ODPORNOŚĆ
Odporność
polega na rozpoznawaniu i eliminacji
obcych, czyli nie własnych (ang. non-self) komórek
lub cząsteczek wnikających do organizmu, które
przyjmują zwykle postać groźnych dla życia
drobnoustrojów.
Immunologia
zajmuje się badaniem narządów,
komórek i cząsteczek odpowiedzialnych za procesy
rozpoznawania i eliminacji elementów
obcych
(wszystko to co różni się od własnych komórek i
cząsteczek).
ODPORNOŚĆ
Najważniejszym rodzajem obcego materiału wymagającego
rozpoznania i usunięcia z organizmu są niewątpliwie
drobnoustroje chorobotwórcze.
Reakcja odpornościowa zaczyna się w momencie ich wniknięcia
do organizmu.
Wirusy, bakterie, pierwotniaki, robaki pasożytnicze oraz grzyby,
usiłujące wniknąć do ustroju, stanowią niewątpliwie główny
powód istnienia układu odpornościowego.
Zwierzęta z uszkodzonym lub niesprawnym układem
odpornościowym często ulegają zakażeniom. Natomiast
drobnoustroje nie wywołują chorób u osobników mających
sprawny układ odpornościowy.
Wyróżnia się dwa rodzaje odporności:
nieswoistą (wrodzoną -
„naturalną”) i swoistą (nabytą).
Każdy z rodzajów tych
mechanizmów składa się ze składników humoralnych (obecnych
w surowicy lub innych płynach ustrojowych) i komórkowych.
Obszar zainteresowań
immunologii
Przeszczepianie.
Komórki lub narządy pochodzące
od innego osobnika zwykle przeżywają działanie
mechanizmów odporności wrodzonej, ale atak
swoistych mechanizmów odporności nabytej
prowadzi do ich odrzucenia.
Autoimmunizacja.
Własne (ang. self) komórki i
cząsteczki organizmu w warunkach prawidłowych
nie stymulują swoistej odpowiedzi immunologicznej
dzięki działaniu wielu mechanizmów zapewniających
stan
autotolerancji
. W pewnych okolicznościach
dochodzi jednak do obudzenia takiej odpowiedzi i
wtedy własne struktury atakowane są tak, jakby
były obce mówimy wówczas o
autoimmunizacji
lub
chorobie autoimmunizacyjnej
.
Obszar zainteresowań
immunologii
Nadwrażliwość.
Niekiedy w wyniku działania
pamięci immunologicznej powtórna ekspozycja na
ten sam bodziec antygenowy prowadzi – oprócz lub
zamiast eliminacji tego bodźca – do wystąpienia
szkodliwych skutków polegających niekiedy na
uszkodzeniu własnych tkanek. Zjawisko to
nazywamy nadwrażliwością – jej przykładem jest
alergia, a także niektóre postacie chorób nerek.
Immunosupresja.
W przypadku wystąpienia choroby
autoimmunizacyjnej lub nadwrażliwości, a
zwłaszcza w sytuacji, gdy pojawia się groźba
odrzucenia przeszczepu, konieczna jest supresja
(wyciszenie) swoistej odpowiedzi immunologicznej
za pomocą leków lub innych środków.
ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)
Mechanizmy odporności nabytej pojawiły się
stosunkowo niedawno w toku ewolucji i spełniają
wiele swoistych funkcji we współdziałaniu ze
starszymi ewolucyjnie mechanizmami wrodzonymi.
Odporność nabyta jest ściśle związana z
wyjątkowymi zdolnościami limfocytów B
(wydzielają przeciwciała) i limfocytów T
(pochodzące z grasicy – łac. thymus, dzielą się na
subpopulacje, wspomagają limfocyty B, zabijają
komórki zakażone wirusami, aktywują makrofagi),
które mogą odpowiadać wybiórczo (na dany) na
tysiące różnych obcych związków zwanych
antygenami.
ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)
Odporność swoista może być nabyta w sposób
naturalny
i
sztuczny
:
Odporność nabyta
naturalnie
może być
*
aktywna
(wyzdrowienie z choroby
zaatakowanego organizmu) i *
bierna
(transport przeciwciał przez łożysko).
Odporność nabyta
sztucznie
jest również
*
aktywna
(szczepienie) i *
bierna
(podanie gotowych przeciwciał).
ODPORNOŚĆ NIESWOISTA
(„naturalna”)
Jest wrodzona i nie zmieniająca się w czasie życia
osobnika.
Mechanizmy fizjologiczne tej odporności nie
wykazują swoistości, tzn. nie mają zdolności
swoistego rozpoznawania obcego materiału.
Pojedyncza bariera obronna tych mechanizmów
umożliwia ochronę przed wieloma różnymi
potencjalnymi patogenami, bez względu na
różnice w ich strukturze.
Składowe odporności nieswoistej
1.
Powierzchnia ciała
(pełni rolę fizycznej i chemicznej
bariery przeciwko drobnoustrojom).
2.
Neutrofile
(PMN-leukocyty polimorfonuklearne
(wielopłatowe jądro), krwinki białe patrolujące
krwiobieg (krótko żyją we krwi) i migrujące do
miejsca infekcji w celu zwalczenia-sfagocytowania
mikroorganizmów; ziarnistości neutrofili zawierają
silne enzymy bakteriobójcze).
3.
Makrofagi
(duża komórka żerna osiadła w tkankach,
odpowiedzialna za usuwanie bakterii oraz własnych
uszkodzonych komórek.
4.
Naturalne komórki cytotoksyczne
(NK, ang. natural
killer) (komórki podobne do limfocytu
wyspecjalizowane w zabijaniu komórek zakażonych
wirusami i innymi wewnątrzkomórkowymi
patogenami).
Składowe odporności nieswoistej
5. Układ dopełniacza
(grupa enzymów obecnych w
surowicy, która w wyniku aktywacji wywołuje
rozległą ostrą reakcję zapalną i lizę bakterii).
6. Interferon
(rodzina białek wytwarzana gwałtownie
przez liczne komórki w odpowiedzi na zakażenie
wirusowe. Interferon hamuje replikację wirusów w
innych komórkach.
7. Lizozym (muramidaza)
. Enzym wydzielany przez
makrofagi i neutrofile oraz występujący w wielu
wydzielinach ustroju, atakuje ścianę komórkową
bakterii. Interferon i lizozym nazywane są niekiedy
naturalnymi antybiotykami.
Bariery mechaniczne
Należą do odporności wrodzonej; hamują one
wiązanie i przenikanie zakaźnych
organizmów.
1.
Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią
obrony przed infekcją. Warstwa
zewnętrzna składająca się ze
zrogowaciałych martwych komórek i
kolejnych warstw naskórka, jest
praktycznie nieprzepuszczalna dla
większości drobnoustrojów
Bariery mechaniczne
2.
Płaszcz śluzowy komórek nabłonkowych błony
śluzowej zapobiega kontaktowi między wieloma
patogenami, a powierzchniami nie pokrytymi
skórą. Mikroorganizmy i inne cząsteczki są
zatrzymywane w lepkim śluzie i usuwane różnymi
sposobami.
Na przykład: a)
ruchy rzęsek komórek
nabłonkowych przewodu oddechowego usuwają
mikroorganizmy zatrzymane w śluzie. Mechanizm
ten może być uszkodzony jako następstwo
zanieczyszczonego powietrza, palenia i
alkoholizmu, co może predysponować organizm
do częstych infekcji układu oddechowego,
b)
kaszel i kichanie usuwają i pomagają wydalić śluz.
Bariery mechaniczne
3.
Złuszczanie się komórek z obecnymi na nich
mikroorganizmami stanowi sposób oczyszczania
mechanicznego.
4.
Ślina, łzy pot, mocz i inne płyny ustrojowe biorą
udział w wypłukiwaniu drobnoustrojów z ciała.
5.
