ćwiczenie 2
Fizjologia mięśni. Skurcz
mięśniowy
Cechy mięśnia
• 1. Pobudliwość
– Reaguje na bodźce
• 2. Kurczliwość
– Zmniejsza swoją długość kiedy zostanie
pobudzony
• 3. Rozciągliwość
– Zdolność do rozciągania
• 4. Elastyczność
– Zdolność do powrotu do wyjściowej długości
po rozciągnięciu
Rozciągliwość
Zapis przyrostu długości mięśnia
w stosunku do przyrostu
obciążenia.
Mięsień jest elastyczny, ale
nie reaguje zgodnie z
prawem Hooke’a, gdyż po
tym samym obciążeniu nie
zwiększa swojej długości
jednakowo (proporcjonalnie
do obciążenia)
po obciążeniu m. wróci do stanu
pierwotnego, ale nie zupełnego.
Jednak m. posiada zdolności małej
regeneracji, także po czasie różnica
długości zostaje zniwelowana.
4. Elastyczność
Mięsień nie działa zgodnie z prawem Hooka tzn. równy
ciężar przyłożony (dodawany) nie powoduje jednakowego
przyrostu długości.
Po dłuższym obciążeniu zmiany elastyczne przekształcają
się w zmiany plastyczne, jednak przy dalszym stosowaniu
obciążenia następuje zniszczenie mięśnia.
L
P
zniszczenie mięśnia
L – przyrost długości
P – przyrost obciążenia
Siła mięśnia
• największa masa, jaką pod wpływem
bodźca maksymalnego zdoła podnieść
mięsień mierzona w kilogramach na
cm2 przekroju fizjologicznego mięśnia
• Siła zależy od wstępnego rozciągnięcia
- optimum działania przy rozciągnięciu
wynoszącym 20% (czyli w sumie 120%)
jego długości spoczynkowej
Wydajność mięśnia
procent energii zamienianej podczas
skurczów na pracę mechaniczną.
Przeciętna – ok. 25% cała reszta
zamieniana na ciepło.
Wydajność skurczu
zależność między wartością obciążenia, a wartością która pozwala na
rozwinięcie pewnej siły
W
[%]
0
P
max
½
Pmax
100% W
P
W
[%]
0
P
max
½
Pmax
100% W
P
1)Największa praca (100%) zostaje
wykonana przez mięsień przy połowie
obciążenia maksymalnego (1/2 Pmax)
2)Pmax - to wartość takiego obciążenia
przy którym mięsień nie może się
skurczyć
Przy 1/3 V
max
mięsień wykona maksymalną pracę przy połowie
maksymalnego obciążenia
V
max
P
max
½
Pmax
1/3Vmax
0
Im mniejsze obciążenie
tym większa szybkość
skurczu
Zależność szybkości
skracania mięśnia od
obciążenia mięśnia
Prawo średnich obciążeń
Jest to zależność między wartością obciążoną a wartością która
pozwala na rozwinięcie pewnej siły
1) Największa praca zostaje wykonana przez mięsień (100%) przy ½
obciążenia maksymalnego
2) Przy szybkości 1/3 V
max
mięsień wykona maksymalną pracę przy ½
maksymalnego obciążenia
Maksymalną pracę będzie wykonywał mięsień przy połowie
obciążenia maksyalnego z prędkością maksymalną przy 1/3V
max
.
W
[%]
0
P
max
½
Pmax
V
max
0
P
max
1/2
Pmax
1/3
Elastyczność mięśnia:
Mięsień wykazuje fizyczne cechy elastycznych
ciał martwych
- zdolność do reagowania odkształceniem na
działającą siłę
Cechy szczególne – właściwości elastyczne:
-mięsień reaguje na przyłożoną siłę i pobudzenie nerwowe (nie jak
ciało martwe),
-mięsień może zmieniać swoje napięcie nie zmieniając długości,
-konsekwencją plastyczności jest rozciągnięcie po zdjęciu ciężaru
-mięsień pęknie jeżeli przyłożymy 3 – krotną jego długość
-wstępne rozciąganie zwiększa siłę skurczu, mięsień rozluźniony
kurczy się słabo,
- Lmax: najkrótsza długość mięśnia rozwijającego maksymalną siłę
skurczu (około 20%)
Siła skurczu
Siła skurczu mięśnia w organizmie zależy od:
1) Liczby jednostek motorycznych biorących udział w skurczu;
2) Częstotliwości, z jaką poszczególne jednostki motoryczne
są pobudzane;
3) Stopnia rozciągnięcia mięśnia przed jego skurczem.
