Laminarne
kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu
aminoadypinowego
Wewnętrzna
mitoza
Chityna
oraz
glukany
w ścianie komórkowej
Substancje zapasowe:
glikogen, tłuszcze
(i
inne)
Królestwo
Fungi
(grzyby właściwe)
Laminarne
kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak
kwasu
aminoadypinowego
Wewnętrzna
mitoza
Chityna
oraz
glukany
w ścianie komórkowej
Substancje zapasowe:
glikogen, tłuszcze
(i
inne)
Królestwo
Fungi
(grzyby właściwe)
Budowa komórkowa a budowa strzępkowa
Chytridiomycota
– grzyby skoczkowe
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Zygomycota (?)
– grzyby
sprzężniowe
Glomeromycota
– grzyby
arbuskularne
Ascomycota
– grzyby workowe
Basidiomycota
– grzyby
podstawkowe
Przodkowie grzybów – najprawdopodobniej uwicione
pierwotniaki zbliżone do współczesnego typu
Choanoflagellata
Bardzo podobne
do komórek gąbek.
Prawdopodobnie
również przodkowie
zwierząt
CHYTRIDIOMYCOTA
NEOCALLIMASTIGOMYCOTA
BLASTOCLADIOMYCOTA
ZYGOMYCOTA s.l.
ASCOMYCOTA
BASIDIOMYCOTA
Drzewo filogenetyczne Fungi (grzybów właściwych)
Ściana zbudowana z
chityny i chitozanu
;
dodatkowo: kwas poliglukuronowy,
glukuronomannoproteiny, polifosforany
Stadium wegetatywne generalnie w postaci
strzępek (grzybni)
nieseptowanej
- wyjątki:
- septy w strzępkach starszych (związane ze
stopniowym
obumieraniem?)
- tworzenie organów rozmnażania
- przedstawiciele dwóch rzędów (
Harpellales i
Kickxellales
) tworzą septy w regularnych
odstępach
Gromada
Zygomycota
progametangia
gametangia
zygota-zygosporangium
zygospora
Synapomorfia Zygomycota:
zygospora
– wynik rozmnażania
płciowego,
gametangiogamii
Zygospora –
przetrwalnikowy zarodnik
,
powstaje w
zygosporangium
(zygocie)
pojedynczo
przechodzi okres spoczynku
prawdopodobnie podczas kiełkowania
(lub przed) przechodzi mejozę
Rozmnażanie bezpłciowe typowo poprzez
produkcję
aplanospor
w
sporangiach
(sporangiospory)
Sporangia: typowe
wielozarodnikowe
Tendencja ewolucyjna –
ograniczanie liczby zarodników
Zarodniki głównie
rozsiewane
przez wiatr lub wodę
Saprobionty, pasożyty fakultatywne i
biotroficzne, komensale, symbionty
mutualistyczne
Niektóre ważne ekonomicznie (produkcja
żywności) oraz medycznie (patogeny)
Ok. 900 gatunków
Grupa stara filogenetycznie, powstały
najprawdopodobniej ok. 600 mln do 1 mld 400
mln lat temu
Wyodrębniły się z głównej linii grzybów zaraz
po Chytridiomycota
Prawdopodobnie grupa polifiletyczna
Podgromady:
Mucoromycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Kicksellomycotina
Głównie saprobiontyczne (rozkład materii
organicznej, częste w glebie, na odchodach) –
pleśnie
Grzyby „cukrowe”
Nieliczne są
pasożytami
fakultatywnymi
Podgromada
Mucoromycotina
Rząd
Mucorales
Entomophtora
muscae
Patogeny zwierząt, np.
