Zjawiska transportu w układach biologicznych

Stan równowagi termodynamicznej

 – stan w którym 

parametry tego stanu (objętość, ciśnienie, temperatura, 

energia) nie zmieniają się w czasie i kiedy nie występują 

żadne przepływy. 

Proces termodynamiczy

 – przechodzenie układu 

termodynamicznego z jednego stanu w inny. 

Dowolny 

proces termodynamiczny charakteryzują bodziec i 

strumień.

 Są to dwie wielkości sprzężone. Wszystkie 

procesy termodynamiczne powstają pod wpływem 

bodźców

  

Bodziec – Gradient odpowiedniej wielkości. 

Bodźce są wektorami.

          Bodźce wewnętrzne – proces jest samorzutny

Bodźce zewnętrzne – proces jest wymuszony

 

 

x

c

X

c







1. Bodziec dyfuzyjny

 gradient stężenia
c – stężenie
x - odległość

  2. Bodziec odpowiedzialny za przepływ ciepła

 gradient temperatury
T – temperatura
X - odległość

3. Bodziec odpowiedzialny za przepływ prądu

 gradient potencjału
U – potencjał
X – odległość

x

T

X

T







x

U

X

U







 

 

Transport masy. Dyfuzja. Strumień dyfuzyjny.

 

Prawo Ficka

x

c

D

J

D







Zgodnie z prawem Ficka wielkość strumienia dyfuzyjnego jest 
wprost proporcjonalna do gradientu stężenia dyfundującej 
substancji. 
Gradient stężenia jest równy ilorazowi różnicy stężeń (c) 

pomiędzy dwoma punktami i odległości między nimi (x). 

Współczynnik proporcjonalności (D) nazywany jest 
współczynnikiem dyfuzji danej substancji. Zależy on od rodzaju 
dyfundującej substancji, rodzaju ośrodka w którym zachodzi 
dyfuzja oraz od temperatury.

 

 

Transport ładunków. Strumień ładunków.

Transport ładunków. Strumień ładunków.

Jeśli cząsteczki posiadają wypadkowy ładunek elektryczny 
(są jonami) to o ich rozmieszczeniu w roztworze będzie 
decydowała nie tylko dyfuzja lecz również ruch pod 
wpływem pola elektrycznego. Wędrówkę jonów pod 
wpływem pola elektrycznego nazywamy migracją. strumień 
jonów opisany jest następującym równaniem:

x

V

DczF

J

mig







gdzie D jest współczynnikiem dyfuzji, c - stężeniem 
jonów, z - ilością ładunków elementarnych 
przenoszonych przez jeden jon, F - stałą Faraday'a, V/x 

- gradientem potencjału elektrycznego.

 

 

Osmoza. Transport osmotyczny

Błoną półprzepuszczalną nazywamy każdą przegrodę, 

przez którą mogą przenikać drobne cząsteczki np. 

rozpuszczalnika, nie przenikają natomiast cząsteczki 

duże, np. białka.

Jeżeli dwa roztwory o różnych stężeniach przedzielimy 

błona półprzepuszczalną, to po pewnym czasie 

zauważymy zjawisko samorzutnego wyrównywania 

stężeń po obu stronach błony: 

Jeżeli chcemy utrzymać 20% stężenie cukru to 

musimy zwiększyć ciśnienie p’’. Czyli

 

p’’ > p’

Różnicę ciśnień (p’’ – p’) =  nazywamy ciśnieniem 

osmotycznym

Ciśnienie osmotyczne opisuje równanie van Hoffa:

 

 

Ciśnienie osmotyczne możemy mierzyć za pomocą osmometru 

A – naczynie z wodą, B – naczyńko 
osmotyczne zawierające roztwór, h – 
wysokość wzniesionego słupa cieczy. 

