BŁONY PŁODOWE I ŁOŻYSKA ZWIERZĄT SSĄCYCH

Błonami płodowymi

nazywamy te

struktury i tkanki zarodka, które nie

wchodzą w skład jego ciała, lecz mają

znaczenie tylko w życiu płodowym. Służą

one dla ochrony płodu i pośredniczą w

jego odżywianiu. W błonach płodowych

rozwijają się ptaki, gady i ssaki. Błony te

biorą udział w wytwarzaniu łożyska czyli

narządu dostarczającego tlenu oraz

niezbędnych substancji odżywczych.

U zwierząt ssących listki zarodkowe

rozciągają się poza obręb okolicy, w

której leży zarodek i tworzą błony

pozazarodkowe, służące do ochrony i

dostarczania substancji odżywczych.

Do błon tych zaliczamy:

pęcherzyk

żółtkowy (

saccus vitellinus

owodnię (

amnion

), kosmówkę

(

chorion

) i omocznię (

allantois

Rozwój pęcherzyka

żółtkowego

Pęcherzyk żółtkowy u zwierząt ssących

uczestniczy w odżywianiu zarodka we

wczesnych okresach rozwoju. Na jego

powierzchni powstają komórki krwi i pierwotne

naczynia krwionośne oraz rozpoczyna się

krążenie krwi połączone z krążeniem krwi w

zarodku. Krew do pęcherzyka żółtkowego jest

doprowadzona przez

tętnice pępkowo-

krezkowe (

arteriae omphalo-

mesentericae)

prowadzące krew od aorty.

Rozpadają się one później w ścianie pęcherzyka

żółtkowego na sieć naczyń włosowatych.

Stąd zbierają się w

żyłę pępkowo-krezkową

(

vena

omphalo-mesenterica)

, która przez

pępowinę wnika do zarodka i uchodzi do

zbiornika żylnego, (

sinus venosus

)

a z

niego do serca. Pęcherzyk żółtkowy jest

oddzielony od macicy tylko cienką ścianą

trofoblastu, przez którą odbywa się absorpcja

substancji, odżywczych i tlenu z błony śluzowej

i naczyń krwionośnych macicy. Substancje te są

doprowadzane do zarodka za pośrednictwem

krążenia żółtkowego. Pęcherzyk żółtkowy jest

początkowo duży, lecz zmniejsza się szybko w

miarę, jak ustala się krążenie krwi na ścianie

kosmówki i u starszych płodów tylko jego

szczątki znajdują się jeszcze w pępowinie.

Owodnia (

amnion

)

Owodnia (

amnion)

tworzy ponad

zarodkiem błonę złożoną z ektodermy i

mezodermy ściennej. Zarodek leży w

przestrzeni ograniczonej przez nią, zwanej

jamą owodni,

wypełnionej wodnistym

płynem, będącym przesączem z naczyń

krwionośnych ściany owodni. Owodnia jest

umocowana do zarodka w miejscu, gdzie

szypuła woreczka żółtkowego łączy się ze

ścianą zarodka. W dalszym rozwoju w tym

miejscu, u zespolenia szypuły żółtkowej z

szypułą omoczniową tworzy się

pępowina

a omocznia zostaje do niej umocowana.

Kosmówka (

chorion

)

U zwierząt, u których błony płodowe tworzą

się przez fałdowanie, zewnętrzna ściana fałdu

owodni tworzy

kosmówkę

, błonę która

otacza zarodek od zewnątrz wraz z owodnią i

pęcherzykiem żółtkowym. Składa się ona z

ektodermy, która leży na zewnątrz i

mezodermy ściennej wyścielającej ją od

wnętrza. Przestrzeń pomiędzy kosmówką, a

owodnią jest

pozazarodkową jamą ciała.

Kosmówka wchodzi w połączenie z błoną

śluzową macicy w wytwarzaniu

łożyska.

Na powierzchni kosmówki pojawiają się

wyniosłości zwane

kosmkami

, które rosną w

kierunku błony śluzowej i w pewnych

rodzajach łożysk wrastają w nią. U niektórych

zwierząt kosmówka zrasta się z omocznią,

tworząc tzw.

kosmówkę omoczniową

(

allantochorion

Jest ona obficie

unaczyniona i obejmuje funkcję wymiany

substancji między matką a płodem. Zarodek

otoczony kosmówką nazywamy

jajem

płodowym.

Omocznia

Tworzy się ona jako uwypuklenie entodermy z tylnej

części jelita, pokrytego od zewnątrz mezodermą

trzewną. Rozrastając się bardzo szybko, tworzy

worek połączony wąską szypułą z zarodkiem.

Następnie wnika do pozazarodkowej jamy ciała,

zrastając się w niektórych łożyskach z kosmówką i

tworząc

kosmówkę omoczniową

(

allantochorion).

Dalej, do omoczni wrastają

naczynia tętnicze odchodzące od tylnego końca

aorty zarodka. Są to

tętnice pępkowe (

arteriae

umbilicales).

Rozpadają się one na sieć naczyń

włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej a z

nich zbierają się żyły, przez które krew wraca do

zarodka

żyłą pępkową (v

ena umbilicalis)

uchodzącą do

zatoki żylnej

(

sinus venosus)

, a z

niej do serca zarodka.

Łożyska zwierząt ssących

Łożysko jest narządem który wytwarza się w

rozwoju zwierząt ssących jako narząd

pośredniczący w odżywianiu zarodka (wymiana

gazów pomiędzy krwią matki, a krwią zarodka

oraz dostarczanie substancji odżywczych

pochodzących z gruczołów błony śluzowej

macicy i krwi matki). Łożysko pośredniczy także

w odprowadzaniu dwutlenku węgla i produktów

przemiany materii zarodka.

W warunkach

prawidłowych nie zachodzi nigdy

zmieszanie krwi matki i płodu, lecz tylko

dyfuzja gazów i innych substancji w obrębie

krwiobiegu matki i płodu w łożysku.