owadów,
płazów
Podgromada
Entomophthoromycotina
Rząd
Entomophthorales
wyraźnie inne sekwencje
DNA (sugeruje bliższe
pokrewieństwo z
Blastocladiales)
Duża specyficzność, np.:
Entomophthora muscae –
muchy
Erynia neoaphidis – mszyce
Massospora cicadina –
cykady
W przypadku
owadów
powodują niekiedy
masowe
wymieranie –
używane jako
bioinsektycydy
(biokontrola)
Wnikają przez uszkodzenia pancerza, drobne
otwory, wyściółkę jelita oraz aktywnie
(mechaniczne i enzymatyczne przebicie pancerza)
Wewnątrz owada grzybnia oraz tzw. ciałka
strzępkowe
(ang. hyphal bodies)
Tworzone są też zarodniki przetrwalnikowe
Na zewnątrz pancerza wyrastają konidiofory
wytwarzające konidia
Entomophtora muscae
zygospora
konidiofory
konidia
Konidia wykształcane po 5 h od śmierci
muchy
(max. produkcji po ok. 12 h)
Produkowanych jest ok. 8000 zarodników
Atakuje przeważnie samce, przerasta odwłok, nie
przechodzi
do tułowia, pozwala na poruszanie się i reakcję na
hormony płciowe - prawdopodobnie mechanizm
rozprzestrzeniania
Massospora cicadina – pasożyt cykad
Basidiobolus ranarum – specyficzny gatunek,
najbardziej odrębny; wykształca niefunkcjonalne
centriole (!)
Izolowany z odchodów jaszczurek, węży i żab,
niektórych ryb
Sporangiole jednozarodnikowe (konidia?) oraz
wtórne zarodniki zjadane przez owady – te
zjadane przez gospodarzy grzyba
Na odchodach rozwijają się konidiofory i konidia,
oraz grzybnia
Basidiobolus sp.
zygospory
sporangia/konidia
Basidiobolus sp.
Część szczepów to patogeny ssaków w tym
człowieka
Zakażenie następuje najprawdopodobniej
poprzez zarodniki obecne w glebie
Atakują ludzi z nieosłabionym systemem
odporności
Powodują tzw. entomoftoromikozy :
zapalenia skóry i tkanek
podskórnych, zapalenia
zatok, grzybice mózgu
(infekcja przez drogi
oddechowe)
Conidiobolus sp. – saprobionty lub patogeny owadów
i ssaków (w tym człowieka; gł.w tropikach i subtropikach)
mikrokonidia na konidiach
sporangia/
konidia
Dimargaritales, Kickxellales i Herpellales –
synapomorfia: specyficzna budowa sept
(pojedynczy otwór zamknięty soczewkowatą
zatyczką)
Saprobionty
Bardzo specyficzny rozwój i rozprzestrzeniania zarodni
Rodzaje:
Coemansia
Martensiomyces
Dipsacomyces Martensella
Kickxella
Spirodactylon
Linderina
Spiromyces
Podgromada
Kickxellomycotina
Rząd
Kickxellales
Kickxella sp.
sporangiofor
sporangiole
Coemansia sp.
sporangiofor
Spirodactylon
sp.
sporangiofor
Coemansia sp.
na odchodach nietoperzy
Spirodactylon sp.
na odchodach myszy,
szczurów
Związane z jelitem (wyściółką) stawonogów (np.
owadów, skorupiaków)
Endokomensale –
korzystają z resztek pokarmu nie
strawionego przez zwięrzęta
Natura interakcji
pomiędzy
grzybem
i gospodarzem
nie w pełni
wyjaśniona
Rząd
Harpellales
Genistellospora sp.
Wykształcają jednozarodnikowe
sporangiole,
tzw. trichospory – z wyrostkami
umożliwiającymi przytwierdzanie ich do
podłoża, z którym trafiają
do przewodu pokarmowego gospodarzy
Spory są aktywnie wyrzucane
ze sporangium (trichospory)
wewnątrz przewodu pokarmowego
gospodarza
Proces przytwierdzania się
do przewodu pokarmowego
trwa kilka minut
Smittium sp.
Jeden przypadek
pasożytnictwa (Smittium
morbosum – zabija larwy
moskitów)
Jeden przypadek
wspomagania wzrostu i
rozwoju larw moskitów
(Smittium culisete)
Do 1974 roku wszystkie gatunki w rodzaju
Endogone
W 1974 roku 4 rodzaje w rzędzie Endogonales
(Zygomycota)
W 1990 roku 6 rodzajów i rząd Glomales
(Zygomycota)
W 2001 roku gromada Glomeromycota
Ok. 150 gatunków
Gromada
Glomeromycota
Nieseptowane
strzępki
Brak rozmnażania
płciowego
(rekombinacja
na innej drodze)
Tworzenie dużych
zarodników
średnicy ok. 40-800 µm,
o wielowarstwowych
ścianach
Pojedynczo lub w grupach (tzw. sporokarpiach)
Kilkaset do kilku tysięcy
jąder
(heterogeniczne!)
często wewnątrz bakterie!
