background image

Narząd Słuchu

Dariusz Nowak

Zakład Fizjologii 
Klinicznej, Łódź 
Mazowiecka 6/8

background image

Słuch

• Odbieranie fal głosowych przez ucho
• Rozróżnianie częstotliwości i głośności
• Przewodzenie do OUN i dekodowanie

• Błona bębenkowa i układ kosteczek 
• Młoteczek (malleus)
• Kowadełko (incus)
• Strzemiączko (stapes)
• Okienko owalne

background image

Tympanic membrane, ossicular system of the 

middle ear, and

inner ear.

background image

Cochlea

background image

Układ kosteczek

• Punkt błony bębenkowej do którego jest 

przymocowany koniec rękojeści młoteczka jest 
stale pociągany przez „tensor tympani muscle”  → 
utrzymuje napięcie błony bębenkowej → pozwala to 
przewodzić drgania akustyczne do kosteczek przez 
błonę

• Więzadła pomiędzy kosteczkami →powodują że 

młoteczek i kowadełko działają jak jedna dźwignia, 
punkt podparcia jest na granicy błony bębenkowej.

• Połączenie przegubowe pomiędzy kowadełkiem a 

strzemiączkiem popycha okienko owalne i płyn 
ślimaka gdy rusza się błona bębenkowa 

background image

Dopasowanie impedancji (oporności akustycznej) 

przez układ kosteczek

• Amplituda ruchu strzemiączka powodowana 

drganiami akustycznymi stanowi jedynie ¾ 
amplitudy rękojeści młoteczka ( a wydawać by się 
mogło że dźwignia zwiększa amplitudę !?)

• W rzeczywistości układ kosteczek redukuje zakres 

ruchu ale zwiększa około 1.3-raza siłę tego ruchu

• Dodatkowo  S błony bębenkowej = 55 mm

2

,  S 

strzemiączka = 3.2 mm

2

 ( iloraz = 17)

• 17 x 1.3 = 22   jest to wzmocnienie siły 

wzbudzającej płyn w ślimaku , jest to potrzebne bo 
ma on dużo większą bezwładność niż powietrze 

background image

Dopasowanie impedancji (oporności 

akustycznej) przez układ kosteczek

• Układ kosteczek dopasowuje oporność akustyczną 

i siły pomiędzy falami dźwiękowymi w powietrzu a 
drganiami w płynie ślimaka

• Dopasowanie osiąga 50-75% doskonałości dla 

częstotliwości f od 300 do 3000 Hz → powoduje to 
wykorzystanie większości energii wpadających do 
ucha fal dźwiękowych 

• Brak błony bębenkowej i kosteczek → fale 

akustyczne idą powietrzem i mogą wejść do 
ślimaka przez okienko owalne, jednakże spada 
czułość ucha o około 15 – 20 dbeli (zaledwie 
słyszymy)  

background image

Osłabienie dźwięku

Realizowane poprzez skurcz mięśnia tensor tympani i 
strzemiączkowego 

Gdy ogłuszający dźwięk jest przewodzony przez układ 
kosteczek a później do OUN  → po ok. 40-80 ms 
występuje odruch powodujący skurcz mięśnia 
strzemiączkowego i w mniejszym stopniu napinacza bł. 
bębenkowej. 

Siły obu mięsni ciągną układ kosteczek w przeciwne 
strony → rośnie sztywność układu kosteczek → redukcja 
przewodzenia dźwięków zwłaszcza o f< 1000 Hz

Odruch ten zmniejsza przewodzenie o 30-40 dbeli

Ogłuszający dźwięk zamienia się w szept

background image

Osłabienie dźwięku

• Znaczenie tego odruchu 
• 1. Ochrona ślimaka przed nadmiernymi wibracjami
• 2. Wytłumienie dźwięków o niższej częstotliwości 
     w hałaśliwym otoczeniu wygasza tło i pozwala się 

skupić na dźwiękach o f > 1000 Hz (one niosą więcej 
istotnych dla człowieka informacji) 

• 3. Zmniejszenie czułości słuchu na własną mowę
     w momencie gdy mówimy ten odruch jest 

aktywowany przez oboczne sygnały z kory mózgowej 
 przewodzone do tych mięsni w momencie gdy mózg 
aktywuje mechanizmy emisji głosu 

background image

Przewodzenie kostne dźwięków

• Ślimak jest otoczony jamą kostną  (w kości 

skroniowej) – labirynt kostny. → drgania całej 
czaszki powodują wibracje płynu w ślimaku