Łożysko

jest narządem, w którym dochodzi

do przylegania lub zrośnięcia się błon

płodowych zarodka z błoną śluzową macicy w

celu wymiany fizjologicznej. Dokładniej, jest to

część kosmówki unaczynionej przez naczynia

doprowadzane przez omocznię, przylegająca

lub złączona z błoną śluzową macicy i służąca

do tej wymiany. Powierzchnia kosmówki tylko

u stekowców jest gładka. U innych zwierząt

ssących i człowieka wytwarzają się na jej

powierzchni wyniosłości zwane

kosmkami

(

villi

)

, dzięki obecności których błona ta

otrzymała nazwę

kosmówki.

Zagnieżdżenie może się odbyć w różny sposób:

Zagnieżdżenie środkowe

, jeśli pęcherzyk

zarodkowy umiejscawia się w świetle macicy,

wysyłając kosmki w kierunku jej błony śluzowej. Taki

rodzaj implantacjii występuje u zwierząt kopytnych i

mięsożernych.

Zagnieżdżenie mimośrodowe - ekscentryczne

–

występuje u myszy i jeża. Zarodek wnika między

fałdy błony śluzowej i rozwija się wśród nich.

Zagnieżdżenie śródmiąższowe- interstycjalne

zachodzi kiedy zarodek wżera się w błonę śluzową

macicy dzięki enzymom proteolitycznym,

wytwarzanym przez trofoblast, niszcząc jej tkanki i

umieszczając się wśród tkanki błony śluzowej macicy

(gryzonie, naczelne, człowiek).

W zależności od tego rozróżniamy 4 typy łożysk:

łożysko rozproszone —

placenta diffusa

, kiedy

cała powierzchnia kosmówki jest pokryta kosmkami

łożysko wielokrotne -

placenta multiplex

występujące u przeżuwaczy, u których na gładkiej

powierzchni kosmówki znajdują się liczne pólka

pokryte kosmkami, zwane

liścieniami –

kotyledo

, a

kosmki wnikają do zgrubiałych okolic błony śluzowej

macicy zwanych

karunkulą

łożysko popręgowe –

placenta zonaria

którym pokryty kosmkami jest tylko pas kosmówki

otaczający zarodek w połowie ciała, a pozostała część

kosmówki jest gładka

łożysko tarczowe –

placenta discoidalis

którym tylko okolica kosmówki mająca kształt tarczki

ma kosmki

Rozróżniamy w łożysku

część płodową

część matczyną.

Część płodową stanowi

unaczyniona kosmówka, część matczyną

rozrośnięta i obficie unaczyniona część błony

śluzowej macicy, która wchodzi w kontakt z

kosmówką. Kosmki rozwijają się albo na całej

powierzchni kosmówki – mamy wtedy do

czynienia z

kosmówką kosmatą (

chorion

frondosum

)

albo też tylko niektóre jej

odcinki pokryte są kosmkami, a pozostała

część jest gładka -

chorion laeve.

Różnorodność zachodząca w budowie łożysk u różnych

ssaków dotyczy także sposobu zespolenia się części

płodowej łożyska z częścią matczyną. Jeżeli przy ich

rozłączeniu zachodzi krwawienie, mamy do czynienia z

łożyskiem prawdziwym -

placenta vera.

Jest to zależne od

mniej lub więcej ścisłego zespolenia się tych dwóch błon. W

łożysku odżywianie zarodka zachodzi przez dyfuzję

substancji z krwi matki do krwi płodu i w różnych łożyskach

błona dzieląca obieg krwi matki od obiegu krwi zarodka jest

różnie zbudowana. Nazywamy ją

barierą łożyskową.

najprostszym przypadku błona śluzowa nie zniszczona

przylega do kosmówki i

krew płodu od krwi matki oddziela

śródbłonek naczyń krwionośnych kosmków, ich tkanka

łączna i nabłonek pokrywający je, od strony matki nabłonek

błony śluzowej, jej tkanka łączna i śródbłonek jej naczyń

włosowatych. W tych przypadkach tkanki matki pozostają

nie zniszczone podczas porodu, gdyż nabłonek kosmówki

przylega tylko do nabłonka macicy i rozłączenie ich

zachodzi bezkrwawo. Łożyska, takie nazywamy

nabłonkowo – kosmówkowymi (

placenta

epitheliochorialis).

Typ taki spotykamy u świni, konia, a

spośród naczelnych u lemarów. Jest to

łożysko rzekome

(semiplacenta).

Jeżeli w łożysku przez niszczące działanie

kosmówki nabłonek pokrywający błonę

śluzową macicy zostanie zniszczony,

kosmówka wchodzi w kontakt z jej tkanką

łączną i mamy do czynienia z łożyskiem

łącznotkankowo – kosmówkowym

(

placenta syndesmochorialis)

w którym

już tylko 5 błon rozdziela krążenie krwi matki

od krążenia krwi płodu. A mianowicie: tkanka

łączna błony śluzowej i śródbłonki jej naczyń,

nabłonek kosmków, ich tkanka łączna i

śródbłonek ich naczyń. Łożyska takie

spotykamy u przeżuwaczy.

Jeżeli błona śluzowa macicy zostaje jeszcze

głębiej zniszczona przez destrukcyjną

działalność kosmówki i nabłonek kosmków

styka się ze śródbłonkiem naczyń włosowatych

błony śluzowej macicy, mówimy o

łożysku

śródbłonkowo-kosmówkowym –

placenta

endotheliochorialis.

Błona oddzielająca dwa

krążenia składa się więc w tych łożyskach

tylko ze śródbłonków matki, nabłonka

kosmków, ich tkanki łącznej i śródbłonków ich

naczyń. Łożysko takie występuje u

mięsożernych i niektórych owadożernych.

Przy jeszcze dalej posuniętej redukcji

tkanek macicy także śródbłonek jej naczyń

krwionośnych zostaje zniszczony i krew z

naczyń krwionośnych błony śluzowej

macicy wylewa się do przestrzeni

międzykosmkowych, opłukując

bezpośrednio kosmki. Błona rozdzielająca

te dwa krążenia składa się tylko z tkanek

kosmków, a łożysko takie jest łożyskiem

krwio – kosmówkowym (

placenta

haemochorialis).

Łożysko takie tworzy się

u naczelnych i człowieka.

