HISTOLOGIA – TKANKA NERWOWA
1. Układ nerwowy – informacje ogólne:
► budują go:
a) komórki nerwowe (neurony) – przewodzą impuls nerwowy i syntezują szereg peptydów,
biorących udział w przekaźnictwie synaptycznym;
b) komórki glejowe – pełnią rolę komórek opiekuńczych, które mogą pełnić funkcję podporową,
metaboliczną, ochronną czy z udziałem w powstawaniu osłonek mielinowych;
► podział układu nerwowego:
2. Rozwój układu nerwowego:
► ośrodkowy układ nerwowy rozwija się z pierwotnej ektodermy (znajduje się ona powyżej struny
grzbietowej)
► etapy rozwoju:
1) Formuje się z ektodermy płytka nerwowa.
2) Zewnętrzne brzegi płytki nerwowej ulegają stopniowego zawinięciu (postać rynienki nerwowej).
3) Ok. 21 dnia brzegi płytki formują cylindryczną formę – cewkę nerwową. Część
wyspecjalizowanych komórek płytki ulega oddzieleniu od macierzystej masy komórki i tworzą się
grzebienie nerwowe.
4) Grzebienie nerwowe stająsię macierzą dla wszystkich zwojów rdzeniowych, większości zwojów
czuciowych nerwów czaszkowych, zwojów autonomicznych, komórek glejowych układu
obwodowego, komórek chromafinowych rdzenia nadnerczy, melanocytów i odontoblasów.
3. Neuron (komórka nerwowa):
► ciało komórki nerwowej (soma, perikarion) + wypustki (przyłączone do ciała komórki nerwowej)
► ciało komórki nerwowej zawiera jądro oraz obszar wokół niego
► jądro:
– w klasycznym barwieniu histologicznym jest euchromatyczne
– 1 lub 2 jąderka
– wokół niego obszar z ziarnistościami zasadochłonnymi (ziarnistości Nissla)
► podział wypustek:
a) dendryty – liczne, krótkie, z kolcami
na powierzchni błony komórkowej
b) akson (wypustka osiowa) –
najczęściej pojedyncze, długie włókno
bez ziarnistości
► komórki Schwanna:
– najczęściej otaczają akson osłonką
– wytwarzają na znacznych obszarach
dodatkowo osłonkę mielinową
► przewężenia Ranviera –
przewężenia w osłonce mielinowej
► zakończenia aksonalne tworzą kolbowate rozszerzenia wchodzące w sklad synapsy
► przenoszony impuls od ciała komórki, przez akson, po zakończenia nerwowe
► ziarnistości Nissla:
– dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka oraz wolne rybosomy
– są w ciele komórki i dendrytach
► perikarion:
– aparat Golgiego, lizosomy (niespotykane w dendrytach), liczne mitochondria z widocznymi
grzebieniami zlokalizowane w ciele neuronu, dentrytach i zakończeniach aksonalnych
► obecne w cytoszkielecie każdej części neuronu: neurotubule i neurofilamenty, które pod
wpływem utrwalenia ulegają procesowi nieodwracalnej agregacji i widzimy je pod mikroskopem
świetlnym jako neurofibryle
Depolaryzacja – rozchodząca się fala impulsu nerwowego, związana z otwarciem kanałów Na
+
i
gwałtownym wzrostem stężenia Na
+
w komórce. Pociąga to za sobą przemieszczanie K
+
do
przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Po przejściu depolaryzacji neuron w sposób aktywny usuwa Na
+
na zewnątrz, czemu towarzyszy powrót K
+
. W tym procesie bierze udział pompa sodowo-
potasowa.
Czas refrakcji – czas potrzebny do przywrócenia spolaryzowania.
Hiperpolaryzacja – nadpobudliwość neuronu na bodźce wywołujące depolaryzację, spowodowana
otwarciem kanałów Cl
-
.