Wymioty, biegunka i inne funkcje organizmu także
eliminują patogeny. Mogą się one jednak również
przyczyniać do rozprzestrzenia się choroby.
Nieswoiste mechanizmy obronne
Skóra-
1.
bariera fizyczna
2.
Wydzieliny zawierające
kwasy tłuszczowe
Jama ustna
1.
Enzymy i przeciwciała w
ślinie (lizozym, IgA, IgG,
laktoferyna)
2.
Przepływ śliny do gardła
3.
Komórki nabłonkowe i
błona śluzowa
Układ oddechowy
1.
Zawirowania powietrza i
włosy w przewodzie
nosowym, które pomagają
w zatrzymywaniu
drobnoustrojów
2.
Wydzielina śluzowa
zawierająca enzymy i
przeciwciała, które
pomagają w inaktywacji
drobnoustrojów
3.
Ruchy rzęsek w drzewie
oskrzelowym,
przesuwające wydzielinę
dróg oddechowych do
gardła i przełyku, gdzie jest
ona połykana
Nieswoiste mechanizmy obronne
Przewód pokarmowy
1.
Wysoka kwasowość treści
żołądkowej (pH ok.2,0).
2.
Enzymy i przeciwciała w
wydzielinach (pepsyna,
renina).
3.
Perystaltyka jelit.
Oczy
1.
Lizozym, przeciwciała (IgA,
IgG) we łzach.
2.
Spłukujące działanie
łez.
Uszy
1.
Przeciwbakteryjne
właściwości woskowiny.
Układ moczowo-płciowy
1.
pH pochwy.
2.
pH moczu.
3.
Spłukujące działanie
moczu.
Bariery fizyczne
Zanim drobnoustrój zakazi organizm gospodarza musi
najpierw
przylgnąć (ulec adhezji)
do komórek
nabłonkowych stanowiących granicę między organizmem,
a środowiskiem, a następnie przez tę warstwę przeniknąć.
Drobnoustroje mogą wniknąć do organizmu gospodarza
przez skórę, być połknięte z pokarmem, dostać się do
układu oddechowego wraz z wdychanym powietrzem,
bądź też wniknąć przez otwartą ranę.
Większość drobnoustrojów wykorzystuje ten fakt, że
oddychamy i jemy, aby żyć, a zatem wnika do naszego
ciała przez
drogi oddechowe i pokarmowe
.
Bariery fizyczne
Niezależnie od miejsca wnikania,
mikroorganizmy muszą pokonać bariery
fizyczne, takie jak: martwe warstwy
skóry lub żywe warstwy komórek
nabłonkowych wyścielających drogi
układów: oddechowego, moczowo-
płciowego i pokarmowego.
Bariery fizyczne
Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią obrony
przed infekcją
. Wierzchnia warstwa skóry,
naskórek (epidermis) jest zbudowany z
martwych komórek. Tworzą one powierzchnię
zwykle suchą o odczynie lekko kwaśnym nie
sprzyjającą rozwojowi większości
mikroorganizmów wymagających środowiska
wilgotnego. W tej warstwie skóry wirusy nie
mają szans przeżycia, gdyż do ich replikacji
konieczne są żywe komórki.
Bariery fizyczne
Martwe komórki naskórka ulegają ustawicznemu
złuszczaniu, a zatem i bakterie, którym uda się
adhezja do komórek naskórka, również są
usuwane. Komórki skóry podczas przesuwania się
do strony zewnętrznej, w kierunku naskórka
wytwarzają duże ilości białka –keratyny, które jest
trudne do strawienia przez większość bakterii.
Zatem martwe komórki skóry wchodzące w skład
naskórka są wyjątkowo oporne na enzymy
trawienne bakterii, co sprawia, że nie stanowią
składników odżywczych dla mikroorganizmów
obecnych na skórze.
Bariery fizyczne
Keratyna jest również składnikiem
paznokci. Grzyby powodujące infekcje
stóp i paznokci potrafią wykorzystywać
keratynę jako źródło węgla i energii.
