Fizjologia (od gr. physis - natura + logos - nauka) – nauka o czynnościach (funkcjach) organizmów Ŝywych. Bada prawa rządzące pracą narządów, komórek, tkanek tych organizmów oraz mechanizmy komunikacji wewnątrzustrojowej. MoŜna wyróŜnić:
• fizjologię roślin (fitofizjologia)
• fizjologię zwierząt
• fizjologię człowieka
• elektrofizjologię
• fizjologię układu nerwowego (neurofizjologia)
• fizjologię komórek (cytofizjologia)
• fizjologię mowy
• fizjologię patologiczną (patofizjologia)
• fizjologię drobnoustrojów
Neurofizjologia bada czynność układu nerwowego, szczególnie ośrodkowego – OUN
Jednostka funkcjonalna OUN - odruch (łac. reflexus – odwrócony, odbity).
FIZJOLOGIA NERWÓW I MIĘŚNI
•
Budowa i podział neuronów, połączenia
•
Rodzaje synaps
•
Podstawowe pojęcia elektrofizjologii
•
Synapsa nerwowa, przekaźnictwo synaptyczne
•
Przewodzenie impulsów we włóknach nerwowych
•
Synapsa nerwowo-mięśniowa
•
Miary pobudliwości komórki/tkanki
•
Charakterystyka bodźców
•
Powstawanie stanu czynnego komórki
Podstawowe pojęcia elektrofizjologii: Pod względem kierunku przekazywania
Pobudliwość - zdolność komórki lub tkanki do reagowania stanem pobudzenia na sygnału neurony dzielimy na:
bodziec w sposób swoisty: mięsień - skurczem, kom. nerwowa – impulsem, tk.
•czuciowe (dośrodkowe, aferentne,
gruczołowa – wydzielaniem itd.
wstępujące) - biegną od receptora do
ośrodka;
Pobudzenie - zmiana stanu spoczynku na stan czynny; zmiany fizykochemiczne w
•ruchowe (odśrodkowe, eferentne,
tkance/komórce wskutek działania bodźca. Aby wywołać pobudzenie tkanka musi być zstępujące) – biegną z OUN do efektora; pobudliwa, a bodziec odpowiednio silny.
•pośredniczące (kojarzeniowe, interneurony) Impuls nerwowy - zmiana elektryczna lub fala depolaryzacji rozchodząca się wzdłuŜ – występują m. in. pomiędzy neuronami włókna nerwowego (aksonu) i rejestrowana w postaci zmiany potencjału czuciowymi i ruchowymi
Ośrodki nerwowe - skupiska neuronów
Stymulacja – wywoływanie stanu czynnego działaniem bodźca tworzących zespoły czynnościowe:
Bodziec - dostatecznie silna i szybka zmiana środowiska zewnętrznego lub
•jądra – z wyraźnymi granicami
wewnętrznego wywołująca pobudzenie komórki lub tkanki anatomicznymi, połoŜone w OUN
Stan spoczynku = potencjał błonowy = potencjał spoczynkowy – wstępnie istniejąca •pola, strefy lub obszary – bez róŜnica potencjałów pomiędzy wnętrzem a otoczeniem komórki; polaryzacja wyraźnych granic, połoŜone w OUN
(elektroujemność wnętrza względem powierzchni zewnętrznej komórki); w komórce (znaczenie funkcjonalne, a nie
nerwowej wynosi -70mV
morfologiczne)
Depolaryzacja - zmniejszenie wstępnie istniejącej róŜnicy potencjałów
•zwoje - poza mózgowiem lub rdzeniem
Hiperpolaryzacja - pogłębienie wstępnie istniejącej róŜnicy potencjałów kręgowym
Cechy przewodnictwa impulsu w nerwach
Podział bodźców ze względu na ich siłę:
1. Przewodzenie we włóknach rdzennych i bezrdzennych –
Bodźce podprogowe – bodźce zbyt słabe do wywołania skokowe i ciągłe, odpowiednio
pobudzenia,
2. ZaleŜność szybkości przewodzenia od średnicy włókna Bodziec progowy – najmniejszy bodziec wywołujący reakcję nerwowego
Bodźce nadprogowe – bodźce o sile większej niŜ progowy (im Im większa średnica, tym większa prędkość (mniejszy opór silniejszy bodziec tym silniejsza reakcja)
przewodnika)
Bodziec maksymalny – najmniejszy bodziec wywołujący 3. ZaleŜność szybkości przewodzenia od stopnia
maksymalną reakcję. Większy bodziec nie powoduje zwiększania zmielinizowania włókna nerwowego
wielkości reakcji
Im bardziej zmielinizowane, tym większa prędkość Bodziec supramaksymalny lub ponadmaksymalny –
przewodzenia
zwiększenie bodźca bez większego efektu, po określonej sile 4. Prawo izolowanego przewodnictwa
bodziec supramaksymalny jest bodźcem uszkadzającym mięsień.