Jeszcze bardziej zredukowana staje się

błona łożyskowa pod koniec ciąży u

myszy, szczura, świnki morskiej i królika,

gdzie i nabłonek kosmówki zostaje

zniszczony i między krwią matki, a krwią

płodu znajduje się tylko śródbłonek

naczyń włosowatych kosmków. Taki typ

łożyska nazywamy

krwio-

śródbłonkowym (

placenta

haemoendothelialis

Łożysko świni

Łożysko jej jest

łożyskiem rzekomym,

nabłonkowo- kosmówkowym.

Woreczek

żółtkowy jest początkowo duży, dochodzi prawie do

obu wydłużonych końców kosmówki (w miarę tego

jak zaczyna rozrastać się omocznia, zmniejsza się

on szybko i u starszych płodów tylko jego resztki

znajdują się jeszcze w pępowinie). Nie bierze on

udziału w tworzeniu łożyska. Owodnia u świni

tworzy się przez podniesienie się fałdów ektodermy

z mezodermą ścienną ponad zarodkiem. Podobnie

jak u ptaków podnosi się najpierw fałd głowowy,

następnie fałdy boczne i tylny. Łączą się one w linii

środkowej tworząc zewnętrzną błonę

zwaną

kosmówką (

chorion)

i wewnętrzną (

amnion

czyli

owodnia).

Owodnia

jest błoną ciągłą i zarodek leży w

przestrzeni ograniczonej przez nią w jamie

zwanej jamą owodni.

Kosmówka

tworzy zewnętrzną ścianę

blastocysty. Składa się ona z ektodermy

leżącej powierzchniowo i mezodermy ściennej

od wewnątrz. Kosmówka odgrywa dużą rolę w

wytworzeniu i funkcji łożyska świni.

Omocznia

tworzy się, podobnie jak u innych

ssaków, jako wypuklenie entodermy z tylnej

części jelita, pokrytego od zewnątrz

mezodermą trzewną.

Rozrasta się ona bardzo szybko tworząc worek

połączony wąską szypułą z zarodkiem. Dalej wnika do

pozazarodkowej jamy ciała, zrastając się z kosmówką i

wypełnia prawie całą jamę kosmówki z wyjątkiem

strony grzbietowej, gdzie kosmówka zrasta się z

owodnią oraz cienkich końców blastocysty, które nie

zostają unaczynione i ulegają zanikowi. Omocznię

zrośniętą z kosmówką nazywamy

kosmówką

omoczniową

(allantochorion).

Jest ona obficie

unaczyniona, do omoczni bowiem wrastają naczynia

krwionośne tętnicze odchodzące od tylnego końca

aorty zarodka. Krew płynąca tymi naczyniami dochodzi

do łożyska. Są to

tętnice pępkowe

(arteriae

umbilicales).

ozpadają się one na sieć naczyń

włosowatych w ścianie kosmówki omoczniowej, która

wchodzi w skład łożyska. Ze ściany tej zbierają się

naczynia żylne, którymi krew z łożyska wraca do

zarodka. Łączą się one w żyłę pępkową uchodzącą do

zatoki żylnej zarodka, a z niej do serca.

Zarodek po wniknięciu do macicy nie wchodzi

początkowo w kontakt z jej błoną śluzową i leży wolno

w jej świetle. Później kosmówka styka się z tą błoną,

ale nie zrastają się one ze sobą i przez cały czas ciąży

można je od siebie oddzielić bez uszkodzenia jednej

lub drugiej. To samo zachodzi podczas porodu, który

odbywa się bez krwawienia.

Na całej powierzchni

zetknięcia kosmówki z błoną śluzową macicy tworzy

się łożysko.

Błona śluzowa macicy tworzy fałdy

okrężne, na których układa się kosmówka tworząc

wyniosłości w postaci listewek przylegających do

zagłębień między fałdami. Fałdy te są pokryte

nabłonkiem sześciennym. Pod nim, wśród tkanki

łącznej rozrastają się bardzo liczne naczynia

krwionośne, a ich odgałęzienia włosowate wnikają pod

sam nabłonek. Są to włośniczki podnabłonkowe. W

obrębie błony śluzowej znajdują się powiększone

gruczoły, których wydzielina dostaje się do przestrzeni

między nią a kosmówka.

Część płodowa łożyska

składa się od strony

zarodka z entodermy omoczni, jej

mezenchymy i mezenchymy kosmówki

zrośniętych ze sobą i tworzących razem

warstwę tkanki łącznej, zawierającej liczne

naczynia krwionośne. Od strony macicy

znajduje się nabłonek kosmówki.

Powierzchnia kosmówki jest bardzo duża z

powodu jej pofałdowania. Nabłonek

pokrywający kosmówkę jest wysoki,

walcowaty na dnie zagłębień między fałdami,

a na powierzchni fałdów także

jednowarstwowy, ale niski nieregularny, w

niektórych miejscach nawet syncytialny.

Pomiędzy komórkami tego nabłonka na

szczycie listewek wnikają naczynia włosowate

- włośniczki śródnabłonkowe.

Leżą one w pobliżu włośniczek

podnabłonkowych błony śluzowej macicy i tu

przez ich cienkie ścianki i cienką warstwę

nabłonków matki i płodu zachodzi wymiana

substancji między krwią krążącą w kapilarach

części matczynej i płodowej łożyska. Jest to

odżywianie za pośrednictwem krwi -

hemotrof.

Na dnie zagłębień między listewkami kosmówki

brak jest włośniczek śródnabłonkowych.

Nabłonek kosmówki jest tu wysoki, walcowaty,

a między nim i nabłonkiem błony śluzowej

macicy znajduje się wąska przestrzeń

wypełniona wydzieliną gruczołów macicy.

Wydzielinę tę nazywamy

embriotrof

czyli

mleczko maciczne.

Nabłonek kosmówki jest w

tych miejscach przystosowany do wchłaniania

substancji odżywczych pochodzących z

embriotrofu.

Oprócz tego na kosmówce w odstępach

znajdują się tzw.

centki.

