NERW I MIĘSIEŃ
NERW I MIĘSIEŃ
STRUKTURA NEURONU
• Komórki nerwowe pod względem struktury różnią się od
komórek innego typu. Cechą charakterystyczną,
wynikającą z pełnionej funkcji jest obecność długich
wypustek komórkowych.
• W neuronie można wyróżnić 4 strefy czynnościowe:
1.wejście, 2. inicjacja impulsów, 3. przewodzenie
impulsów, 4. wyjście.
• W neuronie można wyróżnić następujące struktury
morfologiczne:
^ ciało neuronu (perykarion) –może mieć kształty od
okrągłych, poprzez gwiaździste do wrzecionowatych.
^ akson (neuryt) – jest zwykle długi i ma za zadanie
przewodzenia pobudzenia (informacji) od ciała neuronu do
innego neuronu lub do komórki efektorowej (np.
mięśniowej). Bierze swój początek w neuronie jako tzw.
wzgórek początkowy (wzgórek aksonalny) – jest to
element inicjacji impulsów; zasadnicza część aksonu to
strefa przewodzenia impulsów.
o
Końcowa część aksonu, zwykle rozgałęziona, to
strefa wyjścia neuronu, rozgałęzienia zakończone
są kolbkami synaptycznymi.
* Istotnym elementem czynnościowym aksonu są
jego osłonki, tworzone przez komórki glejowe
(Schwanna). Istnieją aksony z osłonką mielinową
(rdzenne) i bez osłonki mielinowej (bezrdzenne).
* Osłonka mielinowa nie jest ciągła, przerywają ją
cieśni węzłów (przewężenia Ranviera) .
• Osłonka mielinowa i cieśni węzłów pokryte są
neurolemmą utworzoną z komórek Schwanna.
• Drugim rodzajem wypustek neuronu są dendryty
stanowiące element wejścia neuronu.
• Wewnątrz neuronu są także
neurofibrylle,neurotubule i tigroid (substancja
Nissla).
• Neuron posiada także błonę komórkową o szczególnych
właściwościach – jest to błona pobudliwa.
POBUDLIWOŚĆ
• Pobudliwość to zdolność organizmów, tkanek i
komórek do reagowania na bodźce.
• Wykazujące tę zdolność organizmy, tkanki i komórki
nazywamy pobudliwymi.
• Poziom pobudliwości określamy pomiarem wielkości
bodźca.
• Miarą poziomu pobudliwości jest próg pobudliwości.
• Próg pobudliwości to najsłabszy bodziec zdolny do
wywołania w danych warunkach określonej reakcji.
• Bodziec ten nazywamy bodźcem progowym.
• Bodźce o natężeniu niższym lub wyższym nazywamy
podprogowymi lub nadprogowymi.
• Odpowiedzią na bodziec jest pobudzenie komórki,
polegające na zmianie jej metabolizmu. W neuronie
jest to głównie zmiana przepuszczalności jego
błony.
Potencjały elektryczne
neuronu (spoczynkowy)
• Główną cechą neuronów jest ich zdolność do generowania
i przewodzenia potencjałów elektrycznych.
• Najistotniejsze w pobudliwości neuronów to potencjał
spoczynkowy i potencjał czynnościowy.
• Błonowy potencjał spoczynkowy to potencjał neuronu nie
pobudzonego, czyli w spoczynku. Wyrażamy go jako różnicę
potencjału elektrycznego między zewnętrzną
powierzchnią błony, a wnętrzem neuronu (ujemne).
• W komórkach pobudliwych (nerwowe i mięśniowe) wynosi on
od 50 do 100 mV.
• BPS jest następstwem nierównego rozmieszczenia jonów
między płynem wewnątrzkomórkowym (ICF) i płynem
zewnątrzkomórkowym (ECF).
• Do tej nierówności przyczyniają się następujące zjawiska:
cdn
• Aktywna pompa sodowo-potasowa : ATPaza stale
usuwa („wypompowuje) Na+ z komórki, a
wprowadza („wpompowuje”) K+ do komórki, tak że
stężenie K+ w ICF jest 35x wyższe niż w ECF,
natomiast stężenie Na+ jest 20x niższe, niż w ECF.
• Błona komórkowa w spoczynku jest słabo
przepuszczalna dla Na+, więc jego przewaga w ECF
nie może być zniesiona na drodze biernej dyfuzji
(zgodnie z gradientem stężeń).
• Błona jest całkowicie nieprzepuszczalna dla
anionów (ujemne !!) organicznych (białczanowe i
fosforanowe) znajdujących się w ICF.
• Błona jest dobrze przepuszczalna dla dyfuzyjnego
ruchu jonów K+ z ICF, ten dyfuzyjny potencjał wzrasta
tak długo, aż zostanie on powstrzymany ujemnym
potencjałem wnętrza (białczany nie mogą „uciec”).
cdn
• Aniony Cl- pomimo zdolności przenikania przez
błonę zgodnie z gradientem stężeń nie
mogą wniknąć do ICF, ponieważ przeciwstawia
im się elektrostatycznie ujemny ładunek
wnętrza.
