Owadzie prezenty œlubne

1859 roku, kiedy to zosta∏o opublikowane dzie∏o Karola
Darwina O powstawaniu gatunków, kapitan John Feilner
z kawalerii Stanów Zjednoczonych przemierza∏ pó∏noc-

nà Kaliforni´. Zosta∏ on w koƒcu zabity przez Indian, lecz przedtem
zdà˝y∏ przes∏aç do Smithsonian Institution wyniki swoich obser-
wacji zachowaƒ szaraƒczaków. Zanotowa∏, ˝e po kopulacji przy
odw∏oku samicy pozostaje „ma∏y pakiecik, najwyraêniej jajnik”.

Prawie pó∏ wieku póêniej na drugiej pó∏kuli, we Francji, pionier

etologii Jean Henri Fabre przeÊledzi∏ szczegó∏y tej dziwnej kopulacji.
W rozdziale „˚ycie pasikonika” tomu poÊwi´conego prostoskrzy-
d∏ym jego dzie∏a Souvenirs entomologiques (po polsku wydano tylko
wybrane fragmenty pt. Z ˝ycia owadów. Pisma wybrane – przyp. red.)
Fabre w∏aÊciwie zidentyfikowa∏ ten pakiecik jako pochodzàcy od sam-
ca. Napisa∏, ˝e opalizujàcy twór „podobny wielkoÊcià i barwà do ja-
gody jemio∏y” jest przymocowany do spermatoforu, torebki z plem-
nikami, i zjadany przez samic´ podczas „uczty” wieƒczàcej kopulacj´.

Tak znaczna inwestycja w akt kopulacji jest powszechnie uwa˝a-

na przez biologów za zagadk´. Samce przekazujà zwykle swój ma-
teria∏ genetyczny w energetycznie tanich gametach m´skich – plem-
nikach. Uwa˝a si´, ˝e sukces rozrodczy wià˝e si´ raczej ze strategià
wielokrotnych kopulacji z jednà lub wieloma samicami ni˝ przeka-
zywaniem wi´kszoÊci swoich zasobów podczas jednej kopulacji. Sa-
mice natomiast wytwarzajà energetycznie kosztowne gamety ˝eƒ-
skie – komórki jajowe zawierajàce zarówno materia∏ genetyczny, jak
i od˝ywczy – i cz´sto dok∏adajà staraƒ, aby efektem ka˝dej kopula-
cji by∏o zap∏odnienie. Dlatego z rozwagà dobierajà partnerów.

Uzasadnienie samczych inwestycji w kopulacj´ mo˝e wià-

zaç si´ albo z doborem naturalnym, albo p∏ciowym, procesa-
mi uznanymi przez Darwina za motor ewolucji biologicznej.
Dobór naturalny wynika z walki o prze˝ycie i pozostawienie po-
tomstwa. Dobór p∏ciowy jest wy∏àcznie rezultatem rywalizacji
o partnerów lub jak to wyjaÊni´, w przypadku obdarowywania
gruczo∏owymi prezentami – o mo˝liwoÊç zap∏odnienia.

Typowe dla Êwierszczowatych i pasikonikowatych prezen-

ty majà dostarczyç samicom dodatkowych substancji od-
˝ywczych po kopulacji. Samice zjadajà je po zakoƒczeniu ak-
tu, podczas gdy z przymocowanego na zewnàtrz spermato-
foru wytryska nasienie. U wspomnianych gatunków wnikanie
spermy nast´puje wi´c po rozdzieleniu si´ partnerów. Fakt,
˝e zjadanie prezentu Êlubnego zbiega si´ z przekazywaniem
spermy, sk∏oni∏ rosyjskiego biologa B. T. Bo∏dyriewa w 1915
roku do sformu∏owania hipotetycznej przyczyny tworzenia
przez pasikonikowate spermatofilaksów. Sugerowa∏ on, ˝e
majà one powstrzymaç samic´ przed zjedzeniem spermato-
foru, który móg∏by zostaç przez nià potraktowany jako po-
˝ywny posi∏ek. Ka˝de opóênienie w zjedzeniu spermatofo-
ru powinno prowadziç do zap∏odnienia wi´kszej liczby jaj,
poniewa˝ dzi´ki temu zostaje przekazane wi´cej ejakulatu.
Prezent pomaga∏by wi´c dajàcemu go samcowi konkurowaç
pod wzgl´dem iloÊci przekazanej spermy z innymi samca-
mi, których sperma znajdowa∏aby si´ ju˝ w ciele samicy.
(Przechowywanie spermy jest u samic owadów zasadà. Ma-
jà specjalnie przystosowany do tego celu narzàd: zbiornik na-
sienny, czyli spermatek´.)

