Ochronie roślin przed patogenami stawiane są ostatnio coraz większe wymagania

RODZAJE I MOŻLIWOŚCI ZASTOSOWANIA INDUKOWANEJ ODPORNOŚCI

ROŚLIN

Urszula Złotek

Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie, Katedra Biochemii i Chemii Żywności

Streszczenie:

W ochronie roślin uprawnych kładzie się ostatnio nacisk nie tylko na wielkość plonu, ale również

na  jakość  uzyskanego  produktu  oraz  ochronę  środowiska.  Rośliny  dysponują  zespołem  mechanizmów
odpornościowych  zarówno  stałych,  jak  i  indukcyjnych.  Niniejszy  artykuł  przeglądowy  omawia  główne
rodzaje  odporności  indukowanej  z  uwzględnieniem  wykorzystania  mechanizmów  odporności
systemicznej w ochronie roślin uprawnych. Odporność systemiczna może być wykorzystana zwłaszcza w
uprawach, w których nie można stosować pestycydów – bądź ze względu na uodpornienie się patogenów
na  nie,  bądź  dla  upraw  dla  których  pożądana  jest  bardzo  niska  bądź  zerowa  tolerancja  na  pozostałość
pestycydów. Dlatego celowe i konieczne jest sprawdzenie jak znane stymulatory odporności wpływają na
rośliny dotychczas nie badane.

Słowa kluczowe: nabyta odporność systemiczna, indukowana odporność systemiczna, elicytory, ochrona

roślin.

Ochronie roślin przed patogenami stawiane są ostatnio coraz większe wymagania. Dotyczą one

nie tylko ilości uzyskanego plonu, ale kładzie się obecnie nacisk także na jakość uzyskanego produktu

oraz na ochronę środowiska. Rośliny dysponują zespołem mechanizmów odpornościowych zarówno

stałych, jak i indukcyjnych (Rys.1). Z uwagi na to coraz więcej uwagi poświęca się badaniom

mechanizmów odpornościowych – konstytutywnych i indukcyjnych – jakimi dysponują rośliny

[Pospieszny 2000a i b].

Rys. 1. Podział odporności roślin

Odporność roślin

Indukowana

Konstytutywna

Bariery

morfologiczno-anatomiczne

Fizjologiczno-anatomiczne

właściwości rośliny

Odpowiedź rośliny na działanie patogena może mieć charakter lokalny bądź systemowy. Pierwszą

reakcją na atak patogena jest często reakcja nadwrażliwości (HR, hypersensitive response) wywoływana

przez roślinę w celu ograniczenia rozprzestrzeniania się patogena, a objawiająca się lokalną martwicą

komórek wokół zakażonego miejsca. Wynikiem HR oprócz zamierania tkanek są często zmiany w

metabolizmie rośliny prowadzące do produkcji metabolitów uruchamiających mechanizmy wytwarzania

odporności systemicznej [Kombrink i Schmelzer 2001, Ollerstaml i in. 2002].

Odporność systemiczną nabywaną przez rośliny można podzielić na dwa główne typy:

- nabyta odporność systemiczna (SAR, systemic acquired resistance )

- indukowana odporność systemiczna (ISR, induced systemic resistance ). (Rys 2.)

Rys. 2. Rodzaje indukowanej odporności roślin

Istotą obydwu wyżej wymienionych typów odporności jest uruchomienie w roślinie naturalnych

mechanizmów obronnych zabezpieczających ją przed licznymi i różnorodnymi patogenami i szkodnikami

[Pospieszny 2000b, Handschuh 1999]. Różnice między SAR i ISR dotyczą między innymi szlaków ich

nabywania. Odporność typu SAR jest indukowana poprzez kwas salicylowy i jego metabolity

funkcjonalne lub nabywana w wyniku lokalnej infekcji patogena. Odporność typu ISR jest wzbudzana

przez niepatogenne bakterie kolonizujące korzenie roślin (np. Pseudomonas sp.) jak również czynniki

abiotyczne takie jak etylen, kwas arachidonowy, kwas jasmonowy, kwas abscysynowy [Pospieszny