Jednakże nawet patogenne grzyby muszą
natrafić choćby na niewielką szczelinę w
skórze, przez którą będą mogły
przeniknąć wystarczająco głęboko pod
powierzchnię skóry, aby mogły się
rozwijać.
Bariery fizyczne
Niektóre bakterie (
komensalne
) potrafią żyć na
skórze lub gruczołach potowych lub łojowych.
Zwykle nie wywołują one chorób, a w drodze
współzawodnictwa o składniki odżywcze i miejsce
kolonizacji mogą nawet zapobiegać kolonizacji
skóry przez bakterie chorobotwórcze. Znaczenie
skóry dla obrony nieswoistej organizmu staje się
widoczne, gdy zostaje przerwana jej ciągłość. Rany
i oparzenia umożliwiają bakteriom występującym
na powierzchni skóry lub w środowisku
otaczającym przedostanie się do tkanek leżących
pod warstwą skóry.
Bariery fizyczne i chemiczne
Drogi układu pokarmowego, oddechowego,
moczowo-płciowego i krwionośnego, mimo, że
fizycznie znajdują się wewnątrz organizmu,
nieustająco są narażone na kontakt z czynnikami
znajdującymi się w środowisku zewnętrznym. Drogi
pokarmowe, oddechowe w obrębie płuc, część
naczyń krwionośnych są wysłane pojedynczą
warstwą komórek nabłonkowych. Nawet obszary,
w których występuje więcej niż jedna warstwa
komórek nabłonkowych (jama ustna, drogi
moczowo-płciowe, naczynia krwionośne) nie
stanowią bariery wystarczająco grubej, jak skóra,
chroniącej przed inwazją bakterii.
Bariery fizyczne i chemiczne
Delikatne bariery jakimi są błony zbudowane z
komórek nabłonkowych mogłyby łatwo ulec
uszkodzeniu przez mikroorganizmy, gdyby nie były
chronione przez warstwę śluzu zawierającego
mucynę.
Mucyna
jest mieszaniną białek i
polisacharydów, których główną rolą jest
zatrzymywanie bakterii i uniemożliwienie im
przedostania się do warstwy komórek
nabłonkowych. Śluz w drogach rodnych i
pokarmowych pełni dodatkowo funkcję ochronną
przed mechanicznym uszkodzeniem warstwy
nabłonka.
Bariery fizyczne i chemiczne
Mucyna zawiera szereg substancji
przeciwbakteryjnych, takich jak
laktoferyna
(białko wiążące Fe), lizozym (enzym
trawiący ścianę komórkową bakterii),
defensyny (małe białka powodujące
perforowanie błony komórkowej bakterii).
Mucyna jest nieustająco usuwana i
zastępowana nowo wytworzoną, co
sprawia, że organizm zostaje oczyszczony z
mikroorganizmów, które zostały w niej
uwięzione.
Bariery fizyczne
Komórki nabłonkowe również są
zastępowane przez nowo wytwarzane.
Razem z nimi usuwane są mikroorganizmy,
którym udało się przedostać przez warstwę
śluzu.
Komórki nabłonkowe układu oddechowego, a
więc jamy nosowej, oskrzeli zaopatrzone są
w
rzęski
(cilia). Dzięki oddolnemu ruchowi
tych rzęsek ułatwione jest usuwanie
drobnoustrojów dostających się do
organizmu człowieka podczas oddychania
Wydzieliny
Wydzieliny na powierzchni komórek nabłonkowych
stanowią ważny czynnik obronny. Zasadniczym
zadaniem tych substancji jest wytworzenie
nieprzyjaznego środowiska dla zasiedlających
bakterii. Niektóre wydzieliny mają bezpośrednią
aktywność bakteriobójczą, np.
lizozym
(występujący w gruczołach łzowych, ślinowych,
potowych i łojowych) trawi peptydoglikany ściany
komórkowej bakterii, głównie Gram dodatnich.