• Komórki pobudliwe (nerwowe i mięśniowe) pod
wpływem bodźca zmieniają przewodnictwo
jonowe swojej błony, czego następstwem są
znaczne zmiana potencjału, aż do jego
odwrócenia i powstania potencjału
czynnościowego (iglicowego).
Potencjał czynnościowy
• Jeżeli na komórkę pobudliwą działa wystarczająco silny
bodziec, to dochodzi do powstania potencjału
czynnościowego, który w neuronach jest
rozprzestrzeniającym się sygnałem (informacją), a w
mięśniach powoduje skurcz.
• Pod wpływem bodźca (elektrycznego lub chemicznego)
błona zmienia swoją przepuszczalność dla jonów K+, Na+ i
Ca+2.
• Zmiany te są możliwe dzięki istnieniu w błonach
skomplikowanych struktur białkowych zw. kanałami
jonowymi o wybiórczej przepuszczalności (inne dla każdego
jonu) i mechanizmie bramkowania.
• Pod wpływem bodźca (chemicznego lub elektrycznego)
przechodzą ze stanu zamknięcia do stanu otwarcia i
odwrotnie.
• Wyróżniamy kanały napięciowo- i ligandowo – zależne.
cdn
• Działanie bodźca początkowo powoduje zmianę
potencjału spoczynkowego w stronę dodatnią do
wartości około -55 mV. Jest to tzw. potencjał progowy
(krytyczny) lub postsynaptyczny potencjał pobudzający.
• Osiągnięcie wartości potencjału progowego otwiera
napięciowozależne kanały przewodzące
odkomórkowe prądy jonów K+ i kanały
przewodzące dokomórkowo prądy jonów Na+
(zgodnie z gradientem stężeń).
Zjawisku temu towarzyszy otwarcie
kanałów Ca2+ i jego wchodzenie do wnętrza komórki, które warunkują otwarcie
kanałów K+.
• Nagłe wtargnięcie (ich przewodność wzrasta 50x) do
wnętrza zmienia potencjał bony o około 100 mV. Jest to
tzw. aktywacja sodowa.
• Jest to proces depolaryzacji, stanowiący część
potencjału czynnościowego, a jego zapis nazywamy
potencjałem iglicowym.
• Jego część dodatnią (około +35 mV) nazywamy
nadstrzałem (overshoot). cdn
• Rozpoczyna się proces inaktywacji sodowej
(czyli zamknięcia kanałów dla Na+) oraz
proces aktywacji potasowej (otwarcie
kanałów dla K+) pod wpływem jonów Ca2+.
• Przez otwarte kanały K+ wypływają one z
wnętrza komórki (zgodnie z gradientem
stężeń) aż do chwili, gdy osiągnie ona
potencjał ujemny wnętrza o wartości
odpowiadającej potencjałowi progowemu.
Cały ten proces nazywamy repolaryzacją.
• W tym momencie zamykają się kanały K+
(inaktywacja potasowa).
• Wypływowi potasu towarzyszy przez cały czas
napływ do cytoplazmy jonów Cl-, oraz
czynność pomp jonowych, dzięki którym
przywracany jest potencjał spoczynkowy.
• Potencjał czynnościowy podlega „prawu
wszystko albo nic”.
• W czasie trwania potencjału czynnościowego
komórka jest nie pobudliwa (refrakcja
bezwzględna), poczym ma okres
zmniejszonej pobudliwości (refrakcja
względna). Okresy te ograniczają
częstotliwość impulsów.
• Po ustaniu potencjału czynnościowego
wyróżniamy: depolaryzacyjny potencjał
następczy (zwiększona pobudliwość) oraz
hiperpolaryzacyjny potencjał następczy
(zmniejszona pobudliwość).
• Oba te stany spełniają ważną rolę w
procesach torowania i hamowania.
Przewodzenie impulsów we
włóknach nerwowych.
W przewodzeniu przez włókna nerwowe uczestniczą,
sprzężone ze sobą dwa procesy: przewodzenia
elektrycznego stanu czynnego (potencjał czynnościowy)
oraz syntezę i transport neuroprzenośników
(neurotransmiterów).
Oba te procesy sprzężone są tzw. sprzężeniem
elektrowydzielniczym.
Przewodzenie w kierunku fizjologicznym (od dendrytów do
synapsy) nazywamy przewodzeniem ortodromowym, a
w kierunku przeciwnym (w czasie eksperymentu)
antydromowym.
Jednokierunkowość przewodzenia w układach neuronalnych
zapewnia jednokierunkowość przenoszenia pobudzenia
przez synapsy („zawory jednokierunkowe”).
Przewodzenie potencjałów
czynnościowych
• Szybkość i charakter przewodzenia PC zależy od obecności
osłonki mielinowej – posiadające ją włókna nazywamy
włóknami rdzennymi, a bez niej to włókna bezrdzenne.