• Wyniosłość czaszki, wyrostek sutkowaty  

przystawić drgający kamerton – słychać dźwięk 

• W normalnych warunkach to przewodzenie nie 

jest w stanie zastąpić przewodzenia przez układ 
kosteczek słuchowych

• Wzmacniacze przewodnictwa kostnego

background image

Ślimak (Cochlea)

• Trzy spiralne kanały
  

Scala vestibuli

   Scala media
   Scala tympani  

• Vestibular membrane (Reissner’s membrane)– oddziela Sv. 

od Sm.

• Basilar membrane – oddziela Sm. od St. – na jej powierzchni 

jest organ Corti’ego – zawiera serie elektromechanicznie 
czułych komórek – Hair cells

• Hair cells są to  odbiorcze (końcowe) organy, generują 

impulsy nerwowe w odpowiedzi na drgania akustyczne

background image

Ślimak (Cochlea)

• Vestibular membrane jest bardzo cienka i nie 

przeszkadza wcale w rozchodzeniu się wibracji 
akustycznych

• Przy rozważaniu przewodzenia dźwięku można 

uznać że jej nie ma i Sm i Sv nie są oddzielone , 
są jedna komorą.

• Sama błona ma znaczenie dla utrzymania 

specjalnego składu płynu w Sm – niezbędnego 
dla funkcji hair cells

• Drgania akustyczne→ strzemiączko→ okienko 

owalne→ ruch płynu (działa w obie strony)

background image

Section through one of the turns

of the cochlea.

background image

Movement of fluid in the cochlea after 

forward thrust of the stapes

background image

Basilar membrane i rezonans w ślimaku

• Basilar membrane jest włóknistą błoną która oddziela 

Sm od St

• Jest w niej 20 000 do 30 000 włókien podstawnych, są 

one sztywne, elastyczne i „sprężyste jak sucha trzcina”

• Są umocowane w centrum kostnym  a drugi koniec 

wolny – mogą drgać jak stroik w harmonijce ustnej

• Długość tych włókien rośnie progresywnie od okienka 

owalnego do szczytu ślimaka : od 0.04 mm do 0.5 mm 

(12 razy) a ich średnica maleje od okienka do szczytu 

ok. 100 razy

• Przy okienku dobrze wibrują przy bardzo wysokich f 

(rezonans wysokich częstotliwości) a przy szczycie 

przy b. małych f ( rezonans niskich częstotliwości)     

background image

Transmisja fal dźwiękowych w ślimaku

• Rola „round window”
• Wędrująca fala
• Wzór wibracji basilar membrane dla różnych f dźwięku
• Każda fala jest słaba na początku , ale staje się silna 

gdy osiągnie część błony o tej częstotliwości 
rezonansowej co dany dźwięk (który tę falę 
spowodował) – i w tym miejscu energia fali jest 
rozpraszana i dalej ona nie idzie ( w tym miejscu ginie, 
kończy się)

• Czyli dźwięk o wysokim f – krótka droga, trafia na 

miejsce rezonansu i ginie

• Niska f – dalej idzie – rezonans i ginie  !!!   

background image

Transmisja fal dźwiękowych w 

ślimaku

• Zmienia się również szybkość wędrówki fali po 

błonie bo zmienia się elastyczność błony (spada w 
kierunku do szczytu ślimaka) 

• Fala na początku membrany dużo szybciej się 

przemieszcza – znaczenie – pozwala rozróżnić 
kilka dźwięków o wysokiej f 

• Rezonans daje podstawę do rozróżnienia 

częstotliwości dźwięków- miejsce wystąpienia 
rezonansu jest jednocześnie miejscem 
maksymalnej stymulacji włókien nerwowych 
narządu Corti’ego który leży na basilar membrane

background image

“Traveling waves” along the basilar 

membrane for high-,medium-, and low-

frequency sounds.