Pod wpływem różnicy stężeń wody 
będzie on przepływała z A do B. Poziom 
cieczy w rurce pionowej będzie się 
podnosił dopóty, dopóki ciśnienie 
hydrostatyczne słupa cieczy nie 
zrównoważy ciśnienia osmotycznego

 

Woda porusza się swobodnie w obie strony przez błonę 
komórkową, a duże cząsteczki np. białko nie przechodzą 
przez błonę. Nie chcemy dopuścić do migracji wody do 
środka komórki bo zmieni się stężenie białka w komórce. 
Jest to osiągane poprzez większe ciśnienie p’’ wewnątrz 
komórki. 

Ta nadwyżka ciśnienia w komórce p’’ = p’ +  

nazywa się ciśnieniem osmotycznym.

 Ciśnienie 

osmotyczne zapobiega transportowi wody, czyli 
zahamowuje transport osmotyczny.

 

 

Roztwór o większym stężeniu jonów (mniejsze stężenie 
wody nazywa się hipertoniczny, a roztwór o mniejszym 
stężeniu jonów (większe stężenie wody) nazywa się 
hipotoniczny.

 

Zahamować przechodzenie wody przez błonę możemy też 
w inny sposób. Wystarczy dodać do wody taką ilość 
dowolnej substancji, by stężenie nowego roztworu było 
równe stężeniu roztworu po drugiej stronie. Otrzymamy 
wówczas tzw. roztwór izotoniczny z pierwszym. Nazwa 
izotoniczny oznacza, że wywiera on identyczne ciśnienie 
osmotyczne. 

Izotoniczność roztworu ma olbrzymie 

znaczenie przy sporządzaniu tzw. płynów infuzyjnych, 
czyli takich, które podaje się pacjentowi bezpośrednio do 
krwioobiegu

, by np. uzupełnić chwilowo ubytek krwi na 

skutek krwotoku. Jeżeli podany płyn infuzyjny nie byłby 
izotoniczny z krwią spowodowałby albo hemolizę 
(rozerwanie krwinek przez wniknięcie do wnętrza 
komórki dużej ilości wody - płyn hipotoniczny) albo 
obkurczenie krwinek (woda z wnętrza komórki próbowała 
by rozcieńczyć płyn infuzyjny o zbyt dużym stężeniu - 
hipertoniczny).

 

 

 

Strumień elektrodyfuzyjny. Równowaga Nernsta (napięcie Nernsta)

Gdy w rozpatrywanym układzie występuje zarówno 
różnica stężeń jonów jak i różnica potencjałów 
elektrycznych to wówczas strumień jonów będzie 
"złożeniem" procesu dyfuzji i migracji. Mówimy wtedy o 
występowaniu strumienia elektrodyfuzyjnego.

 

Prawo Nernsta. Napięcie Nernsta - napięcie 
równowagowe (V

w

 -V

z

).

Przy różnicy potencjałów (V

w

-V

z

) transport wynikający z 

różnicy stężeń jest równoważony przez transport 
wynikający z różnicy potencjałów   

)

c

c

ln(

T

k

)

V

V

(

q

w

z

B

z

w





c

w

 – stężenie danego jonu wewnątrz komórki, c

z

 – stężenie 

zewnątrz komórki, V

w

 – potencjał wewnątrz komórki, V

z

 – 

potencjał zewnątrz komórki, q –ładunek jonu, T – 
temperatura Kelvina, k

B

 –stała Boltzmanna,

 

 

Jony K

+

 przenikają z obszaru 

II do I ze względu na różnicę 
stężenia tak długo dopóki 
narastająca różnica 
potencjałów elektrycznych 
nie zahamuje tego procesu

Błona 
nieprzepuszczalna 
dla jonów Cl

Strumień dyfuzyjny jonów K

+ 

wynikający z różnicy stężeń

Strumień elektryczny  jonów K

+ 

wypychanych z obszaru gdzie 
zrobiło się ich za dużo

 

 

 

Sumaryczna różnica potencjałów. Napięcie Donnana

Bioelektryczność. Transport jonów przez błony komórkowe

Jeżeli w elektrolicie istnieje kilka rodzajów jonów to błona 
ma zdolność sterowania strumieniem każdego z nich 
oddzielnie. Napięcie Donnana jest bardziej ogólne od 
Napięcia Nernsta.