Hipoteza, ˝e pocz´stunek Êlubny jest wynikiem dobo-

ru p∏ciowego, zosta∏a rozwini´ta przez Nin´ Wedell ze Sto-

ckholms Universitet,
która zasugerowa∏a, ˝e
mi´dzy p∏ciami nastà-
pi∏ ewolucyjny „wy-
Êcig zbrojeƒ”. Samce
wytworzy∏y kuszàce
spermatofilaksy, aby
uniknàç zjadania plem-
ników przez samice.

W odpowiedzi ewolucja samic doprowadzi∏a do wielokrotnej
kopulacji – prawdopodobnie jako êród∏a dodatkowego po-
karmu – co zmusza samce do produkowania jeszcze poka-
êniejszych iloÊci nasienia w celu eliminacji gamet rywali.
Wi´ksza porcja pokarmowa by∏a wi´c potrzebna, aby chroniç
wi´kszà torebk´ ze spermà.

Robert L. Trivers z Rutgers University przedstawi∏ innà hipo-

tez´ dotyczàcà podarków Êlubnych. Jego zdaniem inwestycja
samca mo˝e byç formà opieki rodzicielskiej. Dobór naturalny
stymulowa∏by samca do produkcji substancji pokarmowych,
które wchodzi∏yby w sk∏ad od˝ywczej cytoplazmy jaj – dzi´ki
temu odnosi∏oby korzyÊç jego potomstwo.

Wszystko w rodzinie

Nale˝y stwierdziç, ˝e opisane hipotezy nawzajem si´ nie

wykluczajà. Inwestycja samca mo˝e przynosiç podwójne zy-
ski. Jest nawet prawdopodobne, ˝e cecha uzyskana pierwot-
nie na drodze ewolucji mo˝e byç dzisiaj wykorzystywana
w inny sposób. Postanowi∏em zbadaç t´ ostatnià ewentual-
noÊç, studiujàc dane historyczne.

Pochodzenie danego przystosowania okreÊla si´, Êledzàc je

wÊród ró˝nych taksonów (ró˝nego szczebla grup spokrewnio-
nych organizmów). JeÊli na przyk∏ad wszystkie gatunki z wierz-
cho∏ków ga∏´zi drzewa rodowego danej grupy – ukazujàcego
jej filogenez´, a wi´c pokrewieƒstwa i rodowód organizmów
– majà pewnà cech´, mo˝na uznaç, ˝e mia∏ jà równie˝ ich przo-
dek. Wykorzysta∏em t´ zasad´ logicznà do wyjaÊnienia pocho-
dzenia samczych prezentów Êlubnych w obr´bie Ensifera
(Êwierszczy, pasikoników i im pokrewnych).

52 Â

WIAT

AUKI

Paêdziernik 1997

SPERMATOFILAKS, lepka wydzielina przenoszona

wraz ze spermà, jest najcz´stszym prezentem Êlubnym

ofiarowanym samicom niektórych gatunków z rodziny

pasikonikowatych (Tettigonidae) i spokrewnionych z nimi

Êwierszczy. Obok pokazano konsumujàce go samice trzech

gatunków pasikonikowatych: (od lewej) Conocephalus strictus

– ∏àkowego gatunku pó∏nocnoamerykaƒskiego, ˝yjàcego

w zaroÊlach gatunku brazylijskiego z rodzaju Microcentrum

i Kawanaphila nartee – australijskiego gatunku py∏ko˝ernego.

MI¢SISTE TYLNE SKRZYD¸A

samca Êwierszcza

Cyphoderris strepitans (z rodziny

Haglidae) s∏u˝à samicy

(osobnik na górze) za posi∏ek

po kopulacji. W tym przypadku

jednak samica uszkadza równie˝

przednie skrzyd∏a samca

(z prawej).

