ATP
ATP czy też kwas adenozynotrójfosforowy.
Jest to związek organiczny, powstający w
komórkach zwierzęcych i roślinnych w
procesie fosforylacji..
Jest nośnikiem energii zużywanym
przez niemal wszystkie procesy
zachodzące w organiźmie. W
ostatecznym rozrachunku
wszystkie procesy energetyczne
służą produkcji lub redukcji ATP.
Krótko o historii ATP
„ATP odkrył w 1929 roku niemiecki chemik Karl
Lohmann. Jego funkcję cząsteczki przenoszącej energię
w komórce wykazał Fritz Lipmann za co został w 1953
r. uhonorowany nagrodą Nobla.
Pierwszą syntezę ATP in vitro przeprowadził w 1948
r. Alexander Todd, co przyniosło temu uczonemu
nagrodę Nobla z chemii w 1957 r.
Kolejne nagrody Nobla związane bezpośrednio z ATP
otrzymali: Peter D. Mitchell (1978) za powiązanie
gradientu stężeń jonów wodorowych z syntezą ATP, Paul
D. Boyer i John E. Walker (1997) za zbadanie
mechanizmu działania syntazy ATP oraz w tym samym
roku Jens C. Skou za badania nad pompą sodowo-
potasową zależną od ATP.”
Struktura ATP
Najprościej można opisać ATP
jako niewielką cząsteczkę składającą
się z zasady azotowej (adeniny),
cukru pięciowęglowego (rybozy lub
wymiennie deoksyrybozy) i trzech
reszt kwasu ortofosforowego
Najprościej
strukturę ATP można
opisać w
następujący sposób :
Struktura ATP
Dokładniejszy wzór
chemiczny wygląda
natomiast następująco:
Adenina jest połączona z cukrem wiązaniem N-
glikozydowym. Cukier łączy się z pierwszą resztą
kwasu fosforowego przez wiązanie estrowe. Reszty
kwasu ortofosforowego połączone są przez
wiązania bezwodnikowe (czyli łączą się ze sobą z
wydzieleniem cząsteczki wody).
Jak uzyskujemy Energię z ATP?
Jak ukazuje nam to
animacja obok,
zasadniczym źródłem
energii w komórkach jest
reakcja hydrolizy jednego
z wiązań bezwodnikowych
pomiędzy resztami β i γ.
W wyniku tego procesu
powstaje cząsteczka ADP
(adezynodwufosforan) oraz
anion fosforanowy.
Proces ten zachodzi wedle poniższej
reakcji:
ATP + H
2
O → ADP + Pi
Cząsteczka wody
Reakcję hydrolizy ATP możemy
przedstawić następująco:
Jak uzyskujemy Energię z ATP?
Rzadziej dochodzi do rozpadu ATP na AMP
(Adenozynomonofosforan)
i pirofosforan. Następuje to
w wyniku hydrolizy wiązania bezwodnikowego
pomiędzy resztami α i β zgodnie z wzorem:
ATP + H
2
O → AMP +PPi
Taka reakcja wydziela dwa razy więcej energii
niż rozpad na ADP i anion fosforanowy.
Jak powstaje ATP
ATP nie jest magazynowane, tylko tworzone na
bieżąco. Powstaje ono w mitochondriach i
chloroplastach wskutek reakcji redox (utleniania i
redukcji) z cukrami i lipidami. ATP może powstać w
wyniku czterech różnych reakcji:
1. Fosforylacji substratowej
2. Fosforylacji oksydacyjnej
3. Fosforylacji fotosyntetyczna
4. Fosforylacji związanej z utlenianiem prostych
substancji nieorganicznych
Jak powstaje ATP
Fosforylacja substratowa ma miejsce gdy reszta
fosforowa substratu, za pomocą enzymu (najczęściej
kinaz), zostaje przeniesiona bezpośrednio na ADP.
Sposób ten nie wymaga tlenu, zachodzi w glikozie i
cyklu Krebsa. Pozwala on, np, dostarczyć energii
mięśniom szkieletowym w czasie dużego wysiłku, kiedy
to dopływ tlenu jest niewystarczający.
Jest to najstarszy, ewolucyjnie, sposób wytwarzania
ATP, jednakże ilość związków które się mu poddają jest
ograniczona.
Fosfoenolopirogroni
an
Kwas
pirogronowy
Jak powstaje ATP
Fosforylacja oksydacyjna jest tzw, „szlakiem
metabolicznym” czyli serią następujących po sobie
reakcji biochemicznych w których produkt jednej
reakcji stanowi substrat kolejnej.
Jest to najpowszechniejszy typ reakcji służących
pozyskiwaniu ATP wśród wszystkich
organizmów żywych,
zarówno eukariotów jak i
prokariotów, głównie ze
względu na swą efektywność.
