Bruzdkowanie i gastrulacja

Rozwój zarodków

zwierząt jest procesem ciągłym,

ale można w nim rozróżnić poszczególne etapy, w

których zachodzą odmienne przemiany

morfogenetyczne i morfologiczne:

- bruzdkowanie

- gastrulacja

- powstawanie pierwotnych narządów

embrionalnych

- organogeneza związana z formowaniem się

narządów ostatecznych

Bruzdkowanie (

fissio s.

segmentatio

)

Kolejne podziały mitotyczne zapłodnionego jaja

nazywamy

bruzdkowaniem

, natomiast komórki

powstałe wskutek tych podziałów –

blastomerami

Termin „bruzdkowanie” pochodzi od bruzd

widocznych na zewnątrz dzielącego się jaja.

Bruzdy te są przejawem podziału cytoplazmy

(cytokinezy), następującego po podziale jądra

komórkowego. Płaszczyzny, które kolejno

rozdzielają powstające blastomery, są

zorientowane według określonego wzoru.

Reguły bruzdkowania

Powstawanie bruzd podziałowych

Pierwsza bruzda podziałowa (I podział) przebiega w

płaszczyźnie południkowej przez obydwa bieguny

jaja i rozdziela je na 2 blastomery. Druga

przechodząca też w płaszczyźnie południkowej, lecz

prostopadle do poprzedniej, daje 4 blastomery (2

podział). Trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie

równikowej, prostopadle do obu poprzednich,

odcina 4 blastomery w półkuli animalnej i 4 w

półkuli wegetatywnej, razem 8 (3 podział). Dwie

następne bruzdy – płaszczyzna południkowa (4

podział), a dalsze dwie (5 podział) w płaszczyznach

równoleżnikowych. Opisany typ bruzdkowania jest

prawie idealny z punktu widzenia biologicznego i

występuje tylko u lancetnika oraz osłonic.

Typy bruzdkowania

Przebieg bruzdkowania zależy od typu jaja, a

mianowicie od ilości żółtka zawartego w komórce

jajowej. Żółtko jest materiałem, który w czasie

podziału komórki stanowi czynnik wyraźnia

opóźniający ten proces.

Jaja skąpożółtkowe; oligo – (ssaki, jeżowce) i

średniożółtkowe; mezolecytalne (płazy, nicienie) -

(mała ilość żółtka rozłożonego równomiernie), dzielą

się na 2,4,8,16,32 itd. wyraźnie od siebie oddzielone

blastomery. Taki podział nazywa się

bruzdkowaniem

całkowitym lub holoblastycznym

(

segmentatio

totalis s.

holoblastica

Bruzdkowanie całkowite

równomierne (

fissio in toto

equalis; s. segmentatio totalis

equalis)

Blastomery równej wielkości

jaja oligolecytalne

Bruzdkowanie całkowite

nierównomierne (

fissio in toto

inequalis; s. segmentatio totalis

inequalis

)

Na biegunie animalnym, nie

zawierającym żółtka powstają

blastomery mniejsze

(mikromery), a na biegunie

wegetatywnym blastomery

większe (makromery).

Mikromery nie zawierają zaś są

zupełnie żółtka, makromery

nim

obładowane. Wskutek tego

mikromery dzielą się szybciej.

jaja mezolecytalne

Bruzdkowanie częściowe (

segmentatio

partialis s. meroblastica; s. fissio ex

parte

)

W jajach

polilecytalnych

(duża ilość żółtka) podziałowi podlega

tylko

część cytoplazmy pozbawiona żółtka, otaczająca bezpośrednio

jądro

zygoty. Masa żółtka jest materiałem biernym – NIE

ULEGAJĄCYM

PODZIAŁOWI.

telolecytalne (ptaki, gady ,ryby) –
częściowe tarczowe

centrolecytalne (owady) –
częściowe powierzchowne

Bruzdkowanie częściowe (

fissio ex

parte

) tarczowe (

fissio discoidalis

)

powierzchowne (

fissio superfitialis

)

Gdy podziałowi podlega krążek

cytoplazmy na biegunie

animalnym mówimy o

bruzdkowaniu

tarczowym

- jaja

telolecytalne

ptaków, gadów i

ryb.

Gdy podziałowi podlega

cytoplazma obwodowa mówimy

bruzdkowaniu

powierzchniowym

- jaja

centrolecytalne

owadów.

Bruzdkowanie częściowe

Tarczowe

u ptaków – rozpoczyna się pojawieniem

się w

samym środku tarczki zarodkowej (krążek

cytoplazmy

pozbawiony żółtka, otaczający jądro zygoty i leżący

biegunie animalnym jaja) wąskiego rowka. Jest to

pierwsza bruzda podziałowa biegnąca południkowo.

Płytkie i krótkie bruzdy

Bruzdkowanie częściowe

Druga bruzda

– południkowo, prostopadle do pierwszej (4

blastomery oddzielone tylko na biegunie animalnym).

Następne dwie bruzdy tworzą się również południkowo –

prostopadle do poprzedniej, a równolegle do pierwszej.

Następnie – bruzda okrężna – odcinająca środkowe

mniejsze blastomery od brzeżnych większych. Dalsze

bruzdy przebiegają południkowo i okrężnie – powstaje

tarczka zarodkowa.