DAVID H. FUNK

Stroud Water Research Center

DAVID H. FUNK

Podobnie jak u nad-

rodziny Acridoidea (sza-
raƒczowate i spokrew-

nione z nimi rodziny) u wi´kszoÊci owadów spermatofory
sà umieszczane wewnàtrz cia∏a samicy. JeÊli wi´c samcze
dary powsta∏y jako sposób jak najskuteczniejszego zaplem-
nienia, powinny by∏y pojawiç si´ zaraz po tym, gdy wy-
kszta∏ci∏ si´ spermatofor zewn´trzny, który samica mog∏a
zjeÊç. Taki w∏aÊnie bieg zdarzeƒ ewolucyjnych potwierdzi-
∏a moja analiza. Praktycznie w obr´bie wszystkich takso-
nów drzewa rodowego pasikoników i Êwierszczy samica
zjada spermatofor, co przemawia za tym, ˝e czyni∏a tak i sa-
mica praÊwierszcza z podstawy rodowego drzewa. W dodat-
ku u niemal wszystkich owadów nale˝àcych do taksonów
z lewego odga∏´zienia drzewa – i u nielicznych tylko z pra-
wego – samce sk∏adajà podarek w postaci spermatofilaksu,
co wskazuje, ˝e tego typu zachowanie pojawi∏o si´ nieco
póêniej. I rzeczywiÊcie, z badaƒ porównawczych wynika,

˝e istnieje kilkanaÊcie wariantów podarków Êlubnych w po-
staci rozmaitych wydzielin gruczo∏owych lub cz´Êci cia∏a,
w tym trzy ró˝nego pochodzenia typy spermatofilaksów.
(O dziwo, najpospolitsze w królestwie zwierzàt Êlubne pre-
zenty – ofiara lub inny pokarm zdobyty przez samca, a nie
jego tkanki lub wydzieliny – w ogóle u prostoskrzyd∏ych
nie wyst´pujà.)

Wyniki kilku eksperymentów wskazujà, ˝e samce w zasa-

dzie dajà samicy tylko tyle po˝ywienia, ile jest niezb´dne,

WIAT

AUKI

Paêdziernik 1997 53

BADANIA DRZEWA RODOWEGO Êwierszczowatych
i pasikonikowatych oraz im pokrewnych (podrzàd Ensifera
rz´du prostoskrzyd∏ych Orthoptera) wykazujà, ˝e najpierw
wykszta∏ci∏ si´ delikatny, nara˝ony na atak spermatofor,
a potem Êlubne podarki – spermatofilaksy, du˝e jadalne
pakiety pokarmowe. Nast´pstwo to sugeruje,
˝e wytworzenie si´ torebek pokarmowych mia∏o
zapobiec zjadaniu spermy przez samice.

DARRYL T. GWYNNE

ROBERTO OSTI

HAGLIDAE

KATIDIDS*

STENOPELMATIDAE

COOLOOLIDAE

GRYLLACRIDIDAE

RHAPHIDOPHORIDAE

SCHIZODACTYLIDAE

ÂWIERSZCZE

(GRYLLIDAE)

TURKUCIOWATE

(GRYLLOTALPIDAE)

POSI¸KI GRUCZO¸OWE

I SPERMATOFILAKSY

EWOLUUJÑ KILKAKROTNIE

U ÂWIERSZCZY

EWOLUCJA SAMIC JEDZÑCYCH

SPERMATOFORY

WYKSZTA¸CENIE ZEWN¢TRZNEGO

SPERMATOFORU

INNE OWADY PROSTOSKRZYD¸E

POWSTANIE SPERMATOFILAKSU

EWOLUCJA

POSI¸KU

ZE SKRZYDE¸

* Mowa jest o dwóch podrodzi-
nach pasikonikowatych, ˝yjà-
cych w Ameryce Pó∏nocnej na
wschód od Gór Skalistych, na-
zywanych tan „katidids”; brak
polskiej nazwy (przyp. t∏um.).

K. G. PRESTON-MAFHAM

Permaphotos Wildlife

aby w czasie konsumpcji nastàpi∏o bezpieczne przekazanie
spermy. Wyglàda wi´c na to, ˝e pierwotna funkcja po˝yw-
nych wydzielin – zapobieganie po˝arciu plemników – nadal
si´ utrzymuje u wi´kszoÊci Êwierszczy i pasikoników. Ponad-
to skuteczniejsze przekazywanie nasienia dzi´ki podarowa-
niu obfitego posi∏ku wydaje si´ przynosiç nagrod´ w posta-
ci wi´kszej liczby potomstwa samca. Wedell dopuÊci∏a do
jednej samicy dwa samce ∏atczyna brodawnika Decticus ver-
rucivorus (dos∏ownie: zjadajàcy brodawki). Stwierdzi∏a, ˝e
samiec ma tym wi´cej potomstwa, im wi´kszy by∏ jego prezent
w porównaniu z prezentami rywali.

