Slajd 1

Historia życia na Ziemi obejmuje kilka miliardów

lat, od powstania pierwszych substancji

organicznych przez powstanie pierwszych komórek

po losy milionów gatunków jakie istniały i istnieją

dzisiaj. Historia ta jest pełna zagadek.

Mówiąc o historii życia wypadałoby wspomnieć

pokrótce o historii tej historii. Rozpoczęła się ona w

XIX wieku razem z dyskusjami na temat przebiegu

ewolucji, powstaniem chemii organicznej, oraz

słynnym doświadczeniem Pasteura, w którym

wykazał on, że wszystkie komórki powstają z innych

komórek. Wczesne wersje tej historii opowiadały o

zupełnie wówczas zagadkowym powstaniu pierwszej

komórki i stopniowo coraz lepiej poznawanym

procesie jej ewolucji w kierunku znanej współcześnie

różnorodności życia.

Jako że podstawowymi źródłami informacji były

współczesne organizmy oraz skamieniałości

organizmów dawnych, dość szybko zarysowany

został obraz zależności między głównymi grupami

zwierząt i roślin. XX wiek przyniósł rewolucję w

tym obrazie. Do wydarzeń mających największy

wpływ na wiedzę o historii życia należą powstanie

genetyki oraz eksperyment Stanleya Millera, w

którym wykazał on, że substancje organiczne

mogły samoistnie tworzyć się na wczesnej Ziemi.

Przełomowe było również rozpowszechnienie się

komputerów, dzięki którym możliwe stały się

obliczenia o których nie śniło się XIX-wiecznym

badaczom, takie jak analizowanie funkcji białek

przeszłych organizmów, których strukturę znamy

dzięki genom ich współczesnych potomków.

Źródła informacji

Choć obecnie najważniejszym źródłem wiedzy

o historii życia są badania genetyczne

współcześnie żyjących organizmów,

historycznie głównym źródłem wiedzy o historii

życia były skamieniałości. Jedną z

najważniejszych zalet skamieniałości jest

możliwość precyzyjnego określenia

bezwzględnego wieku skamieniałych

organizmów na podstawie wieku warstwy

osadowej w której zostały znalezione. Drugą

jest możliwość badania organizmów, które nie

mają żadnych współcześnie żyjących

potomków, tak jak np. wiele grup dinozaurów.

Bardziej zaawansowana metoda wykorzystuje dane

z genów współczesnych organizmów. Porównując

sekwencje genetyczne możliwe jest ustalenie składu

drzew ewolucyjnych. Na podstawie drzew

genetycznych potrafimy wyznaczać momenty

powstania poszczególnych grup organizmów i

poszczególnych cech. Informacje o względnej

kolejności pojawiania się poszczególnych cech są

bardzo dobre, ale dość słabo wypadły próby

bezwzględnej oceny czasu różnych wydarzeń.

Główną zaletą jest większa ilość dostępnych w ten

sposób informacji, lepsza równomierność oraz

związek z o wiele większą ilością cech – praktycznie

wszystkie cechy organizmu są zdeterminowane

genetycznie. Do wad należy niemożliwość badania

wymarłych grup organizmów.

Kolejność w jakiej najprawdopodobniej

mogły pojawić się na ziemi żywe

organizmy:



proste heterotrofy – źródłem pożywienia i

energii były dla nich związki węgla



pierwsze autotrofy – zużywające energię

chemiczną a nie słoneczną



pierwsze rośliny zielone o cechach podobnych

do pewnych współczesnych bakterii,



bakterie i sinice oraz najwyżej zróżnicowane

organizmy

Eksplozja kambryjska

Ze względu na dostępne skamieniałości,

historię życia możemy podzielić na 2 okresy:



okres od kambru (który zaczął się ok. 542

milionów lat temu) do współczesności, w

którym występuje względna obfitość

skamieniałości,



okres prekambryjski, skamieniałości z

którego są bardzo rzadkie.

