background image

I cz.

background image

Cytokineza

Cytokineza  jest  procesem  podziału  cytoplazmy  na 
dwie  części.  Między  dwie  komórki  potomne 
rozdzielone  zostają  takie  składniki  jak:  błony, 
cytoszkielet, organelle, rozpuszczalne białka i inne.

Cytokineza  rozpoczyna  się  w  anafazie,  lecz  nie 
kończy się przed uformowaniem jąder potomnych. 

W  komórce  zwierzęcej,  w  telofazie,  w  płaszczyźnie 
równikowej wrzeciona podziałowego powstaje bruzda 
podziałowa,  która  pogłębia  się  dośrodkowo,  dzieląc 
cytoplazmę na dwie części.

background image

W  komórce  roślinnej  w  płaszczyźnie  równikowej 
wrzeciona podziałowego powstaje blaszka środkowa 
–  bruzda  pogłębiająca  się  w  kierunku  od  środka  do 
brzegów komórki. 
Substancje  tworzące  blaszkę  środkową  powstają  w 
ER  i  aparacie  Golgiego,  następnie  na  blaszce 
obustronnie  tworzona  jest  błona  komórkowa,  a  na 
niej  odkładane  są  elementy  ściany  komórkowej  - 
mikrofibrylle celulozowe i pektyny.

background image

Mejoza

wyjątkiem 

chromosomów 

płciowych 

(determinujących  płeć),  diploidalna  komórka 
zawiera  dwa,  bardzo  podobne,  warianty  każdego 
chromosomu  (jeden  od  ojca,  drugi  od  matki), 
różniące  się  genetycznie  (zawierają  one  różne 
wersje wielu genów). Chromosomy takie zwane są 
chromosomami 

homologicznymi 

lub 

homologami.

background image

Konieczność  zredukowania  liczby  chromosomów  w 
mejozie  wymaga  innego  mechanizmu  podziału 
komórkowego,  co  stanowi  istotę  różnicy  pomiędzy 
mitozą a mejozą.
 

W  wyniku  podziału  mejotycznego  powstają  gamety 
zawierające 

tylko 

połowę 

pierwotnej 

liczby 

chromosomów  –  mają  tylko  jeden  chromosom 
każdego  typu,  zamiast  pary  ich  homologów.  Każda 
gameta  nabywa  więc  albo  matczyną  albo  ojcowską 
kopię chromosomu a nie obie.

background image

Mejoza obejmuje dwa sprzężone ze sobą podziały 
(I i II), w obrębie których wyróżnia się takie same 
stadia, tj. 
profazę, 
metafazę, 
anafazę
 i telofazę.

Z tą jednak różnicą, że profaza pierwszego 
podziału składa się z 5 podstadiów: 
leptotenu, 
zygotenu, 
pachytenu, 
diplotenu,
diakinezy. 

Pomiędzy obu podziałami może występować okres 
interfazy, bądź następują one jeden po drugim.

background image

I-szy podział mejotyczny

Rozpoczyna się jak w mitozie replikacją, po której 

ujawniają się specyficzne cechy mejozy. 

1. Profaza I
 
Leptoten – chromosomy mają tu postać cienkich, 

lekko zespiralizowanych nici (stadium cienkich 
nici).

Zygoten – następuje koniugacja chromosomów 
(synapsis). Polega ona na połączeniu wzdłuż par 
chromosomów homologicznych, zwanych odtąd 
biwalentami

background image

Zreplikowane 

chromosomy 

homologiczne 

biwalencie  są  utrzymywane  razem  w  dokładnym 
ustawieniu  względem  siebie  poprzez  formowany  w 
zygotenie 

kompleks  synaptemalny. 

Kompleks  ten 

składa 

się 

długiego 

rdzenia 

białkowego 

przypominającego  drabinę,  z  dwoma  chromosomami 
homologicznymi  ustawionymi  po  przeciwstawnych 
stronach. 

