Szlak
Szlak
utleniania węglowodanów
utleniania węglowodanów
CHEMOORGANO
CHEMOORGANO
TROFY
TROFY
FERMENTACJE
FERMENTACJE
•
Etanolowa
Etanolowa
•
Masłowa
Masłowa
•
Mlekowa
Mlekowa
•
Acetonowa butanolowa
Acetonowa butanolowa
•
Octowa (beztlenowa)
Octowa (beztlenowa)
•
Mieszaniny kwasów
Mieszaniny kwasów
•
Propionowa
Propionowa
•
Aminokwasów
Aminokwasów
Pirogronian
Pirogronian
Utlenianie w Cyklu TCA
Utlenianie w Cyklu TCA
Łańcuch
Łańcuch
oddechowy
oddechowy
- NADH
- NADH
2
2
CO
CO
2
2
NADH
NADH
2
2
Procesy
Procesy
oddychania
oddychania
NADH
NADH
2
2
-
-
Procesy
Procesy
fermentacji
fermentacji
CHEMORGANOTROFY
CHEMORGANOTROFY
Oddychaniem nazywamy proces w którym
Oddychaniem nazywamy proces w którym
protony i elektrony z reakcji utleniania
protony i elektrony z reakcji utleniania
przenoszone są na ostateczny akceptor
przenoszone są na ostateczny akceptor
mineralny i uwalniana energia swobodna
mineralny i uwalniana energia swobodna
wykorzystywana jest do fosforylacji oksydacyjnej
wykorzystywana jest do fosforylacji oksydacyjnej
Fermentacją nazywamy proces w którym protony
Fermentacją nazywamy proces w którym protony
i elektrony z reakcji utleniania przenoszone są
i elektrony z reakcji utleniania przenoszone są
na ostateczny akceptor organiczny bez
na ostateczny akceptor organiczny bez
uwalniania energii swobodnej oraz nie zachodzi
uwalniania energii swobodnej oraz nie zachodzi
fosforylacji oksydacyjnej
fosforylacji oksydacyjnej
CHEMORGANOTROFY
CHEMORGANOTROFY
Drobnoustroje ze względu na
Drobnoustroje ze względu na
stosunek do tlenu dzielimy;
stosunek do tlenu dzielimy;
-
Bezwzględne tlenowce (jedynie tlen jest akceptorem
Bezwzględne tlenowce (jedynie tlen jest akceptorem
H
H
+
+
i e
i e
-
-
),
),
-
Fakultatywne tlenowce (w obecności tlenu uruchamiają
Fakultatywne tlenowce (w obecności tlenu uruchamiają
łańcuch
oddechowy,
w
warunkach
beztlenowych
łańcuch
oddechowy,
w
warunkach
beztlenowych
wykorzystują inne akceptory
wykorzystują inne akceptory
H
H
+
+
i e
i e
-
-
w łańcuchu
w łańcuchu
oddechowym lub
oddechowym lub
prowadzą fermentacje)
prowadzą fermentacje)
-
Względne beztlenowce (tolerują tlen, nie mają
Względne beztlenowce (tolerują tlen, nie mają
łańcucha oddechowego),
łańcucha oddechowego),
-
Bezwzględne beztlenowce (tlen jest toksyczny),
Bezwzględne beztlenowce (tlen jest toksyczny),
O
2
2 H
2
O
NAD
NAD
NADH
NADH
2
2
FAD
FAD
Białko żelazowo-
siarkowe
Ubichinon (Koenzym
Q)
Cytochromy a, a
3
,
b, c,
Cytochrom
o
ADP +
ADP +
P
P
i
i
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
ATP
ADP +
ADP +
P
P
i
i
ADP +
ADP +
P
P
i
i
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Łańcuch
Łańcuch
oddechowy
oddechowy
tlenowców
tlenowców
Cytochromy a, a
3
,
b, c,
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Alternatywne akceptory w łańcuchu
Alternatywne akceptory w łańcuchu
oddechowym
oddechowym
CO
CO
2
2
S lub/i
S lub/i
SO
SO
4
4
-2
-2
Siarkowe
Siarkowe
bezwzględ
bezwzględ
ne
ne
beztlenowc
beztlenowc
e
e
NO
NO
3
3
-
-
1
1
CH
CH
4
4
H
H
2
2
S
S
NH
NH
4
4
v
v
N
N
2
2
Węglanowe
bezwzględn
e
beztlenowc
e
Azotanowe
Azotanowe
Fakultatyw
Fakultatyw
ne
ne
tlenowce
tlenowce
Fe
Fe
+2
+2