2000b, Starck 1999, Pieterse i in. 2000, Watanabe i in. 2001]. O różnicach w mechanizmie nabywania

tych dwóch typów odporności świadczy też fakt, że rolę cząsteczki sygnałowej w SAR pełni kwas

salicylowy (SA, salicylic acid) i nadtlenek wodoru, natomiast w alternatywnej do SAR – indukowanej

odporności systemicznej (ISR) rolę sygnałową przypisuje się dwóm niezależnym cząsteczkom – są to

Indukowana

odporność roślin

Lokalna

(reakcja nadwrażliwości)

Systemowa

Nabyta

odporność systemiczna

Indukowana

odporność systemiczna

kwas jasmonowy i etylen [Pospieszny 2000b, Handschuh 1999, Starck 1999]. Różnice pomiędzy

głównymi typami odporności indukowanej przedstawia tabela 1.

Tabela 1. Charakterystyka głównych typów indukowanej odporności roślin [Kombring i in. 2001,

Vallad i in. 2004, Tiryaki i in. 2003].

REAKCJA

NADWRAŻLIWOŚCI

(HR, ang. Hypersensitive

response)

NABYTA ODPORNOŚĆ

SYSTEMICZNA

(SAR, ang. Systemic acquired

resistance)

INDUKOWANA ODPORNOŚĆ

SYSTEMICZNA

(ISR, ang. Induced systemic resistance)

•

pierwsza reakcja rośliny na

atak patogena, wywołana w

celu ograniczenia

rozprzestrzeniania się

patogena

•

objawia się lokalną martwica

komórek wokół zakażonego

miejsca

•

prowadzi często do zmian w

metabolizmie rośliny

skutkujących produkcją

metabolitów

uruchamiających

mechanizmy wytwarzania

odporności systemicznej

•

Indukowana przez patogeny

nekrotyzujące tkankę

roślinną

•

Zależna od

wewnątrzkomórkowego

nagromadzenia się kwasu

salicylowego

•

Związana z akumulacją

białek związanych z

patogenezą (białka PR,

ang.pathogenesis related)

•

Wykazuje aktywność wobec

patogenów grzybowych,

bakteryjnych i wirusowych

•

Indukowana przez

niepatogeniczne bakterie

kolonizujące korzenie i

stymulujące wzrost roślin

•

Indukcja przebiega szlakiem

niezależnym od kwasu

salicylowego

•

Cząsteczkami sygnalnymi w

szlaku nabywania są kwas

jasmonowy i etylen

•

Niezwiązana z akumulacją białek

•

Wykazuje aktywność także

przeciwko szkodnikom roślin

Pojawia się coraz więcej dowodów eksperymentalnych na to, iż szlaki nabywania odporności typu

SAR i ISR są ze sobą powiązane – metabolity pośrednie jednego szlaku powodują indukcję bądź

hamowanie odporności drugiego typu. Relacje te w dużej mierze zależą od rośliny, układu roślina-

patogen, jak też od zastosowanego stymulatora odporności (Rys.3).

•Odporność przeciw patogenom
•Białka PR
•Fitoaleksyny

Induktory ISR

Kwas linolenowy

Nadtlenki kwasów t

łuszczowych

lipoksygenaza

Jasmoniany / etylen

Induktory SAR

Reaktywne formy tlenu

Salicylany

•Odporność na szkodniki i niektóre patogeny
•Inhibitory enzymów proteolitycznych
•Oksydaza polifenolowa

•Odporność przeciw patogenom
•Białka PR
•Fitoaleksyny

Induktory ISR

Kwas linolenowy

Nadtlenki kwasów t

łuszczowych

lipoksygenaza

Jasmoniany / etylen

Induktory SAR

Reaktywne formy tlenu

Salicylany

•Odporność na szkodniki i niektóre patogeny
•Inhibitory enzymów proteolitycznych
•Oksydaza polifenolowa

Induktory ISR

Kwas linolenowy

Nadtlenki kwasów t

łuszczowych

lipoksygenaza

Jasmoniany / etylen

Induktory SAR

Reaktywne formy tlenu

Salicylany

•Odporność na szkodniki i niektóre patogeny
•Inhibitory enzymów proteolitycznych
•Oksydaza polifenolowa

Rys. 3. Wzajemne relacje pomiędzy szlakami nabywania odporności typu SAR i ISR [Fidantsef. i

in.1999].