„Fosforylacja oksydacyjna u
eukariotów zachodzi dzięki
łańcuchowi transportu
elektronów w mitochondriach.
NADH i bursztynian
wytworzone w cyklu kwasu
cytrynowego są utleniane
wytwarzając energię
niezbędną do syntezy ATP.”
Jak powstaje ATP
W czasie fosforylacji oksydacyjnej elektrony są
przenoszone ze zredukowanych nukleotydów NADH
(zredukowany dinukleotyd nikotynamidoadeninowy) i
FADH
2
(zredukowany dinukleotyd flawinoadeninowy) na,
będącą akceptorem, cząsteczkę tlenu.
W wyniku tych reakcji zmagazynowana zostaje energia
służąca do syntezy ATP. Choć w fosforylacji oksydacyjnej
występuje wiele enzymów my skupimy się tylko na
ostatnim, czyli syntazie ATP, zwanej też kompleksem V.
Enzym ten został znaleziony we wszystkich organizmach
żywych.
Enzym ten wykorzystuje energię zgromadzoną w czasie
wcześniejszych reakcji szlaku biochemicznego do
syntezy ATP z ADP i fosforu nieorganicznego.
Jak powstaje ATP
Rakcja ta przedstawia się w następujący sposób:
Reakcja ta jest odwracalna, a jej kierunek zależy od
siły protonomotorycznej.
Jeśli brakuje gradientu protonowego syntaza
przeprowadzi reakcję hydrolizy ATP, przenosząc
jednocześnie protony za błonę komórkową. Gdy
jednak siła protonomotoryczna jest odpowiednio duża
ADP jest łączone z Pi dając w efekcie ATP
Jako ciekawostkę można dodać, że u niektórych
bakterii i archeanów synteza ATP jest napędzana
przepływem jonów sodowych a nie protonów.
Jak powstaje ATP
Fosforylacja fotosyntetyczna zachodzi w
chloroplastach eukariotów i komórkach bakterii
fotosyntezujących.
Reakcja ta jest podoba do fosforylacji oksydacyjnej,
tu również reakcje redox prowadzą do powstania siły
protonomotorycznej dzięki której syntaza ATP jest w
stanie wytworzyć ATP łącząc ADP i Pi.
Występuje tu jednak znacząca różnica, zamiast
tworzyć energię, poprzez utlenianie nukleotydów,
komórka uzyskuje ją dzięki reakcji fotochemicznej.
Wyróżniamy dwa rodzaje fosforylacji
fotosyntetycznej.
Jak powstaje ATP
Fosforylacja niecykliczna, jest to główny
sposób produkcji ATP w organizmach
wytwarzających tlen.
W jej efekcie elektrony z wody są
przenoszone na NADP który zostaje
zredukowany do NADPH a protony są
przenoszone do wnętrza tylakoidu ze stromy
(części chloroplastu). W roślinach oraz
sinicach, do reakcji niezbędnych by
wytworzyć gradient protonowy, niezbędne
są trzy duże kompleksy:
1. Fotoukład I i fotoukład II - To elementy
wrażliwe na światło, w których dochodzi do
fotoindukcyjnego rozdziału ładunków.
2. Kompleks cytochromów b
6
f – Zachodzą
na nim reakcję dzięki którym dodatkowe
protony przenoszone są przez błony
tylakoidów
Powstający gradient protonowy służy
syntezie ATP.
Budowa syntazy
ATP
Jak powstaje ATP
Fosforylacja cykliczna, zachodzi bez udziału fotoukładu II,
polega na przeniesieniu protonów przez błonę tylakoidów bez
rozkładu wody.
Podczas tej reakcji, elektron zostaje wybity z fotoukładu I na
ferredoksynę skąd przenoszony jest na kompleks
chromosomów b
6
f. Reakcje w kompleksie prowadzą do
przeniesienia protonów w poprzek błony tylakoidu a więc i
wytworzenia gradientu protonowego. Powstała w wyniku cyklu
reakcji różnica stężeń protonów wewnątrz i na zewnątrz
tylakoidu dostarcza energii do syntezy ATP odbywającej się na
kompleksie syntazy ATP
Kluczowym elementem tego procesu jest enzym przenoszący
elektron z ferrodoksyny na kompleks b
6
f, może to być:
1)
Oksydoreduktaza ferredoksyna-plastochinon (FQR)
2)
Dehydrogenaza plastopchinon-NAD(P)H (Ndh)
3)
Reduktaza ferredoksyny (FNR)
Jak powstaje ATP
Ostatnim, i najrzadziej spotykanym,
typem fosforylacji jest fosforylacja
prostych związków nieorganicznych,
występuje ona w chemoautotrofów, czyli
organizmów pozyskujących energię dzięki
utlenianiu związków nieorganicznych.