Żelazowe
Żelazowe
Fakultatyw
Fakultatyw
ne
ne
tlenowce
tlenowce
Fe
Fe
3+
3+
Se
Se
+6
+6
/
/
As
As
+3
+3
Se
Se
-2
-2
/
/
As
As
-3
-3
Selenowo/A
Selenowo/A
rsenowe
rsenowe
bezwzględn
bezwzględn
e
e
beztlenowc
beztlenowc
e
e
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe
Oddychanie beztlenowe
Błędnie zwane fermentacją metanową
Błędnie zwane fermentacją metanową
Bakterie metanogenne (węglanowe –
Bakterie metanogenne (węglanowe –
archebakteria)
archebakteria)
•
Methanobacterium
Methanobacterium
•
Methanococcus
Methanococcus
•
Methanosarcina
Methanosarcina
•
Methanospirillum
Methanospirillum
Brak peptoglikanu szkieletowego
Brak peptoglikanu szkieletowego
(mureiny)
(mureiny)
Nie są wrażliwe na penicylinę
Nie są wrażliwe na penicylinę
Tlen jest toksyczny
Tlen jest toksyczny
NADH
NADH
2
2
+ O
+ O
2
2
H
H
2
2
O
O
2
2
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe –
Oddychanie beztlenowe –
Węglanowe
Węglanowe
Utleniają mrówczan, octan, metanol,
Utleniają mrówczan, octan, metanol,
etanol,
etanol,
Rzadziej mleczan, maślan, propanol,
Rzadziej mleczan, maślan, propanol,
butanol
butanol
Występowanie;
Występowanie;
-
strefy denne w deltach rzek niosący
strefy denne w deltach rzek niosący
znaczne ilości substancji organicznych
znaczne ilości substancji organicznych
(Zatoka Meksykańska, Morze Arktyczne,
(Zatoka Meksykańska, Morze Arktyczne,
Morze Północne, delta Amazonki, Zatoka
Morze Północne, delta Amazonki, Zatoka
Bengalska)
Bengalska)
-
zbiorniki wodne,
zbiorniki wodne,
-
osady ściekowe,
osady ściekowe,
-
obornik i komposty,
obornik i komposty,
-
żwacz przeżuwaczy (~10
żwacz przeżuwaczy (~10
9
9
przeżuwaczy),
przeżuwaczy),
-
gleby bagienne i torfowe, pola ryżowe,
gleby bagienne i torfowe, pola ryżowe,
-
tundry,
tundry,
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Bakterie metanogenne
Bakterie metanogenne
Rola w środowisku
Rola w środowisku
Około 1 – 1,5% CO
Około 1 – 1,5% CO
2
2
w atmosferze pochodzi z
w atmosferze pochodzi z
metanu
metanu
Gaz cieplarniany zatrzymuje 30x więcej energii
Gaz cieplarniany zatrzymuje 30x więcej energii
cieplnej niż CO
cieplnej niż CO
2
2
CH
CH
4
4
w atmosferze 1800/1850 - 0,7 ppm
w atmosferze 1800/1850 - 0,7 ppm
Aktualne CH
Aktualne CH
4
4
w atmosferze - 1,7 ppm
w atmosferze - 1,7 ppm
(4700 x 10
(4700 x 10
6
6
ton)
ton)
Roczna produkcja ~ 500 x 10
Roczna produkcja ~ 500 x 10
6
6
ton
ton
Naturalny rozkład ~ 450 x 10
Naturalny rozkład ~ 450 x 10
6
6
ton
ton
Naturalne źródła ~ 160 x 10
Naturalne źródła ~ 160 x 10
6
6
ton
ton
Pola ryżowe ~ 80 x 10
Pola ryżowe ~ 80 x 10
6
6
ton (największy
ton (największy
wzrost)
wzrost)
Paliwa stałe ~ 100 x 10
Paliwa stałe ~ 100 x 10
6
6
ton
ton
Przeżuwacze ~ 100 x 10
Przeżuwacze ~ 100 x 10
6
6
ton
ton
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Bakterie metanogenne
Bakterie metanogenne
Rola w środowisku
Rola w środowisku
- na dnie oceanu tworzą się hydraty tzw. „lód
- na dnie oceanu tworzą się hydraty tzw. „lód
metanowy” warstwy o miąższości do 50 – 100
metanowy” warstwy o miąższości do 50 – 100
m (wiek do 600 000 lat),
m (wiek do 600 000 lat),
- w hydratach jest zakumulowane ~ 10 000