Bruzdkowanie częściowe

Następnie tworzą się bruzdy równoległe do powierzchni

tarczki zarodkowej (odpowiedniki bruzd równoleżnikowych) –

blastomery oddzielają się od żółtka, z wyjątkiem obwodowych

części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery pozostają dalej

połączone podstawami z żółtkiem. Tworzą one tzw. strefę brzeżną (

zona

marginalis

) – peryblastyczną.

Tarczkę zarodkową, której komórki dzielą się intensywnie i układają

w kilka warstw nazywamy blastodermą. Pomiędzy blastodermą, a

żółtkiem powstaje wąska przestrzeń odpowiadająca jamie blastuli -

blastocelowi.

Bruzdkowanie częściowe

owierzchniowe

– rodzaj bruzdkowania

spotykanego u owadów, w trakcie którego jądro

komórki jajowej dzieli się wielokrotnie w

centralnej cytoplazmie, a powstałe jądra

przemieszczają się do części korowej komórki; w

niej zostają rozmieszczone równomiernie i dopiero

wtedy dochodzi do oddzielenia blastomerów

tworzonymi błonami komórkowymi; powstały

zarodek zbudowany jest z pojedynczej warstwy

komórek blastodermy otaczających wypełnione

żółtkiem wnętrze.

Cykl komórkowy blastomerów

Podziały bruzdkowania mogą zachodzić w

sposób

synchroniczny

(u jeżowców) -

wszystkie blastomery dzielą się

równocześnie, nie ma stadiów o nieparzystej

liczbie komórek) i a

synchroniczny

(u ssaków

wyższych) - blastomery nie dzielą się

jednocześnie, istnieją stadia o nieparzystej

liczbie komórek).

Gastrulacja

Proces, w którym blastomery o podobnych

właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać i

zajmują określone definitywne miejsca, tworząc

płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami

zarodkowymi.

Najpierw tworzą się EKTODERMA – zewnętrzny listek

zarodkowy i ENTODERMA – wewnętrzny listek

zarodkowy. Następnie powstaje między nimi

MEZODERMA – środkowy listek zarodkowy.

Typy gastrulacji

Typ gastrulacji, podobnie jak typ bruzdkowania zależy

od zawartości żółtka w jaju. Spośród

strunowców

, u

lancetnika

przebieg bruzdkowania jest najprostszy –

jaja z małą ilością żółtka (oligolecytalne). Blastula jest

zbudowana z jednej warstwy komórek, jelito

pierwotne tworzy się przez wpuklenie niosąć w swej

głrnej części chordomezodermę, w dolnej endodermę.

strunowców

(jaja polilecytalne), blastula ma postać

płaskiej tarczki rozpostartej na masie żółtka.

Gastrulacja polega na rozwarstwieniu się

(

delaminatio

) komórek w obrębie tarczki na listki

zarodkowe. U

ssaków

gastrulacja przebiega podobnie

jak u gadów i ptaków.

Jeżowce wytwarzają jaja oligolecytalne,które są owulowane dopiero po

ukończeniu obu podziałów mejotycznych.Zapłodnienie następuje w wodzie(jest

zatem zewnętrzne).Plemnik znajduje oocyt na zasadzie chemotaksji i przyczepia

się do niego szczytem wyrostka akrosomalnego(a nie-jak u ssaków-

bokiem).Błona komórki jajowej reaguje wtedy blokami przeciw

polispermii:szybkim-krótkotrwałym(depolaryzacja,tzw.blok elektryczny) oraz

powolnym-długotrwałym(wylanie części zawartości ziaren korowych,z czego

powstaje błona nieprzepuszczalna dla plemników-tzw.błona

zapłodnienia).Wówczas z części materiału ze środka ziaren korowych tworzy się

warstwa hyalinowa

,spajająca póżniej blastomery.

Jeżowce charakteryzują się bruzdkowaniem

całkowitym,promienistym,równomiernym(ale tylko początkowo).

Gastrulacja

Blastula zmienia nieco kształt,a jej komórki zewnętrzne
orzęsiają się.Do środka zaczynają wnikać komórki
mezenchymy pierwotnej,z których potem powstaną
spikule szkieletu.
Rozpoczyna się inwaginacja.Komórki z warstwy
zewnętrznej wylewają do warstwy hyalinowej
zawartość pęcherzyków,które do tej pory były pod ich
błoną komórkową i które właśnie wchłonęły dużo
wody.Za sprawą proteoglikanów warstwa ta pęcznieje i
wygina się w łuk(wybrzyszenie ku gastruli),przez co
komórki zarodka wpuklają się do środka.Powstaje
prajelito,które następnie przebija ektodermę.Otwór ten
to gęba(jeżowce są wtórouste).

uformowana gastrula rośnie i przekształca się w formę l

arwalną-pluteusa.

Jego jelito pozbywa się

mezodermy i dzieli się na 3 części:przednią,środkową i tylną.Pod koniec gastrulacji z prajelita wychodzą

worki celomatyczne.W tym momencie w środku pluteusa zaczyna się rozwijać dorosła forma

jeżowca.Przeobrażenie odbywa się ten sposób,że z larwy wydobywa się dorosły jeżowiec,a 'osłonka' z

pluteusa opada na dno.

Document Outline