Pachyten (stadium grubych nici) - kontynuowany jest 
proces 

spiralizacji 

całkowicie 

skoniugowanych 

chromosomów  homologicznych,  które  oplatając  się 
wokół  siebie  skręcają  się  i  grubieją  (skracają  się  5-
krotnie w stosunku do długości w leptotenie) . 
W  pachytenie  biwalenty  są  wyraźnie  widoczne,  a  w 
każdym z chromosomów biwalentu widoczne są dwie 
chromatydy.

background image

W  stadium  pachytenu  zachodzi  proces  crossing-
over

konsekwencją 

którego 

są 

chiazmy 

(połączenia    pomiędzy  chromatydami  w  miejscach 
wymiany  ich  odcinków),  których  liczba  równa  się 
liczbie 

wymienionych 

odcinków 

między 

niesiostrzanymi 

chromatydami 

chromosomów 

homologicznych.  Białkiem  warunkującym  zajście 
procesu  crossing-over  jest  DNA-za,  której  stężenie 
wzrasta  właśnie w  pachytenie.  DNA-za  tnie  DNA,  a 
po wymianie odcinków zespala je ligaza DNA.

W  wyniku  procesu  crossing-over  dochodzi  do 
wymieszania  genetycznego  układu  każdego  z 
chromosomów,  w  którym  proces  ten  zaszedł. 
Powstają  więc  gamety  o  nowym  zestawie  genów,  a 
potomstwu  przekazana  zostaje  kombinacja  alleli 
różna  od  tej,  która  występowała  u  każdego  z 
rodziców.  Powstają  więc  osobniki  o  nowych 
kombinacjach cech. 

background image

Diploten 

– 

chromosomy 

homologiczne 

biwalentach  oddzielają  się  od  siebie,  z  wyjątkiem 
chiazm, w miejscach występowania których są nadal 
połączone. 

Również 

kompleks 

synaptemalny 

oddziela się od chromosomów.

Diakineza  –  stadium  największej  spiralizacji  chromosomów. 
Redukcji  poprzez  terminalizację  tj.  przesunięcie  ku  krańcom 
biwalentów ulega liczba chiazm.

Pod koniec diakinezy w prometafazie I zanika jąderko i błona 
jądrowa,  powstaje  wrzeciono  podziałowe,  a  biwalenty 
przesuwają się do płaszczyzny równikowej wrzeciona.

background image

2. Metafaza I

W płaszczyźnie równikowej wrzeciona podziałowego 
parami, naprzeciw siebie, układają się chromosomy 
homologiczne.

3. Anafaza I 
Do przeciwległych biegunów komórki rozchodzą się 
całe chromosomy homologiczne, a nie jak w mitozie – 
chromatydy. Pod koniec zachodzi częściowa 
despiralizacja

4. Telofaza I
Jeżeli się pojawia, to odtwarza się otoczka jądrowa i 
jąderko.

Interfaza bardzo często trwa krótko, w niektórych 
przypadkach chromosomy nie ulegają despiralizacji 
przed wejściem w drugi podział. 

background image

Podział mejotyczny drugi zachodzi w sposób typowy 
dla mitozy:

profaza II – rozpad otoczki jądrowej i utworzenie 
wrzeciona podziałowego;

metafaza II – w płaszczyźnie równikowej 
wrzeciona podziałowego ustawiają się chromosomy, 
centromery siostrzanych chromatyd połączone są z 
włóknami wrzeciona;

anafaza II – centromery ulegają rozdzieleniu i do 
przeciwległych biegunów przemieszczają się 
pojedyncze chromatydy;

telofaza II – tworzą się 4 haploidalne jądra.