Glomus
Gigaspora
Scutellospora
Acaulospora
Entrophospora
Obligatoryjna symbioza z roślinami:
rośliny naczyniowe –
mikoryza
arbuskularna
wątrobowce –
mykoplecha
Niemożliwe do utrzymania w czystych kulturach
bez roślin symbiotycznych (lub ich korzeni)
grzybnia zewnętrzna
apresorium
grzybnia
wewnątrzkorzeniowa
arbuskule
pęcherzyki
zwoje
Arbuskule
–
miejsca
wymiany
Symbioza ubikwistyczna
Niska specyficzność; kolonizacja jednego
systemu korzeniowego przez wiele gatunków;
kombinacje mniej i bardziej kompatybilne; wzajemny
wpływ: zbiorowisko roślinne zbiorowisko
AMF
Pozytywny wpływa na:
wzrost
obieranie związków mineralnych (gł.
fosfor)
odporność na patogeny
Duże znaczenie w rolnictwie, sadownictwie,
hodowli roślin ozdobnych
Powstały ok. 600–620 mln lat
temu
Pierwsze zachowane zarodniki:
Rhynia Chert, Szkocja, ok. 480
mln lat temu (ordowik)
Najstarsze arbuskule sprzed
400 mln lat (dewon)
Prawdopodobnie
brały udział w wychodzeniu roślin na ląd
Geosiphon
Geosiphon pyriforme
Symbioza
z prokariotycznymi
glonami
z rodzaju Nostoc
Basidiomycota
Ascomycota
Glomeromycota
Chytridiomycota
Zygomycota
faza
dikariotyczna (Podkrólestwo
Dikaryomycota
)
beta-(1-3)- i beta-(1-6)- glukany
regularnie septowana grzybnia
Gromada
Ascomycota
Ponad 60 % opisanych gatunków grzybów
(ponad 32000 gatunków, ponad 3400 rodzajów;
Kirk i in. 2001)
Większość porostów to workowce
Wszystkie znane grupy ekologiczne i troficzne
Zdolne do rozkładu bardzo zróżnicowanych i
złożonych substratów organicznych
Synapomorfia – worek (typ zarodni)
Wewnątrz worka:
kariogamia,
mejoza,
wykształcenie
zarodników
workowych
Zarodniki workowe –
oddzielenie jąder z
otaczającą cytoplazmą
przez system błon: z
plazmalemy
(Pezizomycotina) lub
błony jądrowej
(Saccharomycotina)
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Rodzaje worków
Prototunikowe
Jednotunikowe
wieczkowe
bezwieczkowe
Dwutunikowe
Postacie: strzępkowa i komórkowa
(drożdżoidalna)
Dymorfizm –
występowanie w cyklu
życiowym postaci
komórkowej
i strzępkowej
Duże znaczenie stadium niedoskonałego
(rozmnażającego się bezpłciowo) – anamorfy
Cykle życiowe:
haplontyczny, haplodiplontyczny,
haplodikariotyczny
Taphrinomycotina
Saccharomycotina
Pezizomycotina
Taphrinomycotina i Saccharomycotina–
formy drożdżoidalne i strzępkowe
(generalnie brak owocników)
Pezizomycotina – formy strzępkowe (wykształcają owocniki)
Podgromada
Taphrinomycotina
Drożdżoidalne (drożdże rozszczepkowe) i
strzępkowe
Zjawisko dymorfizmu
Prosty sposób
tworzenia worków
Rzędy:
Pneumocystidales
Schizosaccharomycetales
Taphrinales
Protomycetales
Neolectales
Rząd
Pneumocystidales
Pneumocystis carini, P. jirovecii
Sprawca oportunistycznych mykoz u
ludzi/zwierząt o obniżonej odporności -
zapalenia płuc (PCP =
P
neumo
c
ystis
P
neumonia), infekcje pozapłucne
(gł. pacjenci z AIDS)
Gromadzenie eozynofilnego
materiału w płucach (komórki
patogena, komórki obronne,
białka i in.)