Zadziwiajàco podobny obraz wy∏oni∏ si´ z analizy ojco-

stwa u ca∏kiem innego stawonoga – karier´ rozrodczà sam-
ca koƒczy posi∏ek samicy. Kopulacja australijskich pajàków
z rodzaju Latrodectes w dwóch trzecich przypadków koƒczy
si´ po˝arciem maleƒkiego samca przez samic´, gdy˝ pod-
czas zaplemnienia rzuca si´ on w szcz´koczu∏ki o wiele wi´k-
szej od siebie partnerki.

Zachowanie takie próbowano wyjaÊniç m.in. jako skrajnà

postaç ojcowskiego inwestowania w potomstwo. DoÊwiad-
czenia wykonane przez Maydianne C. B. Andrade, pracujà-
cà wtedy w University of Toronto, wykaza∏y jednak, ˝e sa-
mobójcze poÊwi´cenie samca s∏u˝y raczej, podobnie jak
posi∏ki, przed∏u˝eniu kopulacji ni˝ do˝ywianiu samicy.

Taka przekàska w postaci partnera samobójcy „rozprasza”

samic´, przed∏u˝ajàc czas przekazywania plemników i zwi´k-
szajàc liczb´ zap∏odnionych jaj. Ponadto chocia˝ podarek za-
równo w postaci cz´Êci lub ca∏ego cia∏a, jak i wydzieliny mo-
˝e mieç pewne wartoÊci od˝ywcze, nie
wp∏ywajà one wyraênie na przebieg pro-
cesu rozmna˝ania lub d∏ugoÊç ˝ycia sami-
cy. Podarki nie przeczà wi´c zasadzie, ˝e
samcom chodzi raczej o zap∏odnienie jak

najwi´kszej liczby jaj, a nie dostarczenie pokarmu przysz∏e-
mu potomstwu.

Australijski pajàk wspomniany wy˝ej nale˝y do rodzaju

wdowa Latrodectus, podobnie jak os∏awiona czarna wdowa.
Samice innych gatunków tego rodzaju tak˝e zjadajà niekiedy
samca po kopulacji. Ten kanibalizm nie jest jednak dobrym
przyk∏adem obdarowywania, poniewa˝ samce nie u∏atwia-
jà go samicy. To samo odnosi si´ do kopulacji wielu owadów,
na przyk∏ad modliszek, których samce za wszelkà cen´ stara-
jà si´ uciec z morderczego uÊcisku partnerki.

Wydaje si´ wi´c, ˝e uczty weselne sà na ogó∏ podporzàd-

kowane doborowi p∏ciowemu. Niektóre z tych posi∏ków zwi´-
kszajà dostosowanie genetyczne samic, prawdopodobnie dla-
tego, ˝e ich antenatki wola∏y bardziej po˝ywne podarki.
Wiadomo, ˝e posi∏ki kopulacyjne niektórych pasikoników
nie tylko zwi´kszajà liczb´, lecz tak˝e wielkoÊç jaj; du˝e jaja
majà wi´cej szans na przetrwanie zimy. W swojej pracy Wil-
liam Brown z University of Toronto wykaza∏, ˝e gruczo∏
w kszta∏cie miseczki znajdujàcy si´ na grzbiecie samca wy-

twarza wydzieliny o nie-
znanym sk∏adzie (zwane
eliksirem d∏ugowieczno-
Êci lub substancjà Matuza-
lema), które przed∏u˝ajà
˝ycie samicy.

Powy˝sze dane nie wy-

kluczajà jednak hipotezy
„ojcowskiego wk∏adu w
wy˝ywienie potomstwa”.
Posi∏ek, który ma na celu
rozpraszaç samic´ w cza-
sie kopulacji, mo˝e byç
tak˝e po˝ywny. Do uwia-
rygodnienia tezy o alimen-
tacyjnym znaczeniu po-
darku niezb´dny by∏by
przyk∏ad samca ˝ywiàce-
go przede wszystkim swo-
je potomstwo, nie zaÊ po-
tomstwo rywali. U dwóch
gatunków australijskich
pasikoników samce wyda-
jà si´ pewne swego ojco-
stwa, poniewa˝ samice
sk∏adajà jaja przed dopusz-
czeniem nast´pnego sam-
ca. Ponadto jaja te sà wi´k-
sze, jeÊli weselny prezent
by∏ bardziej po˝ywny.