Podsumowanie
-mięsień reaguje na przyłożoną siłę i pobudzenie nerwowe (nie jak
ciało martwe),
-mięsień może zmieniać swoje napięcie nie zmieniając długości,
-konsekwencją plastyczności jest rozciągnięcie po zdjęciu ciężaru
-mięsień pęknie jeżeli przyłożymy 3 – krotną jego długość
-wstępne rozciąganie zwiększa siłę skurczu, mięsień rozluźniony
kurczy się słabo,
- mięśnień rozciągnięty o 20% swojej długości rozwija maksymalną
siłę skurczu
1
2
3
N
a
p
ię
c
ie
Czas (ms)
Zmęczenie
1. dłuższa latencja,
2. zmniejszona amplituda
skurczów,
3. dłuższy czas rozkurczów
Cechy zmęczenia mięśnia
Znużenie mięśnia (zmęczenie):
Wyczerpanie zasobów energetycznych (tlenu i glukozy)
Zatrucie produktami metabolizmu (np. mleczany)
Wpływ ośrodków ruchowych (zmęczeniem neuronu (synapsy – płytki
motorycznej.
Cechy zmęczenia mięśnia:
Dłuższa latencja,
Zmniejszona amplituda skurczów,
Dłuższy czas rozkurczów,
Zmniejszona pobudliwość,
Zmniejszona maksymalna siła skurczów,
Zmniejszone zapasy energetyczne
Rodzaje skurczów mięśniowych:
1) Izotoniczny – mięsień ulega skróceniu, napięcie się nie zmienia
(zmienia się długość, stałe napięcie), (skrócenie mięśnia)
2) Izometryczny – długość taka sama, zmienia się napięcie
(prioproreceptory), (zmiana napięcia mięśniowego)
3) Auksotoniczny – jednoczesne skrócenie i zwiększenie napięcia
mięśnia (L > 0 oraz F > 0) (wykonana praca)
OUN – reguluje efekt skurczu mięśnia poprzez:
1) Siłę mięśnia (skurcz izometryczny, regulacja izometryczna)
2) Szybkość skurczu (regulacja izotoniczna)
Typy włókien mięśniowych
Typy miocytów
Typ I
Typ IIB
Typ IIA
Inne właściwości
miocytów
Miocyty
czerwone – o
wolnym
metabolizmie
tlenowym
Miocyty białe – o
szybkim
metabolizmie
glikolitycznym
Miocyty
czerwone – o
szybkim
metabolizmie
tlenowym
aktywność ATP-azowa
miozyny
izoenzymatyczna
Wolne
Szybkie
Szybkie
Zdolność stężenia
jonów Ca2+ w
siateczce
sarkoplazmatycznej
Umiarkowana
Wysoka
Wysoka
Średnica
Przeciętna
Duża
Mała
Wydajność
glikolityczna
Umiarkowana
Wysoka
Wysoka
Aktywność utleniająca
(współzależna z
ilością mitochondriów,
gęstością naczyń
włosowatych,
zawartością
mioglobiny)
Wysoka
Niska
Niska
Typy miocytów
Typ I
Typ IIB
Typ IIA
Inne właściwości
miocytów
Miocyty
czerwone – o
wolnym
metabolizmie
tlenowym
Miocyty białe – o
szybkim
metabolizmie
glikolitycznym
Miocyty
czerwone – o
szybkim
metabolizmie
tlenowym
aktywność ATP-azowa
miozyny
izoenzymatyczna
Wolne
Szybkie
Szybkie
Zdolność stężenia
jonów Ca2+ w
siateczce
sarkoplazmatycznej
Umiarkowana
Wysoka
Wysoka
Średnica
Przeciętna
Duża
Mała
Wydajność
glikolityczna
Umiarkowana
Wysoka
Wysoka
Aktywność utleniająca
(współzależna z
ilością mitochondriów,
gęstością naczyń
włosowatych,
zawartością
mioglobiny)
Wysoka
Niska
Niska
grupa badana
zawartość % włókien wolnych
m. czworogłowy
uda
m. naramienny
nie wytrenowani
46
36
kolarze
51
61
kajakarze
58
61
pływacy
74
58
biegacze
przełajowi
63
69
Typy włókien mięsniowych
właściwości
mięśnie szybkie
mięśnie wolne
skurcz
30 ms
80 ms
aktywność ATP-azy
dwukrotnie większa
dwukrotnie mniejsza
naczynia
włosowate
rzadsza sieć
gęstsza sieć
mitochondria
mniej
więcej
mioglobina
mniej
więcej
barwa
białe
czerwone
typ przemian
beztlenowe
tlenowe
długość pracy
krótsza
dłuższa
Przykurcz
• Zmiany te narastają wraz z
narastającym zmęczeniem.