3. Klasyfikacja neuronów:
a) podział ze względu na liczbę wypustek:
● neurony wielobiegunowe (liczne denryty i 1 akson)
● neurony dwubiegunowe (1 dendryt + 1 akson)
● neurony pseudojednobiegunowe (sprawia wrażenie obecności jednej wypustki, jednak podlega
podziałowi na części aferentną i eferentną, morfologicznie odpowiadającej budowie aksonu)
b) podział neuronów wielobiegunowych ze względu na stosunek długości dendrytów do aksonu):
● komórki Golgiego I (<1) – m.in. motoneurony alfa (obecne w rogach przednich rdzenia
kręgowego)
● komórko Golgiego II (>1) – m.in. komórki gwiazdkowate (w korze mózgu)
4. Histologiczna organizacja neuronów:
► zwój – skupisko ciał komórek nerwowych w obrębie obwodowego układu nerwowego
► jądro – skupisko ciał komórek nerwowych w obrębie ośrodkowego układu nerwowego
► włókno nerwowe – akson (który może być otoczony osłonką mielinową) + komórki Schwanna +
osłonka mielinowa
► pień nerwowy – pęczki włókien nerwowych
5. Transport aksonalny:
► cytoplazma aksonu – miejsce transportu organelli cytoplazmatycznych i substancji chemicznych
(syntezowanych w perikarionie, będącym centrum metabolicznym neuronu)
► 2 kierunki transportu:
od perikarionu do zakończeń nerwowych
od zakończeń nerwowych do perikarionu
– transport anterogradowy (odśrodkowy)
– transfer organelli, enzymów i substancji odżywczych
– wyróżniamy ze względu na prędkość transferu:
– transport retrogradowy
(dośrodkowy)
– z udziałem dyneiny jako motoru
molekularnego transportowane są: zużyte
organelle komórkowe, pęcherzyki
endocytotyczne i pęcherzyki z
recyrkulującymi białkami i
neuroprzekaźnikami
– transport patogenów
szybki
wolny
– z udziałem kinezy
– 100-200 nm/dobę
– transport organelli
komórkowych i struktur
pęcherzykowych
– zależy od dyfuzji
– wiąże się z
przenoszeniem enzymów i
elementów cytoszkieletu w
dół aksonu
– 3-4 nm/dobę
6. Synapsa:
► połączenia komórek
nerwowych
► udział w procesach
kojarzenia,
zapamiętywania
► skład: błona
presynaptyczna
(zakończnie aksonu),
szczelina synaptyczna
oraz błona
postsynaptyczna
► błonę postsynaptyczną może tworzyć każda część komórki nerwowej (dendryt, kolec,
perikarion lub akson)
► podział ze względu na rodzaj połączenia:
a) synapsy akso-kolcowe
b) synapsy akso-dendrytyczne
c) synapsy akso-somatyczne
d) synapsy akso-aksoniczne – synapsa hamująca
► w okolicy zakończeń aksonalnych są dobrze rozwinięte elementy cytoszkieletu, mitochondria
oraz zgrupowane pęcherzyki wydzielnicze
► pęcherzyki wydzielnicze:
– zawierają neuroprzekaździki pobudzające (np. acetylocholina) lub hamujące (GABA - kwas γ-
aminomasłowy)
– łączą się z błoną presynaptyczną za pomocą białka dokującego
– podczas depolaryzacji otwierają siękanały Ca
+
i wzrasta jego stężenie w aksoplazmie →
fagocytoza zawartości pęcherzyka z błony presynaptycznej
– uwolniony wiąże się z receptorem na błonie postsynaptycznej – rozprzestrzenianie/zahamowanie
impulsu nerwowego
– bezpośrednio po związaniu z receptorem neuroprzekaźnik ulega hydrolizmie lub wtórnej
endocytozie do części presynaptycznej, w której następuje jego degradacja enzymatyczna
synapsy pobudzające – przekazują pobudzenie na
kolejną komórkę
7. Komórki glejowe:
► w porównaniu z neuronami jest ich więcej
► posiadają zdolność proliferacyjną (w przeciwieństwie do neuronów) – funkcja reparacyjna
► partycypują w wytwarzaniu bariery krew-neuron, udział w procesach metabolicznych neuronu,
