

Typ: CHORDATA (STRUNOWCE)

Cechy wyróżniające:

• funkcję hydraulicznego szkieletu osiowego pełni struna grzbietowa (zwykle tylko u postaci larwalnych bądź w formie szczątkowej u postaci dorosłych)

• współdziałają z nią seryjne bloki mięśniowe (miomery) oddzielone kolagenowymi przegrodami (myosepta)

• pierwotnie pływają dzięki bocznym undulacjom ciała mającego oddział za odbytem uchodzącym po stronie brzusznej (ogon)

• centralny układ nerwowy ma postać grzbietowej cewki nerwowej

• ścianę gardzieli przebijają szczeliny skrzelowe (pierwotnie 7) lub ich pochodne (przynajmniej u embrionów)

Podtyp: CEPHALOCHORDATA (BEZCZASZKOWCE)

Cechy wyróżniające:

• brak wyodrębnionego oddziału głowowego (cefalizacji) i ochronnych pokryw ciała

• struna grzbietowa i cewka nerwowa u postaci dorosłej rozciągają się na cała długość ciała o lancetowatym kształcie

• bocznie spłaszczone miomery o kształcie litery V skierowanej otwartą stroną do ogona.

Pochodzenie ewolucyjne:

• strunowce występują od wczesnego kambru>> ich pochodzenie ewolucyjne pozostaje nieznane

• pokrewieństwa molekularne sugerują, że są pierwotniejsze od półstrunowców i szkarłupni, tradycyjnie uważanych za najbliższych ich krewniaków wśród bezkręgowców.

LANCETNIK (BRANCHIOSTOMA/ AMPHIOXUS)

• bezczaszkowce są reprezentowane przez nieliczne podobne do siebie gatunki, żyjące w osadach dennych płytkich morskich wód przybrzeżnyh

• lancetniki są filtratorami zbierającymi drobiny pokarmu rzęskami w gardzieli>>> przez liczne szpary skrzelowe woda przepływa z gardzieli do otaczającej ją jamy atrium i wypływa wspólnym ujściem na zewnątrz

• brzuszne, kurczliwe naczynie krwionośne jest prawdopodobnie homologiczne sercu kręgowców

• narządy wydalnicze typu protonefrydiów filtrują płyn z jamy ciała (a nie krew jak u reszty strunowców)

• jelito ma ślepą odnogę (caecum prawdopodobnie homologiczne wątrobie kręgowców) do której wydzielane są enzymy trawienne

• lancetniki są rozdzielnopłciowe>> liczne seryjne gonady po bokach ciała wyrzucają gamety do atrium

• postać młodociana jest podobna do dorosłej, lecz wyraźniej asymetryczna

Podtyp: VERTEBRATA (KRĘGOWCE)

Cechy wyróżniające:

• dzisiejsze mają dobrze rozwinięte narządy zmysłu (co najmniej kapsuły nosowe, parę oczu, narząd linii nabocznej i ucho wewnętrzne- narząd równowagi) i obsługujący je oddział centralnego układu nerwowego (mózg)

• chrzęstny lub kostny szkielet wzmacniający głowę (czaszka) i strunę grzbietową (kręgosłup) ma seryjną budowę>>> stosownie do układu szczelin skrzelowych (łuki skrzelowe) i miomerów (kręgi)

Gromada: AGNATHA (BEZSZCZĘKOWCE)

Cechy wyróżniające:

• struna grzbietowa nie zanika u dorosłych postaci

• dzisiejsze nie mają szkieletu mineralnego

• otwór gębowy jest uzbrojony rogowymi zębami

• szczeliny skrzelowe przekształcone w umięśnione worki a kapsuły nosowe otwierają się pojedynczym nozdrzem na szczycie głowy

• dziś reprezentowane są przez 2 reliktowe grupy

ŚLUZICE (MYXINIDA)

• są niezdolne do osmoregulacji i żyją tylko w pełnosłonych morzach

• żywią się zdechłymi rybami wyżerając ich tkanki rogowym aparatem gębowym>> zwierzę wgryza się w ciało ofiary i zawiązuje giętkie ciało w supeł>>> dzięki wydzielaniu obfitego śluzu na powierzchni ciała supeł przesuwany jest w stronę głowy, gdzie odpycha głowę śluzicy i wyrywa kawałek pokarmu

• u niektórych gatunków liczne worki skrzelowe uchodzą osobnymi ujściami, u innych wspólnym

• być może są potomkami wymarłych konodontów

MINOGI (PETROMYZONIDA)

• Mają kanaliki nerkowe umożliwiające bytowanie również w wodach słodkich

• Pasożytują na rybach czepiając się przyssawką, w związku z tym przewód nosowy jest odcięty od gardzieli

Pochodzenie ewolucyjne:

• bezszczękowce są dziś grupą reliktową

• szczyt swojego rozwoju przeżyły we wczesnym paleozoiku>> kiedy reprezentowały je liczne formy ze złożonym aparatem gębowym z fosforanowych ząbków bądź o ciele okrytym fosforanowymi łuskami zlanymi zwykle w tarcze.