Są to okrągłe

zgrubienia nabłonka kosmówki ponad

ujściami gruczołów macicy. Błona śluzowa

macicy tworzy tu zagłębienia, od których

uchodzi wydzielina gruczołów, a kosmówka

tworzy w tych miejscach kosmki je

otaczające. Kosmki zwieszają się do zagłębień

błony śluzowej i absorbują substancję z

wydzieliny gruczołów.

Powierzchnia zetknięcia

nabłonka kosmówki z nabłonkiem błony

śluzowej macicy jest bardzo duża.

Oprócz

substancji odżywczych przechodzi z naczyń

matki tlen do naczyń krwionośnych kosmków,

a dwutlenek węgla z naczyń zarodka do

naczyń matki. Również substancje zużyte

pochodzące z rozpadu substancji w zarodku

przenikają do tkanek matki.

W łożysku świni nie ma ubytków nabłonka ani

na powierzchni kosmków, ani na błonie

śluzowej macicy. Klasyfikujemy to łożysko

jako

rzekome

, w którym nabłonek błony

śluzowej macicy styka się z nabłonkiem

kosmówki i dlatego zaliczamy je do łożysk

nabłonkowo – kosmówkowych. Substancje

wchłaniane przez nabłonek kosmówki dostają

się do naczyń krwionośnych zrośniętej z nią

omoczni, a za jej pośrednictwem przez

pępowinę i żyłę pępkową w niej biegnącą do

zarodka, gdzie uchodzi ona do

sinus

venosus.

Wymiana gazów odbywa się tą

samą drogą,

W obu rogach macicy świni zarodki

rozmieszczają się równomiernie i w równych

odstępach. Jest ich zwykle 8-16. Liczba ciałek

żółtych w obu jajnikach odpowiada liczbie jaj

uwolnionych podczas owulacji. Nie zawsze

jednak liczba ich jest jednakowa w obu

jajnikach, lecz w rogach macicy ilość zarodków

jest taka sama. Mechanizm rozmieszczania się

ich nie jest znany. Często jednak zdarza się, że

część zarodków (do 45%) obumiera

wczesnym stadium rozwoju z powodu braku

dopływu pokarmu, braku witamin itp. albo też

część jaj nie zostaje zapłodniona i wtedy w

jajnikach jest więcej ciałek żółtych niż

zarodków w rogach macicy.

Łożysko konia

Dojrzałość płciową osiągają osobniki

męskie i żeńskie w wieku do

2 lat

, a

zdolność do rozmnażania się w wieku

lat

. Rodzi się zwykle jedno źrebię,

bliźnięta są rzadkie. Czas trwania ciąży

wynosi przeciętnie

11 miesięcy

, czyli

336 dni

, u niektórych ras nieco krócej,

327

dni. U

osła

natomiast ciąża trwa

12 miesięcy.

Wędrówka jaja przez

jajowód trwa

8-10 dni.

Najmłodszy znany zarodek konia to 15-16-

dniowa gastrula. Jest to zarodek kulisty o

średnicy 19 mm. Tarczka zarodkowa składa się

już z trzech listków zarodkowych i jest

otoczona polem jasnym i ciemnym. Na tarczce

zarodkowej widoczna jest smuga pierwotna,

węzeł zarodkowy i przed nim rozpoczyna się

tworzenie płytki nerwowej. Następnym jest

zarodek mający już 4 pary somitów. Leży on

na owalnej tarczce zarodkowej i nie wszedł

jeszcze w połączenie z błoną śluzową macicy.

Staraszy zarodek z końca 3 tygodnia ma już 20

par somitów. Jest to jajo płodowe o kształcie

gruszkowatym. Zarodek znajduje się na jego

tępym końcu i jest zagłębiony do

tępym końcu i jest zagłębiony do pęcherzyka

żółtkowego.

Pecherzyk żółtkowy jest unaczyniony: od

zarodka odchodzi

tętnica pepkowo –

krezkowa (

arteria

omphalomesenterica)

która rozpada się

na drobne naczynia w ścianie pęcherzyka

żółtkowego, nie dochodzi jednak do jego

ostrego końca. W pobliżu niego tworzy

zatokę brzeżną (

sinus terminalis

Parzyste

żyły żółtkowe (v

enae

omphalomesentericae)

odprowadzają

krew do zarodka. Zarodek leży w jamie

owodni i fałdy jej zamknęły się już nad nim.

W dalszym rozwoju jajo płodowe przybiera

postać kulistą, a na jednym jego biegunie

tworzy się kopułkowate wzniesienie. Jest to

biegun, na którym znajduje się zarodek. Biegun

przeciwległy, który był poprzednio zaostrzony

spłaszcza się obecnie i tu wytwarza się tzw.

pole pępkowe.

Jest to miejsce w którym

mezoderma nie rozszczepia się na dwa listki i

do którego nie dochodzi jama ciała. W tym

miejscu kosmówka przylega do pęcherzyka

żółtkowego i po jego ścianie naczynia

krwionośne od zarodka wchodzą na kosmówkę.

Tworzy się tu

łożysko kosmówkowo-

żółtkowe (

omphaloplacenta

)

Pole pępkowe otoczone jest

pierścieniowatym wzniesieniem, pod

którym przebiega zatoka brzeżna. W

łożysku tym odżywianie odbywa się za

pośrednictwem mleczka macicznego

(

embriotroph

Zachodzi tu dyfuzja

substancji pochodzących z wydzieliny

gruczołów błony śluzowej macicy.

Łożysko żółtkowo-kosmówkowe trwa

tylko krótki czas. Wkrótce wytwarza się

inny typ łożyska –

łożysko

omoczniowo-kosmówkowe.

W kopułkowatym wzniesieniu pęcherza

płodowego leży zarodek otoczony błoną

owodniową, a omocznia uwypuklająca się z

tylnej części jelita po prawej stronie,

rozrastając się, obrasta owodnię i zaczyna

wsuwać się między kosmówkę i woreczek

żółtkowy, dochodząc aż do pola pępkowego.

