Heterozja
Dr inż. Dorota Dec
Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach
Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach
Heterozja
Dr inż. Dorota Dec
Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach
Państwowa Wyższa Szkoła Zawodowa w Suwałkach
Heterozja to bujność lub wigor
mieszańców pokolenia F
1
.
Przejawia się szybszym tempem wzrostu,
większym plonem i żywotnością.
Efekt heterozji dotyczy głównie cech
ilościowych.
Cechy wysoce odziedziczalne rzadziej
ujawniają efekt heterozji.
Efekt heterozji ogranicza się do pokolenia F
1
,
w następnych pokoleniach maleje lub zanika.
Utrwalenie heterozji jest możliwe tylko u roślin
rozmnażanych wegetatywnie.
Zjawisko heterozji można wykorzystać
przy hodowli odmian mieszańcowych.
Hodowla odmian mieszańcowych
polega na uzyskaniu efektu heterozji w
wyniku krzyżowania odpowiednio
dobranych genetycznie odmiennych
homozygotycznych linii wsobnych.
Największą trudnością w hodowli
odmian mieszańcowych na skalę
produkcyjną jest kontrola przepylenia.
Formę mateczną należy każdorazowo
kastrować przed okresem kwitnienia, o
ile forma mateczna nie jest
męskoniepłodna, oraz coroczne
odnawiać materiał siewny.
Proces hodowli odmian mieszańcowych
1.
Materiał wyjściowy do wyprowadzania
linii wsobnych jako komponentów
rodzicielskich jest heterozygotyczny,
genetycznie odległy (niespokrewniony), różne
odmiany populacyjne, mieszańcowe i inne
populacje.
2.
Wybór pojedynków z populacji wyjściowej,
samozapylenie rośliny pod izolatorem.
Nasiona uzyskane w wyniku samozapylenia
wysiewa się w liniach.
Samozapylenie przeprowadza się w
kolejnych powtórzeniach wsobnych.
Eliminacja linii wykazujących depresję
wsobną.
Wyodrębnienie licznych linii wsobnych o
ustalonych cechach fenotypowych w miarę
żywotne i płodne.
3. Selekcja linii na ogólną wartość
kombinacyjną w teście topcross -
krzyżowanie wszystkich linii z
jednym zapylaczem, formy mateczne
kastrowane albo męskoniepłodne.
Ocena potomstwa mieszańców F
1
w
doświadczeniach porównawczych. Wybór
linii wykazujących największy efekt
heterozji (dużą plenność).
Proces hodowli odmian mieszańcowych
4.
Selekcja linii o wysokiej ogólnej wartości
kombinacyjnej w teście diallelcross –
krzyżowanie każdej linii z każdą, formy
mateczne kastrowane albo męskoniepłodne.
5.
Wybór pary linii o największej wartości
kombinacyjnej w pokoleniu F
1
największy efekt
heterozji – największy plon dla odmiany.
6.
Ustalenie składu mieszańca pojedynczego F
1
-
formuły mieszańca.
Formuła mieszańca określa, która linia, z którą
linią i w jakiej kolejności skrzyżowania da
największy efekt heterozji.
Odmiana - mieszaniec pokolenia F
1
, populacja
homogeniczna, wysoce heterozygotyczna,
uzyskana po ocenie ogólnej wartości
kombinacyjnej i swoistej wartości kombinacyjnej i
kontroli przepylenia.
Selekcja na zdolność kombinacyjną
Jednorodne heterozygotyczne
Odmiana mieszańcowa
Schemat hodowli odmian mieszańcowych według typu populacji HYB
homozygotyczne
Utrzymanie i rozmnażanie linii wsobnych
Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie
muszą być utrzymane i rozmnażane.
Materiałem siewnym odmiany mieszańcowej
są nasiona F
1
zebrane z matecznej linii
wsobnej. Nasiona mieszańcowe nie mogą
być reprodukowane, gdyż powoduje to
spadek plenności, największy w F
2
.
Linie wsobne jako komponenty rodzicielskie
odmiany mieszańcowej są liniami
homozygotycznymi, ustalonymi i po
skrzyżowaniu co roku dają mieszańce o tym
samym genotypie.
U wszystkich heterozygotycznych roślin
występuje jednakowy powtarzalny
efekt heterozji, linie rodzicielskie muszą
być utrzymane i rozmnażane.
Linie wsobne rodzicielskie rozmnaża się
corocznie w chowie siostrzanym,
oddzielnie i na dużą skalę tak, aby
corocznie można było produkować
nasiona mieszańca handlowego.