54 Â

WIAT

AUKI

Paêdziernik 1997

MIGRUJÑCE ÂWIERSZCZE Anabrus simplex

z trudnoÊcià znajdujà pokarm w pobli˝u St. Anthony

(Idaho). Aby zdobyç spermatofilaks, samice gorliwie

szukajà partnerów p∏ciowych. Podobnie post´pujà

samice australijskiego py∏ko˝ernego pasikonika

(z prawej) – dwie walczà o wolnego partnera.

GRUCZO¸Y ZATU¸OWIOWE na grzbiecie

samca (z prawej) dostarczajà

pokopulacyjnego posi∏ku samicy Êwierszcza

Neoxabea bipunctata (z rodziny Gryllidae).

Widaç wiszàcy przy koƒcu odw∏oka samicy

woreczek ze spermà. Samica Êwierszcza

Allonemobius allardi ˝eruje

na gruczo∏owej wydzielinie

przekszta∏conej ostrogi na goleni

odnó˝a samca (poni˝ej).

DAVID H. FUNK

DARRYL T. GWYNNE

Samce chrzàszcza Neopyrochroa flabellata z rodziny majko-

watych prawdopodobnie równie˝ rozwin´∏y w toku ewolucji
zwyczaj inwestowania w potomstwo, nie w formie pokarmu
jednak, lecz chemicznej wydzieliny, która chroni je przed dra-
pie˝cami. Thomas Eisner i jego wspó∏pracownicy z Cornell
University badali wykorzystanie przez te chrzàszcze kantary-
dyny, substancji aktywnej afrodyzjaku (raczej niebezpieczne-
go) zwanego muchà hiszpaƒskà. Zjedzona przez samca kanta-
rydyna jest cz´Êciowo gromadzona w gruczole g∏owowym,
wi´kszoÊç zostaje jednak umieszczona w specjalnych gruczo-
∏ach odw∏okowych. W czasie zalotów samica sprawdza za-
wartoÊç gruczo∏u g∏owowego i kopuluje z tym samcem, który
zgromadzi∏ w nim kantarydyn´, odrzucajàc innych zalotni-
ków. Nast´pnie samce wprowadzajà reszt´ kantarydyny do
cia∏a partnerek, które z kolei wbudowujà jà w jaja. Samce rekla-
mujà si´ wi´c uczciwie – oddajà kantarydyn´ zamiast jà oszcz´-

dzaç, by przywabiç dzi´ki temu wi´cej samic. Chemiczna po-
˝ywka stanowi w wi´kszym stopniu przejaw ojcowskiej tro-
ski o potomstwo ni˝ zasady doboru p∏ciowego.

Zmiana ról

Jednym z pasikoników, u którego spermatofilaks, jak si´

wydaje, sta∏ si´ bardziej po˝ywny ni˝ u jego przodka (które-
mu s∏u˝y∏ jako czynnik rozpraszajàcy uwag´ samicy) jest za-
chodnioaustralijski gatunek Requena verticalis. Jego samiec za-
opatruje samic´ w wi´kszy kàsek, ni˝ jest to konieczne do
zainteresowania jej i zagwarantowania maksymalnie skutecz-
nego zap∏odnienia. Nawet wtedy dobór p∏ciowy nie przesta-
je jednak byç wa˝ny. Leigh W. Simmons i jego wspó∏pracow-
nicy z University of Western Australia wykazali, ˝e samce
zachowujà najcenniejsze prezenty na kopulacje z m∏odymi,
zdrowymi samicami. Samice ju˝ w nieca∏y tydzieƒ po ostat-
nim linieniu sà dojrza∏e, a trzytygodniowa samica prawdopo-
dobnie przechowuje sperm´ kilku rywali. Kopulujàc ze star-
szymi samicami, które nie dajà pewnoÊci ojcostwa, samce
stosujà subtelnà form´ dyskryminacji, przekazujàc mniejszy
spermatofilaks z po˝ywieniem.

