Komórki eukariotyczne są bardziej skomplikowane od prokariotycznych- zawierają szereg

oddzielonych kompartmentów (organelli), wśród których wyróżniają się mitochondria i

chloroplasty

Struktura tych 2 organelli swym poziomem złożoności przypomina proste komórki

prokariotyczne. Posiadają własny, niezależny od jądrowego materiał genetyczny w postaci

DNA. Eukariotyczne genomy organellarne: mitochondrialne, plastydowe (chloroplastowe).

Niezależne i odrębne od genomu jądrowego . Mają cechy prokariotyczne (podobieństwo

sekwencji i ekspresji genów)

Teoria endosymbiotycznego pochodzenia organelli eukariotycznych zakłada, że powstały one

poprzez fuzję pierwotnej komórki pochodzącej najprawdopodobniej od Archaea , z

komórkami z linii Bacteria, z których te drugie dały początek mitochondriom i plastydom.

Uważa się, że plastydy powstały z bakteryjnych endosymbiontów- cyjanobakterii, a

mitochondria z α-proteobakterii (Agrobacterium, Rhizobium, Rickettsia)

Współczesne koncepcje endosymbiozy zakładają, że podstawą związku przodków

eukariontów z przodkami mitochondriów mógł być wodór-> heterotroficzny endosymbiont

wytwarzał wodór jako produkt metabolizmu, natomiast dla chemoautotroficznego gospodarza

wodór stanowił źródło energii.

Inna hipoteza zakłada, że endosymbiont wykorzystywał tlen, który dla komórek gospodarza

był toksyczny, podobnie jak dla wielu współczesnych mikroorganizmów beztlenowych.

Endosymbiont usuwając toksyczny dla gospodarza tlen umożliwiał mu przeżycie w

środowiskach częściowo utlenionych, które zaczynały pojawiać się na Ziemi.

Jedną z niezbędnych dla życia funkcji mitochondriów jest synteza centrów żelazowo-

siarkowych (Fe-S), które stanowią kofaktory wielu kluczowych enzymów w komórce

(hydrogenazy i dehydrogenazy NADH, koenzym Q, ferredoksyna). Jest to przypuszczalnie

bardzo stara ewolucyjnie funkcja mitochondriów, starsza niż oddychanie komórkowe obecnie

najczęściej kojarzone z tymi organellami.

Teorię endosymbiozy potwierdzają obserwowane u współcześnie żyjących organizmów

przypadki wcześniejszego stadium ewolucji:

- obecność u pierwotniaka Cyanophora paradoxa cyjanelli- struktur różnych od

chloroplastów, ale przypominających cyjanobakterie (degeneracja cyjanobakterii)

- Rickettsia prowazekii-> żyje wewnątrz kom. Euc. : współczesna wersja bakterii, która dała

początek mitochondriom

Jest przykładem wcześniejszego stadium ewolucji wewnątrzkomórkowego pasożyta z grupy

α-proteobakterii. Utraciła ona częściowo autonomię, zachowując jedynie około 900 genów,

prawdopodobnie około połowy wyjściowej liczby. Zachowały się w niej wszystkie geny

odpowiadające za procesy oddychania tlenowego, straciła jednak wszystkie geny kodujące

enzymy beztlenowych etapów katabolizmu oraz geny, których produkty odpowiadają za

procesy syntezy aminokwasów i nukleotydów. Pasożytnictwo wewnątrzkomórkowe

upodobniło ją zatem z metabolicznego i genetycznego punktu widzenia do mitochondrium.

- hydrogenosomy trichomonad (wiciowców) przykład zaawansowanej endosymbiozy

mitochondrialnej (zdegenerowane mitochondria)- kilka koncepcji ich pochodzenia

Mitochondria i chloroplasty były kiedyś wolnożyjącymi bakteriami posiadającymi własny

genom. Z chwilą endosymbiozy nastąpiło przeniesienie genów z organellom do jądra.

Transfer DNA między organellami ma miejsce nadal i przebiega w różnych kierunkach.

W genomach jądrowych znajdowane są analogi genów , które są nieobecne w mitochondriach

i chloroplastach, ale występują u potomków domniemanych przodków.

Większość genomów mitochondrialnych zawiera około kilkudziesięciu genów, z czego

kilkanaście zaledwie koduje białka. Wyjątkową pozycję ma tutaj genom mitochondrialny

Reclinomonas americana, prymitywnego wiciowca. Spośród wszystkich znanych genomów

mitochondrialnych zachował on najwięcej cech genomu bakteryjnego. Zawiera największą

liczbę genów- 97. Są wśród nich wszystkie geny występujące w modna innych organizmów, a

ponadto kilkanaście genów nie występujących w żadnych innych genomach

mitochondrialnych. Mitochondria R. americana zachowały standardowy kod genetyczny oraz

niespotykany w innych mitochondriach bakteryjny sposób inicjowania translacji. Ponadto

widoczne są ślady organizacji operonowej.