Rożne szczepy wykazują dużą specyficzność
względem żywicieli
P. jirovecii – patogen człowieka
W 1909 opisany jako forma morfologiczna
Trypanosoma cruzi
Do lat 80-tych XX w. zaliczany do
pierwotniaków (podobna morfologia, brak
ergosterolu, wrażliwość na leki
przeciwpierwotniakowe, brak wzrostu w
hodowlach)
Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec
Badania DNA dowiodły, że jest to workowiec
Argumenty za:
ultrastruktura (np. budowa komórki,
lamellarne
kristy
mitochondrialne)
obecność beta-(1,3)-glukanu w ścianie
komórkowej
obecność 3 czynnika wydłużania
(elongation
factor 3)
monoklonalne przeciwciała przeciwko P.c.
dają
reakcję przeciw
grzybom
podobieństwo rozwojowe cyst i
zarodników
workowych
pewnych drożdży
Cykl życiowy słabo zbadany
Trofozoidy (1n)
– podziały komórek
Koniugacja trofozoidów (syngamia) – powstanie
zygoty,
tzw. procysty (2n)
Mejoza i mitoza wewnątrz procysty
Produkcja 8 komórek
wewnątrz dojrzałej cysty
Rozpad ściany cysty
– uwalnianie komórek
Kiełkowanie komórek
– trofozoidy
Rząd
Taphrinales
Pasożyty biotroficzne roślin
okrytozalążkowych
Powodują
deformacje
organów
(hipertrofia
i hiperplazja)
Taphrina deformans
Taphrina populina
Taphrina caerulescens
Taphrina betulina
Taphrina pruni
Taphrina amentorum (= T. alni)
Warstwa komórek
macierzystych worka
(diploidalne!)
na powierzchni
żywiciela
(wewnątrz nich mejoza
i wykształcenie
zarodników
workowych)
Strzępki dikariotyczne (n+n) – postać wegetatywna
Zarodniki workowe pączkują wykształcając
również pączkujące komórki drożdżoidalne –
faza haploidalna
Kopulacja komórek drożdżoidalnych –
powstanie strzępek
dikariotycznych
Rząd
Schizosaccharomycetales
Większość to formy drożdżoidalne,
niektóre strzępkowe
Drożdże rozszczepkowe
(ang. fission yeasts)
Cykl życiowy
haplontyczny
Homo- i heterotalliczne
Saprobionty, często w soku owoców, drzew
Powodują rozkład maltozy podczas
ferementacji piwa
Schizosaccharomyces pombe
Wyizolowany w 1893 (P. Lindner)
z piwa w Afryce
Wschodniej
(pombe – suahili: piwo)
Organizm modelowy
Badania cyklu
komórkowego
Drożdżoidalne (drożdże pączkujące) i strzępkowe
(brak owocników)
Ok. 35 rodzajów
Podgromada
Saccharomycotina
Rząd
Saccharomycetales
Drożdże
pączkujące
Stadium
wegetatywne
1n lub 2n
(cykl haplontyczny
lub
haplodiplontyczny)
Saccharomyces cerevisiae cykl życiowy
haplodiplontyczny
Zygota poprzez kopulację
dwóch komórek
(każda posiada inny
faktor: „a” i „α”)
lub partenogenetycznie
Cienkościenny worek;
zarodniki uwalniane
poprzez rozpad
lub rozpłynięcie
się ściany worka
plazmogamia
kariogamia
komórki
2n
komórki
1n
askospory
worek
mejoza
Saccharomyces cerevisiae
– podział mejotyczny
wewnątrz worka
Candida albicans
Komensal, na
nabłonkach
W postaci
drożdżoidalnej
Postać
strzępkowa
– inwazyjna
kandidioza - u osób o obniżonej
odporności
Dipodascus sp.
Dimorfizm
Homotalliczne
Proces płciowy –
połączenie dwóch komórek
Zygota przechodzi mejozę i szereg mitoz –
duża liczba zarodników workowych
Uwalnianie zarodników przez otwór na
szczycie worka
Dipodascus uninucleatus