Slajd 1

Warunkiem koniecznym do zapłodnienia jest

zbliżenie się, a następnie zetknięcie z sobą

dojrzałych gamet –

zaplemnienie

(

inseminatio

). Z chwilą, gdy to nastąpi,

plemnik wnika do jaja, dochodzi do

zespolenia się jąder komórkowych obu gamet

oraz połączenie się jaja i plemnika w jedną

komórkę –

zapłodnienie

(

fertilizatio

)

Zapłodnione jajo zdolne jest do rozwoju

zarodkowego i wytworzenia organizmu

podobnego do rodziców.

Zaplemnienie



Wewnętrzne – spotkanie jaja z plemnikiem

odbywa się w organizmie samicy

(bezkręgowce, ryby spodoustne, gady, ptaki,

ssaki). Plemniki zostają wprowadzone do

żeńskich dróg rodnych lub u niektórych

robaków do jamy ciała.



Zewnętrzne – poza organizmem samicy i

samca (jamochłony, szkarłupnie, mięczaki,

ryby). Jaja składane do wody i polewane

nasieniem przez samca (plemniki w otoczce –

spermatofory

)

Po zbliżeniu się do jaja plemniki przebijają osłony

jajowe, aby dotrzeć do samej komórki jajowej. U

większości zwierząt do komórki jajowej wnika tylko

jeden plemnik –

monospermia

(

monospermia

Polispermia

(

polyspermia

) – do jaja dostaje się

kilka plemników równocześnie (ptaki), jednak tylko

jeden jest plemnikiem zapładniającym.

Dojrzewanie jaja

Zdolność do zapłodnienia, a następnie

rozwoju zarodkowego nabywa oocyt po

długim okresie wzrostu i dojrzewania.

Dojrzewanie jaja

– końcowe etapy

oogenezy, w których zostaje

zakończona mejoza i zachodzą

przemiany metaboliczne w oocycie

- dojrzewanie jądra

- dojrzewanie cytoplazmy

Oocyt I rzędu w diplotenie profazy I podziału mejotycznego (do

okresu poprzedzającego owulację)

redukcja liczby chromosomów do połowy

wznowienie I podziału

mejotycznego

dalsze etapy I podziału mejotycznego, aż do wyrzucenia I

ciałka kierunkowego

II podział mejotyczny

zatrzymanie w metafazie, kończy się po wniknięciu plemnika do

oocytu

Dojrzewanie jaja u

bezkręgowców



Proces złożony, najlepiej poznany u

szkarłupni:



uwolnienie z nerwów promienistych do jamy ciała

neurohormonu (przed złożeniem jaja)



powstanie w jajniku tzw. czynnika jajnikowego lub

substancji stymulującej mejozę (MIS – meiosis

stimulating substance)



zmiany w metabolizmie oocytu (wzrost ilości

jonów Ca

w cytoplazmie)



powstanie w cytoplazmie oocytu czynnika

dojrzewania MPF – maturating promoting factor,

pod wpływem MIS



rozpad otoczki jądrowej pod wpływem MPF i

dalsze przemiany jądra komórkowego.

Dojrzewanie jaja u płazów



Następuje pod wpływem hormonów

gonadotropowych przysadki

stymulacja pęcherzyka jajnikowego do

wydzielania progesteronu

zapoczątkowanie

procesu dojrzewania w oocycie

Pod koniec okresu wzrostu jądro oocytu osiąga

największą objętość (kilkaset

m). Dojrzewanie

jądra rozpoczyna się od rozpadu otoczki.

Chromosomy zagęszczają się i przesuwają na obwód

oocytu na biegun animalny. Zostaje zakończony I

podział mejotyczny i wyrzucone I ciałko kierunkowe.

Rozpoczyna się II podział mejotyczny, który

zatrzymuje się w metafazie. Tylko te oocyty, które

dotarły do tego etapu są zdolne do skutecznego

zapłodnienia i dalszego rozwoju.

Progesteron

powstawanie czynników powodujących

dojrzewanie pęcherzyka zarodkowego

rozpad pęcherzyka zarodkowego

kondensacja chromosomów

jeden z czynników

drugi czynnik

dojrzewanie oocytów pod bezpośrednim wpływem progesteronu, a

pośrednim hormonów gonadotropowych zachodzi również u ryb

Dojrzewanie jaja u ssaków

U samic ssaków dojrzewaja tylko te oocyty, które

osiągnęły maksymalną wielkość oraz zakończyły

proces witellogenezy i gromadzenia informacji

rozwojowej. Przebywają one w dojrzałych

pęcherzykach jajnikowych, z jamą wypełnioną

płynem pęcherzykowym.

substancje hamujące

mejozę w płynie

pęcherzykowym

Dojrzewanie jaja u ssaków

I faza induktywna, przygotowawcza

– zależna

od samego pęcherzyka jajnikowego i stymulowana

hormonami – FSH, LH (6-8 godzin)

Pod wpływem LH znika w pęcherzyku jajnikowym

czynnik hamujący mejozę oocytu oraz połączenia

między komórkami pęcherzykowymi, a oocytem –

komórki wieńca promienistego zmieniają kształt, a

ich wypustki wysuwają się z osłonki przejrzystej.