Roślinie w środowisku jej życia towarzyszą różnego rodzaju stresy biotyczne i abiotyczne. Stres

biotyczny to niekorzystne działanie czynników, pochodzących z przyrody ożywionej (patogeny, chwasty,

szkodniki), natomiast stresem abiotycznym nazywa się czynniki stresogenne pochodzące z przyrody

nieożywionej (susza, zasolenie, wysoka temperatura, niska temperatura, promieniowanie UV) [Fujita i in.

2006]. Indukcja odporności systemicznej roślin zmniejsza podatność rośliny na wszelkiego rodzaju

stresy, a szczególne zainteresowanie badaczy skupione jest ostatnio na możliwościach wykorzystania

stymulatorów odporności w ochronie roślin przeciwko patogenom i szkodnikom. Sposobem na

podnoszenie odporności roślin poprzez indukcję odpowiedzi systemicznej jest elicytacja czyli stosowanie

biotycznych i abiotycznych elicytorów (induktorów reakcji obronnych) [Szpitter i in. 2005]. Zarówno

SAR jak i ISR mogą indukować czynniki biotyczne i abiotyczne. Induktory abiotyczne są obecnie coraz

częściej wykorzystywane ze względu na bardziej stabilne i powtarzalne parametry. Tabela 2 przedstawia

dostępne w literaturze przykłady zastosowań abiotycznych induktorów odporności w ochronie roślin

przed atakiem patogenów.

Tabela 2. Przykłady zastosowania abiotycznych induktorów odporności w ochronie roślin.

Roślina

Patogen

Induktor

Literatura

Jęczmień

Fasola

Sałata

Blumeria graminis

Uromyces appendiculatus

Bremia lactucae

Benzotiadiazol (BTH)

Kwas dichloroizonikotynowy (INA),

Benzotiadiazol (BTH)

Kwas β-aminomasłowy (BABA)

Weise i in. 2003

Dann i in. 1996

Siegrist i in. 1997

Pajot i in. 2001

Ziemniak

Pomidor

Truskawka

Phytophthora infestans

Phytophthora spp.

Kwas β-aminomasłowy (BABA)

Kwas arachidonowy (AA)

Kwas jasmonowy (JA)

Benzotiadiazol (BTH)

Cohen 2000

Ozeretskovskaya i in. 2002

Cohen i in. 1993

Eikemo i in. 2003

Wywoływanie indukcji odporności systemicznej w ochronie roślin nie wyklucza stosowania

pestycydów, gdy jest to konieczne, natomiast może w tym wypadku umożliwić stosowanie niższych

dawek środków ochrony roślin, co zapobiega również uodparnianiu się na nie patogenów. Natomiast

uodpornienie patogenów na SAR i ISR jest praktycznie niemożliwe ze względu na złożoność zjawiska

nabywania odporności systemicznej. Niewątpliwą zaletą stosowania induktorów odporności systemicznej

jest fakt, iż są to związki nieszkodliwe co ma znaczenie zwłaszcza w przypadku roślin jadalnych.

Odporność systemiczna może być zatem wykorzystana zwłaszcza w uprawach, w których nie można

stosować pestycydów – bądź ze względu na uodpornienie się patogenów na nie, bądź dla upraw dla

których pożądana jest bardzo niska bądź zerowa tolerancja na pozostałość pestycydów. Dlatego celowe i

konieczne jest sprawdzenie jak znane stymulatory odporności wpływają na rośliny dotychczas nie badane

[Pospieszny 2000b].

Literatura:

1. Cohen Y., Gisi U., Niderman T. 1993. Local and systemic protection against Phytophthora infestans

induced in potato and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic methyl ester. Phytopathology, 83,

1054-1062.

2. Cohen Y. 2000. Methods for protecting plants from fungal infection. US Patent 20006075051.

3. Dann EK, Deverall BJ: 2,6-Dichloroisonicotinic acid (INA) induces resistance in green beans to the

rust pathogen, Uromyces appendiculatus, under field conditions. 1996. Australas Plant Pathol, 25,199-

204.