• W ich obrębie uformowała się tkanka kostna i parzyste płetwy piersiowe, odziedziczone następnie przez ryby

• Do okresu karbonu dotrwały tylko pozbawione szkieletu mineralnego formy wyjściowe dla dzisiejszych śluzic i minogów

• Pochodzenie bezszczękowców nie zostało dotąd udokumentowane znaleziskami szczątków kopalnych.

Gromada: PISCES (RYBY)

Cechy wyróżniające:

• pierwszy łuk skrzelowy jest przekształcony w szczęki (wraz z wyżej stojącymi gromadami kręgowców ryby są więc szczękowcami)

• po brzusznej stronie ciała mają 2 pary płetw (prócz odziedziczonych po bezszczękowcach płetw nieparzystych) i parę nozdrzy

• powierzchnię ciała chronią fosforanowe łuski pokryte nabłonkiem i wydzielane od zewnątrz przez nabłonek (zewnętrzna warstwa lita emalii) i tkankę (ekto)mezodermalną od dołu (warstwa dentyny z wypustkami komórek i/lub kości zawierającej całe komórki)

• impregnacji fosforanem wapnia podlegać może również szkielet pierwotnie chrzęstny, czyli kręgosłup, puszka mózgowa, łuki skrzelowe i szkielet płetw

• łuski uzbrajające szczęki tracą okrywę nabłonka (wyrzynają się) stając się nierosnącymi już odtąd zębami, pierwotnie część z nich w postaci spiral zębowych

• lokomocja ryb podobnie jak pierwotniejszych strunowców, polega na sinusoidalnym wyginaniu ciała w wyniku przemieszczania się do tyłu asymetrycznej fali pobudzenia mięśniowego>>> u ryb szybko pływających boczne ruchy ciała ograniczone są do części ogonowej, a tułów jest silnie umięśniony i sztywny

Pochodzenie ewolucyjne:

• Szczękowce wywodzą się prawdopodobnie z wymarłych bezszczękowców

• Osteostraci, które miały już tkankę kostną w łuskach i tarczach głowowych, płetwę ogonową z kręgosłupem w górnym płacie (jak u dzisiejszych rekinów)>>> zaczątkowe płetwy piersiowe i 2 płetwy grzbietowe typowe dla pierwotnych ryb

• Nie wiadomo jak doszło do przekształcenia pierwszego łuku skrzelowego w szczęki i uformowania się parzystych nozdrzy

• Niewątpliwe szczękowce akantody znane są od syluru>>> miały drobną, grubą łuskę, spirale zębowe i kostne kolce na przedniej krawędzi parzystych i nieparzystych płetw>>> bliskimi ich krewniakami sa dzisiejsze rekiny

Podgromada: CHONDRICHTHYES (CHRZĘSTNOSZKIELETOWE)

Cechy wyróżniające:

• ciało pokryte drobnymi łuskami bez emalii

• szkielet czaszki i kręgosłup chrzęstne, skostniałe zwykle w niewielkim stopniu

• zastawka spiralna w jelicie tylnym

• zazwyczaj dobrze rozwinięty jest zmysł elektryczny

• liczne spirale zębowe na krawędzi szczęk; zęby stale się wyrzynają i sa wymieniane

• mają od 5 do 7 par otwartych szczelin skrzelowych>> poprzedzająca je pierwotnie para szczelin jest zredukowana do okrągłego otworu (tryskawka)

• umiejscowione na spodniej stronie głowy szczęki mogą się niemal symetrycznie rozwierać i wysuwać do przodu dzięki zawieszeniu stawu szczękowego na szkielecie kolejnego zmodyfikowanego łuku skrzelowego (gnykowego)

• samiec ma narząd kopulacyjny na płetwie brzusznej

• pierwotnie ryby chrzęstnoszkieletowe i zrosłogłowe skłądają bogate w żółtko jajo, zapłodnione w trakcie wcześniejszej kopulacji, w ochronnej kapsule