II faza

– procesy syntezy w oocycie oraz przemiany

w jądrze komórkowym (8 godzin)

Zmiany morfologiczne w oocycie w czasie

dojrzewania:

- przesunięcie jądra na obwód i jego rozpad

- kondensacja chromosomów i zanik jąderka

Jaja ssaków owulują z dojrzałego pęcherzyka

jajnikowego w metafazie II podziału mejotycznego,

po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego. U suki, lisicy

i klaczy oocyty w momencie owulacji zawierają

jeszcze pęcherzyk zarodkowy lub są w metafazie I

podziału mejotycznego.

Równocześnie z dojrzewaniem oocytu zachodza

zmiany w jego osłonce przejrzystej – pod wpływem

komórek wieńca promienistego.

Dojrzewanie osłonki przejrzystej zachodzi na około

6 godzin przed owulacją.

Jajo po owulacji zdolne jest do przyjęcia plemnika

6 – 20 godzin zaleznie od gatunku. Zapłodnienie

starego jaja – zaburzenia w rozwoju zarodka.

Dojrzewanie plemników i ich

wędrówka w kierunku jaja

Procesy ostatecznego dojrzewania plemniki

przechodzą w różnych etapach wędrówki w

kierunku jaja:

- u kogutów są magazynowane w dystalnej

części nasieniowodu i tu pod kontrolą hormonów

androgennych jądra przechodzą ostateczne

dojrzewanie

- z kloaki samca wędrują do kloaki samicy, a

dalej do macicy, cieśni jajowodu i światła

gruczołów wydzielających białko (

magnum

). W

przewodach krypt gruczołowych tworzą „gniazda

plemników” (50-80 sztuk) skąd są uwalniane do

jajowodu partiami przy każdej owulacji. W

gniazdach długo zachowują żywotność (7-72 dni),

ale po uwolnieniu tracą zdolność do zapłodnienia

po kilku godzinach.

Dojrzewanie plemników u

ssaków

Plemniki + wydzielina komórek nabłonka

wyścielającego światło kanalików

wyprowadzających najądrze

(magazynowanie dłuższy czas w trzonie i ogonie

najądrza)

utrata kropli cytoplazmatycznej, zmiany w obrębie mitochondriów i

chromatyny jądrowej, wzrost ciężaru właściwego plemników,

zmiana sposobu reagowania na temperaturę otoczenia oraz na

działanie szeregu substancji np.. alkaloidów

przechodząc przez najądrze plemniki zostają otoczone rodzajem płaszcza

z wydzieliny kanalików najądrza, który chroni je przed działaniem

enzymów znajdujących się w plazmie nasienia.

Wędrówka plemników ssaków

przez żeńskie drogi rodne

Końcowy etap dojrzewania plemników

odbywa się w żeńskich drogach rodnych. W

ich wędrówce przez macicę i jajowód

rozróżnia się dwie fazy:

faza szybkiej wędrówki

regulowana przez

bodźce nerwowe z układu sympatycznego.

Trwa zależnie od gatunku 2 – 30 min.

faza powolnej wędrówki

nie podlegająca

kontroli nerwowej

Plemniki nadliczbowe i niezdolne do

zapłodnienia są usuwane z wydzieliną

macicznych lub fagocytowane.

Kapacytacja

Proces ostatecznego dojrzewania plemników

odbywający się w czasie ich wędrówki przez

macicę i jajowód. Substancje powodujące

kapacytację to tzw.

czynnik kapacytacyjny

Dwa etapy

kapacytacji:

- I etap w macicy – czynnik kapacytacyjny w

wydzielinie gruczołów macicznych – tylko w

fazie

estrus.

- II etap w jajowodzie – czynnik

kapacytacyjny w wydzielinie nabłonka

(amylaza)

Kapacytacja jest gatunkowo swoista.