Moment pomiędzy tymi okresami, tzw.

eksplozja kambryjska

, stanowił zagadkę

praktycznie od początku badań ewolucji.

Teorie wyjaśniające eksplozję kambryjską można

podzielić na kilka grup:



teorie innowacji

– eksplozja kambryjska stała się

możliwa dzięki jakiejś innowacji uzyskanej przez

organizmy, np. pojawieniu się komórki eukariotycznej

czy wapiennych szkieletów



teorie środowiskowe

– eksplozja kambryjska stała się

możliwa dzięki jakiejś zmianie środowiskowej, np.

ociepleniu lub ochłodzeniu klimatu, pojawieniu się

wolnego tlenu w atmosferze. Do tych teorii należy tzw.

teoria Ziemi-śnieżki.



teorie ekologiczne

– pojawienie się organizmów

heterotroficznych spowodowało eksplozję ilości nisz

ewolucyjnych, i eksplozja ilości gatunków jest wynikiem

wypełnienia tych nisz



teorie wg których jest ona jedynie artefaktem

związanym z procesem powstawania skamieniałości i nie

odpowiada jej żadne rzeczywiście istotne wydarzenie



Z tego co dziś wiemy, eksplozja kambryjska nie była aż

tak radykalnym wydarzeniem jak pierwotnie

przypuszczano. Znane są np. prekambryjskie

skamieniałości zwierząt, tzw. fauna ediakarańska.



Większość teorii innowacji jest obecnie odrzucona.



Według teorii ekologicznych w prekambryjskim

środowisku dominowały autotrofy należące do jedynie

kilku gatunków. Wykształcenie się drapieżnictwa

spowodowało pojawienie się tysięcy różnych

przystosowań autotrofów, które teraz oprócz konkurencji

o zasoby (światła) musiały też unikać drapieżników. To

zaś w konsekwencji spowodowało eksplozję

przystosowań drapieżników, oraz drapieżników

polujących na drapieżniki.



Z teorią tą wiąże się ten sam problem co z teoriami

innowacyjnymi – zwierzęta drapieżne pojawiły się na

długo przed kambrem. Mógł to jednak być jeden z

czynników.



Rekonstruowane na podstawie genów

historie zwierząt umiejscawiają ich powstanie

zwykle od stukilkudziesięciu do kilkuset

milionów lat przed eksplozją kambryjską,

tam też umiejscawiają powstanie wszystkich

ważnych grup zwierząt. A zatem eksplozja,

jeśli miała miejsce, dotyczyła równolegle

kilku dużych grup zwierząt, nie mogła więc

wiązać się z żadną konkretną innowacją.



W zgodzie z danymi pozostają więc dwie

teorie – teoria zmian środowiskowych oraz

teoria artefaktu procesu powstawania

skamieniałości.

Prekambr

Najstarsze kopalne ślady organizmów

żywych pochodzą sprzed 3,5 mld lat. Są to

stromatolity - struktury skalne, będące

wytworami morskich, prekambryjskich

sinic. Były one jednak już organizmami

stosunkowo złożonymi, więc przypuszcza

się, że życie powstało w okresie między 4 a

3,8 miliarda lat temu.



Pierwsza komórka eukariotyczna, bardziej złożona

od komórek sinic czy bakterii i będąca przodkiem

wszystkich współczesnych pierwotniaków,

grzybów, roślin i zwierząt, pojawiła się w wodach

prekambryjskich około 1 mld lat temu.



U schyłku prekambru, w okresie 600-540 milionów

lat temu, istniało już w oceanach bujnie

rozkwitnięte życie, w postaci organizmów

wielokomórkowych. Była to tzw. fauna z Ediacara.



Jest niewykluczone, że pod koniec prekambru żył

także przodek jamochłonów, przodek pierścienic i

wspólny przodek szkarłupni i strunowców.

Kambr



Od tego okresu zaczynają obficie występować

skamieniałości strukturalne zwierząt morskich,

których linie rozwojowe rozdzieliły się znacznie

wcześniej, na co wskazują badania genetyczne.