• niektóre rekiny są żyworodne>> u tych gatunków w jajowodzie tworzy się „łożysko żółtkowe” zaopatrujące embrion w substancje pokarmowe>> osobnik który dojrzeje jako pierwszy zjada pozostałe zarodki z miotu

• nie mają żadnego narządu hydrostatycznego (płuc czy pęcherza pławnego) i unoszą się w toni wodnej tylko wtedy, gdy płyną

• wykorzystują płetwy piersiowe jako skrzydła- do szybowania (rekiny) lub aktywnie nimi poruszając (płaszczki)>>> pewnym wspomożeniem bywa podwyższona zawartość tłuszczu w ciele zwiększająca jego wyporność

• dzięki wysokiemu stężeniu mocznika w płynach ustrojowych (mniej toksyczny od amoniaku) ograniczona jest konieczność aktywnej osmoregulacji

• nadmiar soli usuwany jest z organizmu przy pomocy gruczołu solnego znajdującego się w przewodzie pokarmowym niedaleko odbytu

• skrzela nie są przepuszczalne dla jonów ani dla mocznika.

• Bardziej pierwotną spośród dwu dzisiejszych grup ryb chrzęstnoszkieletowych są REKINY (SELACHII) >>> w większości są szybko pływającymi drapieżnikami, 2 formy są planktonożerne i używają blaszek skrzelowych do filtracji krillu>>> ostre łuski funkcjonują jako turbulatory opływu wody podczas pływania

• PŁASZCZKI (BATOIDEI) mają ciało grzbietobrzusznie spłaszczone>>> szczeliny skrzelowe wraz z otworem gębowym znajdują się po brzusznej stronie>>>podczas spoczywania na dnie do oddychania wykorzystywana jest więc tryskawka>>> większość płaszczek pędzi denny tryb życia - przysypane piaskiem czatują na ofiary

• Są jednak i ogromne formy planktonożerne (MANTA) stale pływające dzięki wykorzystywaniu brzegów spłaszczonego ciała jako skrzydeł do podwodnego lotu

Pochodzenie ewolucyjne:

• pierwsze rekiny miały kostne kolce płetwowe i spirale zębowe, jak poprzedzające je akantody, i podobną do nich formę ciała

• odmienna była budowa ich łusek a spirale zębowe nie kostniały u nasady zębów

• ostre zęby zdolne do rozcinania i wielkie rozmiary ciała są niedawnym osięgnięciem ewolucyjnym

• stosunkowo niedawno w czasie geologicznym z rekinów uformowały się płaszczki, które zastąpiły bardziej pierwotne ryby o podobnych przystosowaniach

Podgromada: HOLOCEPHALI (ZROSŁOGŁOWE)

Cechy wyróżniające:

• górna szczęka jest sztywno złączona z czaszką a spirale zębowe przekształcone w płyty

• poza płytami zębowymi szkielet mineralny jest zredukowany

• szpary skrzelowe mają wspólną pokrywę

• ogon wężowy z symetryczną wąską płetwą

• pływają posługując się płetwami piersiowymi jak skrzydłami

• samce mają narząd chwytny na głowie i narząd kopulacyjny na płetwach brzusznych

Pochodzenie ewolucyjne:

• dziś zrosłogłowe reprezentowane są przez nieliczne, wyłącznie głębinowe, oceaniczne CHIMERY (CHIMAERIDA) które są reliktem dawnego zróżnicowania anatomicznego i ekologicznego

• w erze mezozoicznej chimery występowały nawet w rzekach>>> ich krewniakami były ogromne dewońskie plakodermy o głowach pokrytych tarczami kostnymi

Podgromada: SARCOPTERYGII

Cechy wyróżniające:

• pierwotne cechy tych ryb to jeden lub dwa uchyłki jelita przedniego wypełniane połykanym powietrzem i służące do wchłaniania zeń tlenu (płuca)

• umięśnione nasady płetw piersiowych

• duże łuski bez emalii

• jamy nosowe otwierające się do wnętrza pyska (choanae)

• w rozwoju występuje stadium kijanki z zewnętrznymi skrzelami

• te i wyżej stojące ryby mają kilka łuków skrzelowych przykrytych jednym, ruchomym wieczkiem (powstało niezależnie od chimer)>> ruchy wieczka wymuszają przepływ wody przez skrzela

• po chrzęstnoszkieletowych przodkach odziedziczyły 2 płetwy grzbietowe i zastawkę spiralną w jelicie tylnym

Pochodzenie ewolucyjne:

• dziś reprezentowane są przez 2 reliktowe grupy:

• TRZONOPŁETWE (CROSSOPTERYGII)>>> reprezentuje jedyny żyjący gatunek LATIMERIA (z rodzaju Latimeria)>>> żyjący w wodach głębinowych dookoła wysp Komorów>>> przystosowanie do tego trybu życia rozpoczęło się już w końcu dewonu>> polegało najpierw na przejęciu funkcji lokomotorycznych przez płetwy brzuszne, odbytową i tylną płetwę grzbietową, których umięśnione człony upodobniły się do płetw piersiowych, gdy tymczasem ogon przybrał symetryczny rombowy kształt>>> później płuca zatraciły funkcje oddechowe i ich wnętrze zapełniło się tkanką łączną, a otoczenie tłuszczową>>> nie ma też stadium larwalnego (latimeria jest żyworodna)>>>>przodkowie linii rozwojowej latimerii z wcześniejszej części dewonu mieli asymetryczną płetwę ogonową i spirale zębowe>>>żyli w płytkich wodach z deficytem tlenu a płetw piersiowych i brzusznych używali do pełzania po lądzie>> z nich powstały płazy

• DWUDYSZNE (DIPNOI)>>> obejmują zaledwie 3 rodzaje, każdy na innym z kontynentów powstałych z rozpadu Gondwany>> wszystkie cechują się płytami zębowymi służącymi do miażdżenia muszli mięczaków>>> przystosowały się do życia w zbiornikach słodkowodnych o okresowo ograniczonej dostępności rozpuszczonego w wodzie tlenu (australijski Neoceratodus), czy wręcz wysychających>> przetrwanie suszy umożliwia zdolność zagrzebywania się w mule i tworzenie swoistego kokonu

Podgromada: ACTINOPTERYGII (PROMIENIOPŁETWE, KOSTNOSZKIELETOWE)

Cechy wyróżniające:

• ryby o szkielecie częściowo lub całkowicie zwapniałym

• pierwotnie mają jedną płetwę grzbietową i łuski z emalią, z ewolucyjną tendencją do cienienia lub zamiany w kostne tarcze

• zatraciły zastawkę spiralną w jelicie

• osmoregulacja odbywa się przez skrzela i nerki

• reliktowe dziś RYBY GANOIDOWE (POLYPTERUS) zachowały płetwy piersiowe z umięśnionymi nasadami, łuski z emalią, płuca i stadium kijanki

• asymetryczna płetwa cechuje wciąż JESIOTRY (ACIPENSER) których przodkowie dawno zatracili łuski a ich miejsce zajęły kostne tarcze

• kilka innych reliktowych gatunków może posłużyć do ilustracji stopniowej utraty asymetrii ogona i emalii łusek przy zachowaniu płuc (północnoamerykańskie Lepisosterus i Amia)

• przejęcie przez położone w jamie brzusznej płuco roli narządu hydrostatycznego (wypornościowego) czyli przekształcenie w pęcherz pławny wraz z przejściem do pływania w toni wodnej zmieniło rolę płetw piersiowych>>> stały się one wyłącznie narządem utrzymującym ciało w niestabilnym pionowym położeniu, wbrew naturalnej skłonności do odwracania do góry brzuchem

• u większości wyżej stojących ryb płetwy piersiowe mają sztywne skostniałe promienie z rozpiętą między nimi błoną a poruszające nimi mięśnie ukryte są w tułowiu>>> położenie każdego promienia płetwy może być indywidualnie regulowane

Nadrząd (lub podgromada) TELOSTEI (CIENKOŁUSKIE, OŚCISTE)

Cechy wyróżniające:

• kość szczękowa jest ruchoma, może być wysuwana do przodu i rozwierana na boki dzięki zawieszeniu na kościach łuku gnykowego (analogia do rekinów)

• szkielet prawie całkowicie zwapniały

• struna grzbietowa szczątkowa

• w toku ewolucji kości czaszki mają tendencję do zagłębiania się wewnątrz tkanek miękkich i redukcji

• łuski są cienkie, bez emalii

• szkielet prawie symetrycznej płetwy ogonowej jest zwarty ze zmodyfikowanymi łukami nerwowymi kręgów>>> pierwotnie jest tylko 1 płetwa grzbietowa

• w mioseptach tworzą się igłokształtne zwapnienia (ości), które nie są częścią szkieletu osiowego ryby

• drgania przenoszone przez wodę są odbierane w zmodyfikowanym uchu wewnętrznym przy udziale wapiennych otolitów>>> dzienne przyrosty otolitów umożliwiają badaczom precyzyjne prześledzenie ontognezy osobnika