Impuls nerwowy nie przenosi się na równoległe włókna Podział bodźców ze względu na swoistość:
nerwowe, nawet gdy nie posiada ono osłonek
Swoiste (adekwatne)
5. Prawo jednokierunkowego przewodnictwa w rdzeniu Nieswoiste (nieadekwatne)
kręgowym – prawo Bella-Magendiego
Prawo „wszystko albo nic”: bodziec progowy jest bodźcem maksymalnym Zgodnie z prawem „wszystko albo nic” reaguje:
-
pojedyncze włókno nerwowe
-
pojedyncze włókno mięśniowe
-
jednostka motoryczna
-
mięsień sercowy (w całości)
Prawo „ wszystko albo nic” nie stosuje się do mięśni szkieletowych jednostka motoryczna mięśnia – motoneuron + włókna mięśniowe, które ten motoneuron unerwia
Rodzaje skurczów mięśniowych:
1)
izotoniczny – mięsień ulega skróceniu, napięcie się nie zmienia (zmienia się długość, stałe napięcie), (skrócenie mięśnia)
2)
izometryczny – długość taka sama, zmienia się napięcie (prioproreceptory), (zmiana napięcia mięśniowego)
3)
auksotoniczny – jednoczesne skrócenie i zwiększenie napięcia mięśnia (L > 0 oraz F > 0) (wykonana praca)
OUN – reguluje efekt skurczu mięśnia poprzez:
1)
zmianę siły mięśnia (skurcz izometryczny, regulacja izometryczna) 2)
zmianę szybkości skurczu (regulacja izotoniczna) Siła skurczu mięśnia w organizmie zaleŜy od: 1)
liczby jednostek motorycznych biorących udział w skurczu 2)
częstotliwości, z jaką poszczególne jednostki motoryczne są pobudzane 3)
stopnia rozciągnięcia mięśnia przed jego skurczem
Krzywa Horvega – Weissa – Lapicque’a Miary pobudliwości tkanki /komórki
caź
• Im dłuŜszy czas działania bodźca
Próg pobudliwości najmniejsza siła
do
tym potrzebna jest mniejsza jego
bodźca wywołującego reakcję
siła do wywołania pobudzenia
siła b
Czas uŜyteczny - najkrótszy czas
• Im większa siła bodźca tym jest
działania bodźca potrzebny do wywołania
krótszy czas jego działania do
reakcji
wywołania pobudzenia
2R
Reobaza (R) najmniejsze natęŜenie prądu
elektrycznego konieczne do wywołania
R
reakcji
Chronaksja (Ch) – czas u
Ch
czas działania bod
Ŝyteczny dla
źca
Iglica (0,4 ms )
Zmiany nas tępcze (80 - 115 ms )
bodźca o sile podwójnej reobazy (2R)
A
ujemny potencjał następczy (10 - 15 ms)
Labilność - maksymalna częstotliwość
[mV]
dodatni potencjał następczy (70 - 100 ms)
nadstrzał
bodźców, na którą w przedziale czasu
+ 30
odpowie tkanka/komórka
+ 20
+ 10
Większa labilność – większa pobudliwość
0
- 10
r
ja
e
Podło
p
Ŝe jonowe potencjału czynnościowego
- 20
ca
o
z
lar
- 30
ry
y
la
z
o
ac
- 40
p
j
e
a
d
rozkład jonów
- 50
ładunek wnętrza
stan komórki
- 60
strona wewn
(mV)
ętrzna strona zewnętrzna
- 70
potencjał progowy (krytyczny)
- 80
potencjał spoczynkowy
potencjał spoczynkowy
K+
Na+
– 90
- 90
zmiany
hiperpolaryzacja
elektrotoniczne
depolaryzacja
K+ Na+
K+ Na+
+ 30
repolaryzacja
Na+
K+
– 90
+ zmiany
potencjał spoczynkowy
egzaltacja
K+
Na+
– 90
ele ktrotoniczne
(nadpobudliwość)
ic
śo
(depolaryzacja i repolaryzacja wchodzą w skład potencjału czynnościowego) ynia liwd
mz ub
refrakcja
op
względna
zasa dniczy okres
Jony K+ warunkują istnienie potencjału
refrakcji względnej
_
spoczynkowego, natomiast jony Na+ – potencjału refrakcja
bezwzględna
czynnościowego
(0,5 - 1 ms)
Podział włókien ze względu na budowę anatomiczną, funkcje i występowanie szybkość
średnica
przynaleŜność
grupa