background image
background image

Funkcja narządu Corti’ego

• Receptorowy narząd który generuje impulsy nerwowe 

w odpowiedzi na wibracje basilar membrane, leży na 

jej powierzchni i na jej włóknach 

• Właściwym receptorem są 2 typy wyspecjalizowanych 

komórek nerwowych   - hair cells: pojedynczy rząd 

internal (inner) komórek – n= 3500 (Ф 12 µm)  oraz 3 

lub 4 rzędy external (outer) hair cells – n= 12000 (Ф 8 

µm)

• Tworzą synapsy z siecią zakończeń nerwu ślimaka, 90-

95% tych zakończeń idzie do inner cells

• Pobudzenie idzie do zwoju spiralnego narządu 

Corti’ego który leży w centrum ślimaka, komórki 

zwoju ślą aksony (ok. 30 000) do nerwu ślimaka → 

OUN 

background image
background image
background image

Pobudzenie hair cells

• Małe włoski (stereocilia) wystają z komórek i dotykają lub 

są otoczone przez powierzchnię żelu pokrywającego 
„tectorial membrane”, która leży nad stereociliami w S. 
media

• Zakręcenie włosków w jedna stronę – depolaryzacja, a w 

drugą stronę ich hiperpolaryzacja  → pobudzenie włókien 
nerwu słuchowego które łączą się synapsą  z komórkami  

• W jaki sposób wibracje basilar membrane pobudzają 

włoski  ? – zewnętrzne końce komórek są w sztywnej 
„reticular lamina”, podpartej trójkątnymi pręcikami 
Corti’ego, które są przymocowane do basilar fibers → 
wszystkie te struktury ruszają się jak jedna sztywna 
jednostka

background image

Pobudzenie hair cells

• Ruch do przodu włókien podstawnych (b. fibers) 

kołysze reticular lamina w kierunku do środka 

ślimaka (i odwrotnie) → to powoduje że włoski trą o 

tectorial membrane i komórki się pobudzają 

• Sygnały słuchowe są głównie generowane przez 

inner hair cells , jest ich mniej a pobudzają ok. 90% 

zakończeń nerwu słuchowego

• Ale jeśli outer cells są zniszczone a inner pracują 

dobrze to mimo wszystko jest b. duża utrata 

słuchu !!!

• Outer cells regulują czułość inner cells przy różnych 

pozycjach dźwięku (są specjalne gałązki nerwowe) – 

jest to tuning – strojenie układu receptorowego

background image

hair cells

• Na jednej hair cell jest 100 stereocilii – ich ułożenie , 

długość jest uporządkowane – zapewnia odpowiednie 
pobudzenie

• Sygnał mechaniczny → otwarcie kanałów , napływ K+ 

→ depolaryzacja → synapsa (jest neurotransmiter, 
prawdopodobnie glutamina)

• S.m. – jest endolimfa (dużo K+ a mało Na+)
• S.t. i S.v. jest w nich perilimfa (mało K+, dużo Na+) 
• Dlatego jest stała różnica potencjałów między endo- a 

perilimfą  = + 80 mV – Potencjał wewnątrzślimakowy.

• Włoski są w endolimfie – to uczula dodatkowo 

komórki, zwiększa czułość a słabe dźwięki

background image

Rozróżnianie częstotliwości dźwięków

• „ place principle” – wykrywamy miejsce na basilar 

membrane które jest najbardziej stymulowane

• Ale jak rozróżnić f= 200 Hz od f=20 Hz skoro 

powstają na końcu prawie w tym samym 
miejscu ?

• „Volley- frequency principle” – dźwięki o f od 20 

do 2000 Hz powodują salwy impulsów nerwowych 
o tej samej częstotliwości co wywołujący je 
dźwięk

background image

Jak rozróżniamy głośność ?

• Przynajmniej 3 sposobami 
• 1. większa głośność → większa energia → większe 

wibracje→ większe pobudzenie hair cells 
→szybsze pobudzenie zakończeń nerwowych

• 2. większe wibracja →więcej w tym miejscu 

pobudzonych hair cells (sumowanie 
przestrzenne) → więcej zakończeń nerwowych 
pobudzonych

• 3. silna wibracja pobudza także outer cells i to 

daje sygnał że dźwięk jest głośny

background image

Głośność

• Jaki przedział głośności rozróżnia ucho ?
• Najsłabszy szept do -  najgłośniejszy dźwięk 
• Między nimi różnice w natężeniu 1 bilion razy
• Różnice w amplitudzie drgań basilar membrane – 