Po drugim podziale mejotycznym zachodzi 
cytokineza
 – w jej wyniku powstają 4 komórki 
rozrodcze - gamety.

background image

Mejoza  jest  procesem  o  ogromnym  znaczeniu  dla 
organizmów rozmnażających się płciowo. 
Haploidalne  gamety  łącząc  się  w  procesie 
zapłodnienia  wnoszą  do  powstającej  w  ten  sposób 
zygoty,  jądra  zawierające  po  jednym  komplecie 
chromosomów  (1n).  W  wyniku  tego  aktu  zygota 
uzyskuje  podwojony  garnitur  chromosomowy  (2n), 
charakterystyczny  dla  osobników  danego  gatunku. 
Jest ona diploidalna. 
Podział redukcyjny (mejoza) zachodzący w procesie 
gametogenezy zapobiega ciągłemu zwiększaniu się 
liczby chromosomów w kolejnych pokoleniach.

background image

Zachodzący  podczas  mejozy  proces 

crossing-

over

 

łącznie 

niezależną 

segregacją 

chromosomów

 

jest 

odpowiedzialny 

za 

rekombinację 

genetyczną 

– 

więc 

przekazywanie  potomstwu  kombinacji  alleli 
różnej od tej, która występowała u rodziców.

background image

Gametogeneza

Proces tworzenia gamet omówiony zostanie np. 
ssaków,  u  których    podobnie  jak  u  pozostałych 
zwierząt  mejoza  zachodzi  jedynie  w  jądrach  – 
spermatogeneza, i jajnikach – oogeneza.

background image

Spermatogeneza  –  pierwotne  komórki  płciowe 
(2n)  dzielą  się  wielokrotnie  mitotycznie  w  celu 
uzyskania  puli  spermatogoniów  (2n)  ,  które 
różnicują  się  na  spermatocyty  I  rzędu  (2n)  , 
zachodzi  I-szy  podział  mejotyczny  i  powstają 
haploidalne  spermatocyty  II  rzędu  (1n).  Które 
przechodzą  II-gi  podział  mejotyczny  i  powstają  4 
spermatydy  (1n)  .  Przekształcaja  się  one  w 
zakończone 

wicią 

ruchliwe 

plemniki 

– 

spermatozoa.

background image

Oogeneza - pierwotne komórki płciowe (2n) dzielą 
się  mitotycznie  w  celu  uzyskania  puli  oocytów  I 
rzędu  
(2n).  Zachodzi  I-szy  podział  mejotyczny  i 
powstają  2  haploidalne  komórki,  różniące  się 
wielkością.  Większa  to  oocyt  II  rzędu  (1n), 
mniejsza  to  ciałko  kierunkowe  I  rzędu.  Drugi 
podział  mejotyczny  oocytu  II  rzędu  jest  również 
nierówny,  powstaje  duża  komórka  jajowa  (1n), 
zawierająca  prawie  całą  cytoplazmę  i  małe  ciałko 
kierunkowe  II  rzędu.  
Ciałko  kierunkowe  I  rzędu 
również  dzieli  się  na  dwa  kolejne  ciałka.  Jedynie 
komórka  jajowa  przenosi  materiał  genetyczny  do 
następnego pokolenia.

background image

Oogeneza różni się od spermatogenezy tym, że:

- produktem końcowym jest 1, a nie 4 gamety;

- różny jest czas trwania tych procesów:

a. 

spermatogeneza 

to 

proces 

ciągły 

począwszy od 

uzyskania dojrzałości płciowej; 

b.  w  oogenezie  produkcja  oocytów  I  rz  jest 

już 

zakończona  w  komórkach  płodu,  są  one 

zatrzymane  w 

profazie  pierwszego  podziału 

mejotycznego  aż  do 

osiągnięcia  dojrzałości 

płciowej.  Pierwszy  podział 

mejotyczny  kończy 

się podczas owulacji, a do drugiego 

dochodzi 

po zapłodnieniu.

background image

Replikacja 

REPLIKACJA  jest  to  proces  kopiowania  przez 
komórkę swojego DNA. Zachodzi przed podziałem 
komórkowym  i  jest  bezwzględnym  warunkiem 
umożliwiającym 

przekazanie 

informacji 

genetycznej komórkom potomnym.

Powielenie zachodzi zawsze w kierunku 5’   do      
3’ i jest katalizowane przez enzymy z grupy 
polimeraz DNA. 

background image

Precyzja  tego  procesu  jest  prawie  doskonała,  co 

wynika z:

1. Precyzyjnego 

mechanizmu 

polimeryzacji 

nowych łańcuchów DNA.