Wolno żyjące bakterie 1800-4500 genów => Endosymbiotyczne bakterie 850 genów =>

Pierwotne mitochondria 100 genów=> współczesne mitochondria 30-40 genów

Genom mitochondrialny koduje zaledwie kilkanaście białek, czyli około 1% proteomu

mitochondriów, tymczasem w zapewnienie jego utrzymania, replikacji i ekspresji

zaangażowanych jest co najmniej 100 białek kodowanych w genomie jądrowym. Nie jest

jasne dlaczego niektóre z genów przeszły do jądra , a inne nie:

HIPOTEZA 1: Przyczyną migracji mógł być wysoki potencjał redoks w tych organellach,

który sprzyja mutacjom. Migracja chroniłaby przed mutacjami. W genomie

mitochondrialnym pozostały geny, których ekspresja jest regulowana przez stan redox

przenośników elektronów.

HIPOTEZA 2: Ponieważ kod genetyczny w mitochondriach różni się od jądrowego niektóre

geny mogłyby utracić swoje funkcje po transferze.

HIPOTEZA 3: Synteza w cytoplazmie i import do organellum, głównie białek

hydrofobowych, byłby niemożliwe. Dotyczy to również dłuższych cząsteczek RNA-> rRNA

(tRNA mogą być importowane do mitochondrium)

Genomy mitochondrialne i chloroplastowe

- większość jest kolista

- mogą być wieloczęściowe

- liczba kopii od 1000-10000 na komórkę

Początkowo uważano, że wszystkie genomy organellarne są kolistymi cząsteczkami DNA-

obecnie wiadomo, że w mitochondriach występują również cząsteczki liniowe, a w

chloroplastach dużym kółkom towarzyszą małe, np. u bruzdnic posiadające tylko po jednym

genie. W mitochondriach Paramecium, Chlamidomonas czy drożdży genomy

mitochondrialne są zawsze liniowe.

Genomy mitochondrialne

- koliste/liniowe

- mają zróżnicowaną wielkość od 6kb-2,5Mb; wielkość jest niepowiązana ze stopniem

złożoności organizmu; większe są u roślin …….( nie mogę rozczytać LOL) ,w tym

człowieka; genom mitochondrialny człowieka ma tylko 16,5 kpz. Różnice w wielkości

wynikają z wewnętrznych duplikacji, integracji sekwencji chloroplastowych i jądrowych

- zawierają 5-100 genów, obejmujących geny mitochondrialnych rRNA, tRNA, białek, takich

jak składniki kompleksu oddechowego, najwięcej genów u roślin

- genomy, które zawierają sekwencje powtarzalne są zdolne do rekombinacji

- ludzkie mtDNA nie zawiera intronów, ale występują one powszechnie u roślin

- odmienny kod genetyczny u glonów i zwierząt, zaś u roślin wyż. uniwersalny

- w mitochondriach roślinnych występują liniowe/koliste plazmidy

Genomy plastydowe na przykładzie chloroplastów

- koliste, mogą być wieloczęściowe

- mniej zmienne, większość ma wielkość 120-160 kb, ale od 70kb-1,5Mb

- genomy chloroplastowe zawierają 2 sekwencje powtarzalne (IR) i 2 rejony unikatowe (LSC,

SSC). Różne wielkości wynikają z długości sekwencji powtórzonych

- podobny zestaw 200 genów z których większość koduje funkcjonalne RNA i białka

fotosyntetyczne. Większe różnice w sekwencji rejonów kodujących niż powtórzonych

- w genach- introny

- ewolucja wolniejsza niż genomów mitochondrialnych

Znaczenie liczby kopii genomów organellarnych nie jest zbyt dobrze zrozumiałe. Każde

mitochondrium człowieka zawiera 10 identycznych cząsteczek , jest ich około 8000 na

komórkę. U S. cerevisiae jest ich około 6500, na jedno mitochondrium przypada ponad 100

genomów. Chloroplasty zawierają wiele kopii cząsteczek DNA (20-60), ale w warunkach

intensywnego naświetlenia nawet 900 . Wg innego źródła organizmy fotosyntetyzujące mają

od 1000-5000 genomów chloroplastowych

Genomy organellarne kodują niektóre białka znajdujące się w organellach, ale część z nich

kodowana jest przez geny jądrowe, syntetyzowana w cytoplazmie i transportowana do

organellum. Białka kodowane przez genomy organellarne mają najprawdopodobniej silnie

hydrofobowy charakter i nie mogą być transportowane przez błony , stąd muszą być

kodowane i syntetyzowane w organellum.

Plastydy i mitochondria nigdy nie są syntetyzowane de novo i powstają poprzez podział już

istniejących organelli. Pomimo, że organelle posiadają swój własny genom, to ich podział jest

przeprowadzany przy udziale białek kodowanych w jądrze. Sekwencjonowanie genomów

chloroplastowych ujawniło, że większość białek zaangażowanych niegdyś w podział komórki

bakteryjnej zostało utraconych . W podziale zarówno mitochondriów, jak i plastydów

uczestniczą mechanizmy pochodzenia bakteryjnego oraz mechanizmy gospodarza.