 

 

Pojęcie potencjału

 

Potencjał „V” punktu 
czyli napięcie 
elektryczne pomiędzy 
tym punktem, a 
dowolnie wybranym 
punktem którego 
potencjal równa się 
zero.

Napięcie czyli różnica potencjałów

Dwa punkty 
pomiędzy którymi 
napięcie wynosi zero 
nazywa się punktami 
o takim samym 
potencjale

 

 

Potencjał błonowy

 

Potencjałem błonowym lub membranowym nazywamy 
różnicę potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki i jej 
otoczeniem (V

m

 = V

w

 - V

z

). 

Wygodnie jest przyjąć (i taka 

jest obowiązująca konwencja), że potencjał po 
zewnętrznej stronie błony wynosi zero (V

z

 = 0).

Miliwoltomierz mierzy różnicę 
potencjałów pomiędzy 
wnętrzem i otoczeniem 
komórki, czyli potencjał 
błonowy.

 

 

Potencjały spoczynkowe komórek dla wybranych rodzajów 
komórek

Rodzaj komórki

Napięcie (V

w

 – V

z

) 

gdzie V

z

 = 0

(mv)

Olbrzymi akson 
(komorka nerwowa 
kałamarnicy)

-70 

Komórka 
mięśniowa

-90

Erytrocyt

-10

Komórka jajowa 
jeża

-40

 

 

Potencjał spoczynkowy komórek wynikający z 
równania Nernsta i rzeczywisty potencjał spoczynkowy

1. Jony potasu K

+ 

- równanie Nernsta

 

mV

98

)

155

4

ln(

10

6

.

1

310

10

38

.

1

)

c

c

ln(

T

k

q

1

)

V

V

(

19

23

w

z

B

z

w





















Zatem potencjał spoczynkowy komórek V

w

 jest mniej 

ujemny (np. -90 mV) niż wynikałby z rożnicy stężeń  dla 
jonów K

+

 (równania Nernsta).

 

 

I

c

 – strumień dyfuzyjny K

+

 wynikający z różnicy stężeń 

I

p

 – strumień  K

+

 powodowany różnicą potencjałów

Czyli dla jonów K

+

  musi być wiekszy strumień I

c

 niż I

p 

czyli I

c

 > I

p

. 

Czyli wypadkowy ruch jonów potasu jest z komórki

. 

Dla podtrzymania istniejącej różnicy stężeń przy 
istniejącej różnicy potencjałów musi istnieć 
mechanizm

 powodujący powrót jonów potasu do 

komórki (transport aktywny).

 

 

2. Jony sodu Na

+ 

- rownanie Nernsta

Zatem potencjał spoczynkowy komórek V

w

 (np. -90 mV) 

jest przeciwnego znaku  niż wynikałby z różnicy stężeń 
 dla jonów Na

+

 (równania Nernsta).

mV

66

)

12

145

ln(

10

6

.

1

310

10

38

.

1

)

c

c

ln(

T

k

q

1

)

V

V

(

19

23

w

z

B

z

w





















 

 

I

c

 – strumień dyfuzyjny wynikający z różnicy stężeń 

I

p

 – strumień powodowany różnicą potencjałów

Czyli dla jonów Na

+

  musi być wiekszy strumień I

p

 niż I

c 

czyli I

p

 > I

c

. 

Czyli wypadkowy ruch jonów sodu jest do komórki.

 Dla 

podtrzymania istniejącej różnicy stężeń przy istniejącej 
różnicy potencjałów musi istnieć mechanizm 
powodujący 

wypychanie jonów sodu z komórki 

(transport aktywny).