Nie wnika jednak między nie a pępowinę, tak

że pozostaje tu połączenie miedzy zarodkiem

i kosmówką za pomocą pępowiny. Do 5

tygodni zarodek leży luźno w jednym rogu

macicy. Omocznia rozrasta się coraz bardziej,

pęcherzyk żółtkowy zostaje zredukowany do

sznura leżącego w pępowinie, a omocznia

wraz z kosmówką wnika z rogu macicy do jej

trzonu wypełniając go, a następnie wsuwa

się i do rogu drugiego i w ten sposób pęcherz

płodowy przybiera kształt półksiężycowaty.

Omocznia zrasta się na całej swej powierzchni

zewnętrznej z kosmówką, na wewnętrznej zaś

z owodnią. Tworzy się

błona kosmówkowo-

omoczniowa (

allantochorion).

powierzchni kosmówki powstają teraz kosmki -

drzewkowate wypuklenia, które stykają się z

błoną śluzową macicy, ale jej nie przebijają.

Wnikają one tylko do uchyłków błony śluzowej

macicy, pomiędzy którymi uchodzą gruczoły

maciczne i wydzielina ich wypełnia te uchyłki.

Do kosmków, które zbudowane są z nabłonka

kosmówki na zewnątrz i tkanki łącznejw środku,

wnikają naczynia krwionośnidące od zarodka po

ścianie kosmówki omoczniowej. Teraz dopiero

zachodzi ściślejsze zespolenie kosmówki z błoną

śluzową macicy. Tworzy się łożysko nabłonkowo-

kosmówkowe. Od 14 tygodnia cała powierzchnia

kosmówki zostaje pokryta wzniesieniami w postaci

listewek i połączenie z błoną śluzową staje się

ściślejsze, a wzniesienia w postaci listewek

przekształcają się w kosmki drzewkowate. Łożysko

konia nazywamy z tego powodu

łożyskiem

rozproszonym (s

emiplacenta diffusa

completa).

Wymiana substancji między matką a płodem odbywa

się w takim łożysku w sposób następujący: Błona

śluzowa macicy pokryta jest nabłonkiem płaskim.

Przylegające do niej kosmki kosmówki mają także

nabłonek niski na szczycie kosmków i tu zachodzi

głównie wymiana gazów.

U podstawy kosmków nabłonek jest wysoki,

walcowaty resorpcyjny i poprzez niego odbywa

się dyfuzja substancji odżywczych

pochodzących z gruczołów macicznych, których

wydzielina uchodzi do przestrzeni między

kosmkami.

Owodnia

początkowo ściśle przylega

do zarodka, później rozrasta się i ilość wód

zawartych w niej zwiększa się. Przy końcu ciąży

owodnia zawiera 3-6 litrów wody płodowej,

która jest przezroczysta. Jest to wydzielina

nabłonka tej błony. W omoczni ilość mętnego

płynu, który można uważać za mocz zarodka

wynosi 8-15 litrów. Jajo płodowe dochodzi do 1

metra 20 cm długości, a 40-50 cm szerokości.

Podczas porodu błona śluzowa macicy nie ulega

zniszczeniu, po wydaleniu płodu kosmki

wysuwają się łatwo z zagłębień błony śluzowej,

która wkrótce przybiera wygląd taki, jaki miała

przed ciążą.

Łożysko przeżuwaczy

Rozwój trzech przedstawicieli przeżuwaczy

domowych:

krowy, owcy i kozy

przebiega

podobnie.

Ciąża u krowy trwa

480

dni, u owcy

149

, a u

kozy

154

dni. Rozwój zapłodnionego jaja

krowy, podobnie jak u innych ssaków,

rozpoczyna się w jajowodzie. Pierwszy podział

zygoty następuje w

46-48 godzin

owulacji, drugi po

godzinach, a stadium

ośmiu blastomerów zostaje osiągnięte po

upływie

godzin, w cieśni jajowodu.

Morula

16-32

blastomerach

dostaje się do macicy po 96

godzinach rozwoju, gdzie po upływie

8-9

dni dochodzi do stadium

blastocysty

. Pęcherzyk zarodkowy

jest początkowo kulisty, lecz wkrótce

trofoblast wydłuża się i jajo płodowe

przekształca się w twór nitkowaty,

dochodzący do

50-60

cm długości, a

następnie do

125

cm.

Dalszy rozwój zarodków przeżuwaczy przebiega

w sposób podobny jak u świni. Łożysko u tych

zwierząt należy do

łożysk rzekomych.

Jest to

łożysko wielokrotne

(

semiplacenta

multiplex)

. Zespolenie kosmówki z błoną

śluzową macicy nie zachodzi na całej

powierzchni, lecz tworzą się tu liczne tzw.

łożyszcza (

placentomata

w obrębie których

na kosmówce znajdują się kępki kosmków, tzw.

liścienie

otyledo)

, którym odpowiadają na

powierzchni błony śluzowej wzniesienia, tzw.

brodawki maciczne -

carunculae

W obrębie łożyszcza kosmki liścieni wnikają

do odpowiednich zagłębień na brodawkach i

w ten sposób kosmówka zostaje zespolona z

błoną śluzową. Zespolenie to jest

luźne

podczas porodu albo nie następuje

krwawienie, albo jest ono względnie słabe.

Woreczek żółtkowy zostaje wyodrębniony

dosyć późno i nie bierze udziału w tworzeniu

łożyska, a krążenie krwi rozwija się na nim

tylko w najwcześniejszych okresach.

Łożysko przeżuwaczy nie przechodzi okresu

łożyska żółtkowego -

omphaloplacenta

tak

jak u konia. Wydłużone końce woreczka

żółtkowego wcześnie ulegają zanikowi i

pozostaje z niego tylko część leżąca w

centrum, lecz i ona pod koniec ciąży ulega

rozpadowi.

Owodnia

powstaje przez podnoszenie się

fałdów ekto- i mezodermy ponad zarodkiem i

tworzy obszerną jamę owodni wypełnioną

płynem.

Omocznia

jako uwypuklenie tylnej

części jelita tworzy wydłużony woreczek,

wciskający się do pozazarodkowej jamy ciała,

a następnie zrasta się z kosmówką tworząc

kosmówkę omoczniową –

allantochorion.