Inne konkurują z substancjami odżywczymi
(
transferyna, laktoferyna
wiążą Fe, co zaburza
pobieranie tego podstawowego metabolitu przez
mikroorganizmy).
Wydzieliny
Przemywające działanie łez, śliny i moczu
również zapobiega
wiązaniu się bakterii z powierzchnią nabłonka.
Kwasy organiczne
o niskim pH wytwarzane przez gruczoły
łojowe skóry.
Mocz i wydzielina pochwowa, a także kwas solny
w żołądku
utrzymują kwaśne środowisko, które zabija większość
patogennych mikroorganizmów, co ułatwia wzrost bakterii
nie patogennych (pałeczek kwasu mlekowego w pochwie i
jelitach).
Kwasy tłuszczowe (gruczoły potowe i łojowe skóry)
zaburzają
funkcję błony komórkowej.
Ślina zawiera lizozym, przeciwciała IgA, IgG
, które
przechodzą przez komórki nabłonkowe i zapobiegają
przyleganiu do nich bakterii; przeciwciała opsonizują
mikroorganizmy i prowadzą do ich lizy z udziałem
dopełniacza).
Wydzieliny
Łzy
zawierają również
lizozym i przeciwciała IgA i IgG
. IgA
przechodzą także przez komórki nabłonkowe dróg
oddechowych, pokarmowych, moczowo-płciowych.
HCl-
denaturuje
białko
Kwasy żółciowe-
zaburzają funkcję błony komórkowej
Soki żołądkowe
(enzymy trawienne –pepsyna, trypsyna)-
hydrolizują białka ściany i błony komórkowej
Śluz
Spermina
-poliamina obecna w spermie i płynie
nasiennym-hamuje wzrost bakterii Gram-dodatnich
Woskowina
(w uszach gruczoły łojowe)- działanie
przeciwbakteryjne
Czynniki fizjologiczne
Temperatura ciała-
wiele organizmów nie wywołuje zakażenia
u ludzi, ponieważ w temp. 37C rosną one słabo
Ciśnienie tlenu-
szczególnie wysokie w płucach, hamuje
wzrost beztlenowców
Równowaga hormonalna-
wzrost stężenia kortykosteroidów
zmniejsza stan zapalny oraz odporność na infekcję. Ludzie
otrzymujący kortykosteroidy w czasie leczenia choroby
autoimmunologicznej lub zapobiegające odrzucaniu
przeszczepów mają zwiększoną wrażliwość na czynniki
zakaźne
Wiek-
ludzie bardzo młodzi (do 3 lat) lub bardzo starzy
(ponad 75 lat) są bardziej wrażliwi na infekcje, ponieważ ich
odporność immunologiczna jest suboptymalna.
Ewolucja mechanizmów
odporności
Od drobnej
ameby
poszukującej pokarmu do
ssaka
z jego bardzo
złożonymi humoralnymi i komórkowymi mechanizmami, proces
rozpoznawania własny-obcy wykazuje stały postęp na kolejnych
szczeblach rozwoju ewolucyjnego , zgodnie ze wzrastającą
potrzebą zwierząt zachowania nienaruszalności swojego
organizmu w nieprzyjaznym środowisku.
Obecnie przyjmuje się, że
system limfocytów T
- których
podstawą działania stanowi rozpoznawanie komórkowe tego, co
„zmienione własne” lub też „niezupełnie własne” –
jest
ewolucyjnie wcześniejszy niż przeciwciała
, których
występowanie właściwie ogranicza się do kręgowców.
U ssaków
rozróżnia się
trzy odrębne systemy rozpoznawcze
uzależnione od cząsteczek występujących wyłącznie na
limfocytach B
(przeciwciała) oraz od cząsteczek występujących
wyłącznie na
limfocytach T
(receptor antygenowy), a także od
cząsteczek obecnych na niemal wszystkich typach komórek
(
główny układ zgodności tkankowej – MHC
).
BEZKRĘGOWCE
Pierwotniaki.
Te niewielkie nie posiadające chlorofilu
jednokomórkowe organizmy muszą się odżywiać.
