Budowa tkanki mięśniowej. Struktura i fizjologia synapsy nerwowo-mięśniowe.

Tkanka mięśniowa (textus

muscularis)



składa się głównie z wydłużonych komórek,
które

stanowią

miąższ

(parenchyma)

narządu, jakim jest

mięsień

(musculus),



komórki mięśniowe są wyspecjalizowane w
zmianie swojej długości, czyli kurczeniu się
i rozkurczaniu się oraz w zmianie swojego
napięcia,



komórki

mięśniowe

pochodzą

mezodermy

Rodzaje tkanki mięśniowej



tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

szkieletowa



tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

sercowa,



tkanka mięśniowa gładka

„sarko”



cytoplazma komórek mięśniowych
jest nazywana

sarkoplazmą



błona komórkowa nazywana jest –

sarkolemą



mitochondria nazywane są –

sarkosomami



siateczka śródplazmatyczna
nazywana jest –

siateczką

sarkoplazmatyczną

Tkanka mięśniowa poprzecznie

prążkowana szkieletowa



składa się z długich, cylindrycznych komórek
mających

kształt

pałeczek

nazywanych

włóknami,



długość komórek to kilkadziesiąt centymetrów,
a ich średnica wynosi 10 - 100μm,



komórka jest wielojądrowa (polikariocyt),



jądra leżą w obwodowej części sarkoplazmy,
pod sarkolemą,



głównymi składnikami cytoplazmy komórki mięśniowej
są

miofibryle

, które mają właściwości kurczenia się.

Są to włókienka o średnicy 1-2µm tworzące pęczki,
składające się z białek biorących udział w skurczu.

Czynność tkanki

mięśniowej

poprzecznie

prążkowanej szkieletowej
jest zależna od woli. Tylko
nieliczne

mięśnie

szkieletowe nie zależą od
woli i są kontrolowane
przez

układ

nerwowy

autonomiczny. Należą do
nich:

mięśnie

ucha

środkowego,

mięsień

kulszowo-jamisty, mięsień
opuszkowo-jamisty

niektóre komórki mięśni
oddechowych.

MIOFIBRYLE I SARKOMERY



pojedyncze  miofibryle,  ich  pęczki  oraz  całe  komórki
wykazują  poprzeczne  prążkowanie  tj.  naprzemienne
występowanie  poprzecznych  ciemnych  i  jasnych
prążków.  Składają  się  one  z  powtarzających  się
odcinków o szerokości 2-3µm, zwanych

sarkomerami



granice sarkomeru wytaczają

prążki graniczne Z



między nimi znajdują

się w kolejności: ½ prążka I

(izotropowego), prążek A (anizotropowy) oraz ½
prążka I



w części środkowej prążka A znajduje się prążek H, w
którego części środkowej jest jeszcze prążek M



graniczne prążki Z zawierają białko alfa-aktyninę i
desminę i są miejscem zakotwiczenia miofilamentów
cienkich, czyli filamentów aktynowych

MIOFIBRYLE I

SARKOMERY



w prążku I znajdują się tylko

filamenty

aktynowe

(filamenty cienkie), w prążku A są

filamenty aktynowe i leżące między nim i

równolegle do nich filamenty miozynowe

(filamenty grube). W układzie trójwymiarowym

6 filamentów aktynowych otacza każdy filament

miozynowy.



między prążkami Z tego samego sarkomeru

rozciągają się olbrzymie cząsteczki białka

fibrylarnego nazywanego

tityną



oprócz tego między prążkami Z sąsiednich

miofibryli znajdują się filamenty pośrednie typu

III, które łączą z sobą miofibryle i są zbudowane

z białka

desminy

(stabilizują podłoże miofibryli

i są przytwierdzane do sarkolemy za pomocą

różnych białek, tkj.

dystrofina, utrofina

)