Sprawa wyboru partnerek prowadzi mnie do koƒcowego

zwrotu w opowiadaniu o prezentach towarzyszàcych kopula-
cji. Powstanie w wyniku ewolucji du˝ych, po˝ywnych sperma-
tofilaksów spowodowa∏o u kilku gatunków, doÊç paradoksal-
nie, ca∏kowite odwrócenie schematu doboru p∏ciowego. Nor-
malnie samce konkurujà o samice, a te dokonujà wyboru. Je-
den z nich to Êwierszcz Anabrus simplex, szkodnik grasujàcy na
zachodzie USA; prawie na pewno jest to owad, o którym ka-
pitan Feilner pisa∏, ˝e „jego liczebnoÊç jest tak du˝a, i˝ dos∏ow-
nie pokrywa on ziemi´”. W przypadku tak wielu osobników
brakuje po˝ywienia i g∏ód prowadzi do powstawania nietypo-
wych zachowaƒ. Samce kopulujà rzadziej, poniewa˝ nie mo-
gà ju˝ produkowaç posi∏ków dla samic, samice natomiast od-
wrotnie – dà˝à do odbycia jak najwi´kszej liczby stosunków
i zdobycia tym samym wielu Êlubnych prezentów. Powoduje to
ca∏kowità zmian´ tradycyjnych zachowaƒ seksualnych.

Gdyby Feilnerowi dane by∏o ˝yç d∏u˝ej i obserwowaç da-

lej pasikoniki, odnotowa∏by zapewne to zjawisko: samice wal-
czàce o partnerów do kopulacji i nieÊmia∏e samce starannie
wybierajàce partnerk´, aby jej przekazaç kosztownà energe-
tycznie jadalnà torebk´...

T∏umaczy∏

Jan Boczek

WIAT

AUKI

Paêdziernik 1997 55

SAMIEC australijskiego pajàka Latrodectus ofiarowuje ca∏e
swoje cia∏o samicy. Po wprowadzeniu narzàdu kopulacyjnego
wpada w jej szcz´koczu∏ki; samica zjada go, podczas gdy on
przekazuje sperm´. Takie poÊwi´cenie – raczej o niewielkim
znaczeniu, jeÊli chodzi o wartoÊç energetycznà
– przed∏u˝a czas kopulacji i zwi´ksza liczb´ zap∏odnionych jaj.

Informacje o autorze

DARRYL T. GWYNNE bada

ewolucj´ i zachowanie owa-

dów i pajàków. Stopieƒ dok-

tora otrzyma∏ w Colorado Sta-

te University w 1979 roku.

Prowadzi∏ prace badawcze

w Nowym Meksyku i Austra-

lii. Obecnie pracuje w Kate-

drze Zoologii University of

Toronto. Jest cz∏onkiem Ani-

mal Behavior Society.

Literatura uzupe∏niajàca:

ORTHOPTERAN MATING SYSTEMS: SEXUAL COMPETITION IN A DIVERSE GROUP OF INSECTS

. Red. D. T. Gwynne i G. K. Mor-

ris; Westview Press, 1983.

THE EVOLUTION OF SEXUAL DIFFERENCES IN INSECTS

. Randy Thornhill i Darryl T. Gwynne, American Scientist, vol.

74, nr 4, ss. 382-389, VII-VIII/1986.

THE MATING OF TREE CRICKETS

. David H. Funk, Scientific American, vol. 261, nr 2, ss. 42-49, VIII/1989.

EXPERIMENTAL REVERSAL OF COURTSHIP ROLES IN AN INSECT

. D. T. Gwynne i L. W. Simmons, Nature, vol. 346, ss.

172-174, 12 VII 1990.

JEAN HENRI FABRE

. Georges Pasteur, Âwiat Nauki, nr 9 (37), ss. 54-61, IX/1994.

ZACHOWANIE SI¢ OWADÓW W CZASIE ROZMNA˚ANIA. SELEKCJA I KONKURENCJA P¸CI.

Jan Boczek. WiadomoÊci Entomo-

logiczne, nr 7(3-4), ss.149-157, 1987.

SEKS POD LUPÑ

. Marek Koz∏owski. Cykl artyku∏ów w miesi´czniku Wiedza i ˚ycie.

DARRYL T. GWYNNE

ANDREW C. MASON Cornell University