podgrupa
przewodzenia
osłonka
występowanie
(µm)
do UN
(m/s)
wł. niektórych protoneuronów (dendryty) i
α
12-20
70-120
somatyczne
motoneuronów (aksony)
β
5-12
30-70
somatyczne
dendryty protoneuronów dotyku i ucisku
A
γ
3-6
15-30
somatyczne
aksony motoneuronów
mielina
δ
2-5
12-30
somatyczne
dendryty protoneuronów bólu i temperatury
B
autonomiczne
ok. 3
13-15
wł. autonomiczne przedzwojowe
i bólowe
s
wł. sympatyczne zazwojowe
autonomiczne
C
0,4-1,3
0,5-2
nagie
dr
i bólowe
wł. aferentne korzeni grzbietowych
PodłoŜe jonowe potencjału spoczyn
y kowego (błonowego)
s t ę Ŝ e n i e ( µ m o l / m l)
E
j o n
p o t e n c ja ł r ó w n o w a g i
s t r o n a z e w n ę t r z n a
s t r o n a w e w n ę t r z n a
( m V )
K +
4
1 5 5
– 9 0
C l –
1 2 0
5
– 9 0
A n io n y o r g a n ic z n e
7
1 5 5
– 9 0
N a +
1 4 5
1 0
+ 6 5
RT
[ X ] zew
Równanie Nernst’a – potencjał równowagi dla jonów E =
lg
F
[ X w
] ew
R – stała gazowa; T – temperatura absolutna ustroju; F – stała Faraday’a
Odruch jest to reakcja organizmu na
bodziec, zachodząca przy udziale OUN
1. ze względu na złoŜoność (ilość synaps pomiędzy protoneuronem a motoneuronem):
Elementy
y łuku odruchowego:
•
monosynaptyczne (odruch proprioreceptywny)
zredukowany (2-elementowy): droga
•
oligosynaptyczne
doośrodkowa – droga odośrodkowa
•
polisynaptyczne (odruchy eksteroreceptywne)
5-elementowy: receptor-droga
2. ze względu na rodzaj receptora:
doośrodkowa (neuron czuciowy) –
•
proprioreceptywny (odruch własny mięśnia) – proprioreceptor ośrodek (1 lub więcej neuronów w OUN)
•
interoreceptywny – interoreceptor (zlokalizowany w ścianach
– droga odośrodkowa (neuron ruchowy) –
narządów wewnętrznych)
efektor (mięsień, kom. gruczołowa)
•
eksteroreceptywny – eksteroreceptor (reagujący na bodźce pochodzące ze środowiska zewnętrznego)
Cechy reakcji odruchowej (wg
Sherringtona):
3. ze względu na poziom integracji:
1. pośrednictwo OUN
•
rdzeniowe – odcinkowe i międzyodcinkowe
2. jednokierunkowość przewodzenia
(protoneuron i motoneuron związane są z tym samym lub 3. czas działania bodźca nie pokrywa
róŜnymi segmentami rdzenia kręgowego, odpowiednio) się z czasem reakcji
•
podkorowe – nadodcinkowe – integrowane powyŜej 4. rekrutacja
rdzenia kręgowego
5. promieniowanie
•
korowe – nadodcinkowe
6. sumowanie stanu pobudzenia w
4.
ze względu na rodzaj efektora:
czasie i przestrzeni
•
somatyczne
•
wegetatywne (trzewno-ruchowe lub wydzielnicze)
5.
ze względu na znaczenie biologiczne (3+1):
7. konwergencja
•
pokarmowe
•
seksualne
•
obronne
•
eksploracyjne
8. dywergencja
REAKCJE INTEGROWANE NA POZIOMIE RDZENIA KRĘGOWEGO
R
ODRUCH ZGIĘCIA - odruch eksteroreceptywny, odruch obronny
Bodźcem adekwatnym do wywołania reakcji jest
bodziec nocyceptywny – uszkadzający. W
odruchu zgięcia ma miejsce hamowanie
antagonistyczne - pobudzenie zginaczy przy P
Z
jednoczesnym hamowaniu prostowników po tej
samej stronie (ipsilateralnej)
R
SKRZYśOWANY ODRUCH WYPROSTNY -
skoordynowany ruch dwóch kończyn
Pobudzenie zginaczy powoduje
hamowanie prostowników po stronie
ipsilateralnej oraz pobudzenie prostowników
i hamowanie zginaczy po stronie przeciwnej
(kontralateralnej)
P
Z
P
Z
FIGURA DIAGONALNA -
skoordynowany ruch czterech kończyn
Pobudzenie kończyny przedniej
Pobudzenie kończyny tylnej