2. Obecności  systemów  ochronnych  zdolnych  do 

wykrywania  i  naprawy  wszelkich  błędów  i 
uszkodzeń DNA.      

      Dzieje się to dzięki zdolnościom polimeraz DNA 

do  sprawdzania,  czy  do  nowo  syntetyzowanej 
nici został wprowadzony prawidłowy nukleotyd. 
Proces ten jest możliwy dzięki nabyciu przez te 
enzymy  aktywności  egzonukleazowej  (3’             
5’),  która  umożliwia  usunięcie  nieprawidłowo 
wstawionych  nukleotydów  i  zastąpienie  ich 
prawidłowymi 

(komplementarnymi 

do 

nukleotydów  w  nici  rodzicielskiej).  Jest  to  tzw. 
mechanizm korekcyjny.

background image

Oba systemy (syntezy i naprawy DNA) są zdolne 
do  odróżniania  własnych  nici  od  obcych,  nici 
uszkodzonych  od  prawidłowych,  rodzicielskich 
od 

nowo 

zsyntetyzowanych 

do 

natychmiastowego 

włączania 

mechanizmów 

korygujących.

Dzięki 

tym 

systemom 

błędy 

replikacji 

powodujące  powstawanie  mutacji  pojawiają  się 
niezmiernie  rzadko,  raz  na  10

9

-10

10

  prawidłowo 

wstawionych nukleotydów.

background image

     Mechanizm replikacji jest taki sam u wszystkich 

organizmów.  Różnice  dotyczą  tylko  enzymów  i 
białek
 zaangażowanych w ten proces.

1. U Procaryota za syntezę DNA odpowiadają dwa 

enzymy – polimeraza I i III

2. U  Eucaryota  DNA  jest  replikowany  przez  pięć 

DNA polimeraz (α, β, γ, δ, ε)

background image

Replikacja jest procesem 
SEMIKONSERWATYWNYM.

Synteza  nowych  nici  DNA  może  zachodzić  tylko  na 
bazie nici rodzicielskich służących jako matryce. Są 
one  dokładnie  replikowane,  dając  w  efekcie  dwie 
identyczne,  nowe  cząsteczki  dwuniciowego  DNA,  z 
których 

każda 

zawiera 

jedną 

pierwotną 

(rodzicielską) nić i jedną nowo zsyntetyzowaną

background image

2 cz.……..

background image

Synteza 

DNA 

zachodzi 

widełkach 

replikacyjnych.

W  trakcie  replikacji  cały  dwuniciowy  DNA 
ulega  progresywnemu  rozplataniu,  do  dwóch 
jednoniciowych 

DNA, 

stanowiących 

dla 

polimeraz  matryce  do  syntezy  nowych  nici 
DNA.

background image

Jedna  nić  tzw.  nić  wiodąca  (leading  strand)  jest 
kopiowana w sposób ciągły, zgodnie z kierunkiem 
przesuwania  się  widełek.  Druga  tzw.  nić 
opóźniona 
(lagging strand) jest syntetyzowana w 
sposób  nieciągły  w  kierunku  przeciwnym  do 
ruchu widełek, krótkimi fragmentami – fragmenty 
te  to  tzw.  fragmenty  Okazaki  (o  dł.  100-1000 
nukleotydów)  –  łączonych  następnie  w  jedną 
ciągłą nić. 

background image

Elongacja nici DNA wymaga poza precyzją odczytu 
również:

-  obecności odpowiedniej liczby nukleotydów, 

-    ze  względu  na  dużą  endoergiczność  procesu, 
dogodnego  źródła  energii  –  dlatego  w  procesie 
elongacji  łańcucha  nukleotydowego  używane  są 
trifosforany nukleozydów,

background image

Ligacja  –  końcowy  etap  syntezy  nici  opóźnionej 
polega  na  katalizowanym  przez  ligazę  DNA 
łączeniu ze sobą fragmentów Okazaki wiązaniami 
fosfodiestrowymi.

background image

4. Zakończenie czyli terminacja replikacji.

W kolistej cząsteczce DNA bakteryjnego replikacja 
kończy się, gdy widełki dotrą do miejsca terminacji 
(sekwencja  ter),  znajdującego  się  po  przeciwnej 
stronie miejsca inicjacji.