Na omoczni rozgałęziają się naczynia

krwionośne. Odchodzą one od zarodka i

przechodzą na kosmówkę, nie dochodząc

do obszarów kosmków końcowych.

Powoduje to ich zanik. Omocznia wrasta do

pozazarodkowej jamy ciała, lecz nie obrasta

owodni tak jak u klaczy. Obie jamy owodni i

omoczni leżą obok siebie, ewentualnie

jedna nad drugą.

Kosmówka jest początkowo gładka, dopiero

40-50

dnia rozwoju tworzą się na niej grupy

kosmków, leżące w strefach nie

zawierających gruczołów.

W tych miejscach tworzą się

brodawki-

carunculae

Kosmki wrastają do brodawek

uwypuklając ich nabłonek do powstałych w ten

sposób krypt, przez

co połączenie płodu z

matką staje się bardziej ścisłe. Tworzą się

łożyszcza (

placentomata)

których u krowy

jest

80-100

, u owcy ok.

100

, u kozy

120

. Są

one ułożone w

3-4

szeregach. Wyniosłości na

błonie śluzowej macicy są początkowo płaskie,

ale pod koniec ciąży przewężają się u

podstawy, tworząc rodzaj szypuły, a liścienie

otaczają je ze wszystkich stron.

Liścienie łatwo dają się wysunąć z

brodawek, ale pod koniec ciąży

zespolenie staje się bardziej ścisłe. W

obrębie liścieni kosmki tworzą

rozgałęziające się krzaczasto kępki,

porozdzielane przegrodami

utworzonymi z tkanek błony śluzowej

macicy. Kosmki są obficie unaczynione

- naczynia włosowate pochodzące ze

ściany omoczni w wielu miejscach

wnikają pomiędzy nabłonek kosmków.

Także w przegrodach obszaru matczynego

przebiegają liczne naczynia krwionośne i

włosowate, a ich odgałęzienia wnikają

pomiędzy komórki nabłonka wyścielającego

krypty. W ten sposób w obrębie liścieni

dochodzi do bardzo bliskiego zetknięcia

naczyń włosowatych matki i płodu i tu

zachodzi wymiana gazów i substancji

odżywczych między krwią matki i płodu.

Pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka, a

naprzeciwko tych okolic w błonie śluzowej

znajdują się ujścia gruczołów.

Wydzielina wytwarzana przez te gruczoły

–

embriotroph -

mleczko maciczne

jest absorbowana przez nabłonek

kosmówki gładkiej, który jest także

nabłonkiem resorbcyjnym. Pod koniec

ciąży nabłonek wyścielający krypty ulega

miejscami zanikowi i w tych miejscach

charakter łożyska zmienia się z

nabłonkowo – kosmówkowego

(

epitheliochorialis)

, na

łącznotkankowo - kosmówkowy

(

syndesmochorialis

)

Łożysko mięsożernych

U mięsożernych występuje

łożysko

prawdziwe (

placenta vera)

typu

środbłonkowo-kosmówkowego (

placenta

endothelio – chorialis

Implantacja jest

typu

centralnego.

Kosmówka na znacznej

przestrzeni zespala się

błoną śluzową

macicy, której nabłonek zostaje zniszczony.

Trofoblast otacza śródbłonkowe ścianki

naczyń, w których krąży krew matki. Powstaje

labirynt łożyskowy

, w którym kosmki

trofoblastu tak ściśle przylegają do naczyń

włosowatych błony śluzowej macicy, że trudno

jest je od siebie oddzielić bez uszkodzenia.

psa

dojrzałość płciowa zostaje

osiągnięta u

12-15

miesięcznych

osobników, ciąża trwa

53-63

dni.

Zwykle rodzi się

4-8

szczeniąt. Okres

rui występuje

2 razy

do roku, co 6

miesięcy, na wiosnę i w jesieni.

U kotów zdolność do rozmnażania pojawia się

po 12 miesiącach. Ciąża trwa

dni i rodzi

się także

4-8

kociąt. Ruja występuje

2-3

razy

w roku, w lutym, czerwcu i październiku, po

owulacji. Wędrówka jaja przez jajowód trwa

dni u suki, a

u kotki. Zarodek w stadium

blastocysty dostaje się do macicy. Jest to twór

kulisty średnicy

0,8 mm

. W następnych

dniach blastocysta wydłuża się i przybiera

kształt cytryny. Składa się ona wówczas z

dwóch listków zarodkowych, a wkrótce

wytwarza się trzeci i zarodek zostaje otoczony

przez owodnię.

Na kosmówce pojawiają się kosmki złożone

początkowo z nabłonka. Nie pokrywają one całej

jej powierzchni, lecz tworzą pas tylko w równiku

jaja płodowego. Podobny proces zachodzi u

kotki. W ten sposób powstaje zawiązek

łożyska

popręgowego

. Kształt jaja płodowego zmienia

się następnie i w końcu trzeciego tygodnia życia

śródmacicznego przybiera ono kształt

beczułkowaty. Pęcherzyk żółtkowy, podobnie jak

u klaczy, pozostaje zrośnięty przez pewien czas

z kosmówką dlatego w początkowym okresie

czynne jest łożysko

kosmówkowo-żółtkowe

(

omphaloplacenta).

Resztki pęcherzyka

żółtkowego pozostają do końca ciąży pomiędzy

kosmówką a omocznią, po stronie brzusznej

zarodka.

Owodnia otacza zarodek aż do porodu. Pępowina

składa się z szypuły omoczniowej i szypuły

żółtkowej. Omocznia uwypukła się z tylnej części

jelita, przechodzi na prawą stronę zarodka,

obrastając go wraz z owodnią, podobnie jak to

ma miejsce u konia. Powierzchniowo omocznia

zrasta się

wewnętrzną ścianą kosmówki,

tworząc

kosmówkę omoczniową

(

allantochorion)

Kosmki na kosmówce

wydłużają się, wnika do nich tkanka łączna z

naczyniami krwionośnymi, przekształcając je w

kosmki drugo- i trzeciorzędne. Końcowe części

kosmówki są pozbawione kosmków. Łożysko

takie nazywamy

łożyskiem popręgowym –

lacenta

zonaria

, które jest już

łożyskiem

prawdziwym

-placenta vera

Łożysko omoczniowe powstaje wcześnie, ale

całkowicie ukształtowane jest dopiero w drugiej

połowie ciąży. W okresie kiedy mezoderma omoczni

wnika wraz z naczyniami krwionośnymi do kosmków i

zostają one dobrze odżywione, trofoblast zaczyna

proliferować i kosmki wnikają do błony śluzowej

macicy. Błona ta podczas przygotowania do przyjęcia

płodu uległa przerostowi, gruczoły rozrosły się wśród

jej tkanki łącznej, sieć naczyń krwionośnych stała się

bardzo gęsta, a obecnie nabłonek gruczołów i

nabłonek powierzchniowy zaczynają przekształcać się

w masy o zatartych granicach komórkowych

(syncytiotrofoblast).

