Fotosynteza - reakcje fazy 
ciemnej

 

 

asymila
ty

CO

2

Wiązanie CO

2

 w roślinach typu C

3

 - CYKL CALVINA-

BENSONA

 

 

 

 

ATP i NADPH wytworzone w fazie świetlnej 
są zużywane w reakcjach redukcji i 
regeneracji cyklu Calvina

 

 

Rośliny C

3

Rośliny C

4

Struktura liści roślin typu 
C

3

 i C

4

 

 

Dimorfizm chloroplastów 
roślin C

4

Chloropla
sty 
granalne

Chloroplasty 
bezgranalne

 

 

Wiązanie dwutlenku węgla u roślin 
typu C

4

 

Komórki połączone siecią 
plazmodesm

Karboksylaza PEP ma duże 
powinowactwo do CO

2

 i może go 

wydajnie wiązać nawet przy 
niskich stężeniach CO

2

 

(przymknięte szparki).

Dochodzi do zagęszczenia CO

2

 w 

komórkach pochwy.

 

 

Wiązanie dwutlenku węgla u roślin 
typu C

4

 

 

 

1. NADP malic enzyme 
- dehydrogenaza 
jabłczanowa 
dekarboksylująca 
zależna o NADP 

+

 

(chloroplast)

2. NAD malic enzyme - 
dehydrogenaza 
jabłczanowa 
dekarboksylująca 
zależna o NAD

+

 

(mitochondrium)

3.Karboksykinaza 
fosfoenolopirogro
nianu (cytosol)

 

 

Różnice metaboliczne między organami fotosyntetycznymi 
roślin C3 i C4

Proces lub reakcja

C

3

C

4

Pierwotny akceptor CO

2

Wtórny akceptor CO

2

Pierwszy trwały produkt
 karboksylacji
Zużycie ATP (liczba cząsteczek na
 redukcję 1 cząsteczki CO

2

)

Fotooddychanie
Akumulacja skrobi

Rozkład H

2

CO

3

 i wiazanie CO

2

Podział funkcji między chloroplastami

RuBP

Brak

Fosfoglicerynian

3

intensywne

normalna

w chloroplastach

brak

PEP

RuBP

Szczawiooctan

4-5

brak,  śladowe

w chloroplastach pochwy

wokółwiązkowej

na zewnątrz chloroplastów

istnieje

 

 

Różnice fizjologiczne między organami fotosyntetycznymi 
roślin C3 i C4

Proces lub cecha fizjologiczna

C

3

C

4

Intensywność fotosyntezy rzeczywistej
Świetlny punkt wysycenia
Wykorzystanie światła w fotosyntezie

Optimum temperaturowe
Dyfuzja CO

2

 do chloroplastów

Gradient stężenia CO

2

 między

atmosferą i chloroplastami
Punkt kompensacyjny CO

2

Gospodarka wodna roślin
Sprawność odprowadzenia asymilatów
 z liści
Wzrost fotosyntezy przy spadku
 stężenia O

2

 do 1%

Przeciętna

Występuje

Przeciętne lub niskie

(do 3,5%)

25  C

powolna

średni

wysoki ok. 50 ppm CO

2

mało oszczędna

średnia

o około 45%

Wysoka

Nie występuje

Wysokie (do 7%)

35 C

szybsza

wysoki

niski ok. 10 ppm CO

2

oszczędna

wysoka

o 0-6%

 

 

Wpływ  temperatury na intensywność 

fotosyntezy u roślin typu C

3

 i C

4

 

 

 

(A)Wpływ  temperatury na intensywność fotosyntezy u roślin 

typu C

3

 i C

4

 

(B)Wpływ czasu działania określonej temperatury na 

fotosyntezę u roślin C

3

  

 

 

0

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

7

8

temperatura

ak

ty

w

n

o

ść

 e

n

zy

m

u

PEP karboksylaza

RuBP karboksylaza

Wpływ temperatury na 

aktywność karboksylazy 

RuBP i PEP

25°C

35°C

 

 

Wpływ  zawartości CO

2 

w powietrzu na 

intensywność fotosyntezy u roślin typu 

C

3

  

 

 

Wpływ  zawartości CO

2 

w powietrzu na 

intensywność fotosyntezy u roślin typu C

3 

i C

4

Punkt 
kompensacy
jny

Punkt 
wysycenia

 

 

Wpływ  stężenia CO

2 

w powietrzu na 

intensywność fotosyntezy u roślin typu C

3 

i C

4

 

 

Zmiany intensywności fotosyntezy u roślin

 

typu 

C

3 

i C

4 

 przy różnej temperaturze w zależności 

od natężenia oświetlenia

 

 

Wpływ natężenia promieniowania na 

intensywność fotosyntezy roślin C3 i C4 

 

 

Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach 
typu CAM

Szparki 
otwarte

Szparki 
zamknięt
e

1- karboksylaza PEP, 2- dehydrogenaza,

3 -enzym jabłczanowy

 

 

Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach 
typu CAM

 

 

Rośliny typu CAM

Faza świetlna przebiega w dzień i dostarcza ATP i 
NADPH

Faza ciemniowa zachodzi w nocy: CO

2

 jest wiązany 

do fosfoenolopirogronianu (PEP), PEP jest 
dostarczany z  glikolizy i pochodzi z hydrolizy skrobi 
lub innych cukrów.