GŁADKA SIATECZKA

ŚRÓDPLAZMATYCZNA I

KANALIK T



siateczka śródplazmatyczna jest w komórkach
mięśni poprzecznie prążkowanych bardzo obfita



otacza każdą miofibrylę



dookoła prążka A i prążka I miofibryli znajdują
się

oddzielne

układy

siateczki

srkoplazmatycznej.  Każdy  składa  się  z  dwóch
płaskich  zbiorników,  połączonych  kanalikami.
Układ  znad  prążka  A  jest  oddzielony  od  układu
znad  prążka  I  wąską  przestrzenią,  do  której
wklinowuje  się  kanalik  T  (wpuklenie  błony
komórkowej)

GŁADKA SIATECZKA

ŚRÓDPLAZMATYCZNA I

KANALIK T



układ zawierający kanalik T oraz przylegające do

nich

dwa

zbiorniki

gładkiej

siateczki

śródplazmatycznej nosi nazwę

triady.

W ten sposób

powstaje ukłąd siateczki śródplazmatycznej, którego
zbiorniki zawierają duże

stężenia Ca



przylegają one do miofibryli i łączą się poprzez

kanalik T z błoną komórkową. Jest to sposób na

szybkie przekazywanie sygnału do skurczu: od błony

komókowej do błony siateczki śródplazmatycznej.



w błonie kanalika T znajduje się kompleks białkowy

nazywany receptorem dihydropirydynowym, a w

błonie zbiorników kompleks białkowy nazywany jest

receptorem rianodynowym

Gruby filament - cząsteczka miozyny

Cząsteczka miozyny
składa się z kulistej
główki, zawiasu i
giętkiej nici. Kulista
główka zawiera obszar,
który może przyłączać i
rozszczepiać ATP.
Uzyskana energia jest
przenoszona na
cząsteczkę miozyny i
powoduje obrót główki
na zawiasie i przejście
w stany
wysokoenergetyczny.

Cienki filament - cząsteczka aktyny

Aktynajest kulistym
białkiem tworzącym
długie łańcuchy. Każda
cząsteczka aktyny w
łańcuchu zawiera
miejsce wiązania ze
specyficznym miejscem
na główce miozyny.
Stwarza to warunki do
tworzenia mostków
poprzecznych. Cienkie
filamenty zawierają
również inne cząsteczki
białkowe – troponinę i
tropomiozynę.

Skurcz mięśni – mechanizm ślizgu

Skurcz jest spowodowany cyklicznym przyłączaniem

i odłączaniem cienkiego filamentu.

A. W stanie spoczynku kulista główka miozyny ma

przyłączoną cząsteczkę ADP. Troponina i
tropomiozyna w cienkich filamentach nie mają
przyłączonego Ca2+ i blokują miejsca wiązania w
aktynie (kolor pomarańczowy).

Podczas aktywacji włókna mięśniowego, uwolniony
wapń przyłącza się do kompleksu tropomiozyny.
Powoduje to konformacyjną zmianę w cienkim
filamencie, która prowadzi do ekspozycji miejsc
wiązania. Przyłączona główka miozyny tworzy
połączenie pomiędzy cienkim i grubym filamentem.

Przyłączona główka miozyny wykonuje obrót i
wywiera siłę wzdłuż osi filamentu. Powoduje to
wzajemne nasuwanie się cienkiego i grubego
filamentu.

D. Pod koniec obrotu główki, nowa cząsteczka ATP

łączy się z miozyną, co indukuje przerwanie
wiązania pomiędzy aktyną i miozyną.

Energia chemiczna uwolniona z ATP regeneruje
miozynę, która staje się gotowa do kolejnego
przyłączenia w następnym miejscu wiązania.