• Przy dłuższym zmęczeniu może dojść
do przykurczu – jest wynikiem
wyczerpania się wszystkich zapasów
ATP i fosfokreatyny. Przy braku ATP
nie następuje oswobodzenie główek
miozynowych.
Stężenie pośmiertne
• skrócenie mięśnia
• brak elastyczności
• sztywne, twarde
• Główną przyczyną wystąpienia jest
spadek zawartości
wysokoenergetycznych fosforanów
– aktyna i miozyna pozostają w
stanie ciągłego związania
Mięśnie gładkie
Cechy mięśni gładkich:
1) Pływający potencjał spoczynkowy -25 – 70 mV (zmienny, zależny
od stanu czynnościowego mięśnia)
2) Zmienna amplituda potencjałów czynnościowych,
3) Aktywacja zachodzi zarówno pod wpływem pobudzenia włókien
nerwowych jak i pod wpływem sąsiednich komórek mięśniowych
poprzez niskooporowe złącza syncytium czynnościowe)
4) Powolność skurczu i rozkurczu (toniczność skurczu)
5) Silny automatyzm (może działać bez OUN, albo może posiadać
własny ośrodek automatyzmu poza OUN),
6) Pobudzane również poprzez miejscowe działanie czynników
środowiskowych, hormonów, mediatorów
7) Wrażliwe na rozciąganie (na skutek rozciągania reagują skurczem,
np. działanie układu pokarmowego – ruchy robaczkowe),
8) Duża plastyczność – zdolnością do zmiany długości, bez większej
zmiany napięcia(pęcherz moczowy)
1) Wykazują obecność podwójnego unerwienia (napęd i hamulec –
obecność układu sympatycznego i parasympatycznego)
Mięśnie gładkie
Budowa mikroskopowa mięśni gładkich
1) Brak poprzecznego prążkowania – nieuporządkowany układ
miofibrylli, tworzą małe kurczliwe jednostki - pseudosarkomery
2) Brak siateczki sarkoplazmatycznej- wolne jony Ca++ pochodzą
albo z błony kom. Albo przedostają się z środowiska
zewnątrzkomórkowego.
Energetyka skurczu mięśnia
Źródłem energii niezbędnej do skurczu mięśni
szkieletowych jest ATP
Reakcje energetyczne zachodzące podczas
skurczu :
• Rozpad ATP
• Resynteza ATP z fosfokreatyny
• Beztlenowy rozpad glikogenu do resyntezy
ATP
• Fosforylacja tlenowa glukozy i wolnych
kwasów tłuszczowych w okresie odnowy i
wypoczynku
Energetyka skurczu mięśnia
1. Wysiłki kilkusekundowe
- zapas komórkowego ATP jest
wystarczający na kilka skurczów
1 cząsteczkai ATP =10 skurczów
m.
- resynteza ATP odbywa się
kosztem rozkładu fosfokreatyny i
starcza na kilka sekund pracy.
fosfokreatyna
kreatyna
ADP
ATP
Przemiana beztlenowa
Energetyka skurczu mięśnia
2. Wysiłki trwające do 60
sekund
–
Glukoza magazynowana jest w tkance
mięśniowej w postaci glikogenu.
–
Dług tlenowy – zaciągany od
rozpoczęcia pracy aż do przystosowania
się układu oddechowego i krążenia do
zwiększonego zapotrzebowania na tlen,
odnawiany jest w okresie wypoczynku
(bieganie do autobusu).