- w hydratach jest zakumulowane ~ 10 000
Gton C,
Gton C,
125 cm
125 cm
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Bakterie metanogenne
Bakterie metanogenne
Rola w środowisku
Rola w środowisku
W wyniku ruchów tektonicznych lub
W wyniku ruchów tektonicznych lub
wierceń może się gwałtownie uwalniać
wierceń może się gwałtownie uwalniać
(wybuch na platformach, tajemnicze
(wybuch na platformach, tajemnicze
zatonięcia w Zatoce Meksykańskiej)
zatonięcia w Zatoce Meksykańskiej)
Ocieplenie klimatu grozi gwałtownym
Ocieplenie klimatu grozi gwałtownym
uwalnianiem się metanu do atmosfery
uwalnianiem się metanu do atmosfery
gwałtowne ocieplenie (~ 40
gwałtowne ocieplenie (~ 40
o
o
C)
C)
Bakterie metanogenne
Bakterie metanogenne
WYKORZYSTANIE i ZNACZENIE
WYKORZYSTANIE i ZNACZENIE
-
beztlenowe oczyszczanie ścieków,
beztlenowe oczyszczanie ścieków,
-
produkcja biogazów,
produkcja biogazów,
-
odpowiedzialne za powstawanie złóż
odpowiedzialne za powstawanie złóż
gazu
ziemnego
i
ropy
naftowej
gazu
ziemnego
i
ropy
naftowej
(znajdowane w trakcie wierceń do
(znajdowane w trakcie wierceń do
głębokości 3 500 m),
głębokości 3 500 m),
-
odpowiedzialne za stratę ~ 0,5 - 1 l
odpowiedzialne za stratę ~ 0,5 - 1 l
mleka / dziennie,
mleka / dziennie,
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Bakterie właściwe
Bakterie właściwe
•
Desulfovibrio
Desulfovibrio
•
Desulfococcus,
Desulfococcus,
•
Desulfobacter,
Desulfobacter,
•
Desulfolobus,
Desulfolobus,
•
Desuflotomaculum
Desuflotomaculum
Archebakterie
Archebakterie
•
Pyrodictium
Pyrodictium
(występują w ekstremalnych
(występują w ekstremalnych
warunkach - gorące źródła i stawy
warunkach - gorące źródła i stawy
siarkowe)
siarkowe)
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Utleniają kwasy
Utleniają kwasy
mrówczan, octan, mleczan, propionian,
mrówczan, octan, mleczan, propionian,
maślan, wyzsze kwasy tłuszczowe,
maślan, wyzsze kwasy tłuszczowe,
metanol, etanol, indol, benzoesan i wodór
metanol, etanol, indol, benzoesan i wodór
Nie utleniają cukrów
Nie utleniają cukrów
Alkohole utleniają do octanu
Alkohole utleniają do octanu
Żaden gatunek nie ma zdolności do
Żaden gatunek nie ma zdolności do
utleniania wszystkich substratów
utleniania wszystkich substratów
Są z reguły obligatoryjnymi
Są z reguły obligatoryjnymi
beztlenowcami
beztlenowcami
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Oddychanie beztlenowe – siarkowe
Występują
Występują
-
Przewód pokarmowy, żwacz,
Przewód pokarmowy, żwacz,
-
Wody podziemne,
Wody podziemne,
-
Obornik, gnojowica, komposty,
Obornik, gnojowica, komposty,
-
Gleby organiczne (bagienne),
Gleby organiczne (bagienne),
-
Osady denne – degradacja substancji
Osady denne – degradacja substancji
organicznej,
organicznej,
-
odpowiedzialne za tzw. „martwe strefy”
odpowiedzialne za tzw. „martwe strefy”
na Bałtyku, Morzu Północnym, Morzu
na Bałtyku, Morzu Północnym, Morzu
Czarnym),
Czarnym),
-
odpowiedzialne za beztlenową korozję
odpowiedzialne za beztlenową korozję
rur żelaznych i stalowych (siarczki
rur żelaznych i stalowych (siarczki
metali),
metali),
-
odpowiedzialne z tworzenie się złóż
odpowiedzialne z tworzenie się złóż