MECHANIZM SKURCZU



W  stanie  rozkurczu  główki  miozyny
wiążące  ATP  są  ustawione  pod  kątem
prostym  w  stosunku  do  miofilamentu
aktynowego



Miejsca wiązania miozyny w filamencie
aktynowym

są

zasłonięte

przez

tropmiozynę

MECHANIZM SKURCZU



sygnałem do skurczu jest depolaryzacja sarkolemy
kanalików

Zmienia

kształt

receptorów

dihydropirydynowych. Taka zmiana kształtu zmienia z kolei
kształt  receptorów  rianodynowych  błony    zbiorników
siateczki  sarkoplazmatycznej,  otwierającej  kanały  dla  Ca
2+.  Jony przenikają do cytosolu i wiążą się z toponiną C.



zmienia to konformację całego kompleksu troponiny, która
teraz wciska cząsteczkę tropomiozyny na dno rowka
filamentu aktynowego.



w ten sposób odsłaniają się miejsca w cząsteczce aktyny,
które wiążą główki miozyny.



takie

przejściowe

związanie

uczynnia

ATP-azową

właściwość

główek

miozynowych.

ATP

związany

przejściowo z główkami miozyny ulega hydrolizie, a część
wyzwolonej energii obraca o ok.. 20 stopni konwertor, czyli
fragment białka łączący główkę z łańcuchem ciężkim
cząsteczki

miozyny.

MECHANIZM SKURCZU



ten obrót przesuwa o ok. 5,3nm końcową
część główki,a wraz z nią filament aktynowy.



powoduje to przesunięcie (ślizg) filamentu
aktynowego względem miozynowego, czyli

mikroskurcz



odłączenie  główki  miozyny  od  aktyny
następuje  po  ponownym  przyłączeniu  do
główki  ATP.  Wówczas  główka  wraca  do
wyjściowego  położenia,  a  miofibryle  i  całe
komórki rozkurczają się

Tkanka mięśniowa

poprzecznie prążkowana

sercowa



komórki tej tkanki nazywane są kardiomiocytami



tkankę

tę

tworzą

kardiomiocyty

istota

międzykomórkowa



Komórki  mięśnia  sercowego  powstają  z  mioblastów
zawiązka  serca,  przy  czym  z  jednego  mioblastu
powstaje  jedna  jednojądrowa  komórka  mięśniową  lub
dwa mioblasty fuzują tworząc dwujądrową komórkę



komórki takie układają się szeregiem, jedna za drugą,
a na powierzchni ich styku wytwarzają się
wyspecjalizowane połączenia zwane wstawkami.



komórki łącząc się dają boczne odgałęzienia, które
przechodzą w sąsiednie szeregi komórek, tak więc
mięsień sercowy zbudowany jest z szeregów jedno-lub
dwujądrowych komórek, połączonych wstawkami

DIADA

Często kanaliki T w komórkach mięśniowych

serca przylegają tylko do jednego zbiornika
gładkiej

siateczki

śródplazmatycznej,

wytwarzając

diadę.

Wstawka

– wyspecjalizowane połączenie

szczytowych powierzchni komórek mięśnia
sercowego.

CZYNNOŚĆ TKANKI

MIĘŚNIOWEJ SERCOWEJ

Odbywa się niezależnie od woli i jest

wzbudzana  przez  komórki  rozrusznika
serca    (komórki  węzła  zatokowo-
przedsionkowego).Natomiast regulacja
czynności  serca  odbywa  się  za
pośrednictwem  układu  nerwowego  i
hormonów.

Tkanka mięśniowa gładka



składa się z wydłużonych komórek wrzecionowatych



komórki mają jedno jądro, leżą w środku komórki



komórki mięsni gładkich nazywane są miocytami



mogą występować pojedynczo lub w niewielkich
grupach w tkance łącznej różnych narządów np.; w
gruczole krokowym, kosmku jelita



skurcz tkanki mięśniowej gładkiej odbywa się pod
kontrolą układu nerwowego autonomicznego mi
hormonalnego, niezależnie od woli

Skurcz mięśnia – zmiana długości lub napięcia

mięśnia, wywierająca siłę mechaniczną na

miejsca przyczepu mięśnia lub wokół narządu

otoczonego przez mięsień okrężny (np. jamy

ustnej) Poruszanie się

organizmu

możliwe jest

dzięki synchronizowanemu skurczowi różnych

grup mięśniowych.