procesy obronne, udział w mielinizacji włókien nerwowych (oligodendrocyty, komórki Schwanna)
► podział ze względu na lokalizację:
a) glej układu nerwowego ośrodkowego (4):
– astrocyty (komórki gwiaździste)
– oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy)
– epedynocyty (komórki wyściółki)
– komórki mikrogleju
b) glej układu nerwowego obwodowego (2):
– komórki Schwanna
– komórki satelitarne zwojów nerwowych
8. Astrocyty (komórki gwiaździste):
► liczne wypustki cytoplazmatyczne o gwieździstym kształcie
► podział ze względu na lokalizację w ośrodkowym układzie nerwowym:
a) astrocyty protoplazmatyczne – z licznymi i krótkimi wypustkami; w istocie szarej
b) astrocyty włókniste – nieliczne długie wypustki; w istocie białej
► markerem jest kwaśne glejowe białko włókienkowe (GFAP) – składnik filamentów pośrednich
► udział w tworzeniu bariery krew-neuron
► graniczna błona glejowa – izolacja naczyń włosowate od odcinków neuronów niepokrytych osłonką
mielinową
► metabolizm neuronów
9. Oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy):
► udział w tworzeniu osłonki mielinowej w ośrodkowym układzie nerwowym
► osłonka mielinowa oligodendrocytów:
– biaława barwa nadaje kolor istocie białej
– odcinek komórki nerwowej błony komórkowej oligodendrocyta nawiniętej wielokrotnie na wypustkę
osiową
– dobry izolator (charakter skokowy impulsów nerwowych = szybsza propagacja impulsu nerwowego
+ zmniejszony wydatek energetyczny)
– lipidy – główny składnik; nie wybarwia się w standardowej technicze H + E
► przewężenia Ranviera:
– odcinek między osłonkami mielinowymi
– liczne kanały jonowe do wymiany K
+
i Na
+
► pojedynczy oligodendrocyt ma 40-50 wypustek, otaczających 40-50 aksonów
10. Ependymocyty (komóri wyściółki):
► na wewnętrznej powierzchni komór mózgu oraz kanału centralnego w rdzeniu kręgowym
► pojedynczy szereg sześciennych komórek (podobne do nabłonka sześciennego, ale nie mają
błony podstawnej)
► mikrokosmki i pojedyncze rzęski na szczytowej powierzchni
► powierzchnia podstawna kontaktuje się z zakończeniami nerwowymi wypustek astrocytarnych
► niektóre mogą zmieniać się w komórki wydzielnicze o silnie rozwiniętym rąbkiem szczoteczkowej i
tworzą z naczyniami włosowatymi kompleks – splot naczyniówkowy, który tworzy płyn mózgowo-
rdzeniowy
11. Komórki mikrogleju:
► pojedyncze komórki glejowe o mezenchymatycznym pochodzeniu
► udział w obronie immunologicznej ośrodkowego układu nerwowego
► zdolne do fagocytozy oraz prezentacji antygenów i wydzielania cytokin i cytotoksyn
12. Komórki Schwanna:
► wytwarzają osłonkę mielinową w obwodowym układzie nerwowym
► w przeciwieństwie do oligodendrocytów wytwarzają wyłącznie osłonkę mielinową dla jednego
aksonu
► aksony otoczone komórkami Schwanna, zawierającą mielinę (fragment nawiniętej wokół aksonu
błony komórkowej komórki Schwanna) oraz ułożoną peryferyjnie cytoplazmę samej komórki
Schwanna
► niektóre aksony obwodowego układu nerwowego są otoczone tylko cytoplazmą komórek
Schwanna i nie wytwarzają osłonki mielinowej
► nagie odcinki aksonów pomiędzy sąsiadującymi komórkami Schwanna, podobnie jak w
ośrodkowym układzie nerwowym są miejscem skokowego przewodnictwa nerwowego
HISTOLOGIA – UKŁAD NERWOWY
1. Ośrodkowy układ nerwowy:
► otoczony 3 błonami z tkanki łącznej właściwej – opon mózgowych
► zarówno mózgowie, jak i rdzeń kręgowy tworzą 2 składowe:
