1
EKOLOGIA
Ekologia populacji
1
EKOLOGIA
Ekologia populacji
2
Populacja – termin różnie
rozumiany
W
W
demografii
demografii
(człowieka):
(człowieka):
ludzie
ludzie
zamieszkujący określony rejon: np.
zamieszkujący określony rejon: np.
populacja Krakowa, populacja Polski
populacja Krakowa, populacja Polski
południowej, populacja Polski, populacja
południowej, populacja Polski, populacja
Europy itd.
Europy itd.
W genetyce:
W genetyce:
grupa krzyżujących się
grupa krzyżujących się
osobników tego samego gatunku,
osobników tego samego gatunku,
izolowana od innych grup tego gatunku
izolowana od innych grup tego gatunku
W ekologii:
W ekologii:
grupa osobników tego samego
grupa osobników tego samego
gatunku, zamieszkujących ten sam teren i
gatunku, zamieszkujących ten sam teren i
mogących się krzyżować
mogących się krzyżować
3
Cechy osobnicze vs cechy
populacji
Cechy osobnicze:
- wiek
- stadium rozwojowe
- rozmiar
- płeć
- behawior
Cechy populacji:
- liczebność,
zagęszczenie
- struktura wiekowa
- stosunek płci
- rozmieszczenie
przestrzenne
4
Procesy osobnicze i na poziomie
populacji
Procesy osobnicze:
- rozwój
- wzrost
- odżywianie
- reprodukcja
- śmierć
Procesy w
populacji:
- wzrost liczebności
lub (i) zagęszczenia
- zmiany struktury
wiekowej
- rozrodczość
- śmiertelność
5
Metapopulacja – populacja –
subpopulacja
W rzeczywistości organizmy na ogół
W rzeczywistości organizmy na ogół
nie żyją w ściśle izolowanych grupach:
nie żyją w ściśle izolowanych grupach:
między lokalnymi populacjami
między lokalnymi populacjami
następuje wymiana osobników (i
następuje wymiana osobników (i
przepływ genów)
przepływ genów)
metapopulacja
metapopulacja
w obrębie populacji można często
w obrębie populacji można często
wyodrębnić odmienne genetycznie
wyodrębnić odmienne genetycznie
grupy osobników
grupy osobników
subpopulacje
subpopulacje
Populacje „źródłowe” i „ujściowe”
Populacje „źródłowe” i „ujściowe”
6
Funkcjonowanie
metapopulacji
7
Funkcjonowanie
metapopulacji
8
Funkcjonowanie
metapopulacji
9
Metapopulacje i
subpopulacje
10
Co ogranicza obszar występowania
populacji?
Rozkład przestrzenny nadających się do
Rozkład przestrzenny nadających się do
zasiedlenia środowisk
zasiedlenia środowisk
Konkurenci
Konkurenci
Bariery uniemożliwiające
Bariery uniemożliwiające
rozprzestrzenianie
rozprzestrzenianie
Drapieżniki i pasożyty
Drapieżniki i pasożyty
występowanie populacji stanowi podzbiór
występowanie populacji stanowi podzbiór
całkowitego zasięgu gatunku
całkowitego zasięgu gatunku
Każdy z tych czynników determinuje także
Każdy z tych czynników determinuje także
rozmieszczenie osobników w populacji
rozmieszczenie osobników w populacji
11
Struktura populacji
Zagęszczenie
Zagęszczenie
: liczba osobników przypadających
: liczba osobników przypadających
na jednostkę powierzchni lub objętości (tu
na jednostkę powierzchni lub objętości (tu
problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym
problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym
przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą
przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą
rametów na jednostkę powierzchni);
rametów na jednostkę powierzchni);
Struktura wiekowa
Struktura wiekowa
:
:
stała
stała
(zrównoważona) – gdy proporcje
(zrównoważona) – gdy proporcje
między poszczególnymi klasami wieku nie
między poszczególnymi klasami wieku nie
zmieniają się;
zmieniają się;
trwała
trwała
(niezmienna) – tylko w populacjach o
(niezmienna) – tylko w populacjach o
ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w
ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w
poszczególnych klasach wieku jest stała
poszczególnych klasach wieku jest stała
12
Struktura wiekowa a potencjał
wzrostu
% osobników w populacji
populacja młoda
populacja
ustabilizowana
populacja
zamierająca
13
Tabele przeżywania:
kohortowe
d
x
/l
x
Siła
śmiertelno
ści
14
Płodność, przeżywalność (l
x
),
śmiertelność (q
x
) i siła
śmiertelności (k
x
)
w populacji wiechliny
15
Tabele przeżywania:
statyczne
16
Przeżywalność (l
x
), śmiertelność
(q
x
) i siła śmiertelności (k
x
) w
populacji jelenia
17
Podstawowe typy krzywych
przeżywania
18
Przewidywane dalsze trwanie
życia
x
l’
x
l
x
d
x
q
x
L
x
(l
x
+l
x+1
)/
2
T
x
e
x
(T
x
/l
x
)α
0 500 100
20
0,20
90
180
1,80
1 400
80
40
0,50
60
90
1,13
2 200
40
30
0,75
25
30
0,75
3
50
10
10
1,00
5
5
0.50
4
0
0
0
-
0
0
-
t
śr
= (d
1
t
1
+ d
2
t
2
+...+ d
n
t
n
)/(d
1
+ d
2
+...+ d
n
)
19
Zadanie
Sporządzić tabelę przeżywania na
Sporządzić tabelę przeżywania na
podstawie danych dostarczonych przez
podstawie danych dostarczonych przez
prowadzącego
prowadzącego
Oszacować dalsze trwanie życia dla
Oszacować dalsze trwanie życia dla
kolejnych klas wiekowych
kolejnych klas wiekowych
Sprawdzić tabelę przez niezależne
Sprawdzić tabelę przez niezależne
obliczenie średniej długości życia
obliczenie średniej długości życia
Sporządzić wykres przeżywalności w
Sporządzić wykres przeżywalności w
latach
latach
20
Historia życia osobników w
populacji
F
0
F
1
F
2
F
3
F
n
21
Jak obliczyć liczebność populacji
w kolejnych klasach wieku?