• Włókna rdzenne przewodzą skokowo (szybko przewodzące),
a bezrdzenne przewodzą ciągle (przewodzenie wolne).
• Prędkość przewodzenia jest wprost proporcjonalne do
średnicy włókna
• Wyróżniamy 3 typy włókien:
A – rdzenne, somatyczne, tak aferentne (dośrodkowe), jak i
eferentne (odśrodkowe).
B – włókna układu autonomicznego,
C – włókna czuciowe, dośrodkowe (aferentne), bezrdzenne.
Neuroprzenośniki
• Neuroprzenośniki to substancje biologicznie
aktywne syntetyzowane w perykarionie przez
siateczkę śródplazmatyczną (częściowo w
neurycie).
• Dzielimy je na pobudzające i hamujące.
• Mogą mieć charakter: aminokwasów, amin,
cholin i innych związków.
• Transportowane są w kierunku synaps przez
neurotubule w postaci pęcherzyków.
• Pęcherzyki gromadzone są w kolbce
synaptycznej, przylegając do błony
przedsynaptycznej jako pula szybko ulegająca
egzocytozie oraz wolne w cytoplazmie kolbki
jako pula rezerwowa.
Przekaźnictwo
synaptyczne
• Układ nerwowy składa się z bilionów komórek nerwowych
stanowiących oddzielne struktury. Do prawidłowego
funkcjonowania układu niezbędne jest istnienie między nimi
ciągłości czynnościowej. Zapewniają ją synapsy, zwane
czasem stykami.
• W zależności od rodzaju stykających się elementów wyróżniamy
synapsy: nerwowo – nerwowe, nerwowo- mięśniowe i
nerwowo-gruczołowe.
* Synapsy nerwowo-nerwowe w zależności od struktury
zasynaptycznej mogą być: akso-dendrytyczne, akaso-aksonalne
lub akso-somatyczne.
• Każda synapsa składa się z trzech elementów: błony
presynaptycznej, szczeliny synaptycznej i błony
postsynaptycznej.
• W synapsach w których przenośnikiem informacji jest substancja
chemiczna (neuroprzekaźnik, neurotransmiter) nazywamy
synapsami chemicznymi, natomiast te, w których przenoszenie
informacji odbywa się na drodze elektrycznej (bez
neuroprzekaźnika) nazywamy synapsami elektrycznymi.
• Synapsy elektryczne występują wyłącznie w ośrodkowym układzie
nerwowym i są rzadkością.
cdn
a
• W czynności synaps chemicznych uczestniczą
neuroprzekaźniki pobudzające wywołujące na błonie
zasynaptycznej depolaryzację oraz hamujące
wywołujące hiperpolaryzację.
• Potencjał czynnościowy dochodzący do synapsy
(zgodnie z kierunkiem ortodromowym) powoduje
otwarcie napięciowozależnych kanałów sodowych w
błonie przedsynaptycznej, obniża to jej potencjał, co
otwiera kanały wapniowe, stężenie wapnia rośnie
stukrotnie, wapń wiąże się z pęcharzykami powodując
ich egzocytozę do szczeliny synaptycznej.
• Egzocytoza ustaje z chwilą związania nadmiaru
wapnia z kalmoduliną. Cały ten proces nazywamy
sprzężeniem elektro-wydzielniczym.
• Neuroprzenośnik dyfunduje przez szczelinę w
kierunku błony zasynaptycznej, łącząc się z
właściwymi dla siebie receptorami błonowymi, otwiera
ligandowo-zależne kanały sodowe, powodując
depolaryację błony zasynaptycznej, którą nazywamy
postsynaptycznym potencjałem pobudzającym
• Jeżeli neuroprzenośnik ma charakter hamujący, na błonie
zasynaptycznej dochodzi do hiperpolaryzacji i jest to
postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP).
• Mechanizm ten nazywamy sprzężeniem chemiczno-elektrycznym.
• Cechą charakterystyczną każdej synapsy jest tzw. opóźnienie
synaptyczne. Jest to czas potrzebny do przekazania informacji z
elementu presynaptycznego na element postsynaptyczny. Wynosi on
od 0,5 do kilku milisekund.
• Potencjały postsynaptyczne są zjawiskami elektrycznymi
stopniowanymi i nie stosują się do „prawa wszystko albo nic”.
• Potencjały te mogą się sumować w czasie lub w przestrzeni
zasynaptycznej – mówimy wtedy o sumowaniu czasowym lub
sumowaniu przestrzenym.
• Efektem sumowania może być powstanie potencjału czynnościowego
(iglicowego), podporządkowanego prawu „wszystko albo nic”.
• Neuroprzenośnik po przejściu każdego impulsu jest natychmiast
rozkładany przez odpowiedni enzym, odblokowując receptory
błonowe.
• Spontaniczne uwalnianie w synapsie neuroprzenośnika wywołuje na
błonie zasynaptycznej tzw. potencjały miniaturowe.