W przypadku

mięśni szkieletowych

skurcz jest

efektem potencjałów powstałych w mózgu w

korze ruchowej

. Skurcz

mięśni gładkich

oraz

mięśnia sercowego odbywa się bez udziału woli,

jednak niższe elementy ośrodkowego układu

nerwowego wywierają znaczny wpływ na

powstawanie i modyfikację siły skurczu.

Skurcze mięśni dzielimy na:

1.izotoniczny - gdy zmienia się długość

mięśnia przy stałym poziomie napięcia

mięśniowego (wynikiem skurczu jest ruch)

2. izometryczny - wzrasta napięcie mięśnia

przy stałej długości (wynikiem nie jest ruch ale

utrzymanie części ciała w stałym położeniu np.

odkręcanie mocno przykręconych śrub, stanie,
trzymanie ciężarów); skurcz ten nazywany jest

także skurczem izotermicznym, ze względu na

utrzymanie ciepłoty ciała (dreszcze)

3. auksotoniczny - zmiana długości i napięcia

mięśni (np. przy chodzeniu, bieganiu).

Ze względu na częstotliwość docierających do

mięśnia impulsów nerwowych.

1.tężcowy - jeżeli impulsy docierają w czasie krótszym
niż zdąży nastąpić rozkurcz mięśnia np. skurcze

mięśni żwaczy

(szczękościsk), skurcz mięśni twarzy

(uśmiech sardoniczny), napadowe skurcze tężcowe
mięśni karku.
2.tężcowy niezupełny - jeżeli impulsy docierają do
mięśnia w czasie dłuższym niż skurcz - kiedy mięsień
zaczyna się już rozkurczać. Jest to fizjologiczny typ
skurczu i takimi skurczami działają wszystkie mięśnie
człowieka przez większość czasu.
3.tężcowy zupełny
4.pojedynczy - wywołany przez pojedynczy impuls
nerwowy lub elektryczny, trwa od kilku do
kilkudziesięciu mili sekund. Po skurczu następuje
rozkurcz mięśnia. Odstępy między impulsami są duże,
większe niż czas trwania całego pojedynczego
skurczu.

W  przyrodzie  spotyka  się  różne  rodzaje
sił  powodujących  ruch  np.;  siły  pola
magnetycznego  czy  siłę  grawitacyjną.  U
człowieka  ruch  powodowany  jest  siłą
kurczących

się

mięśni.

Siła

przenoszona jest na układ szkieletowy.

Kości, stawy i więzadła tworzą tzw.
bierny

układ

ruchu,

natomiast

mięśnie tzw. czynny układ ruchu

SYNAPSA

•

Synapsa to styk między zakończeniem aksonu
komórki nerwowej a efektorem (np.: gruczoł,
mięsień) lub drugą komórką nerwową

•

W zależności od rodzaju stykania się komórek
wyróżnia się synapsy:

a) nerwowo-nerwową
b)

nerwowo-mięśniową

c) nerwowo- gruczołową
•

W zależności od nośnika informacji wyróżniamy
synapsy:

chemiczną

elektryczną

Synapsa nerwowo-mięśniowa

Przez

synapsę

nerwowo-mięśniową

następuje

przekazanie  sygnału  z  motoneuronu  do  mięśnia
szkieletowego.  W  pobliżu  komórki  mięśniowej  neuron
traci osłonkę mielinową i rozdziela się na wiele cienkich
odgałęzień,  które  kontaktują  się  z  błoną  komórki
mięśniowej  (błoną  postsynaptyczną).  W  miejscach
styczności

końcówkach

nerwu

(błonie

presynaptycznej) znajdują się

kolbki synaptyczne

, w

których

znajdują

się

pęcherzyki

zawierające

neurotransmiter  acetylocholinę  —(ACh).  Przestrzeń
między  błoną  pre-  i  postsynaptyczną  to  przestrzeń
synaptyczna.
W  błonie  presynaptycznej  strefy  aktywne,  w  których
zachodzi egzocytoza pęcherzyków z neurotransmiterem i
uwolnienie ACh do przestrzeni synaptycznej. W tej błonie
znajdują się także kanały wapniowe typu N.
W  błonie  postsynaptycznej,  naprzeciw  stref  aktywnych,
znajdują  się  pofałdowania  synaptyczne.  Na  ich
krawędziach  znajdują  się  receptory  acetylocholiny  typu
synaptycznego,

które

są

kanałami

jonowymi

otwierającymi się w wyniku przyłączenia ACh.