Pojawiają się zwierzęta o większości znanych

współcześnie typach budowy (m.in. gąbki,

pierścienice, pratchawce, mięczaki, stawonogi,

ramienionogi, szkarłupnie i strunowce).



Świat roślinny reprezentowany jest tylko przez

glony.

Ordowik



Pojawiają się pierwsze koralowce i mszywioły. Swój

rozkwit przeżywają stawonogi z gromady

trylobitów, mięczaki z rzędu łodzików, ramienionogi

i szkarłupnie.



W materiale kopalnym można zaobserwować też

typowe kręgowce w postaci pancernych, pokrytych

płytkami kostnymi i łuskami, bezżuchwowców (tzw.

ostrakodermy).



Pod koniec ordowiku (440 mln lat temu) ma miejsce

pierwsze wielkie wymieranie organizmów. Znika

wtedy 85% gatunków. Kryzys dotyka przede

wszystkim mszywioły, trylobity i ramienionogi.

Sylur



W oceanach ewoluują ryby pancerne (tzw.

plakodermy), które mają już żuchwę, ich ciała

pokryte są kostnym pancerzem, a szczęki

zaopatrzone są w zęby.



Z tego okresu znane są też pierwsze ryby

fałdopłetwe (tzw. akantody), których płetwy

rozpięte są na kolcach, a ciało pokrywają

łuski.



Na lądzie pojawiają się pierwsze rośliny

naczyniowe z gromady ryniofitów. Najstarszą z

nich jest

Kuksonia

. Prawdopodobnie, wraz z

ryniofitami, na ląd wychodzą żyjące z nimi w

symbiozie grzyby.

Dewon



Okres bujnego rozkwitu ryb. Z tego okresu

pochodzą skamieniałości pierwszych ryb

trzonopłetwych, dwudysznych,

chrzęstnoszkieletowych (prarekiny) i

kostnoszkieletowych. Przedstawiciele

wszystkich tych grup żyją obecnie.



Na lądzie pojawiają się pierwsze owady

bezskrzydłe, wije i pajęczaki.



Wśród roślin na uwagę zasługują pierwsze

skrzypy, paprocie i widłaki. Około 350 mln

lat temu ewoluuje pierwsza znana roślina

nagonasienna.

W późnym dewonie pojawiają się formy

przejściowe pomiędzy rybami a płazami

(

Ichthyostega

), pochodzące od ryb

trzonopłetwych.

Pod koniec dewonu (365 mln lat temu) następuje
drugie wielkie wymieranie organizmów. Znika
wtedy 83% gatunków. Kryzys dotyka przede
wszystkim koralowce, amonity i konodonty.
Całkowicie wymierają ryniofity i ryby pancerne.

Karbon



W tym okresie następuje ekspansja paprotników:

drzewiastych skrzypów i drzewiastych widłaków a

także paproci nasiennych



Pojawiają się pierwsze grzyby – podstawczaki



Pod koniec tego okresu stwierdza się obecność

pierwszych roślin iglastych.



Na lądzie królują owady skrzydlate, pajęczaki i

ślimaki lądowe



Sukces ewolucyjny odnosi grupa płazów, zwanych

meandrowcami, od której wywodzą się pierwsze

gady



Wody słodkie zostają skolonizowane przez pierwsze

ślimaki słodkowodne i skorupiaki.

Perm



Jest to epoka rozkwitu roślin iglastych.



Pojawiają się też inne grupy nagonasiennych:

miłorzębowe i sagowce.



Wśród 3 grup gadów, mających swój początek jeszcze

w karbonie (synapsydy, diapsydy i anapsydy)

zdecydowanie największy sukces odnosi grupa

pierwsza, czyli inaczej - gady ssakokształtne.



Pod koniec permu (251 mln lat temu) dochodzi do

trzeciego, największego z wymierań w historii życia na

Ziemi.



Zupełnie znika 90% gatunków, w tym wszystkie

trylobity i koralowce (czteropromienne), a znacznie

zmniejsza się liczba gatunków płazów, gadów i owadów.