Niewiele wiadomo o tym, w jaki sposób rozpoznają
one „pokarm”, ale ich białka powierzchniowe
pozostają pod dość złożoną kontrolą genetyczną
.
Bakterie.
Zwykle myślimy o bakteriach jako
pasożytach, tymczasem one same również mogą
ulegać infekcji przez wyspecjalizowane wirusy zwane
bakteriofagami
. Uważa się, że rzeczywistym
zadaniem endonukleaz restrykcyjnych, stanowiących
tak użyteczne narzędzie nowoczesnej inżynierii
genetycznej, jest rozpoznawanie i niszczenie
wirusowego DNA bez uszkodzenia DNA gospodarza.
Niektóre bakteriofagi wykształciły mechanizmy
obronne zapewniające im oporność na te enzymy.
BEZKRĘGOWCE
Gąbki.
Komórki tych żyjących najczęściej w koloniach zwierząt
wykorzystują swoiste gatunkowo glikoproteiny do rozpoznawania
„własnych” komórek, co pozwala im zapobiec powstawaniu kolonii
hybrydowych
. Kiedy zmusi się je do połączenia, kolonie składające
się z nieidentycznych komórek ulegają martwicy w strefie kontaktu,
przy czym przy powtórnym przeszczepieniu ich rozpad następuje
szybciej.
Koralowce.
Przyjmują przeszczepy identyczne (syngrafty)
genetycznie, ale nieidentyczne (allografty) wolno odrzucają
, przy
czy zarówno biorca, jak i sam przeszczep ulegają wówczas
uszkodzeniu. Stwierdza się w tym przypadku pewne świadectwa
funkcjonowania pamięci wcześniejszego odrzucenia przeszczepu, a
więc istnienia jakiejś formy odporności nabytej.
Pierścienice.
Wspólną cechą wszystkich zwierząt
charakteryzujących się obecnością wtórnej jamy ciała (celomy) jest
specjalizacja komórek
. W celomie dżdżownicy występują co
najmniej
cztery typy komórek – niektóre z nich biorą udział w reakcji
odrzucania allograftu, a inne wytwarzają czynniki
przeciwbakteryjne; wszystkie są zdolne do fagocytozy
.
BEZKRĘGOWCE
Mięczaki i stawonogi.
Są dość wyjątkowe,
nie
wykazują bowiem reakcji odrzucania przeszczepu
.
Wyraźnie zaznacza się jednak u nich
obecność
czynników humoralnych,
a wśród nich
prawdopodobnie
najwcześniejszych składników
dopełniacza
(
aktywowanego drogą alternatywną
), co
być może tłumaczyć odporność tych zwierząt na
pewne pasożyty. Najlepiej zbadano układy
odpornościowe
owadów – opisano u nich rodziny
receptorów Toll indukujących syntezę białek
przeciwbakteryjnych
w odpowiedzi na pewne zestawy
cząsteczek obecnych na powierzchni patogenów
atakujących owady (np. niektóre polisacharydy na
powierzchni komórek grzybów).
BEZKRĘGOWCE
Szkarłupnie.
Rozgwiazda stała się sławna dzięki
klasycznym doświadczeniom Miecznikowa
przeprowadzonym w 1882 roku, dowodzącym
istnienia wyspecjalizowanych komórek prowadzących
fagocytozę.
Szkarłupnie odrzucają allografty
, czemu
towarzyszy komórkowy naciek zapalny i wykształcenie
silnej swoistej odpowiedzi immunologicznej. U tych i
innych bezkręgowców wykazano obecność cząsteczek
podobnych do cytokin, takich jak
IL-1 i TNF
.
Osłonice.
Np. sprzągle, żachwy. Te bezkręgowce
odznaczają się wieloma cechami zaawansowanymi
ewolucyjnie –
obecnością samoodnawiających się
komórek hematopoetycznych i komórek podobnych do
limfoidalnych
oraz pojawieniem się
układu MHC
decydującego o odrzucaniu obcych przeszczepów
.