istota szara
istota biała
– zawiera przede wszystkim:
● ciała komórek nerwowych
● dendryty
● niezmieninizowane początkowe odcinki
aksonów
● komórki glejowe
– zrąb uformowany głównie z astrocytów
protoplazmatycznych i włóknistych, których
wypustki z aksonami oraz dendrytami tworzą
pilśń nerwową
– szare zabarwienie wynika z braku osłonek
mielinowych
– skupisko:
● wypustek neuronów
● przeważnie zmielinizowanych aksonów
● oligoendrocytów wytwrzających otoczkę
mielinową
– nieobecne ciała neuronów
– włókna nerwowe, ułożone w pęczki dzielimy
na 3 rodzaje:
a) protekcyjne – długie włókna, łączące odległe
odcinki środkowego układu nerwowego;
b) spoidłowe – łączą neurony symetrycznych
struktur układu nerwowego
c) kojarzeniowe – łączą neurony tych samych
struktur
► w granicach mózgowia w części zewnętrznej znajduje się istota szara, tworząc korę mózgu i
móżdżku, a wewnątrz jest istota biała, w obrębie której istota szara formuje skupiska w postaci
jąder
► w rdzeniu kręgowym część zewnętrzną buduje istota biała, a istota szara zajmuje część
centralną, która układa się w literę H (mamy tu rogi przednie i tylne uformowane z komórek
ruchowych: wielkich, wielobiegunowyh oraz komórek powrózkowatych)
wchodzą
► komórki ruchowe:
– układają się równolegle do długiej osi rdzenia kręgowego
– mają grube, otoczone osłonką mielinową aksony, które po opuszczeniu rdzenia rogami przednimi
wchodzą w skład synaps nerwowo-mięśniowe
► komórki powrózkowate:
– mają wielokątny, wrzecionowaty kształt
– oddają liczne włókna kojarzeniowe, które łączą neurony ruchowe różnych jąder i poziomów rdzenia
kręgowego
2. Kora mózgu i móżdżku:
► w ich obrębie istota szara utworzona przez neurony, których ciała komórkowe formują wyraźnie
ograniczone układy warstwowe
► 6 warstw kory mózgu – od powierzchni w głąb:
Warstwa
Opis
drobinowa (splotowata)
● z tkanki glejowatej i nielicznych
wrzecionowatych komórekk z wypustkami
(dendrytami i aksonami), biegnącymi
równolegle do powierzchni kory
ziarnista zewnętrzna
● z niewielkich komórek kształtu ▲ lub ◌ ,
których aksony biegną w kierunku istoty
białej
piramidalna zewnętrzna
● w części zewnętrznej widoczne średniej
wielkości komórki piramidalnego kształtu
● w wewnętrznej części są większe i
rzadziej rozsiane komórki
ziarnista wewnętrzna
● z małych komórek piramidalnych oraz
komórek ziarnistych z aksonami i
dendrytami podążającymi głównie do
sąsiednich neuronów
piramidalna wewnętrzna
● z olbrzymich komórek piramidalnych
(komórek ruchowych, Beltza)
komórek różnokształtnych (wrzecionowatych)
● sąsiaduje z istotą białą
► 3 warstwy kory móżdzku – od powierzchni w głąb:
Warstwa
Opis
drobinowa
(splotowata
)
● komórki ułożone w 2 pokłady:
a) powierzchowny – z małymi komórkami gwiaździstymi
b) głęboki – dużymi komórkami wielowypustkowymi (komórki koszyczkowe), których
aksony biegną początkowo równolegle do powierzchni móżdżku, a następnie
zakręcają i kierują się w stronę warstwy komórek zwojowych, tworząc z nimi liczne
kolatrelia
zwojowa
(komórek
Purkiniego)
● z dużych komórek o gruszkowatym kształcie, tworzących pojedynczą warstwę
między warstwą ziarnistą a drobinową
● dendryty rozgałęziają się drzewkowato w jednej płaszczyźnie i sięgają do
powierzchni kory
● aksony przebiegają przez warstwę ziarnistą, a dalej podążają do istoty białej w
móżdżku jako włókna rdzenne (jedyne włókna opuszczające korę móżdżku!!!)
