Zoologia kręgowców

Zoologia kręgowców

Tetrapoda

12.

2006

2010

The cover shows

a trackway and an isolated footprint

(highlighted with charcoal) that were made
by early four-legged land vertebrates (tetrapods)
almost 400 million years ago.
That’s 18 million years older than the earliest known
tetrapod body fossils,  and 10 million years older than
the oldest elpistostegids
— Tiktaalik, Panderichthys and their relatives,
seen as transitional forms between fishes and tetrapods.
The hands on the right belong to Grzegorz Niedźwiedzki,
first author of the paper reporting the finds.
                                                           (CREDIT: Piotr Szrek)

Nature, 7 January 2010

Grupa monofiletyczna:
    dwudyszne:                              Dipnoi
    2 gr. ryb t. (bez celakantów): - Porolepiformes
                                                     Osteolepimorpha

brak cech charakterystycznych wyłącznie dla trz.

Porolepiformes i Osteolepimorpha
cechy wspólne z innymi mięśniopłetwymi:

ryby masywne, z łuskami romboidalnymi pokrytymi kosminą

wszystkie płetwy na umięśnionych podstawach

2 płetwy grzbietowe

płetwa ogonowa heterocerkiczna

    dobrze zachowana struna grzbietowa

Porolepiformes

dość masywne ciało,

wydłużone płetwy piersiowe

osadzone dość wysoko na ciele

formy: łuski z kosminą, formy z ł.cykolidalnymi

skrócony przód puszki mózgowej

brak nozdrzy wewnętrznych (choan)

oczodoły niewielkie

szkliwo zębów - skomplikowane fałdy

od początku do końca dewonu

Osteolepimorpha

ryby bardziej wysmukłe

zawsze z romboidalnymi łuskami z kosminą

w dachu czaszki otwór nad szyszynką

nozdrza wewnętrzne, choany

szkliwo silnie sfałdowane

środkowy dewon - wczesny perm

Osteolepiformes
najliczniejsze skamieliny
najlepiej zbadany Eustenopteron

dominujące w wodach słodkich późnego paleozoiku

wyspecjalizowane drapieżniki płytkich wód; niektóre do 4 m

ryby z rodziny Panderichthyidae
        szereg cech wspólnych z czworonogami:

w budowie czaszki, zębów, kręgów, szkieletu kończyn parzystych

dobrze wykształcone płuca

szczątki mylone ze szczątkami czworonogów

[niekt. rodzaje niekompletne szczątki - brak kończyn parzystych

               ? ryby Panderichthyidae - ? czworonogi  - niejasne]

Zapewne w tej grupie - przodkowie czworonogów

Osteolepiformes - obecnie - gr. parafiletyczna

Panderichthyidae

wygląd - "czworonogi z płetwami"

czaszka spłaszczona - oczodoły po str. górnej

? patrzyły jak krokodyle

przed kośćmi ciemieniowymi - kości czołowe (jak u Tetrapoda)

brak płetwy grzbietowej i odbytowej

drapieżniki płytkich wód słodkich

może poruszały się po lądzie (dzisiejsze ryby, np. Clarias)

cechy szczególne w budowie kręgów:

górny dewon - 5 -

10 mln l. później od Panderichthyidae

pojedyncze fragmenty najstarszych czworonogów -

słabo zbadane

odciski kończyn z Australii

bardziej kompletne szczątki z samego końca dewonu
1932 Ichthtyostega - górny dewon Grendlandi 363 mln l.t.

inne dość różne

          Acanthostega  (najb. prymitywna A.gunnari - górny dewon
                                   najstarsza czaszka Tetrapoda
          Tulerpeton - (niekt. -

z linii tej rozwinęły się Amniota)

Tiktaalik rosae, Ellesmere Island, Nunavut, Kanada
osady rzeczne wczesnego górnego dewon, 2006
spłaszczony, krokodylopodobny,

czaszka 20 cm; ciało pokryte łuskami romboidalnymi

płetwy piersiowe - silny szk. wewn + promienie (lepidotricha)

małe pł. brzuszne, dobrze rozwinięte łuki skrzelowe - głównie wodny

ale

: brak wieczka, czaszka z wydłużonym pyskiem

? oddychanie i odżywianie się

zmiana ze wsysania do kłapania szczękami

wieczko fałd skórny? - < przepływ wody

masywniejsze żebra - lepiej podtrzymują ciało poza wodą

dziwności - słabo zosyfikowany kręgosłup, b. duża liczba kręgów

szerokie spiraculum > niż u Panderichthys

płetwy piersiowe -

mogą wykonywać złożone ruchy, stawy

cz.dystalna odgina się nieco w górę - unoszenie ciała

1932 Ichthyostega - górny dewon Grendlandii 363 mln l.t.

inne dość różne

          Acanthostega  (najb. prymitywna A.gunnari - górny dewon
                                   najstarsza czaszka Tetrapoda
          Tulerpeton - (niekt. -

z linii tej rozwinęły się Amniota)

budowa b. wysmukła od I & A

duże drapieżniki - 50 -120 cm
szkielet kończyn odmienny od ryb
elem. proksymalne:

(kości ramieniowa, łokciowa i promieniowa [humerus, ulna,radius]- k. przed.)