4. Eikemo H, Stensvand A, Tronsmo AM. 2003 Induced resistance as a possible means to control

diseases of strawberry caused by Phytophthora spp. Plant Dis., 87,345-350.

5. Fidantsef A.L., Stout M.J., Thaler J.S., Duffey S.S., Bostock R.M. 1999. Signal interactions In

patogen and insect attaca: expression of lipoxygenase, proteinase inhibitor II and pathogenesis-related

protein P4 in the tomato, Lycopersicon esculentum. Physiological and Molecular Plant Pathology, 54,

97-114.

6. Fujita M., Fujita Y., Noutoshi Y., Takahashi F., Narusaka Y., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K.

2006. Crosstalk between abiotic and biotic stress responses: a current view from the points of

convergence in the stress signaling networks. Current Opinion in Plant Biology, 9, 436-442.

7. Handschuh L., 1999. Etylen a reakcje obronne roślin. Biotechnologia, 3(46): 86 – 93.

8. Kombrink E. i Schmelzer E., 2001. The hypersensitive response and its role in local and systemic

disease resistance. European Journal of Plant Pathology, 107, 69–78.

9. Ollerstam O., Rohfritsch O., Höglund S., Larsson S., 2002. A rapid hypersensitive response

associated with resistance in the willow Salix viminalis against the gall midge Dasineura

marginemtorquens. Entomologia Experimentalis et Applicata, 102, 153–162.

10. Ozeretskovskaya O. L.,. Vasyukova N. I,. Tshalenko G. I,. Gerasimova N. G, Grishanina A. N.,.

Khromova L. Ya,. Yakovleva G. A,. Varlamov V. P,. Skryabin K. G. 2002. Induction of resistance to

Phytophthora in tubers of transgenic potato. Applied Biochemistry and Microbiology, 38(5), 552-555.

11. Pajot E, Le Corre D, Silue D. 2001. Phytogard W and DL-b-aminobutyric acid (BABA) induce

resistance in lettuce (Lactuca sativa L.) against downy mildew (Bremia lactucae). Eur J Plant Pathol.,

107,861-869

12. Pieterse CMJ, Van Pelt JA, Ton J,Parchmann S, Mueller MJ, Buchala AJ, Métraux JP, Van Loon LC.,

2000. Rhizobacteria-mediated induced systemic resistance (ISR) in Arabidopsis requires sensitivity to

jasmonate and ethylene but is not accompanied by an increase in their production. Physiol. and Mol.

Plant Pathol., 57, 123 – 134.

13. Pospieszny H., 2000a. Dotychczasowy rozwój i dalsze perspektywy ograniczania strat

powodowanych przez choroby roślin. Postępy w Ochronie Roślin, 40(1), 84 – 92.

14. Pospieszny H., 2000b. Nabyta odporność systemiczna roślin na patogeny – od nauki do praktyki.

Postępy Nauk Rolniczych, 5, 27 – 42.

15. Siegrist J, Glenewinkel D, Kolle C, Schmidtke M: 1997. Chemically induced resistance in green bean

against bacterial and fungal pathogens. J Plant Dis Protect, 104,599-610.

16. Starck Z., 1999. Niektóre aspekty zróżnicowania reakcji roślin na niekorzystne warunki środowiska –

stare problemy, nowa interpretacja. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln., 469, 145 – 158.

17. Szpitter A., Królicka A., 2005. Stymulujący wpływ elicytorów biotycznych na produkcję

farmakologicznie czynnych metabolitów wtórnych w roślinnych kulturach in vitro. Biotechnologia,

4(71), 82-108.

18. Tiryaki I., Tunaz H. 2003. Systemic acquired resistance: Characterization of genes associated with

plant defence response. Journal of Cell and Molecular Biology, 3, 9-14.

19. Watanabe T., Fujita H., Sakai S., 2001. Effects of jasmonic acid and ethylene on the expression of

threegenes for wound-inducible 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase in winter squash

(Cucurbita maxima). Plant Science, 161, 67–75.

20. Weise J, Bagy MMK, Schubert S: Soil properties, but not plant nutrients (N, P, K) interact with

chemically induced resistance against powdery mildew in barley. 2003. J Plant Nutr Soil Sci,

166,379-384.