ziarnista
● najbliżej istoty białej
● małe komórki ziarniste z aksonami, które podążają do komórek Purkiniego i tworzą
skupiska widoczne jako ziarnistości
● także są mniej liczne komórki z dendrytami rozgałęzionymi w warstwie drobinowej i
z aksonami, tworzącymi w pobliżu komórek liczne odgałęzienia, które penetrują całą
warstwę ziarnistą
● bezkomórkowe przestrzenie składają się z synaps
3. Opony mózgowo-rdzeniowe:
► zbudowane z tkanki łącznej właściwej
► otaczają ośrodkowy układ nerwowy
► tworzą je 3 opony:
1) opona twarda:
– z tkanki łączna właściwej zbitej
– z licznymi włóknami kolagenowymi, włóknami sprężystymi i fibroblastami
– duża liczba splotów i zakończeń nerwowych
– chroni ośrodkowy układ nerwowy przed urazami mechanicznymi, jak również ustala położenie
mózgowia i rdzenia kręgowego
– w jej obrębie 2 blaszki:
a) blaszka zewnętrzna – okostna wewnętrznej powierzchni kości czaszki
b) blaszka wewnętrzna – z licznymi naczyniami krwionośnymi i zatokami żylnymi
2) pajęczynówka:
– płyta pajęczynówki i beleczki pokryte są nabłonkiem surowiczym
– pozbawiona naczyń krwionośnych → odżywianie przez dyfuzję
– włóknista błona z 2 elementów:
a) części zewnętrznej – przylega bezpośrednio do opony twardej
– z wewnętrzną częścią opony twardej wytwarza zgrubienia w postaci
kosmków (tzw. ziarnistości pajęczynówki), które odprowadzają płyn
mózgowo-rdzeniowy do układu żylnego;
b) beleczek łącznotkankowych – łączą płytę pajęczynówki z oponą miękką
– pomiędzy nimi przestrzej – jama podpajęczynówkowa
wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym
3) opona miękka:
– mocno unaczyniona
– bezpośrednio pokrywa mózgowie oraz rdzeń kręgowy
– doprowadza naczynia krwionośne do ośrodkowego układu nerwowego
– pośredniczy w wymianie substancji między płynem mózgowo-rdzeniowym a tkanką nerwową
– chroni mózg i rdzeń dzięki elastycznemu rusztowaniu
– zbudowana z tkanki łącznej właściwej
– zawiera włókna kolagenowe, sprężyste, siateczkowe oraz niewielką liczbę fibroblastów
– można w niej wyróżnić 2 warstwy:
a) warstwę zewnętrzną: – luźno utkana
– bogato unaczyniona;
b) warstwę wewnętrzną: – zbita
– pozbawiona sieci naczyniowej
4. Splot naczyniówkowy:
► część opony miękkiej, która wpukla się wraz z naczyniami krwionośnymi do światła komór mózgu
► bogato unaczyniona tkanka łączna luźna właściwa
► powierzchnię od strony komór pokrywa nabłonek jednowarstwowy sześcienny (epedyma) lub
walcowaty z licznymi mikrokosmkami na swojej wolnej powierzchni
► udział w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego
5. Płyn mózgowo-rdzeniowy:
► wodnista, przejrzysta ciecz o niewielkiej gęstości
► ok. 120 ml
► zawiera śladowe ilości białek oraz pojedyncze limfocyty
► wytwarzany i wchłaniany ciągle
► wypełnia układ komorowy mózgu oraz przestrzenie podpajęczynówkowe mózgowia i rdzenia
kręgowego
► wchłaniają go ziarnistości pajęczynówki do zatok żylnych
► amortyzacja wstrząsów i urazów, regulacja wewnątrzczaszkowych stosunków objętościowych,
wymiana substancji między krwią a ośrodkowym układem nerwowym
6. Obwodowy układ nerwowy:
► w jego skład wchodzą:
a) zwoje nerwowe
b) nerwy czaszkowe i rdzeniowe
c) zakończenia nerwowe (receptory)
6. Zwoje nerwowe:
► owalne struktury
► skupiska komórek nerwowych zwojoych otoczonych przez komórki glejowe (komórki satelitarne)
oraz włókien nerwowych