U  Eucaryota  sekwencje  te  nie  występują,  a 
replikacja 

ulega 

zakończeniu 

momencie 

zetknięcia się widełek replikacyjnych podążających 
ku  sobie  z  przeciwnych  kierunków  (sąsiednich 
replikonów)

background image

Z  uwagi  na  wyjątkowa  długość  chromosomów 
eukariotycznych, 

replikacja 

DNA 

musi 

być 

inicjowana  w  wielu  miejscach  ori,  by  zapewnić 
ukończenie  powielania  materiału  genetycznego  w 
odpowiednim czasie.

Widełki  replikacyjne  przesuwają  się  w  obu 
kierunkach poczynając od miejsca ori, tworząc tzw. 
bąble  replikacyjne,  mogące  się  spotkać  i  połączyć. 
DNA  replikowany  z  jednego  miejsca  ori  to 
replikon.

background image

U Procaryota replikon obejmuje cały chromosom.

W typowej komórce ssaków znajduje się od 50-100 
000  replikonów,  każdy  z  nich  replikuje  od  40-200 
kpz  DNA.  Ponieważ  replikacja  zaczyna  się 
jednocześnie w wielu miejscach, szybkość replikacji 
całego  genomu  eukariotycznego  wielokrotnie 
przewyższa 

szybkość 

replikacji 

genomu 

bakteryjnego.

background image

Replikacja  liniowych  chromosomów  Eucaryota 
napotyka  na  problem,  którego  nie  ma  w 
przypadku kolistych chromosomów Procaryota.

Koniec  5’  nici  opóźnionej  nie  może  ulec 
replikacji  z  powodu  braku  miejsca  dla  startera 
RNA. 

 

Powoduje 

to 

niebezpieczeństwo 

skracania  chromosomów  z  każdą  rundą 
replikacyjną i utraty informacji genetycznej.

Ratunkiem  są  tutaj  struktury  telomerowe
umieszczone 

na 

końcach 

chromosomów, 

zawierające 

krótkie, 

powtarzające 

się, 

niekodujące  sekwencje  (u  człowieka  sa  to 
sekwencje 5’TTAGGG3’).

background image

Pod koniec replikacji koniec 3’ nici wiodącej wystaje 
poza koniec 5’ nici opóźnionej.
Enzym  telomeraza  zawiera  cząsteczkę  RNA,  która 
jest  częściowo  komplementarna  do  sekwencji 
powtarzającej  się  na  końcu  3’  nici  wiodącej. 
Telomeraza wydłuża nic wiodącą używając RNA jako 
matrycy  (odwrotna  transkrypcja).  Następnie  enzym 
odłącza  się  i  wiąże  z  nowym  końcem  telomerowym 
wydłużając  nić  wiodącą.  Proces  wydłużania  może 
zachodzić  setki  razy.  Wydłużona,  dosztukowana  nić 
wiodąca  służy  następnie  jako  matryca  do  replikacji 
końca nici opóźnionej.

background image

Informacja genetyczna

GEN  jest jednostką informacji w postaci 
fragmentu DNA o określonej sekwencji 
nukleotydów, kodujących sekwencję 
aminokwasów w polipeptydzie. 
Wielkość genów jest bardzo zróżnicowana – 
pojedynczy gen może zawierać od 100 do kilku 
milionów par zasad.

background image

Zdolność  DNA  do  gromadzenia  informacji  jest 
ogromna.  Dla  cząsteczki  o  n  liczbie  nukleotydów 
liczba kombinacji wynosi 4

n

.

W  chromosomach  geny  są  rozproszone  i 
pooddzielane  sekwencjami  niekodującymi  tzw. 
DNA intergenowym.

