01.04.2005 - Ćwiczenia 6

TEMAT: CYTOSZKIELET CD

MIKROTUBULE

• to długie, sztywne, wydrążone rurki białkowe, które mogą szybko zostać zdemontowane i utworzone w innym miejscu

• występują zarówno niespolimeryzowane w cytozolu oraz w formie spolimeryzowanej

• wyrastają z centrosomów, rozprzestrzeniają się w kierunku krańców komórki tworząc system szlaków wzdłuż którego mogą się przemieszczać pęcherzyki, organelle itp.

• są częścią szkieletu komórki odpowiedzialnego za ukierunkowany transport wewnątrzkomórkowy i za określenie pozycji organelli w obrębie komórki

• mogą tworzyć trwałe struktury tj. wici i rzęski lub mogą być dynamiczne

• tworzone przez podjednostki - cząsteczki tubuliny - z których każda jest dimerem złożonym z α-tubuliny i β-tubuliny - całość tworzy cylinder zbudowany z 13 równoległych protofilamentów, z których każdy wykazuje strukturalna biegunowość tzn. że α-tubulina jest eksponowana na jednym końcu (koniec -) a β-tubulina na drugim (koniec +)

• powstają z inicjującego pierścienia poprzez stopniowe dodawanie dimerów tubuliny - szybciej do końca plus

• w czasie nukleacji (narastania końca plus) mikrotubula może nieoczekiwanie skrócić się, zacząć rosnąć od nowa bądź całkowicie zniknąć - te zmiany to tzn. dynamiczna niestabilność

• związana jest z wewnętrzną zdolnością dimerów tubuliny do hydrolizy GTP (każdy dimer jest połączony z jedną cząsteczką GTP), GTP jest hydrolizowane do GDP zaraz po dołączeniu jednostki do rosnącej mikrotubuli

• jeżeli polimeryzacja następuje szybciej niż hydroliza GTP to mikrotubula jest złożona prawie całkowicie z podjednostek tubuliny połączonych z GTP ponieważ wiążą się one silnie jedna z drugą powodując powstanie tzw. GTP cap, która zapobiega depolimeryzacji (zachodzi tylko poprzez uwalnianie jednostek na wolnym końcu)

• czasem, pod wpływam jakiegoś zjawiska ostatni kompleks zhydrolizuje GTP co przechyla równowagę na demontaż mikrotubul

• konsekwencją jest to, że centrosom stale wypuszcza nowe mikrotubule w celach rozpoznawczych a następnie likwiduje je

• mikrotubula rosnąca może być ustabilizowana przez przyłączenie innej cząsteczki lub struktury komórki

• mikrotubula może być stabilizowana poprzez połączenie ze strukturą występującą w odległym regionie komórki co zapewnia połączenie centrosomu z tą komórką

• polarność komórek jest odzwierciedleniem spolaryzowanego systemu mikrotubul w ich wnętrzu, który pomaga umieścić organelle w odpowiednim miejscu

• wzdłuż tych wyznaczonych szlaków mikrotubul komórka może przesyłać odpowiedni ładunek

• kolchicyna powoduje demontaż mikrotubul

• MAP to białka towarzyszące mikrotubulom, wpływają na polimeryzację i depolimeryzację np. MAP2 i białko tau które stabilizują równoległe ułożenie mikrotubul - nadmierna fosforylacja białka tau prowadzi do bezładnego ułożenia mikrotubul w aksonach i w konsekwencji do AD

BIAŁKA MOTORYCZNE

• zużywają energię z hydrolizy ATP na transport jakiegoś materiału wzdłuż mikrotubul i filamentów aktynowych

• generują ruchy skokowe struktur, przemieszczają się wzdłuż mikrotubul lub/i filamentów aktynowych

• są kompleksami złożonymi z dwóch identycznych łańcuchów ciężkich oraz wielu łańcuchów lżejszych, łańcuchy ciężkie tworzą głowy wiążące ATP (są te głowy ATP-azami i stąd energia) a łańcuchy lekkie - ogony

• są dwie rodziny :kinezyny i dyneiny

• kinezyny przemieszczają się w kierunku końca plus mikrotubul, przyłącza soę do mikrotubuli tylko gdy jest ona skierowana we właściwym kierunku, w transporcie ER

• dyneiny w kierunku końca minus, biorą udział w transporcie ap.Golgiego

• ważna rola w prawidłowym umiejscowieniu organelli w komórce

CENTROSOM

• obecny po jednej stronie jądra komórkowego

• organizuje mikrotubule w układ promieniujący od jądra poprzez cytoplazmę

• zawierają pierścienne struktury utworzone przez γ-tubulinę, a każdy taki pierścień to punkt starterowy - tzw. miejsce nukleacji do wzrostu jednej mikrotubuli

• dimery αβ-tubuliny dołączają się do tego pierścienia tak, że koniec minus jest osadzony w centrosomie, a wzrost zachodzi tylko w kierunku plus

• centrosom według niektórych źródeł to cytocentrum

CENTRIOLE

• każda tworzone jest przez cylindryczny układ mikrotubul osadzonych w centrosomach

• nie mają znaczenia w nukleacji mikrotubul

• są podobne do ciałek podstawnych rzęsek i wici

• centriole razem z otaczającym je obszarem cytoplazmy tworzą cytocentrum

RZĘSKA i WIĆ

• włosopodobne struktury, zawierające rdzeń z mikrotubul zebranych w pęczek i wyrastających z ciałka podstawnego umiejscowionego w cytoplazmie,

• cała jest otoczone przez błonę komórkową,

• pierwotna funkcja to nadawanie ruchu komórki w płynie bądź przemieszczanie płynu wkoło kmórki

• u człowieka - nabłonek oddechowy i jajowód

• wić to napęd plemników i pierwotniaków

• mikrotubule są zorganizowane w 9 par plus dwie mikrotubule w centrum

• ruch ich jest związany ze zginaniem się rdzenia struktury spowodowanego ślizganiem się mikrotubul jedna na drugiej

• towarzyszy tym mikrotubulom dyneina rzęskowa, która generuje ruchy zginające rdzeń

1