1 milion razy

• Ale ucho (wrażenia odczuwane) spłaszcza te 

różnice do 10 000 razy

background image

decybele

• Wartości wyrażane w decybelach odnoszą się do stosunku 

dwóch wielkości:  P do wielkości P

o

 odniesienia  

• p

dB

 = 10 log

10

 (P/P

o

)

• p

dB

  - wielkość P w decybelach, log

10  

- logarytm dziesiętny, 

P

o

 - wielkość odniesienia

• P

o

 = 1                   

• P

1

= 10           p

1

 = 10dB

• P

2

 = 100        p

2

 = 20dB

• P

3

 = 1000      p

3

= 30 dB

• P

4

= 10000     p

4

 = 40 dB

• Jednostka natężenia dźwięku  . Ucho zaledwie rozróżnia 

zmianę o 1 dB ( zmiana energii o 1.26 raza)

background image
background image

Centralny mechanizm słuchu

• Spiral ganglion of Corti→ brzuszne i grzbietowe 

jądro ślimaka (górna część rdzenia) (synapsy) → 
drugo-rzędowe neurony (przechodzą głównie na 
drugą stronę pnia mózgu (brain stem) ale też idą 
po tej samej stronie → superior olivary nucleus 
…….→ promienistość słuchowa → kora słuchowa 
(górny zakręt płata skroniowego)

background image
background image

Przewodzenie do OUN

• 1. Z obu uszu impulsy idą po obu stronach z przewagą 

po stronie przeciwnej

• 2. Są 3 miejsca skrzyżowania dróg w pniu mózgu
• 3. Wiele obocznych włókien z dróg słuchowych idzie 

bezpośrednio do części pobudzającej tworu 

siatkowatego pnia mózgu – z tego systemu idą sygnały 

w górę  do pnia i w dół do rdzenia kręgowego i 

aktywują cały układ nerwowy w odpowiedzi na b. głośny 

dźwięk.

• Częstotliwości wyładowań w drogach słuchowych  

zmieniają się niezależnie od dźwięku – dla tego samego 

dźwięku f wyładowań zmieniają się na kolejnych 

etapach przewodzenia

background image
background image

Kora słuchowa

• Mapy tonowe  w korze słuchowej – dla rozróżniania 

różnych dźwięków (f)

• Obustronne uszkodzenie pierwszorzędowych pól 

korowych słuchowych – bardzo redukuje wrażliwość na 

dźwięk (słuch) 

• Uszkodzenie po 1 stronie – słabo redukuje słuch po 

przeciwnej stronie – dlaczego ? , ale upośledza 

zdolności lokalizacji źródła dźwięku

• Uszkodzenie kojarzeniowych pól słuchowych nie 

upośledza zdolności słuchu, rozróżniania tonów i 

interpretowania nawet prostych wzorów dźwiękowych . 

Ale nie mogą interpretować znaczenia słyszanych 

dźwięków  (słyszy słowa, może je powtórzyć, ale ich nie 

rozumie)

background image

Jak rozróżniamy kierunek z którego dochodzi dźwięk 

?

• 2 mechanizmy (poziomy kierunek)
• 1. rozróżnienie różnic w czasie dojścia dźwięku do 1 ucha i 

do ucha po przeciwnej stronie 

• Najlepiej działa dla dźwięków o F < 3000 Hz

• 2. Różnica w intensywności między dźwiękami 

dochodzącymi do uszu 

• Lepiej działa dla f > 3000 Hz  - głowa jest lepszą barierą dla 

tych dźwięków

• Mechanizm 1 jest bardziej precyzyjny od 2
• Ale bez małżowiny usznej to nie działa !!! 

background image

Małżowina uszna

• Jest to lejek zbiera dźwięk – wzmocnienie i 

skierowanie do przewodu słuchowego 

• Przeprowadza spektralną transformację  co 

pozwala na lokalizację dźwięku

• Odbicia od struktur małżowiny – proces filtracji 

dźwięku, modulacja dźwięku zależna od 
amplitudy – zapewnia rozróżnianie kierunku

• Ludzka małżowina robi to najlepiej dla dźwięków 

o f zbliżonych dla f naszej mowy

• U zwierząt jest także promiennikiem ciepła i 

sposobem sygnalizacji

background image

Lis pustynny Fenek

background image

Document Outline