Karboksylaza PEP i enzym jabłczanowy nie mogą 
działać jednocześnie

Karboksylaza PEP - w ciągu dnia enzym jest 
nieaktywny występuje w formie nieufosforylowanej i 
jego aktywność jest hamowana przez jabłczan. W 
nocy ulega fosforylacji przez odpowiednią kinazę,  
staje się niewrażliwy na jabłczan i aktywnie wiąże 
CO

2

 do fosfoenolopirogronianu.

 

 

Wymiana substancji między chloroplastem a 
cytozolem

Przenośni
k 
fosforano
wy

 

 

Sacharoza nie ma właściwości redukujących, cukier 
transportowany,

 jeden z głównych materiałów zapasowych

Synteza sacharozy zachodzi w cytozolu z fosfotrioz 
przetransportowanych z chloroplastów i wymaga obecności 
nukleotydów urydylowych (UTP)

 

 

Synteza i degradacja skrobi w 
chloroplastach

 

 

Skrobia - homoglikan zbudowany z cząsteczek -D-

glukozy. Występuje w plastydach w postaci ziaren 
zbudowanych z amylozy i amylopektyny.

Skrobia stanowi główny materiał zapasowy rośliny i jest 
wykorzystywana w czasie godzin nocnych na potrzeby 
energetyczne.

Synteza skrobi zachodzi w chloroplastach w czasie dnia, 
gdy wytwarzanie fosforanów trioz jest wyższe niż ich 
eksport ze stromy chloroplastów do cytoplazmy.

Regulacja syntezy skrobi

Spadek zawartości Pi w cytosolu hamuje transport 
fosforanów trioz z chloroplastów i stymuluje syntezę 
skrobi.

Wartość stosunku fosfoglicerynian/Pi w stromie 
chloroplastów reguluje proces syntezy skrobi. Wysoki - 
przyspieszenie syntezy skrobi, niski hamowanie syntezy 
skrobi.

 

 

Fotooddychanie jest to stymulowane przez światło 
wydzielanie CO

2

 związane z pobieraniem tlenu ( prowadzi 

do odtworzenia RuBP).
Występuje tylko w komórkach fotosyntetyzujących, jest 
hamowane przez inhibitory fotosyntezy.
Zużywa energię metaboliczną

Wymaga wysokiego stężenia O

2

 i jest silnie 

stymulowane przez wysokie stężenia O

2

Jest stymulowane przez temperaturę, 
Wymaga współdziałania: chloroplastów , peroksyzomów 
i mitochondriów

 

 

Fotoodychanie jest związane z powinowactwem CO

2

 

i O

2

 do Rubisco

Cykl Calvina 
dostarcza 
cukrów

Fotooddychanie 
prowadzi do uwolnienia 
wcześniej związanego 
CO

2

 i zużycia 

powstającej w czasie 
oddychania 
mitochondrialnego 
energii

 

 

 

Aktywność karboksylująca i oksygenazowa karboksylazy 
1,5-bisfosforybulozy

 

 

Fotooddycha
niewymaga 
współdziałan
ia 
chloroplastó
w 
peroksyzomó
w i 
mitochondri
ów

 

 

Wpływ temperatury  na fotosyntezę netto i 
fotooddychanie liści tytoniu

44

87

200

34

62

109

175

40

28

59

209

29

20

37

184

23

PR/PN 
(%)

Fotooddychani
e (PR)

Fotosynteza 
(PN)

Temperatura
(° C)

 

 

Wpływ oświetlenia na fotosyntezę netto i fotooddychanie 
liści tytoniu

50

176

354

1570

44

116

266

530

40

51

127

190

PR/PN 
(%)

Fotooddych
anie (PR)

Fotosynte
za (PN)

Oświetlenie
( mol m

-2

 s

-1

)

 

 

Czynniki wpływające na intensywność 
fotosyntezy

Zewnętrzne:światło, CO

2

, temperatura, tlen, 

woda, wiatr, składniki mineralne, pestycydy, 
herbicydy, zanieczyszczenie powietrza

Wewnętrzne: budowa liścia, aparaty 
szparkowe, barwniki, układ i ruchy 
chloroplastów.

 

 

 

 

Cykl 
Calvina