N
N
0,t+1
0,t+1
= N
= N
0,t
0,t
F
F
0
0
+ N
+ N
1,t
1,t
F
F
1
1
+ ... +
+ ... +
N
N
n,t
n,t
F
F
n
n
N
N
1,t+1
1,t+1
= N
= N
0,t
0,t
P
P
0
0
N
N
2,t+1
2,t+1
= N
= N
1,t
1,t
P
P
1
1
...
...
N
N
n,t+1
n,t+1
= N
= N
n-1,t
n-1,t
P
P
n-1
n-1
n
n
n
n
n
n
P
P
P
F
F
F
...
0
0
0
0
...
0
0
...
0
...
1
0
1
0
1
0
λ – dominująca
wartość własna
macierzy
λ ≈ N
t+1
/N
t
22
Dynamika liczebności
populacji
Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (
Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (
d
d
)
)
i rozrodczości (
i rozrodczości (
b
b
) oraz imigracji (
) oraz imigracji (
I
I
) i emigracji (
) i emigracji (
E
E
):
):
N
N
t+1
t+1
= N
= N
t
t
+ b – d + I – E
+ b – d + I – E
Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników
Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników
potomnych w pokoleniu
potomnych w pokoleniu
T+1
T+1
przypadających na
przypadających na
jednego osobnika w pokoleniu poprzednim
jednego osobnika w pokoleniu poprzednim
współczynnik reprodukcji netto:
współczynnik reprodukcji netto:
R
R
0
0
= N
= N
T+1
T+1
/N
/N
T
T
R
R
0
0
można też obliczyć sumując liczbę osobników
można też obliczyć sumując liczbę osobników
potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:
potomnych rodzonych w kolejnych klasach wieku:
R
R
0
0
=
=
l
l
x
x
m
m
x
x
R
R
0
0
=
=
1
1
populacja ustabilizowana
populacja ustabilizowana
R
R
0
0
<
<
1
1
liczebność populacji maleje
liczebność populacji maleje
R
R
0
0
>
>
1
1
liczebność populacji rośnie
liczebność populacji rośnie
23
Wewnętrzne tempo wzrostu
populacji
W danych warunkach środowiskowych, przy
W danych warunkach środowiskowych, przy
nieograniczonych
nieograniczonych
zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe
zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe
tempo wzrostu – jest to
tempo wzrostu – jest to
wewnętrzne tempo wzrostu populacji
wewnętrzne tempo wzrostu populacji
r
r
.
.
r
r
zależy od
zależy od
gatunku
gatunku
(maksymalna teoretycznie możliwa
(maksymalna teoretycznie możliwa
reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)
reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność)
oraz od
oraz od
środowiska
środowiska
(faktycznie możliwa do zrealizowania w
(faktycznie możliwa do zrealizowania w
danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)
danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)
T
R
pokolenia
trwania
czas
osobnika
na
potomstwa
liczba
średnia
r
0
ln
_
_
)
_
_
_
_
log(
zmiana liczebności w czasie
zmiana liczebności w czasie
t
t
= wewnętrzne tempo wzrostu
= wewnętrzne tempo wzrostu
liczebność
liczebność
rN
t
N
24
Dynamika populacji – model
wykładniczy
0
40
80
120
160
200
0
10
20
30
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i
(N
)
rN
t
N
0
40
80
120
160
200
0
10
20
30
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i
(N
)
rN
dt
dN
N
d
N
/d
t
25
Populacje żyją na ogół w
środowiskach o ograniczonych
zasobach model logistyczny
Pojemność środowiska,
Pojemność środowiska,
K
K
(
(
ang.