Hodowlą, rozmnażaniem i
krzyżowaniem linii wsobnych w celu
otrzymania nasion mieszańcowych do
wysiewu zajmuje się hodowca.
Odmiana kształtuje się w procesie
produkcji nasiennej poza hodowcą.
Otrzymywanie mieszańców handlowych
Do tworzenia mieszańca handlowego dobieramy formy
rodzicielskie, zawsze na zasadzie krzyżowań próbnych i
oceny potomstwa.
Mieszańce handlowe
F
1
mogą być:
pojedyncze, krzyżowanie dwóch linii wsobnych A x B,
efekt heterozji największy, ale uzyskuje się mało nasion;
potrójne, krzyżuje się dwie linie wsobne, a otrzymane
mieszańce
F
1
krzyżuje się z trzecią linią: A x B — »
F
1
(AB) x C; komponent mateczny
F
1
bardziej żywotny,
więcej nasion, mniejszy efekt heterozji;
podwójne, czyli czteroliniowe, obydwa komponenty
rodzicielskie są mieszańcami pojedynczymi:
AxB CxD
AB x CD
F
1
największa ilość nasion, najmniejszy efekt heterozji.
Do systemów kontrolujących zapylenie
krzyżowe zapewniające mieszańcowość
materiału siewnego zalicza się:
kastrację ręczną, kastrację chemiczną,
rozdzielnopłciowość, heterostylię
kwiatów, samoniezgodność i męską
niepłodność.
Wykorzystanie zjawiska męskiej
niepłodności w produkcji odmian
mieszańcowych
Produkcja nasion mieszańcowych polega
na męskiej niepłodności roślin matecznych
skrzyżowanych z płodnym zapylaczem,
mieszaniec heterozyjny musi być płodny.
Męska niepłodność u roślin spowodowana
jest działaniem czynników genetycznych i
polega na wytworzeniu nieżywotnego
pyłku lub nie wytwarzaniu pyłku w ogóle.
Źródłem męskiej niepłodności u roślin
uprawnych mogą być spontaniczne lub
indukowane mutanty, występujące w
odmianach populacyjnych lub rośliny
pochodzące ze skrzyżowań
międzygatunkowych, albo istniejące
odmiany mieszańcowe F
1
tworzone na
bazie linii męskoniepłodnych.
Męska niepłodność może być pochodzenia
genetycznego, cytoplazmatycznego lub
cytoplazmatyczno-genetycznego.
Genetyczna męska niepłodność
wytwarzanie niefunkcjonalnego pyłku
warunkowane genem recesywnym
(ms), co utrudnia rozmnażanie linii
męskoniepłodnej.
Nie ma możliwości uzyskania 100%
populacji męskoniepłodnej w hodowli
mieszańca. Forma męskoniepłodna
rozmnażana jest heterozygotycznie.
Rozmnażanie formy męskoniepłodnej:
ms ms - 50% - niepłodne
/
ms ms x Ms ms —> F
1
\
Ms ms - 50% - płodne
gdzie: ms ms - genotyp męskiej niepłodności,
Ms Ms - zapylacz,
Ms ms -płodny analog,
Potomstwo linii męskosterylnej składa się z roślin
niepłodnych i płodnych w stosunku 1 : 1.
Produkcja mieszańcowego materiału siewnego:
(ms ms + Ms ms) x Ms Ms -» F
1
Ms ms
Przed kwitnieniem rośliny płodne o genotypie Ms ms
należy koniecznie usunąć, pozostawienie roślin płodnych
obniża efekt heterozji.
Genetyczna męska niepłodność jest mało przydatna do
tworzenia materiału siewnego odmiany mieszańcowej na
skalę handlową. Wykorzystuje się ją w hodowli odmian
mieszańcowych pomidora, które produkują dużo nasion.
Cytoplazmatyczna męska niepłodność
warunkowana genami znajdującymi się w
cytoplazmie i przekazywana jest tylko przez
formę mateczną. Cytoplazmę zawierającą
geny męskiej niepłodności oznacza się przez
S, a cytoplazmę normalną przez N.
Rośliny męskoniepłodne krzyżowane z
roślinami płodnymi o normalnej cytoplazmie
będą dawały potomstwo całkowicie niepłodne.
Cytoplazma dziedziczy się po matce.
×
Schemat krzyżowania roślin męskoniepłodnych z
roślinami płodnymi
Potomstwo F
1
ma sterylną cytoplazmę i
nie może wytwarzać nasion.