Większość 

genów 

jest 

chromosomie 

rozproszona w przypadkowy sposób, ale niektóre 
z nich są zorganizowane w grupy lub zespoły.

Wyróżnia  się  dwa  rodzaje  zespołów  genów: 
operony i rodziny genów.

background image

Operony  są  zespołami  genów  występującymi  u 
bakterii. 

Zawierają 

geny 

regulowane 

skoordynowany  sposób  i  kodują  białka,  których 
funkcje  są  ściśle  powiązane.  Przykładem  jest 
operon laktozowy E.coli

Operon  jest  to  taki  układ  genów  struktury  i 
regulatorowych

który 

umożliwia 

wspólną 

regulację  ekspresji  genów  wchodzących  w  skład 
operonu.
Koordynacja regulacji polega na tym, że wszystkie 
geny  operonu  są  transkrybowane  na  jedną 
cząsteczkę  mRNA,  a  transkrypcja  zaczyna  się  od 
wspólnego promotora.

Zgrupowanie  genów  w  obrębie  jednego  operonu 
umożliwia 

ich 

równoczesne 

włączenie 

lub 

wyłączenie .

background image

Operator  –  obszar  w  DNA  rozpoznawany  przez 
represor,  znajduje  się  między  promotorem  a 
początkiem  genów  struktury.  Gdy  operator  zostaje 
powiązany  z  białkiem  represorowym  białko  to 
blokuje  miejsce  startu  transkrypcji  i  uniemożliwia 
polimerazie RNA syntezę mRNA.

Promotor  –  w  DNA  sekwencja  miejsc  inicjacji 
transkrypcji

background image

Operon  laktozowy  E.coli,  podlega  zarówno 
regulacji pozytywnej jak i negatywnej.

Regulacja  negatywna  –  regulacja  ekspresji 
genów  różnych  typów  operonów  przy  pomocy 
allosterycznych

*

 represorów, polega na blokowaniu 

transkrypcji przez represor.

Allosteria – oddziaływanie pomiędzy przestrzennie 
oddalonymi rejonami białka.

background image

Regulacja  pozytywna  –  gdy  do  rozpoczęcia 
transkrypcji, konieczny jest oprócz polimerazy RNA, 
dodatkowy czynnik inicjujący transkrypcję.

background image

Organizmy  wyższe  nie  posiadają  operonów,  a 
zespoły  genów  istnieją  w  postaci  rodzin 
wielogenowych
.

Geny w rodzinach wielogenowych są identyczne 
lub  bardzo  podobne  i  nie  są  regulowane  w 
skoordynowany sposób.

Grupowanie  się  genów  w  rodziny  wynika 
prawdopodobnie 

zapotrzebowania 

na 

wielokrotne  kopie  genu,  co  w  ewolucji  zostało 
spełnione przez jego duplikacje.

background image

Rodziny wielogenowe mogą być:

-    proste  –  zawierają  identyczne  geny  np.  geny 
rybosomowego  5S  RNA  u  człowieka  istnieje  ok. 
2000 kopii tego genu.

-    złożone  –  zawierają  geny  podobne  ale  nie 
identyczne  np.  rodzina  genów  globinowych, 
kodujących serię polipeptydów (globiny α, β, γ, ε, ζ 
– białkowe komponenty hemoglobiny), które różnią 
się między sobą zaledwie kilkoma aminokwasami.

background image

Cz.3

background image

Syntetaza 

aminoacylo-tRNA 

rozpoznaje 

więc 

zarówno 

specyficzny 

aminokwas, 

jak 

odpowiadający aminokwasowi tRNA.

Do  rozpoznania  tRNA  przez  enzym  dochodzi 
wskutek  identyfikacji  indywidualnych  nukleotydów, 
specyficznych dla odpowiednich tRNA.

background image

Rozpoznawanie kodonu

tRNA  z  przyłączonym  prawidłowym  aminokwasem 
rozpoznaje  kodon  mRNA,  kodujący  ten  aminokwas, 
umożliwiając  włączenie  tego  aminokwasu  we 
właściwej  pozycji  peptydu,  wyznaczonej  przez 
sekwencję mRNA.