Trias



W triasie współistnieją obok siebie drzewiaste skrzypy,

paprocie, widłaki oraz szpilkowe, miłorzębowe i sagowce.



We wczesnym triasie ewoluują przodkowie żab i ropuch.



Gady z grupy diapsydów różnicują się na żółwie,

jaszczurki i wczesne archozaury. Ta ostatnia grupa pod

koniec triasu różnicuje się na pterozaury, dinozaury i

przodków krokodyli.



Grupa synapsydów, czyli gadów ssakokształtnych, daje

początek cynodontom, z których wywodzi się przodek

wszystkich ssaków.



Pod koniec triasu (200 mln lat temu) ma miejsce czwarte

wielkie wymieranie. Swoją ewolucyjną karierę kończy

80% morskich gatunków, głównie ramienionogów i

amonitów.

Jura



W tym okresie następuje rozkwit roślin

nagozalążkowych: iglastych, miłorzębowych i sagowców.



U schyłku jury (150 mln lat temu) stwierdza się w

zapisie kopalnym pierwszą roślinę okrytozalążkową

(

Archaefructus



Ewoluują pierwsze płazy ogoniaste i ssaki z rzędu

stekowców (które dziś reprezentowane są przez

dziobaka i kolczatki).



Około 150 mln lat temu pojawia się

Archeopteryks

zwierzę pochodzące od dinozaurów i uważane obecnie

za przodka wszystkich ptaków.



Na lądach królują dinozaury, a w oceanach - ichtiozaury

i plezjozaury.

Kreda



Nadal popularnymi roślinami na lądzie są: iglaste, miłorzębowe i

sagowce, ale pod koniec kredy ustępują one coraz liczniejszej

grupie roślin kwiatowych (okrytozalążkowych).



Około 90 mln lat temu okrytozalążkowe rozdzielają się na

jednoliścienne i dwuliścienne.



Wśród roślin zielnych pospolite są paprocie.



Na lądach nadal królują dinozaury, a w oceanach - ichtiozaury,

plezjozaury i amonity



Ewoluują ssaki z rzędu torbaczy i pierwsze ssaki łożyskowe, ale

nie mają one jeszcze pozycji dominującej.



Wraz z końcem kredy (65 mln lat temu) następuje piąte wielkie

wymieranie organizmów (ginie 75% gatunków). Proces ten

przecina ewolucyjną karierę wszystkich dinozaurów, pterozaurów,

ichtiozaurów, plezjozaurów i amonitów. Katastrofę przeżywają

ptaki, ssaki, niektóre płazy, jaszczurki, węże, żółwie i krokodyle.

Trzeciorzęd



Okres ekspansji i różnicowania się ptaków,

ssaków i roślin okrytozalążkowych na wszystkie

znane obecnie.



Pod koniec trzeciorzędu - około 6 mln lat temu -

pojawia się wspólny przodek szympansów i

człowieka współczesnego.



Około 2,5 mln lat temu na ewolucyjną scenę

wchodzi pierwszy gatunek z rodzaju człowiek:

Homo habilis

(człowiek zręczny).

Żyje on na afrykańskiej sawannie i potrafi

używać już prymitywnych, kamiennych

narzędzi.

Czwartorzęd



Około 1 mln lat temu w Afryce Wschodniej

pojawia się następny gatunek człowieka:

Homo

erectus

(człowiek wyprostowany).



Prawdopodobnie potrafi on nie tylko używać

narzędzi, ale posługuje się też ogniem.

Postępowa forma tego gatunku zanika około 200

000 lat temu, ale właśnie wtedy w jej miejsce, na

afrykańskiej sawannie, pojawia się inny gatunek:

człowiek myślący

Homo sapiens

, który istnieje do

teraz. Stosuje on złożony język w celu

komunikowania się. Trudni się myślistwem i

zbieractwem.