Połączenie synaptyczne: 1-mitochondrium
2-pęcherzyki presynaptyczne z
neurotransmiterem 3-autoreceptor 4-
szczelina synaptyczna 5-neuroreceptor 6-
kanał wapniowy 7-pęcherzyk uwalniający
neurotransmitery 8-receptor zwrotnego

wychwytu mediatora

typowym

połączeniu

nerwowo-mięśniowym

jednorazowo

błoną

łączy

się

około

200-300

pęcherzyków, na skutek czego do szczeliny synaptycznej
wyrzucanych

jest

około

000

cząsteczek

transmitera.Cząsteczki

acetylocholiny

dyfundując

szczelinie synaptycznej docierają do powierzchni błony
postsynaptycznej i przyłączają się do miejsc wiążących
znajdujących się w cząteczkach białek kanałów zależnych
od ligandu (4).

To  z  kolei  powoduje  otwarcie  tych  kanałów;  napływ  do
wnętrza  komórki  postsynaptycznej  (mięśniowej)  jonów
sodu  i  w  rezultacie  jej  depolaryzację  (5),  nazywaną
postsynaptycznym  potencjałem  pobudzającym  (EPSP).
Jeśli  depolaryzacja  związana  z  EPSP  przekroczy  wartość
potencjału progowego dla danej błony to dzięki obecności
w

niej

napięciowo-zależnych

kanałów

sodowych

wyzwalany

jest

potencjał

czynnościowy

komórki

postsynaptycznej (6).

Cząsteczki  acetylocholiny  nie  mogą  długo  przebywać  w
szczelinie  synaptycznej  -  powodowałyby  one  ciągłe
pobudzanie  błony  postsynaptycznej.  Za  usuwanie
cząsteczek  transmitera  ze  szczeliny  synaptycznej
odpowiedzialne  są  trzy  mechanizmy:  rozkładanie  przez
enzym  (esterazę  acetylocholinową),  dyfuzyjna  ucieczka
ze

szczeliny

oraz

ponowne

"wciągnięcie"

pęcherzyków synaptycznych (endocytoza). Pewna część
pęcherzyków w chwilę po wypuszczeniu transmitera nie
wtapia się bowiem w błonę presynaptyczną, ale powraca
do wnętrza kolbki synaptycznej

JEDNOSTKA MOTOTRYCZNA

•

Unerwienie jednostki motorycznej może być

pobudzane różnymi sposobami na różnych piętrach

ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego

•

Możliwe jest drażnienie bodźcami elektrycznymi

kory mózgowej zwierząt w eksperymencie jak

również u ludzi w czasie operacji

neurochirurgicznych, a także przez czaszkowo

przez wzbudzanie przepływu prądu w tkance

nerwowej polem elektromagnetycznym

•

Możliwe jest również drażnienie korzonków

przednich (ruchowych) rdzenia kręgowego, jak

również nerwów obwodowych

•

Możliwa jest też aktywacja pojedynczych lub kilku

jednostek motorycznych w czasie stopniowego

dowolnego napinania mięśnia badanego człowieka

Przy ruchach dowolnych
stopniowanie siły zależy
od

zjawisk:



aktywacji

zmiennej

ilości

jednostek motorycznych,


zmiennej

częstotliwości

impulsów wysyłanych do miocytów
przez motoneurony

Zwiększenie

siły

skurczu

dokonuje się przez zwiększenie
częstości

wyładowań

pojedynczej

jednostki

(sumowanie skurczów) oraz na
skutek

rekrutacji

nowych

jednostek, które dotychczas
pozostały w stanie spoczynku

Document Outline