Rozpoznanie  kodonu  przez  tRNA  odbywa  się  przez 
pętlę antykodonową tRNA, w szczególności przez 
trzy  kolejne  nukleotydy  tej  pętli  nazywane 
antykodonem.

Antykodon  wiąże  się  z  kodonem  na  zasadzie 
komplementarności zasad.

background image

przypadku 

kodu 

genetycznego 

zdegenerowanego,  indywidualne  tRNA  muszą 
rozpoznawać  więcej  niż  jeden  kodon  określający 
dany aminokwas. 

Rozpoznanie  kilku  różnych  kodonów  przez  jedną 
cząsteczkę określa się jako „degenerację trzeciej 
zasady” 
lub „regułę tolerancji”. 

Oddziaływanie kodon-antykodon może „tolerować” 
obecność różnych zasad w trzeciej pozycji kodonu 
z  uwagi  na  fakt,  że  pętla  antykodonowa  nie  jest 
liniowa.

background image

Przebieg translacji u Pro- i Eucaryota jest podobny.

Proces ten dzielimy na trzy etapy:

1. Inicjacja – wiązanie się mRNA z rybosomem,
2. Elongacja – dodawanie kolejnych 

aminokwasów do rosnącego łańcucha 
polipeptydowego,

3. Terminacja – uwolnienie nowo 

zsyntetyzowanego łańcucha polipeptydowego.

Każdemu etapowi towarzyszy inny zestaw 

dodatkowych białek, zwanych czynnikami 
translacyjnymi
.

background image

.

Proces  translacji  wymaga  ze  strony  komórki 
nakładu  energii,  pochodzącej  z  hydrolizy 
trifosforanów  guanozyny  (GTP)  i  adenozyny 
(ATP).

GTP  jest  wykorzystywany  w  przesuwaniu  się 
rybosomu  wzdłuż  mRNA  i  wiązaniu  czynników 
translacyjnych.

ATP 

wykorzystywany 

jest 

reakcji 

aminoacylacji tRNA.

background image

Inicjacja 

Rybosomy 

nie 

zaangażowane 

procesie 

translacji  występują  w  komórce  w  postaci 
rozdzielonych podjednostek – małej i dużej.

Inicjacja  translacji  rozpoczyna  się  związaniem 
małej  podjednostki rybosomu z mRNA.

Pierwszym czytanym kodonem mRNA jest kodon 
AUG  (u  bakterii  jest  to  czasami  GUG  lub  UUG), 
który  koduje  metioninę  i  nosi  nazwę  kodonu 
inicjującego translację
 (lub kodonu start). 

background image

Mała  podjednostka rybosomowa wiąże się z mRNA 
w  ściśle  określonym  miejscu  „powyżej”  kodonu 
AUG.

tRNA  zaminoacylowany  metioniną  wiąże  się  z 
kodonem  AUG  ulokowanym  w  obrębie  małej 
podjednostki rybosomowej.

Kompleks mRNA, małej podjednostki i tRNA

fMet

 

nazywa się kompleksem inicjującym.

background image

komórce 

istnieją 

dwa 

rodzaje 

tRNA 

rozpoznające  kodon  AUG  i  wiążące  się  z 
metioniną.

Jeden  z  nich  bierze  udział  tylko  w  inicjacji 
translacji  (tRNA

fMet

),  drugi  z  nich  rozpoznaje 

wewnętrzne kodony AUG w mRNA.

Tylko inicjatorowy tRNA jest zdolny do wiązania 
się z kompleksem inicjującym.

W  inicjacji  bierze  udział  określona  liczba 
dodatkowych  czynników  białkowych,  zwanych 
czynnikami inicjującymi.

background image

Elongacja 

Elongacja rozpoczyna się związaniem dużej 
podjednostki rybosomu z kompleksem 
inicjującym. Wiązaniu temu towarzyszy 
uwolnienie czynników inicjujących i hydroliza 
GTP.