ang.
carrying capacity
carrying capacity
) – maksymalna
) – maksymalna
liczebność populacji, jaka może istnieć
liczebność populacji, jaka może istnieć
w danym środowisku:
w danym środowisku:
wraz ze zbliżaniem się liczebności do
wraz ze zbliżaniem się liczebności do
K
K
nasila się konkurencja
nasila się konkurencja
dostępne
dostępne
do zasiedlenia środowisko jest już
do zasiedlenia środowisko jest już
pomniejszone o
pomniejszone o
N
N
t
t
osobników:
osobników:
K
N
K
rN
dt
dN
26
Logistyczny model wzrostu
liczebności populacji
0
20
40
60
80
100
120
0
20
40
60
80
100
Czas (t)
L
ic
ze
b
n
o
ść
p
o
p
u
la
cj
i (
N
)
0
5
10
15
20
25
30
0
50
100
N
d
N
/d
t
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
0
50
100
N
d
N
/N
d
t
27
Jak faktycznie wygląda dynamika
naturalnych populacji?
28
Czynniki determinujące liczebność
populacji
Niezależne od zagęszczenia (hipoteza
Niezależne od zagęszczenia (hipoteza
Andrewarthy i Bircha, 1954):
Andrewarthy i Bircha, 1954):
liczebność populacji jest wciąż redukowana
liczebność populacji jest wciąż redukowana
przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym
przez zaburzenia środowiskowe, dzięki którym
nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności
nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności
K
K
Zależne od zagęszczenia
Zależne od zagęszczenia
regulacja liczebności
regulacja liczebności
populacji (hipoteza Lacka, 1954)
populacji (hipoteza Lacka, 1954)
liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia
liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia
liczebności
liczebności
K
K
, kiedy dalszy wzrost jest
, kiedy dalszy wzrost jest
niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby
niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby
(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak
(wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak
siedlisk itp.)
siedlisk itp.)
29
Regulacja niezależna od
zagęszczenia
Czas
L
ic
z
e
b
n
o
ś
ć
p
o
p
u
la
c
ji
(
N
)
K
30
Regulacja zależna od
zagęszczenia
31
Zależność od zagęszczenia może być
różnie realizowana
a
c
b
d
32
Regulacja liczebności przez nierówny podział
zasobów
- konkurencja „przez odbieranie” i „przez
ustępowanie”
odbieranie
(scramble)
ustępowanie
(contest)
33
Tribolium confusum – ustępowanie pozwala na
przeżycie większej populacji w tych samych
warunkach środowiskowych
34
Liczebność i biomasa w populacjach
T. confusum z migracją i bez
Zasada „stałego plonu”
35
Konkurencja
wewnątrzgatunkowa
Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite
Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite
zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna
zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna
dla danej populacji jest ograniczona;
dla danej populacji jest ograniczona;
W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje
W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje
zasada wzajemności;
zasada wzajemności;
Wskutek konkurencji osobników wewnątrz
Wskutek konkurencji osobników wewnątrz
populacji następuje zmniejszenie udziału
populacji następuje zmniejszenie udziału
poszczególnych osobników w tworzeniu
poszczególnych osobników w tworzeniu
następnych pokoleń;
następnych pokoleń;
Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach
Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach
konkurencji zależy od jego dostosowania;
konkurencji zależy od jego dostosowania;
Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem
Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem
zagęszczenia populacji.
zagęszczenia populacji.
36
Ekstynkcje populacji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
maleje
maleje
ze
ze
wzrostem
wzrostem
:
:
wewnętrznego tempa wzrostu
wewnętrznego tempa wzrostu
r
r
pojemności środowiska (wielkości stałej
pojemności środowiska (wielkości stałej
K
K
)
)
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
Prawdopodobieństwo ekstynkcji
rośnie
rośnie
ze wzrostem
ze wzrostem
tempa zmian środowiskowych
tempa zmian środowiskowych
Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać
Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać
na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo
na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo
ekstynkcji:
ekstynkcji:
Demograficzne
Demograficzne
(stałe wartości
(stałe wartości
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
, ale różne faktycznie
, ale różne faktycznie
realizowane);
realizowane);
Środowiskowe
Środowiskowe
(losowe zmiany
(losowe zmiany
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
);
);
Genetyczne
Genetyczne
(losowe zmiany
(losowe zmiany
F
F
i
i
i
i
P
P
i
i
).
).