Linia o genotypie N ms ms, zwana linią
dopełniającą, służy do rozmnażania
roślin męskoniepłodnych.
Geny jądrowe msms nie funkcjonują w
obecności cytoplazmy N. Poszukiwanie
linii dopełniającej N msms polega na
wykonaniu licznych krzyżowań
testowych pod izolatorami - roślinę
męskoniepłodną z rośliną płodną.
Potomstwo męskoniepłodne świadczy o tym,
że testowany zapylacz ma poszukiwany
genotyp typu N ms ms i tym samym może
być wykorzystany do rozmnażania linii
męskoniepłodnej typu cytoplazmatycznego.
Cytoplazmatyczna męska niepłodność ma
praktyczne zastosowanie w hodowli
heterozyjnej, ułatwia otrzymywanie roślin
bez kastracji. Cytoplazmatyczna męską
niepłodność wykorzystuje się u roślin,
których plonem są części wegetatywne.
Niekiedy rośliny o cytoplazmatycznej
męskiej niepłodności krzyżowane z płodnym
zapylaczem dają potomstwo płodne.
Zapylacz płodny ma geny (Rf) przywracające
płodność formom męskoniepłodnym.
Cytoplazmatyczno-genetyczna męska
niepłodność
warunkowana współdziałaniem czynnika
cytoplazmatycznego (S) i recesywnych genów
jądrowych (ms ms). Genotyp roślin
męskoniepłodnych oznacza się S ms ms
(kombinacja, która zapewnia całkowitą
męskoniepłodność roślinom).
Do rozmnażania roślin męskoniepłodnych
używa się roślin płodnych o genotypie N ms
ms. Uzyskane potomstwo ze skrzyżowania
rośliny męskoniepłodnej S ms ms z rośliną
płodną N ms ms jest w pełni męskoniepłodne:
S ms ms x N ms ms -> S ms ms
Linia o genotypie N ms ms jest linią
dopełniającą i jest niezbędna do rozmnażania
linii męskoniepłodnej. Linia dopełniająca
(Nmsms) służy również do przenoszenia cechy
męskiej niepłodności na różne linie wsobne i
odmiany.
Cytoplazmatyczno-genetyczna męska
niepłodność jest wykorzystywana do hodowli
odmian mieszańcowych u roślin uprawianych na
nasiona. Komponentami rodzicielskimi do
produkcji nasion mieszańcowych F
1
są:
linia męskoniepłodna - S msms,
linia restorerująca (zapylacz) - S Rf Rf.
Produkcja nasion mieszańcowych
1. Wprowadzanie cechy męskiej
niepłodności do wybranej linii wsobnej o
dużej wartości kombinacyjnej używanej
jako linia mateczna. W tym przypadku
linią wsobną, jest linia
ojcowska (ma być męskąniepłodną)
mateczna zaś jest forma
męskoniepłodną:
S ms ms x Lw
Stosuje się krzyżowanie wielokrotne
wypierające (backcross) linii
męskoniepłodnej z linią wsobną.
Po 4-5 backcrossach i selekcji uzyskuje się
linię męskoniepłodną o korzystnych cechach
linii wsobnej i jej wartości kombinacyjnej
analogicznej do wyjściowej linii ojcowskiej.
Uzyskane dwie linie różnią się cytoplazmą,
lecz mają identyczne genomy, są to tzw.
analogi - jeden z nich jest linią
męskoniepłodną, drugi zaś dopełniaczem
niezbędnym do dalszego rozmnażania linii
wsobnej.
Przenoszenie męskiej niepłodności w drodze krzyżowania
wypierającego
2. Rozmnażanie linii męskoniepłodnej
przez krzyżowanie z płodnym
analogiem :
Lw (S ms ms) x Lw (N ms ms)
3. Wprowadzenie genów restorerującyh
Rf przywracających płodność do linii
wsobnej jako zapylacza za pomocą
krzyżowania wypierającego.
Mając źródło genów przywracających
płodność, możemy każdą linię wsobną
przekształcić w restorera.
Wprowadzenie genów restorera w drodze krzyżowania
Linia B restorer
4. Przekrzyżowanie linii wsobnej
męskoniepłodnej z linią wsobną jako
restorerem - zapylaczem. W ostatnim
etapie produkcji nasion mieszańcowych
mieszaniec F
1
musi być płodny:
Lw (S ms ms) x Lw (S Rf Rf) -» F
1
płodny
Granicą opłacalności efektu heterozji
jest plon nasion uzyskanych z
męskoniepłodnej linii zapylanej w
warunkach naturalnych.