Zróżnicowanie ryb cienkołuskich:

• do tej grupy należy większość dzisiejszych ryb

• zwykle mają pęcherz pławny, jego brak jest wtórną adaptacją

• masy mięśniowe przeważnie składają się z szybko kurczących się włókien białych (respiracja anaerobowa) oraz wolno kurczących się włókien czerwonych (respiracja aerobowa)

• najpierwotniejsze spośród dzisiejszych ryb ościstych mają stosunkowo sztywne szczęki z ograniczonymi możliwościami rozwarcia pyska>>> cechuje je też przeźroczyste stadium larwalne w kształcie wierzbowego listka (LEPTOCEPHALUS)>>> są to zwykle szybko pływające ryby, takie jak oceaniczny TARPUN (MEGALOPS) należą do nich jednak także skądinąd wtórnie przystosowane do polowania z zasadzki, wolno pływające WĘGORZE (ANGUILLA) które mają wtórnie uproszczone płetwy i miomery

• stosunkowo pierwotną cechą ŁOSOSI (SALMO) jest pęcherz pławny wciąż otwarty do gardzieli>>> swoistą cechą dużej grupy ryb do której należy, jest powstanie dodatkowej płetwy grzbietowej, nazwanej tłuszczową, bo nie ma wewnętrznego szkieletu>>> mięsień często składa się z dwóch rodzajów włókien: białych i czerwonych

• KARP (CYPRINUS) należy do grupy ryb słyszących w wodzie inną drogą niż przez drgania otolitów>>> zapewnia im to zestaw kostek łączących zamknięty pęcherz pławny z puszką mózgową (APARAT WEBERA) który przenosi drgania wynikłe ze zmian objętości powietrza w pęcherzu>>>> o pokrewieństwie karpi z łososiami świadczy występowanie płetwy tłuszczowej u piranii, wyposażonych również w aparat Webera>>>inną szczególną cechą karpiowatych jest przekształcenie części łuków skrzelowych w swoiste zęby gardłowe, służące do chwytania lub rozdrabniania pokarmu

• ŚLEDZIE (CLUPEA)- są oportunistami ekologicznymi>>>ich ławice wytwarzają ogromne liczby jaj>> żywią się planktonem napotkanym podczas migracji

• Stosunkowo dawną historię mają SZCZUPAKI (ESOX) przystosowane do dopadania ofiar nagłymi uderzeniami płetw nieparzystych skupionych w pobliżu ogonowej>>> przystosowanie takie pojawiło się wielokrotnie w ewolucji różnych grup ryb, poczynając od trzonopłetwych

• OKOŃ (PERCA)- jest jednym z pierwotniejszych przedstawicieli ogromnej grupy ryb cechujących się przekształceniem przednich promieni płetwy grzbietowej w obronne kolce(utworzyły niemal odrębną płetwę)>> łuski pokryte ostrymi ząbkami,>>> zagłębione w ciało kości czaszki>> a przede wszystkim przesunięcie płetw brzusznych do przodu przed płetwy piersiowe>>> zwiększyło to ich możliwości sterowania położeniem ciała przy niewielkich prędkościach podczas pływania

• Doskonalenie umiejętności manewrowania w toni wodnej w gałęzi wywodzącej się z przodków okonia osiągnęło szczyt wśród ryb pływających dzięki undulacjom płetw tułowiowych z wyłączeniem ogonowej>> potrafi tak pływać CIERNIK (GASTEROSTEUS) czy bliski mu KONIK MORSKI (HIPPOCAMPUS) i wiele objadających korale ryb rafowych (np. NAJEŻKA -DIDON)>>>>>>> niektóre całkiem utraciły ogon, jak i jedna z największych ryb, oceaniczny odżywiający się meduzami SAMOGŁÓW (MOLA)

Pochodzenie ewolucyjne:

• znany jest zarówno bezpośredni przodek ryb cienkołuskich z późnego triasu jak i szczegółowy przebieg ich ewolucji>>> cienkie łuski i ości były kluczowymi adaptacjami, które umożliwiły ekspansję do otwartych wód morskich a później słodkich

• bezpośrednimi potomkami jurajskich Telostei są dzisiejsze reliktowe słodkowodne ryby tropikalne o charakterystycznej rzeźbie kości skórnych>>>> Amasońska ARAPAIMA na wciąż funkcjonalne gąbczaste płuco a larwy niektórych z tych ryb zachowały skrzela zewnętrzne (kijanki)