W czasie

kapacytacji

na skutek przesunięć

cząsteczek białka w obrębie błony

komórkowej, zmieniają się jej właściwości

fizykochemiczne. Staje się ona sztywniejsza

w obrębie przedniej części akrosomalnej, co

ułatwia jej pęknięcie w czasie reakcji

akrosomalnej. W rejonie segmentu

równikowego błona komórkowa staje się

bardziej płynna. Rejon ten odgrywa ważną

rolę przy fuzji błony komórkowej plemnika i

jaja.

Wzajemne oddziaływanie jaj i

plemników



Jajo – fertylizyna



Plemnik – antyfertylizyna

Fertylizyna aktywuje plemniki

zapoczątkowując reakcję akrosomalną i

wzmagając ich ruchliwość, dzięki czemu

szybciej docierają do jaja. Zwiększa się

lepkość główek plemników - aglutynacja

zapobiegająca polispermii.

Przechodzenie plemników przez

osłony jajowe

Kontakt z osłoną jajową

reakcja

akrosomalna

czyli

rozerwanie błony

akrosomalnej zewnętrznej, celem wydostania

się na zewnątrz enzymów proteolitycznych

akrosomu nazywanych spermolizynami.

Główka plemnika wnika do osłony i posuwa

się naprzód, w kierunku przestrzeni

okołożółtkowej, dzięki aktywnym ruchom

witki.

U ssaków reakcja akrosomalna zachodzi przed

wejściem plemnika pomiędzy komórki wieńca

promienistego.

Reakcja ta ujawnia się jako sklejanie się w

niektórych miejscach błony

cytoplazmatycznej z błoną zewnętrzną

akrosomu. Na skutek tego obie te błony

fragmentują się i rozpadają na pęcherzyki.

Jest to tzw.

wesikulacja

Proces ten zachodzi

wyłącznie na przedniej części akrosomu, a

błony pokrywające kołnierz akrosomalny

pozostają niezmienione. Przy wesikulacji z

akrosomu zostaje uwolniona hialuronidaza,

która rozpuszcza substancję

międzykomórkową łączącą komórki wieńca

promienistego.

W reakcji akrosomalnej zostaje

odsłonięta wewnętrzna błona

akrosomalna, z którą związane są

akrozyny

potrzebne do przejścia

przez osłonkę. Przejście trwa kilka

minut, a w osłonce tworzy się

tunel

zapłodnienia.

W czasie przechodzenia

przez osłonkę plemnik zostaje

ogołocony –

denudacja plemnika.

Aktywacja jaja

Wniknięcie plemnika do jaja

powoduje w nim znaczne zmiany.

Bezpośrednio po owulacji jajo jest

fizjologicznie nieaktywne. Podczas

zapłodnienia w jaju wyzwala się

szereg reakcji, które określamy

mianem

aktywacji jaja.

Aktywacja jaja

W czasie aktywacji zachodzi wiele

procesów, które przejawiają się

zmianami fizjologicznymi i

morfologicznymi. U większości

zwierząt zostają zakończone podziały

mejotyczne i wyrzucone ciałka

kierunkowe.

Aktywacja jaja

Następuje zlanie się błony

cytoplazmatycznej plemnika z

oolemmą, powodując zmiany w

strefie cytoplazmy przylegającej do

oolemmy oraz na powierzchni jaja.

Ten proces określa się mianem

reakcji korowej.

Aktywacja jaja

Reakcji korowej u ssaków towarzyszy

zanik mikrokosmków na powierzchni

jaja.

Delikatna powłoczka wytworzona na

powierzchni oolemmy zapobiega

wnikaniu dodatkowych plemników, co

określamy mianem

bloku

polispermii.

Aktywacja jaja

U wielu zwierząt odznaczających się

okresowo wysoką płodnością może

występować tzw.

superfetacja

tj.

zapłodnienie jaja i rozwój zarodkowy

w macicy już ciężarnej, lub

równoczesny rozwój dwóch „pokoleń”

jaj.

Aktywacja jaja

U zajęcy podczas pierwszej kopulacji

część plemników zapładnia

wyowulowane jaja, część zaś zostaje

zmagazynowana w gruczołach macicy.

Druga kopulacja, na kilka dni przed

porodem, prowokuje owulację jaj,

które zostają zapłodnione plemnikami

zmagazynowanymi po pierwszej

kopulacji.

Przedjądrza



przedjądrze męskie (

pronucleus

masculinus

) – jądro plemnika po

wniknięciu do jaja.



przedjądrze żeńskie (

pronucleus

femininus

) – haploidalne jądro jaja po

dwóch podziałach dojrzewania

fuzja przedjądrzy –

kariogamia

Powstaje

zygota

Document Outline