nierozpuszczalnych siarczków niklu,
nierozpuszczalnych siarczków niklu,
kobaltu, miedzi, srebra, molibdenu,
kobaltu, miedzi, srebra, molibdenu,
arsenu, ołowiu, żelaza,
arsenu, ołowiu, żelaza,
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Typy fizjologiczne
Typy fizjologiczne
Denitryfikacja
całkowita
–
redukcja
Denitryfikacja
całkowita
–
redukcja
azotanów do podtlenku azotu (N
azotanów do podtlenku azotu (N
2
2
O) lub
O) lub
do wolnego azotu ((N
do wolnego azotu ((N
2
2
) w warunkach
) w warunkach
beztlenowych,
beztlenowych,
Denitryfikacja
częściowa
–
redukcja
Denitryfikacja
częściowa
–
redukcja
azotanów do formy amonowej (NH
azotanów do formy amonowej (NH
4
4
+
+
),
),
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Pseudomonas denitryficans, P.aeruginosa,
Pseudomonas denitryficans, P.aeruginosa,
Paracoccocus denitryficans,
Paracoccocus denitryficans,
Thiobacillus denitryficans,
Thiobacillus denitryficans,
Bacillus licheniformis,
Bacillus licheniformis,
Alacligens faecalis
Alacligens faecalis
Denitryfikacja całkowita
Denitryfikacja całkowita
Tlenowce, które w warunkach
Tlenowce, które w warunkach
beztlenowych wykorzystują azotany
beztlenowych wykorzystują azotany
zamiast tlenu
zamiast tlenu
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Bakterie zdolne do procesów fermentacji
Bakterie zdolne do procesów fermentacji
węglowodanów lecz w obecności azotanów mają
węglowodanów lecz w obecności azotanów mają
zdolność do oddychania
zdolność do oddychania
Fakultatywne tlenowce
Fakultatywne tlenowce
Escherichia coli
Escherichia coli
Enterobacter aerogenes
Enterobacter aerogenes
Beztlenowce
Beztlenowce
Propionobacterium acidopropionicum, P.
Propionobacterium acidopropionicum, P.
pentosaceum,
pentosaceum,
Veillonela alacalescens,
Veillonela alacalescens,
Selenomonas ruminatium
Selenomonas ruminatium
Denitryfikacja częściowa
Denitryfikacja częściowa
Proces nie jest źródłem energii – służy jedynie
Proces nie jest źródłem energii – służy jedynie
do redukcji azotanów w celu wykorzystania ich
do redukcji azotanów w celu wykorzystania ich
w biosyntezie aminokwasów
w biosyntezie aminokwasów
NO
NO
3
3
-
-
+ 2H
+ 2H
+
+
+ 2e
+ 2e
-
-
NO
NO
2
2
-
-
+ H
+ H
2
2
O
O
(reduktaza
(reduktaza
azotanowa B)
azotanowa B)
„
„
Denitryfikacja” asymilacyjna
Denitryfikacja” asymilacyjna
NO
NO
2
2
-
-
+ 2H
+ 2H
+
+
+ 2e
+ 2e
-
-
[HNO]
[HNO]
(reduktaza azotynowa)
(reduktaza azotynowa)
[HNO] + 2H
[HNO] + 2H
+
+
+ 2e
+ 2e
-
-
[NH
[NH
2
2
OH]
OH]
(reduktaza
(reduktaza
azotynowa)
azotynowa)
[NH
[NH
2
2
OH] + 2H
OH] + 2H
+
+
+ 2e
+ 2e
-
-
[NH
[NH
3
3
-
-
]
]
(reduktaza
(reduktaza
azotynowa)
azotynowa)
[NH
[NH
3
3
-
-
] + R
] + R
•
•
CO
CO
•
•
COOH
COOH
R
R
•
•
CH (NH
CH (NH
2
2
)
)
•
•
COOH
COOH
(syntetaza)
(syntetaza)
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
Oddychanie beztlenowe – azotanowe
DENITRYFIKACA
DENITRYFIKACA
Bakterie denitryfikacyjne występują;
Bakterie denitryfikacyjne występują;
-
Przewód pokarmowy, żwacz,
Przewód pokarmowy, żwacz,
-
Obornik,
Obornik,
-
Gleby,
Gleby,
-
Osady denne – degradacja substancji
Osady denne – degradacja substancji
organicznej,
organicznej,