37
Dopuszczalna eksploatacja
populacji
Przykład
Przykład
: obliczyć dopuszczalną
: obliczyć dopuszczalną
eksploatację populacji płetwala błękitnego
eksploatację populacji płetwala błękitnego
78
,
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
0
0
0
0
0
0
0
77
,
0
45
,
0
5
,
0
5
,
0
44
,
0
19
,
0
0
0
Klasy wieku:
0-1 2-3
4-5
6-7
8-9
10-11 12+
λ = 1,0072
maksymalna eksploatacja: 100 (λ-
1)/ λ = 0,71%
38
Konkurencja
międzygatunkowa
Zasada „jedna nisza - jeden gatunek” – trzy
Zasada „jedna nisza - jeden gatunek” – trzy
możliwości rozwiązania konfliktu:
możliwości rozwiązania konfliktu:
Konkurencyjne wypieranie (np.
Konkurencyjne wypieranie (np.
Tribolium
Tribolium
)
)
Podział zasobów (np. kraby, lasówki)
Podział zasobów (np. kraby, lasówki)
Rozchodzenie się cech (np. zięby
Rozchodzenie się cech (np. zięby
Darwina)
Darwina)
W jakich warunkach możliwa jest
W jakich warunkach możliwa jest
koegzystencja gatunków konkurujących o te
koegzystencja gatunków konkurujących o te
same zasoby?
same zasoby?
model Lotki-Volterry
model Lotki-Volterry
39
Konkurencyjne wypieranie: dwa gatunki
Tribolium
Procentowy udział
gatunku
Mikroklimat
T.
confusum
T.
castaneu
m
Gorący i wilgotny
0
100
Umiarkowany i
wilgotny
14
86
Chłodny i wilgotny
71
29
Gorący i suchy
90
10
Umiarkowany i suchy
87
13
Chłodny i suchy
100
0
40
Podział zasobów: trzy gatunki krabów
pustelników –
liczba osobników w zależności od cech
środowiska
Siedlisko
Pagarus
hirsutiusculu
s
Pagarus
beringanus
Pagarus
granosimanu
s
muszle ślimaka Littorina sitkana
Wyższe partie litoralu z
udziałem brunatnicy
Hedophyllum sessile
20
0
0
Głębsze partie litoralu
10
16
2
Duże głazy w środkowej
części litoralu
6
0
2
muszle ślimaka Searlesia dira
Głębsze partie litoralu
0
18
1
Płytsze części
środkowego litoralu
0
0
26
41
Podział zasobów: pięć gatunków
północnoamerykańskich lasówek na
świerku
MacArthur, 1958, Ecology.
lasówka rdzawolica
lasówka
rudogardła
lasówka
czarno-
gardła
lasówka
kasztanowata
lasówka
pstra
42
Rozchodzenie się cech: zięby na wyspach
Galapagos
Grant i Grant, 2002, Pearson Education, Inc. (Benjamin Cummings)
Szerokość dzioba
P
ro
c
e
n
t
o
so
b
n
ik
ó
w
w
p
o
sz
c
ze
g
ó
ln
yc
h
k
la
sa
c
h
Szerokość dzioba
Populacje
sympatryczne
G. fortis
populacja
allopatryczna
G. fuliginosa
populacja
allopatryczna
43
Konkurencja międzygatunkowa
– model Lotki-Volterry
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
K
N
N
K
N
r
d t
d N
2
1
1,
2
2
2
2
2
2
K
N
N
K
N
r
d t
d N
0
0
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
K
N
N
K
N
r
d t
d N
0
0
1
2
2,
1
1
1
1
1
1
K
N
N
K
N
r
d t
d N
1. r
1
= 0
2. N
1
= 0
3. K
1
-N
1
-
1,2
N
2
= 0
N
1
= K
1
-
1,2
N
2
1. r
2
= 0
2. N
2
= 0
3. K
2
-N
2
-
2,1
N
1
= 0
N
2
= K
2
-
2,1
N
1
44
Izolinie dN/dt = 0 dla
konkurujących populacji wg
modelu Lotki-Volterry
45
Poszukiwanie punktów równowagi
stabilnej dla dwugatunkowego
układu
46
Inne układy wielogatunkowe i ich
konsekwencje
Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:
Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:
m N
n N
d t
d N
n N
r n
d t
d n
Parazytoidy: specjalny przypadek
drapieżnictwa
Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja
płci)
Roślinożerność („wyścig zbrojeń” –
substancje toksyczne/detoksykacja)
Koewolucja (hipoteza Czerwonej Królowej)
47
Mutualizm
Mutualizm
symbiozy metaboliczne
symbiozy metaboliczne
powstanie Eucaryota z
powstanie Eucaryota z
Proteobacteria i Cyanobacteria
Proteobacteria i Cyanobacteria
porosty – symbioza glonów z
porosty – symbioza glonów z
grzybami
grzybami
mikoryza (endo- i ekto-)
mikoryza (endo- i ekto-)
Zoogamia i zoochoria
Zoogamia i zoochoria
Komensalizm
Komensalizm