Filogeneza



Filogeneza

to przebieg rozwoju rodowego

organizmów obejmujący przemiany form żywych

i rozdzielanie linii ewolucyjnych. Obejmuje

całokształt ewolucyjnego przekształcania się

budowy i funkcji następujących po sobie

generacji różnych jednostek systematycznych w

różnych erach geologicznych.

Graficznym przedstawieniem filogenezy jest

drzewo filogenetyczne

Drzewo filogenetyczne



Istotą drzewa filogenetycznego jest to, że pokazuje

pokrewieństwo ewolucyjne umieszczonych na nim

taksonów.



Początkowo jedynym wyznacznikiem pokrewieństwa

było podobieństwo morfologiczne. Później zaczęto

uwzględniać embriologię, jeszcze później genetykę i

immunologię. Ostatnio, zwłaszcza porównywanie

sekwencji kwasów nukleinowych np. z

mitochondriów jest uznawane za bardzo precyzyjny

i wiarygodny wyznacznik stopnia pokrewieństwa

pozwalający dodatkowo wyznaczyć w przeszłości

czas powstania mutacji/specjacji.



Problemy z budową drzewa wynikają z

przyjętej metodyki badań. Kladystyka

umożliwia dokładne ustalenie

pokrewieństwa ewolucyjnego, jednak

wymaga wielu danych, z różnych

powodów, często niedostępnych. Dlatego

mimo gwałtownego rozwoju w ostatnich

latach taksonomii filogenetycznej układ

gałęzi (kladów) drzewa filogenetycznego

wszystkich organizmów żywych w wielu

miejscach jest wciąż wątpliwy i wciąż

trzeba spodziewać się wielu zmian, także

tych radykalnych.

Gatunek

– termin stosowany w biologii w różnych

znaczeniach, zależnie od kontekstu, w jakim

występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku

rozumie się:



w znaczeniu ogólnym – zbiór osobników

posiadających podobne cechy, zdolnych do

swobodnego krzyżowania w warunkach naturalnych,



w systematyce organizmów – podstawową

jednostkę formalną organizacji świata ożywionego i

jednocześnie najniższą z podstawowych kategorii

systematycznych stosowanych w hierarchicznej

strukturze klasyfikacji biologicznej.

Dotychczas nie opracowano całkowicie uniwersalnej

definicji gatunku. Pierwsza z wymienionych definicji,

choć powszechnie stosowana, nie jest ścisła – zawiera

liczne wyjątki i rodzi trudności odzwierciedlające skalę

złożoności zagadnienia. Do podstawowych problemów w

zdefiniowaniu uniwersalnego pojęcia gatunku należą:



trudności w określeniu jednoznacznych kryteriów

zaliczenia danego organizmu do konkretnego gatunku,



ustalenie kiedy należy wyodrębnić nowy gatunek,



zmienność cech populacji w czasie i przestrzeni



trudności z wprowadzeniem przyjętych kryteriów

oznaczania w praktyce, co czasami okazuje się

niemożliwe do zrealizowania.

Problem definicji gatunku ma również aspekt

filozoficzny dyskutowany w płaszczyznach realizmu i

nominalizmu pojęciowego. Wielu biologów uznało

definicję gatunku za najbardziej kontrowersyjne pojęcie

biologiczne.



Pojęcie gatunku było rozpowszechnione już od

czasów

Arystotelesa

(IV w p.n.e.), który terminu

tego używał w znaczeniu potocznym w celu

wyodrębnienia grupy zwierząt określanych tym

samym wyrazem.



W XVII wieku

Linneusz

zastosował termin gatunek

na określenie zbioru osobników podobnych do

siebie w taki sposób, w jaki potomstwo podobne

jest do rodziców. Linneusz wprowadził również

stosowane do dzisiaj nazewnictwo binominalne.

Gatunek typologiczny



Pojęcie typologiczne wynika z naturalnej, ludzkiej

skłonności do rozdzielania istot żywych na grupy

osobników podobnych i nadawania im wspólnej nazwy.