Kompletny rybosom ma dwa miejsca wiązania dla 
cząsteczek tRNA:

  pierwsze miejsce , określane jako miejsce P 
lub miejsce peptydowe, jest zajęte przez 
tRNA

fMet

, który wiąże się swoim antykodonem z 

kodonem AUG

  drugie miejsce , określane jako miejsce A, lub 
miejsce aminoacylowe, obejmuje drugi kodon 
mRNA.

background image

Elongacja  rozpoczyna  się  w  momencie  gdy 
miejsce  A  zostaje  zajęte  przez  aminoacylo-tRNA, 
który paruje się swoim antykodonem z  drugim z 
kolei kodonem mRNA.

background image

W  sytuacji  gdy  oba  miejsca  A  i  P  są  zajęte  przez 
aminoacylowane  tRNA,  przyłączone  do  tRNA 
aminokwasy  znajdują  się  we  wzajemnym,  bliskim 
kontakcie.  Dochodzi  do  utworzenia  wiązania 
peptydowego między grupą karboksylową metioniny 
i grupą aminową drugiego aminokwasu.

Reakcja  jest  katalizowana  przez  tzw.  centrum 
peptydylotransferazowe.  W  procesie  elongacji  biorą 
udział 

dodatkowe 

białka 

tzw. 

czynniki 

elongacyjne.

background image

Nowo  utworzony  dipeptyd,  związany  z  drugim  tRNA 
(aa-aa-tRNA)  zajmuje  teraz  miejsce  P  wypierając 
deacylowany pierwszy tRNA, a miejsce A jest wolne. 

Trzeci aminoacylowany tRNA zajmuje miejsce A i cykl 
elongacji zostaje powtórzony. Po każdym przyłączeniu 
aminokwasu  do  rosnącego  łańcucha  peptydowego, 
rybosom ulega translokacji o jeden kodon.

Po utworzeniu wiązania peptydowego zachodzi 
proces translokacji i rybosom przesuwa się o jeden 
kodon.

background image

W  trakcie  trwania  translacji  rybosom  przesuwa 
się  wzdłuż  mRNA,  oddalając  się  od  miejsca 
inicjacji translacji. 

Uwolniony  rejon  5’  mRNA  może  związać  kolejny 
rybosom. Jedna cząsteczka mRNA może więc ulegać 
równoczesnej  translacji  prowadzonej  przez  kilka 
rybosomów i tworzyć strukturę zwaną polisomem.

background image

Terminacja 

Translacja  kończy  się  z  chwilą  gdy  kodon 
terminacyjny  (kodon  stop)  znajduje  się  w  miejscu 
A.

Nie  ma  tRNA  zdolnych  do  wiązania  się  z 
kodonami stop.

Zamiast  tRNA  z  miejscem  A  wiąże  się  czynnik 
terminacyjny  i  doprowadza  do  uwolnienia 
kompletnego polipeptydu.

Po  uwolnieniu  peptydu  rybosom  uwalnia  mRNA  i 
rozdysocjowuje  na  dwie  podjednostki,  gotowe  do 
rozpoczęcia kolejnej rundy translacji. 

background image

Po  translacji  nowo  powstały  peptyd  może  podlegać 
różnym 

modyfikacjom, 

doprowadzającym 

do 

powstania np.  białka funkcjonalnego.

Głównymi modyfikacjami są:

1. Procesy kowalencyjnego przyłączania małych grup 
chemicznych  (metylacja,  fosforylacja,  acetylacja, 
hydroksylacja)  lub  dużych  grup  chemicznych 
(lipidów, oligosacharydów – glikozylacja).

2. Rozcinanie łańcucha polipeptydowego – usuwanie 
pojedynczych  terminalnych  aminokwasów,  usuwanie 
wewnętrznych  fragmentów  peptydowych,  usuwanie 
sekwencji 

sygnałowych 

białek 

sekrecyjnych, 

rozcinanie białek większych na mniejsze, co czasami 
związane  jest  z  aktywacją  nieaktywnego  prekursora 
białka. 


Document Outline