(odpowiedzialne za tzw. „martwe
(odpowiedzialne za tzw. „martwe
strefy” na Bałtyku i Morzu
strefy” na Bałtyku i Morzu
Północnym, Morze Czarne, zbiorniki
Północnym, Morze Czarne, zbiorniki
słodkowodne)
słodkowodne)
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Czynniki wpływające na tempo
denitryfikacji
w
glebie
0
50
100
150
200
250
A
z
o
t
-
p
p
m
NO3
NO2
N2O
N2
Gleba
Gleba + 15% piasku
Gleba + 40% piasku
Gleba autoklawowana
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Czynniki wpływające na tempo
denitryfikacji w glebie
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Wpływ fungicydów na tempo
denitryfikacji w glebie
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Wpływ metali (500 ppm) na tempo
denitryfikacji
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
DENITRYFIKACA
DENITRYFIKACA
Rola procesów denitryfikacji w
środowisku
Całkowita równoważy proces
biologicznego wiązania N
2
utrzymując
stabilną ilość azotu w atmosferze
• ~ 70 x 10
6
ton N roczne w
ekosystemach morskich,
• ~ 30 x 10
6
ton N roczne w
ekosystemach lądowych
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
DENITRYFIKACA
DENITRYFIKACA
Rola procesów denitryfikacji w
środowisku
• Denitryfikacja całkowita przyczynia się
do strat ~20% azotu z nawozów
mineralnych wprowadzonych gleby bez
pokrywy roślinnej (głównie w okresie
jesienno-zimowym),
• Denitryfikacja całkowita eliminuje azot
ze ścieków w warunkach beztlenowych,
• Denitryfikacja częściowa zapobiega
wypłukiwaniu azotanów w głąb profilu
glebowego,
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – żelazowe,
Oddychanie beztlenowe – żelazowe,
(manganowe ?)
(manganowe ?)
Aletromonas
Aletromonas
putrefaciens
putrefaciens
Tlenowce
Tlenowce
W warunkach beztlenowych wykorzystują
W warunkach beztlenowych wykorzystują
azotany
azotany
Dopiero po ich wyczerpaniu redukują
Dopiero po ich wyczerpaniu redukują
Fe
Fe
+3
+3
Fe
Fe
+2
+2
Mn
Mn
+4
+4
Mn
Mn
+2
+2
(?)
(?)
Utleniają w warunkach beztlenowych
Utleniają w warunkach beztlenowych
octan i mleczan
octan i mleczan
Pobieranie Fe
Pobieranie Fe
+3
+3
ze środowiska odbywa się
ze środowiska odbywa się
za pomocą sideroforów
za pomocą sideroforów
Filogenetycznie
Filogenetycznie
najstarsze ?
najstarsze ?
ODDYCHANIE
ODDYCHANIE
Oddychanie beztlenowe – selenowe,
Oddychanie beztlenowe – selenowe,
arsenowe
arsenowe
Sulfurospirillum barnesii, S.
Sulfurospirillum barnesii, S.
arsenophilus
arsenophilus
Bacillus arsenoselenatis, B.
Bacillus arsenoselenatis, B.
selenitireducens,
selenitireducens,
Selenohalanaerobacter shriftii
Selenohalanaerobacter shriftii
Bezwzględne beztlenowce
Bezwzględne beztlenowce
W warunkach beztlenowych wykorzystują
W warunkach beztlenowych wykorzystują
azotany
azotany
Dopiero po ich wyczerpaniu redukują
Dopiero po ich wyczerpaniu redukują
Se
Se
+6
+6
Se
Se
-2
-2
(H
(H
2
2
Se łatwo rozpuszczalny)
Se łatwo rozpuszczalny)
lub As
lub As
+5
+5
As
As
+3
+3
(As
(As
2
2
O
O
3
3
arszenik łatwo
arszenik łatwo
rozpuszczalny)
rozpuszczalny)
Utleniają w warunkach beztlenowych
Utleniają w warunkach beztlenowych
kwasy i alkohole
kwasy i alkohole
Z reguły haliofity
Z reguły haliofity
Document Outline