W ujęciu historycznym nie uwzględniano zmienności

gatunku w przestrzeni i w czasie. W filozofii platońskiej

funkcjonowało pojęcie

eidos

(forma, istota) odnoszące

się do takiego sposobu klasyfikowania. W praktyce życia

codziennego odzwierciedlało się nadawaniem grupom

nazw np. pies, wilk, koza, kobra, ziemniak itd.

Typologiczne nazewnictwo zależne jest od liczby i

stałości cech rozpoznawanych przez obserwatora.



Typologiczna koncepcja gatunku oparta była wyłącznie

na cechach morfologicznych i postulowanym braku

osobników o budowie pośredniej – zakładano istnienie

nieciągłości w naturze.

Gatunek morfologiczny



Rozwinięcie pojęcia typologicznego

określanego wyłącznie na podstawie

morfologii. Zdobyte przez człowieka

doświadczenie oraz rozwój nauki umożliwiły

dokładniejsze analizowanie specyficznych

cech poszczególnych osobników. Nadal

jednak ocena, czy dany osobnik należy do

tego lub innego gatunku, zależy od

subiektywnego oszacowania badacza.

Gatunek biologiczny



Według biologicznej koncepcji gatunku (BSC) gatunek to

wszystkie populacje, których osobniki potencjalnie mogą

się ze sobą krzyżować w warunkach naturalnych i

wydawać płodne potomstwo. Grupa ta jest izolowana od

innych grup populacji, a geny poszczególnych osobników

przekazywane są wyłącznie w obrębie tej grupy populacji.

Jedna z nowszych definicji gatunku (Mayr, 1982) mówi, że

gatunek to wspólnota rozrodcza populacji, izolowana

rozrodczo od innych wspólnot, która zajmuje określoną

niszę ekologiczną

Wadą tej definicji jest niemożność jej stosowania w

odniesieniu do organizmów:



wymarłych, o których nie wiadomo, czy mogły się

krzyżować;



rozmnażających się bezpłciowo.

Gatunek ewolucyjny



Gatunek ewolucyjny (nazywany również gatunkiem

chronologicznym) to klasyfikacja naukowa

zaproponowana równolegle przez Simpsona i przez

Henniga.



Simpson definiuje gatunek ewolucyjny jako

linię

(sekwencję populacji od przodków do potomków),

która ewoluuje w oddzieleniu od innych, mając swą

własną funkcję i tendencje ewolucyjne



Henning uważa, że gatunek ewolucyjny jest

ograniczony przez dwa procesy specjacji

(sympatryczna i allopatryczna).

Powstawanie gatunków



Powstawanie gatunków

albo

specjacja

to proces

biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki

organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się

bariery rozrodczej pomiędzy wyjściowymi

populacjami, czyli zaistnieniu zjawiska, które

uniemożliwia między nimi wymianę genów.



Bariera taka powoduje, że nowo powstałe gatunki,

mając teraz odrębne historie i brak wymiany genów,

nagromadzają niezależnie swoiste zmiany w puli

genowej, które w konsekwencji prowadzą do różnic

morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych.

Specjacja allopatryczna

– typ specjacji, czyli

powstawania nowych gatunków, w której decydującą rolę

odgrywa powstanie bariery geograficznej,

uniemożliwiającej fizyczny kontakt pomiędzy

rozdzielonymi populacjami. Przykładem takiej bariery

może być powstanie rzeki lub krateru bądź też rozsunięcie

się płyt kontynentalnych. Ponieważ nowo powstałe

populacje nie mogą się ze sobą krzyżować, nie zachodzi

między nimi wymiana genów, a ewolucja każdej populacji

odbywa się niezależnie, nawet jeśli warunki środowiskowe

w obu miejscach pozostają identyczne. Po pewnym czasie

zmiany w obu populacjach mogą okazać się tak duże, że

krzyżowanie się pomiędzy nimi jest niemożliwe (izolacja

rozrodcza), co oznacza, że powstały nowe gatunki.

Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w

populacjach wójcika w Azji Zachodniej. Dwie

populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują

się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców

poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw.

gatunek pierścieniowy. Udokumentowano

zachodzący proces wzmocnienia bariery

reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków,

które powstały w wyniku procesu specjacji

allopatrycznej.

Specjacja sympatryczna

Specjacja sympatryczna -

typ specjacji, w

której populacje nie są rozdzielone geograficznie i

dzielą ten sam obszar występowania. Różnica

powstaje na skutek mutacji np. zwiększenia liczby

chromosomów, która utrudnia krzyżowanie się

organizmów. Przez jakiś czas krzyżowanie z

istniejącą już populacją jest możliwe, ale z

czasem staje się coraz trudniejsze prowadząc do

powstania nowego gatunku.



W roku 1983 pojawiły się pierwsze badania empiryczne

potwierdzające teorię specjacji sympatrycznej.

Udokumentowano powstanie bariery reprodukcyjnej u

kroplika żółtego pod wpływem naturalnej selekcji na

tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie.



W roku 1988 opublikowane zostały artykuły opisujące

specjację sympatryczną nasionnicy jabłoniowej.

Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki

Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw

drzew owocowych przez osadników, niektóre

nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z

czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie

specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje

częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi

formami.

Szczególnym przypadkiem specjacji

sympatrycznej jest

specjacja przez

hybrydyzację

. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej

nastąpi spontaniczne podwojenie liczby

chromosomów, to może ono uzyskać zdolność do

rozmnażania oraz natychmiastową izolację

postgamiczną od gatunków wyjściowych. Ponieważ

przebieg takiej specjacji jest szczególnie

dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest

to najczęściej obserwowany typ specjacji.



Klasycznym przykładem jest powstanie nowego

gatunku pierwiosnka w wyniku eksperymentalnej

hybrydyzacji w ogrodzie botanicznym pod

Londynem.

Specjacja parapatryczna

- jest procesem,

który zachodzi, gdy nowo powstające gatunki

są jedynie częściowo izolowane geograficznie

(stanowią części ciągłej populacji), czyli

osobniki są w stanie przekraczać bariery

rozdzielające części populacji. Barierą

izolującą w takim przypadku jest klimat lub

duże odległości pomiędzy poszczególnymi

częściami populacji. Specjacja parapatryczna

zachodzi więc wśród gatunków

odznaczających się znacznym

rozprzestrzenieniem.

Gradualizm

to koncepcja w biologii ewolucyjnej

dotycząca sposobu, w jaki zmiany mutacyjne genów

wpływają na właściwości fenotypowe gatunku. Zakłada

on, że ewolucja zachodzi poprzez akumulację drobnych

zmian na przestrzeni wielu generacji, uważając przy

tym, że każdy organizm jest tego samego gatunku, co

jego rodzice. Nie można zatem wyznaczyć naturalnej

granicy między gatunkami w jednej linii rozwojowej

(np. kolejnymi przodkami człowieka). Granice takie są

zawsze arbitralne - wynikają z niekompletności zapisu

kopalnego oraz naturalnej skłonności ludzkiego umysłu

do wyodrębniania klas w zbiorach naturalnych

obiektów. Gradualizm jest ściśle związany z

populacyjną koncepcją gatunku. Do jego zwolenników

zaliczał się Darwin.

Punktualizm

Przeciwieństwem gradualizmu jest

punktualizm zakładający, że pojedyncza

mutacja może spowodować tak znaczne

zmiany w fenotypie, że powstały organizm

potomny trzeba zaliczyć do gatunku

innego niż organizmy macierzyste.

Najprawdopodobniej w rzeczywistości zdarzają się

oba zjawiska – zazwyczaj działają mechanizmy

gradualistyczne, ale niektóre mutacje,

szczególnie chromosomowa, lub dotyczące

morfogenów mogą powodować bardzo silne

efekty i szybko prowadzić do powstania nowych

gatunków.

Document Outline