 

 

TRANSPORT AKTYWNY – POMPA SODOWO-POTASOWA

Pompa sodowo-potasowa. Transportuje ona bowiem jony 
sodu z wnętrza komórki na zewnątrz, jednocześnie 
przenosząc jony potasu w kierunku odwrotnym. Na jedną 
rozłożoną przez tę pompę cząsteczkę ATP przypada 
transport trzech jonów sodu i dwóch jonów potasu.

 

Transportem aktywnym nazywamy transport substancji 
wymagający nakładu energii.

 

Źródłem energii bardzo 

często jest hydroliza ATP 

 

 

Rolą transportu aktywnego jest utrzymywanie różnicy stężeń 
oraz utrzymywanie określonego potencjału spoczynkowego

1. Wyprowadza z komórki 3 jony Na+ i równocześnie 

wprowadza do komórki 2 jony K+ czyli wytwarza niewielką 

różnicę potencjałów (poprawka do równania Nernsta)

2. Podwyższa ciśnienie w komórce. Zatem ma wpływ na 
wartość ciśnienia osmotycznego i reguluje objętość 
komórki. Zablokowanie pompy prowadzi do pęcznienia 
komórek i pękania błon. 

 

 

Analogia transportu aktywnego do działania pompy

 

Do utrzymania stałej różnicy poziomów 
wody w dwóch naczyniach połączonych 
rurką konieczne jest wprowadzenie 
mechanizmu pompy. W odróżnieniu od 
biernego zjawiska transportu wymaga to 
nakładu energii i dlatego nazywa się 
transportem aktywnym. Transport więc 
musi być sprzężony energetycznie z 
jakimś procesem dostarczającym energii. 
Takim procesem dostarczającym energii 
jest hydroliza ATP

Różnica stężeń w układzie trójprzedziałowym jest 
utrzymywana dzięki aktywnemu transportowi

Dzięki aktywnemu 
transportowi w komórce jest 
utrzymywana stała różnica 
stężeń. Skok stężenia 
występuje pomiędzy 
powierzchnią błony od strony 
wewnętrznej (I) i wewnątrz 
błony (III).

 

 

Pompa SODOWO-POTASOWA inna nazwa to NA+/K+ATP-

aza to ważny enzym uczestniczący w aktywnym 

transporcie kationów sodu i potasu utrzymujący potencjał 

błonowy. W 1997 roku Jens C. Skou za badania nad tą 

cząsteczką otrzymał nagrodę nobla z chemii. 

Hydroliza - rozpad cząsteczek pod wpływem kontaktu z wodą ATP - 
(przenośnik energii) Jest siłą napędową tego enzymu potrzebną do 
pompowania tego jonów sodu i potasu. 

 

 

Na

+

K

+

ATPaza zmienia konformacje tak że jon NA+ zostaje 

przeniesiony na zwnątrz komórki i tam uwolniony. Następnie 

jon 

K

+

 przyłącza się do Na

+

K

+

ATPazy znajdującej się po zewnętrznej 

części błony

. Towarzyszy temu odłączanie grupy fosforanowej 

(defosforylacja).

 Po przemianach konformacyjnych Na

+

K

+

ATPazy 

jon K+ zostaje przeniesiony do wnętrza komórki i uwolniony. 

Na

+

K

+

ATPaza przyjmuje pierwotny kształt

Cykl rozpoczyna się 
od 

przyłączenia do 

fragmentu 
Na+K+ATPazy, 
znajdującego się 
wewnątrz komórki, 
trzech jonów Na+ 
oraz cząsteczki 
ATP

, która ulega 

rozpadowi na grupę 
fosforanową HPO4-
2 która wiąże się z 
Na+K+ATPazą 

(fosforylacja)

 i ADP 

który 
oddysocjowuje od 
niej.

 

 

ATP: a) wzór strukturalny cząsteczki

         b) model graficzny; znaku ~ używa się dla zaznaczenia 
„wysokoenergetycznych wiązań” chemicznych, P

i

 – oznacza resztę 

kwasu fosforowego 

 

 

Schemat przemian energetycznych z udziałem ATP i ADP