–
Gromadzenie się kwasu mlekowego
powoduje silne zakwaszenie środowiska
tkanki mięśniowej (charakterystyczny
skurcz lub ból w przypadku pracy
długotrwałej).
Działanie szlaku ustaje.
–
Kwas mlekowy przenika do krwi i jest
transportowany do wątroby, gdzie ulega
przemianie w glukozę (glikoneogeneza).
Kwas mlekowy rozkłada się przez
kilkanaście do kilkudziesięciu godzin.
glukoza
kwas mlekowy
2 ADP
2 ATP
Przemiana beztlenowa
Energetyka skurczu mięśnia
Energetyka skurczu mięśnia
3. Wysiłki trwające do 60
minut
-
Produkty końcowe tej przemiany
nie zmieniają pH środowiska.
-
Czynnikiem ograniczającym pracę
w tym trybie jest szybkość
dostarczania tlenu do mięśni.
-
Źródłem tlenu jest:
mioglobina – białko mięśniowe
magazynujące tlen;
hemoglobina – białko czerwonych
krwinek krwi transportujące tlen
glukoza
CO
2
+ H
2
O
36 ADP
36 ATP
Przemiana tlenowa
przy bardzo intensywnym wysiłku częściowo beztlenowa
Energetyka skurczu mięśnia
Energetyka skurczu mięśnia
4. Wysiłki trwające ponad
60 minut
-
Zasoby kwasów tłuszczowych w
organizmie są ogromne.
-
Jest to najwolniejszy z
przedstawionych szlaków
metabolicznych.
Czynnikiem ograniczającym tę
przemianę jest szybkość
transportu kwasów tłuszczowych z
krwi do komórek mięśniowych.
-
Czynnikiem ograniczającym
długość pracy mięśni w tym trybie
są inne układy niezdolne do
długotrwałego funkcjonowania
(np. układ nerwowy).
Kwas tłuszczowy
129 ADP
129 ATP
Przemiana tlenowa
CO
2
+ H
2
O
Energetyka skurczu mięśnia
Zestawienie przemian
produkujących ATP w
mięśniach
PRZEMIANY BEZTLENOWE
• fosfokreatyna + ADP → kreatyna + ATP
• Glukoza + 2 ADP + 2P → 2 kwas mlekowy + 2 ATP
PRZEMIANY TLENOWE
• Glukoza + 6 O
2
+ 36 ADP + 36 P → 6 CO
2
+6 H
2
O + 36 ATP
• kwas tłuszczowy (C
16
) + 23 O
2
+129 ADP +129 P →
→
16 CO
2
+16 H
2
O + 129 ATP
• Czerpanie energii potrzebnej do resyntezy ATP w fazie
beztlenowej jest znacznie mniej wydajne w porównaniu z fazą
tlenową i jest ograniczone w czasie ze względu na zmniejszenie
wartości pH w komórce na skutek gromadzenia się mleczanów
• Większa część energii (od 75 do 80%) wytworzonej w komórce
mięśniowej z metabolizowania glukozy jest zamieniana na
energię cieplną. Na energię mechaniczną związaną ze
skracaniem się mięśnia jest wykorzystane tylko 20 do 25%
energii wytworzonej w komórce mięśniowej.
Cykl Coreck
1/5 kwasu mlekowego
+ O
2
E
4/5 kwasu mlekowego
glikogen wątrobowy
glukoza
mięśnie
glikogen mięśniowy
Kwas mlekowy przenika
do krwi i jest
transportowany do
wątroby, gdzie ulega
przemianie w glukozę
(glikoneogeneza). Kwas
mlekowy rozkłada się
przez kilkanaście do
kilkudziesięciu godzin
Równanie Hilla
E całkowita = E aktywacji + E skurczu + E pracy + E
ciepła (około 80% E całkowitej – ciepło Hilla)
Energia cieplna powstaje w komórce mięśniowej w:
–procesie spoczynkowego metabolizmu
wewnątrzkomórkowego,
–czasie reakcji chemicznych związanych z aktywowaniem
miozyny,
–czasie skracania się komórki mięśniowej,
–procesie rozkurczu i wydłużania się komórki mięśniowej,
–procesie odnowy związanej z resyntezą ATP i działaniem
pompy sodowo-potasowej