Produkcja nasion mieszańca pojedynczego z
wykorzystaniem cytoplazmatyczno-genetycznej
męskiej niepłodności, rf = ms
Rozmnożenie analoga
Płodny analog linii A
Linia męskoniepłodna
Restorer
Rozmnożenie restorera
Tworzenie i zastosowanie odmian
syntetycznych - SYN
U gatunków obcopłodnych, u których są
trudności z otrzymywaniem mieszańcowego
materiału siewnego ze względu na
wyprowadzenie homozygotycznych linii
wsobnych z powodu występowania depresji
wsobnej, zamiast hodowli odmian heterozyjnych
tworzy się odmiany syntetyczne (SYN).
Odmiana syntetyczna to populacja powstała w
wyniku swobodnego przekrzyżowania linii
wsobnych lub klonów ocenianych według ogólnej
wartości kombinacyjnej. Tworzenie odmiany
syntetycznej może być zarówno u gatunków
rozmnażanych z nasion, jak i wegetatywnie, u
tych ostatnich częściej (trawy, lucerna).
Tworzenia odmian syntetycznych
1. Uzyskiwanie form rodzicielskich
U roślin rozmnażanych z nasion formami
rodzicielskimi są linie wsobne o większym
lub mniejszym poziomie
heterozygotyczności, wyprowadzone z
chowu wsobnego lub w pokrewieństwie od
1 do 6 generacji. U roślin rozmnażanych
wegetatywnie formami rodzicielskimi są
klony wysoce heterozygotyczne.
II. Ocena form rodzicielskich na ogólną wartość
kombinacyjną (OWK) za pomocą testu polycross
lub topcross
Ocena wartości kombinacyjnej linii wsobnych lub klonów
jako komponentów rodzicielskich dokonywana jest za
pomocą testu polycross.
Test polycross polega na swobodnym przekrzyżowaniu
między sobą wszystkich testowanych płodnych linii lub
klonów co najmniej w 10 powtórzeniach, zachowując te
same genotypy.
Osiągnąć to można przez rozmieszczenie linii czy
klonów na poletkach tak, aby każdy z komponentów
miał równe szansę przekrzyżowania z pozostałymi
komponentami.
Układem przestrzennym zapewniającym
przekrzyżowanie wszystkich komponentów (linii,
klonów) może być kwadrat łaciński, w którym liczba
komponentów (n) + 1 stanowi pierwsze rozmieszczenie
komponentów (np. n = 9).
Układ przestrzenny testu polycross
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Komponent mateczny
Nasiona zbierane po tej samej matce - osobno
z każdego komponentu, łączy się razem i
ocenia wartość potomstwa mieszańców F1 w
doświadczeniu porównawczym.
Określamy wartość matek, ojcowie stanowią
mieszaninę pyłku wszystkich pozostałych
komponentów (odpowiada to testowi topcross).
Na podstawie zróżnicowania plenności w
doświadczeniu porównawczym wybiera się linie
lub klony najplenniejsze i one mają największą
ogólną wartość kombinacyjną- największy efekt
heterozji.
III. Ustalenie składu linii wsobnych lub
klonów i udziału każdego komponentu
rodzicielskiego odmiany SYN (5-10 linii)
Do składu odmiany syntetycznej dobiera się
komponenty rodzicielskie o największej ogólnej
wartości kombinacyjnej z określonym
procentowym korzystnym udziałem każdego
komponentu w tworzeniu odmiany.
Wybrane komponenty rodzicielskie wysiewa się
w mieszaninach próbnych i bada na poletkach
doświadczalnych. Mieszaniny próbne odmiany
syntetycznej mają różny udział procentowy
poszczególnych linii lub klonów.
Mieszanina próbna, która daje największy
efekt heterozji w postaci plonu jest podstawą
do tworzenia odmiany syntetycznej. Wybrane
komponenty rodzicielskie (linie lub klony), o
procentowym udziale każdego z nich,
wysiewa się w mieszance i w wyniku
swobodnego przepylenia dają one odmianę
syntetyczną. Odmiana SYN nie może być
reprodukowana, musi być stale odtwarzana z
komponentów rodzicielskich.
Czynniki decydujące o jakości odmiany
SYN:
liczba linii lub klonów rodzicielskich - od 5 do 10
największa wartość kombinacyjna i efekt heterozji,
plenność form rodzicielskich,
wartość kombinacyjna form rodzicielskich decyduje
o wielkości efektu heterozji w F
1
.
DZIĘKUJĘ
PAŃSTWU ZA
UWAGĘ