► włókna nerwowe – rdzenne i nierdzenne zajmują środkową część zwoju
► od zewnątrz otoczony torebką łącznotkankową
► podział ze wzfględu na kierunek przewodenia impulsów nerwowych:
a) zwoje czuciowe:
– w pobliżu ośrodkowego układu nerwowego – przewodzą w jego kierunku impulsy
– w ich obrębie komórki nerwowe, pseudojednobiegunowe, leżące głównie w obwodowej części
zwoju
– od ciała komórki odchodzi pozornie jedna wypustka, która rozwidla się na 2 gałązki:
obwodową
dośrodkową
● kończy się w receptorze czuciowym
● wchodzi do ośrodkowego układu nerwowego
– komórki zwojowe można podzielić ze względu na wielkość:
duże
średnie
małe
● przewodzą bodźce
● przewodzą bodźce z
● przewodzą bodźce bólowe
temperatury, dotyku
narządów wewnętrznych
b) zwoje autonomiczne:
– leżą na przebiegu nerwów autonomicznych (czasami umiejscowione w ścianie niektórych
narządów)
– budową przypominają zwoje czuciowe
– składają się z komórek nerwowych wielobiegunowych, leżących w otoczeniu komórek
satelitarnych
– perikarion komórek zwojowych zawiera liczne wyraźne widoczne ciałka Nissla
8. Nerwy:
► utworzone przez pęczki włókien biegnących równolegle do siebie, otoczone tkanką łączną
właściwą włóknistą
► dzielimy je na (2):
nerwy ruchowe
nerwy czuciowe
● z włókien eferentnych
● z włókien aferentynch
● przewodzą bodźce z ośrodkowego układu
nerwowego do narządów wykonawczych
● przewodzą bodće czuciowe z obwodowego
układu nerwowego do ośrodkowego ukadu
nerwowego
► w obrębie pęczków nerwowych mogą pojawiać się włókna rdzenne (mielinowe) i bezrdzenne
(bezmielinowe)
► osłonki – utworzone przez tkankę łączną włóknistą oraz poszczególne pęczki nerwowe; dzielimy
na:
nanerwie
onerwie
śródnerwie
● otacza cały nerw
● dużo naczyń krwionośnych
odżywiających nerw
● włókna kolagenowe i
sprężyste
● fibroblasty
● utkanie luźne → ruchomość
włókien
● otacza od zewnątrz pęczki
nerwowe
● kilka warstw ściśle ze sobą
połączonych i spłaszczonych
fibroblastów →
nieprzepuszczalna osłonka
ochronna
● otacza pojedyncze włókna
nerwowe
● delikatna
śródpajęczynówkowa tkanka
łączna z nielicznymi
fibroblastami, naczyniami
krwionośnymi i włóknami
siateczkowatymi
9. Zakończenia nerwowe (receptory):
► najbardziej obwodowa część układu nerwowego
► wyspecjalizowane komórki nerwowe oraz narządy
► odbierają bodźce środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu i przekazują do
ośrodkowego układu nerwowego
► wyróżniamy receptory (2):
czucia powierzchniowego
proprioceptywne
– w postaci wolnych zakończeń nerwowych i wyspecjalizowanych
ciałek nerwowych:
– zakończenia czuciowe
mięśni, ścięgien i stawów
– w postaci wrzecionek
nerwowo-mięśniowych,
nerwowo-ścięgnowych i
zróżniocowanego aparatu
receptorowego
– odpowiedzialne za:
a) w mięśniach – napięcie
mięśni
b) w ścięgnach – napięcie
ścięgien
c) przekazywanie informacji
o położeniu i ruchach
stawów oraz ucisku w
otaczających je tkankach
wolne zakończenia
nerwowe
ciałka nerwowe
– najprostszy rodzaj
receptorów czuciowych
– wysoki próg
pobudliwości
– m.in. przewodzą ból
– obecna torebka łącznotkankowa,
otaczająca występujące w środku włókna
nerwowe i ich zakończenia
– różni się od zakończeń nerwowych budową
osłonki, rodzajem obdbieranych bodźców i
lokalizacją
– zaliczamy do nich:
a) ciałka dotykowe – receptory dotyku
b) ciałka blaszkowate – receptory ucisku
c) ciałka Ruffiego – receptory wzrostu
temperatury