(kości udowa, piszczelowa i goleniowa [femur, tibia,fibula] - k. tylna)

można wyprowadzić z elem. szkieletu trzonopłetwych

ale -

dłoń i stopa to "nowe struktury" -

modyfikacja dystalnych cz. szkieletu płetw

                        Panderichthys - skany + hox u Actinopterygii, rekinów i Dipnoi

Acanthostega - 8 palców k.prz i k.tyln.
Ichthyostega - ? k. prz., 7 k.tyln.
Tulerpeton - po 6 placów

odmienna budowa obręczy kończyn:
o.barkowa -

niepołączona z czaszka (redukcja k. wieczka skrzelowego)

o.miednicowa -

połączona stawowo z kręgami odc. krzyżowego

(wzmocnienie kończyn podpierających duże i ciężkie ciało)

kończyny - adaptacje do pełzania w płytkich, zarośniętych wodach

Funkcja kończyn:

lekkie uniesienie ciała konieczne

sam ruch ( > tarcie niż w wodzie)

ochrona przed uciskiem na narządy wewnętrzne (oddychanie)

ruchy wijące (jak salamandra)

inna adaptacja -

masywne żebra (! żebra nie są cechą czworonogów;

są czworonogi bez żeber)

Płuca - nie były nabytkiem czworonogów
prawdopodobnie obecne u wszystkich prymitywnych ryb

[płuca obecne u niszczuk, mękławki, wielopłetwca + Dipnoi]

oddychanie na lądzie - problem wtłoczenia powietrza do płuc
ryba -

pobiera powietrze pyskiem i odpowiednio ustawia ciało

p. przechodzi do płuc.

Budowa czaszki ichtiostegi i jej klatki piersiowej
-

pierwsze płazy oddychały jak współczesne

nowa funkcja choan (nozdrza wewn.) - por. nozdrza kr. wodnych

Narządy zmysłu:
oko:
powieki (z innych powodów niekt. rekiny)

inna budowa soczewki > różnica współczynnika załamania światła

? wczesne czworonogi
inne przewodnictwo drgań akustycznych w powietrzu
niejasne czy u pierwszych czworonogów -

funkcjonalne ucho środkowe

kolumienka (odp. k. gnykowo-

żuchwowej, hyomandibulare;

ssaki = strzemiączko, stapes)

zbyt masywna by przewodzić drgania akustyczne

Czaszka wczesnych Tetrapoda -

najprawdop. nie była autostyliczna

gdyż kolumienka (= hyomnadibulare) nadal łączyła

puszkę mózgową z kośćmi podniebienia

U współczesnych płazów ogoniastych - kolumienka dość masywna kość

łącząca puszkę mózgową z k. szczęki górnej;

brak wypełnionej powietrzem jamy ucha środkowego i bębenka.

? błona bębenkowa u wczesnych Tetrapoda?

wcięcia w okolicy skroniowej - czy była tam bł. b. niepewne

  fenestra ovalis - pochodzi zapewne od vestibular fontanelle
                           - otwór w cz. skroniowej mózgoczaszki obecny
                             w rozw. embionalnym ryb i u kopalnych ryb prymitywnych

Ichthyostega

Ichthyostega -

w dużym stopniu wodna

łuski, k. głowy z kanałami linii bocznej

(wsp. płazy - n. linii bocznej i elektroreceptory tylko u f. wodnych

budowa kręgów - dobrze rozwinięta struna grzbietowa

płetwa ogonowa (także u Acanthostega)

wskazówki -

zw. pływające ruchami falistymi

Wczesne czworonogi:
- naprawdopodobniej nadal czynna I. szpara skrzelowa, spriaculum
Acanthostega -

duży i w pełni skostniały szkielet ap. skrzelowego,

podobny do wsp. ryb dwudysznych
Niejasne, czy wodny tryb życia znanych f. kopalnych wczesnych Tetrapoda

był pierwotny czy wtórny

Pierwsze czworonogi -

raczej wycieczki na ląd - bogatsza baza pokarmowa

mniejsza konkurencja

niż wysychanie zbiorników.

Prawdziwie lądowe płazy - znacznie później - koniec karbonu

niejasne, które formy był pierwotnie wodne, które lądowe

ale -

formy neoteniczne znane już z paleozoiku

Uwaga:
-

zachowane szczątki kopalne Tetrapoda - nie musiały należeć do

rzeczywiście najstarszych przedstawicieli - np. nie zostawiły śladów

nie można traktować ich jako grupy wyjściowej, z której powstały

późniejsze (i współczesne) czworonogi.

Niedźwiedzki i in. 2010

Synapomorfie Tetrapoda - liczne, monofiletyzm silnie uzasadniony
-

mało prawdopodobne by taki zestaw cech powstał > 1x

1. fenestra ovalis - otwór owalny
2. columella czyli kolumienka = stapes

(strzemiączko u ssaków)

3. wyodrębniony odc. krzyżowy kręgosłupa (sacrum)

4. kości kulszowe tworzą spojenie łonowo-kulszowe

5. epipodialne elementy kończyn przedniej i tylnej (radius/ulna; tibia/fibula)

oddzielone, równolegle połączone ze śródręczem i śródstopiem

6. śródręcze (carpus) i śródstopie (tarsus) z elementów kostnych

kontaktujących się ze sobą

              tak bocznie jak i w odc.proksymalnych i dystalnych
  7. palce 5-7
  8. staw kolanowy i przegub zawieszone,
         skokowy dolny ("kostka") - staw rotacyjny

9. układ kości okolicy policzkowej z szerokim kontaktem

szew między k. jarzmową i k. kwadratowo-jarzmową

10. pojedyncza, bilateralna kość nosowa
11. redukcja k. skórnych pasa barkowego powyżej supracleithrum

(jedna z kości wieczka skrzelowego, nadskublowa)

12. duża, endochondrialnie skostniała łopatka