KRĘGOWCE
Bezszczękowce.
Np. smoczkouste, jak minogi i śluzice. Te
najdawniejsze spośród współcześnie żyjących kręgowców
mają już
komórki limfoidalne tworzące skupiska w gardzieli
i
w innych miejscach ciała oraz
pierwsze przeciwciała o
strukturze immunoglobuliny
(Ig) – zmiennej cząsteczce o
czterech łańcuchach, wytwarzane swoiście w odpowiedzi na
różne antygeny. Ich obecność wyznacza przełom w ewolucji
układu odpornościowego. Warto wiedzieć, że inne cząsteczki
z tzw. nadrodziny immunoglobulin,np. cząsteczki adhezyjne,
występują już u bezkręgowców, takich jak stawonogi.
Ryby chrzęstnoszkieletowe.
Np. rekiny. Natępnym krokiem
milowym było
pojawienie się grasicy
,
wtórnej odpowiedzi
humoralnej oraz komórek plazmatycznych
(wyspecjalizowanych w wydzielaniu znacznych ilości
przeciwciał).
Łańcuchy Ig są już połączone mostkiem
dwusiarczkowym
; formy o dużej i małej masie cząsteczkowej
stanowią tu raczej wynik polimeryzacji niż odzwierciedlenie
różnic klas.
Pojawiają się także cząsteczki klasycznej drogi
aktywacji dopełniacza
.
KRĘGOWCE
Ryby kostnoszkieletowe.
Występowanie różnych
odpowiedzi na mitogeny i udział komórki Cupertino w
wytwarzaniu przeciwciał dowodzą, że na tym etapie
funkcje limfocytów T i B zaczęły się zapewne rozdzielać
.
Prawdopodobnie pojawiają się wówczas także komórki
NK i cytokiny (np. IL-2, IFN
). U niektórych ryb (np. danio
pręgowanego) obecny jest - jak się wydaje –
polimorficzny układ MHC
podobny do występującego u
ssaków.
Płazy.
Po raz pierwszy
pojawia się inna klasa Ig (IgG)
i
dobrze wykształcone antygeny MHC
. W czasie
morfogenezy (np. przeobrażania kijanki w żabę) może
powstać swoista tolerancja wobec nowych antygenów
stadium dorosłego. Po raz pierwszy pojawiają się także
węzły chłonne, tkanka limfatyczna związana z układem
pokarmowym (GALT) i hematopoeza w szpiku kostnym
.
KRĘGOWCE
Gady.
Wcześniej sądzono, że mają
one
na komórkach grasicy
immunoglobuliny podobne do
występujących w surowicy,
niewykluczone jednak, że jest to w
istocie
poprzednik receptora
limfocytów T
, a przeciwciała używane
do jego wykrywania reagują
krzyżowo z Ig – co stanowi dość
częsty problem w immunologii.
KRĘGOWCE
Ptaki.
Są nietypowe, gdyż wytwarzają
limfocyty B wyłącznie w specjalnym
narządzie, zwanym torebką Fabrycjusza
(łac.
bursa Fabricii), stąd określenie limfocyty B),
znajdującym się blisko kloaki. Ptaki mają
dużą
wielopłatową grasicę, ale nie mają
węzłów chłonnych
. Także ich układ
dopełniacza bardzo różni się od układu
ssaków, na przykład
składnik B zastępuje,
jak się wydaje, składniki C4 i C2
.
KRĘGOWCE
Ssaki.
Charakteryzują się bardziej
różnorodnością klas i podklas Ig oraz
antygenów MHC
niż dalszym rozwojem
funkcji efektorowych. Stwierdzono wśród
tych zwierząt pewne szczególne przypadki –
np. szczury odznaczają się wyjątkowo silną
odpornością wrodzoną, a niektóre zwierzęta
(wieloryby, chomiki syryjskie) wykazują
zaskakująco niewielki polimorfizm MHC.
Jednakże
myszy i ludzie są pod względem
immunologicznym bardzo do siebie podobni
.