Wnikające do błony śluzowej

kosmki trofoblastu wywierają wpływ na błonę

śluzową, absorbując gruczoły, komórki nabłonka

powierzchniowego oraz komórki tkanki łącznej.

Pozostają nietknięte tylko naczynia

krwionośne.

Gruczoły tworzą w błonie śluzowej dwa

rodzaje skupień. Jedne są krótkie i leżą

powierzchniowo, inne długie dochodzą aż do

warstwy mięśniowej macicy. Pomiędzy nimi

znajduje się warstwa tkanki łącznej, przez

którą przechodzą przewody wyprowadzające

gruczołów głębokich na powierzchnię błony

śluzowej. Tworzy się tu warstwa gąbczasta

błony śluzowej. Trofoblast wnika coraz

głębiej, przekształcając zniszczoną tkankę

pomieszaną z wydzieliną gruczołów w

histiotrofowe

masy absorbowane przez

trofoblast. Kosmki nie są tu palczaste jak w

łożyskach rzekomych, lecz mają postać

listewek składających się z rdzenia

mezenchymalnego pochodzącego z omoczni.

Rdzeń jest pokryty nabłonkiem trofoblastu,

który składa się z dwóch warstw:

cytotrofoblastu, komórek przylegających do

mezenchyny i powierzchniowej warstwy

syncycjalnej, przylegającej do naczyń macicy,

których śródbłonki oparły się destrukcyjnej

działalności trofoblastu. Wymiana substancji

między krwią matki i płodu zachodzi w

kosmkach poprzez cienką ścianę naczyń

krwionośnych płodu w kosmkach, ich

mezenchymę cyto- i syncycjotrofoblast

kosmków oraz śródbłonek naczyń macicy.

Dlatego ten typ łożyska nazywamy

śródbłonkowo-kosmówkowym

(placenta

endotheliochorialis).

Kosmki na szczycie są rozszerzone i pokryte

nabłonkiem sześciennym. Tworzą one na

przekroju linie arkadowe. Gdy łożysko

ukształtuje się całkowicie, budowa jego jest

następująca: od strony zarodka znajduje się

błona kosmówki (

membrana chorii)

naczyniami idącymi od zarodka, dalej mamy

labirynt

, zajmujący 2/3 grubości łożyska, w

którym tkanki płodu i naczynia matki tworzą

bardzo zawiłą strukturę, następnie znajduje

się

strefa przejściowa

, do której zaczynają

wnikać kosmki,

warstwa głęboka

błony

śluzowej macicy, czyli jej warstwa

gąbczasta, przylegająca do warstwy

mięśniowej. Podczas porodu usunięte

zostaje łożysko wraz z częścią błony

śluzowej, do której wniknęły kosmki.

Część głęboka warstwy gąbczastej pozostaje

i z nabłonka jej gruczołów głębokich, które

nie zostały uszkodzone, oraz tkanki łącznej

tej warstwy

regeneruje się błona śluzowa

W zasadzie łożysko mięsożernych jest

jednakowo zbudowane, różnica polega na

tym, że u

kotki

układ blaszkowatych

kosmków w labiryncie jest prostopadły, u

suki

natomiast są one obficie rozgałęzione.

W łożysku popręgowym wymiana substancji

między krwią matki i płodu zachodzi poprzez

cienką ściankę naczyń krwionośnych płodu w

kosmkach, ich mezenchymę, cyto- i

syncycjotrofoblast oraz śródbłonek naczyń

błony śluzowej macicy.

Dostarczenie substancji do płodu

zachodzi w dwojaki sposób: przez

dyfuzję tych substancji z krwi matki do

krwi płodu lub przez absorpcję

wydzieliny gruczołów i produktów

rozpadu tkanek błony śluzowej macicy

niszczonych przez trofoblast tzw.

embriotrofu

. Usuwanie produktów

zużytych pochodzących z przemiany

materii płodu odbywa się tą samą

drogą, lecz w przeciwnym kierunku.

Łożysko naczelnych i

człowieka

Uwzględniając formę, budowę

mikroskopową, charakter połączenia

błon płodowych i doczesnowych,

łożysko naczelnych i człowieka (z

wyjątkiem lemurów) zaliczyć należy

do łożysk typu:

prawdziwego,

tarczowego, labiryntowego, krwio

– kosmówkowego, kosmówkowo –

omoczniowego i doczesnowego.

Łożysko składa się z dwóch

zespalających się w całość części:

części matczynej

(

pars materna

)

pochodzącej z doczesnej podstawnej,

oraz części płodowej

(

pars foetalis

)

powstającej z kosmówki kosmatej

(

chorion frondosum

)

Około siódmego dnia trofoblast

wnikając w błonę śluzową macicy

różnicuje się na dwie warstwy:

wewnętrzną

(cytotrofoblast)

zewnętrzną

(syncytiotrofoblast).

Syncytiotrofoblast

charakteryzuje

się rozmyciem obrazu błon

komórkowych oraz pojawieniem się

początkowo małych, pojedynczych, a

później coraz większych zlewających

się zatok. Połączone zatoki w

późniejszym okresie tworzą

przestrzenie międzykosmkowe.

W trzecim tygodniu pojawiają się

kosmki pierwotne.

Są to

uwypuklenia syncytiotrofoblastu, do

których w formie rdzenia wnikają

komórki cytotrofoblastu. Kosmek

pierwotny składa się z części

środkowej

, którą stanowią komórki

cytotrofoblastu, oraz z części

bwodowej

, syncytialnej.

Z chwilą, kiedy do cytotrofoblastu

rdzenia kosmka pierwotnego wnikają

komórki mezenchymalne, powstają

kosmki wtórne.

W końcu 3 tygodnia

część komórek mezodermalnych

różnicuje się na wyspy krwiotwórcze i

wyspy naczyniowe, stanowiąc początek

przyszłego krążenia. Kosmki, w których

występują drobne naczynia krwionośne,

określa się

kosmkami ostatecznymi.

W czwartym tygodniu cała

powierzchnia kosmówki pokryta jest

licznymi kosmkami ostatecznymi. W

tym okresie dochodzi do zbliżenia

naczyń krwionośnych zrębu kosmka

systemem naczyń włosowatych.

Powstaje więc

płyta kosmkowa.

W 20 – 24 dniu wewnątrzkosmkowe

naczynia włosowate łączą się z

naczyniami pępowinowo –

omoczniowymi i rozpoczyna się krążenie

łożyskowe typu

kosmówkowo –

omoczniowego.

Od tego okresu

odżywianie zarodka na drodze dyfuzji

zastępowane zostaje odżywianiem na

drodze naczyń krwionośnych.

Cytotrofoblast niektórych kosmków

rozrastając się, przenika przez

syncytiotrofoblast docierając do

endometrium

. Utworzone w ten sposób

wypustki cytotrofoblastyczne łączą się z

sąsiednimi tworząc cienką jedno – lub

wielopokładową warstwę cytotrofoblastu,

którą określamy zewnętrzną pokrywą

cytotrofoblastyczną.

Pokrywa cytotrofoblastyczna

powstaje początkowo na biegunie

zarodkowym (animalnym) i wkrótce

rozprzestrzenia się na biegun

wegetatywny, powodując

wytworzenie ściślejszego

połączenia kosmówki z błonami

doczesnowymi.

Kosmki, które przyczepiają się do

tkanki matczynej określa się mianem

kosmków kotwiących.

Pozostałe

kosmki, rozgałęziając się w

przestrzeniach międzykosmkowych

na kształt drzewa są

kosmkami

wolnymi.

Ostatecznie w trzecim miesiącu dokonuje

się podział kosmówki na

kosmatą i

gładką. Kosmówka kosmata

łączy się

z doczesną podstawną uczestnicząc w

wytworzeniu łożyska.

Kosmówka

gładka

zawiera głównie komórki

cytotrofoblastu. Przylega z jednej strony

do błony owodniowej, natomiast z drugiej

doczesnej ściennej (

decidua

parietalis

)

Doczesna, podobnie jak łożysko jest

tkanką o funkcji dokrewnej.

W zależności od położenia względem

miejsca implantacyjnego wyróżnia

się doczesną podstawną

(

decidua

basalis

torebkową lub zagiętą

(

decidua capsularis s. reflexa

ścienną

(

decidua parietalis

Doczesna podstawna leży poniżej

zagnieżdżonego zarodka i tworzy

część matczyną łożyska. Tworzy

płytę doczesnową.

Płyta doczesnowa wytwarza

naprzeciw penetrującego trofoblastu

kosmówki kosmatej

przegrody

łożyskowe.

Doczesna torebkowa

pokrywa

zarodek od strony światła macicy.

Doczesna ścienna

to pozostała część

błony śluzowej macicy.

Na początku trzeciego miesiąca

łożysko jest w pełni rozwiniętym

narządem.

Wówczas łożysko rośnie wraz z macicą,

co jest spowodowane przyrostem i

wydłużaniem się kosmków.

W skład dojrzałego drzewa

kosmkowego

wchodzą kosmki

pienne

(palowe), ich rozgałęzienia

(przez niektórych nazywane

kosmkami pośrednimi

) oraz ich

rozgałęzienia –

kosmki końcowe.

Poszczególne kosmki różnią się

budową, a różnice dotyczą zmian

jakie zachodzą w nich podczas ciąży.

W okresie między drugim, a

czwartym miesiącem kosmki składają

się z wewnętrznej warstwy komórek

cytotrofoblastu i zewnętrznej

syncytiotrofoblastu.

Warstwa syncytialna

kształtuje się

w wyniku fuzji komórek

cytotrofoblastycznych.

Komórki syncytiotrofoblastu

charakteryzują się rozbudowaną gładką

siateczką śródplazmatyczną ze

zróżnicowaniem na liczne pęcherzyki oraz

cysterny, licznymi mitochondriami oraz

widniejącymi w tej strefie kroplami

tłuszczu. Wolna powierzchnia w/w

komórek zawiera liczne mikrokosmki z

wyeksponowanym obszarem

glikoproteinowym.

Zrąb zawiera komórki

mezenchymalne, makrofagi płodowe

(komórki Hofbauer’a), oraz naczynia

krwionośne i włókna tkanki łącznej.

Po czwartym miesiącu zanika

cytotrofoblast, zwiększa się liczba

naczyń oraz następuje ich

przemieszczenie tuż pod warstwę

syncytiotrofoblastu.

Naczynia krwionośne zbliżają się do

warstwy syncytiotrofoblastu.

Powstają płytki syncytialne

(płytki

naczyniowo – nabłonkowe).

Płytki syncytialne są tym miejscem w

kosmku łożyska, w którym bariera

morfologiczna między krwią płodu i

matki została maksymalnie

zredukowana.

Na powierzchni matczynej kosmków

oraz w miejscu po zaniku

cytotrofoblastu w płycie doczesnowej

pojawia się fibrynoid.

Fibrynoid

złożony jest zwykle z

włóknika osocza krwi.

Przekształcenia zachodzące w

strukturze kosmków

warunkują grubość

bariery oddzielającej krew matczyną od

płodowej.

W początkowych stadiach grubość bariery

łożyskowej wynosi ok.

23,0

, po 4

miesiącach wynosi

2,0

, natomiast pod

koniec ciąży w związku z

odkładaniem

się fibrynoidu ponownie staje się

grubsza.

Document Outline