background image

108. Powstawanie plamki dyfrakcyjnej  
 

Plamka Airy'ego, krąŜek dyfrakcyjny – obraz punktu otrzymywany przy przejściu światła przez układ optyczny 
bez aberracji z kołową przesłoną aperturową. 
 

W wyniku ugięcia światła mamy do czynienia z plamką zakłócającą powstałą na ekranie. Według praw 

optyki obrazem punktu w świecie makroskopowym powinien być punkt, lecz w fizyce kwantowej, gdzie do 
czynienia mamy ze światłem w dogłębnym pojęciu jego dualności korpuskularno-falowej w znacznym 
powiększeniu zamiast obrazu punktu otrzymamy obraz dyfrakcyjny: jasną plamkę otoczoną na przemian 
jasnymi i ciemnymi pierścieniami (prąŜkami). Powstawanie takich niepunktowych obrazów powoduje, 
ograniczenie moŜliwości rozróŜniania szczegółów przez układ optyczny, np. mikroskop czy teleskop. Stąd teŜ 
wyznaczana jest zdolność rozdzielcza. 
 

109. Czynniki wpływające na zdolność rozdzielczą oka 

 

 

Średnica źrenicy decyduje o zdolności rozdzielczej układu optyczneg oka, wpływając w ten sposób na 

ostrość widzenia. Kąt widzenia α odpowiadający zdolności rozdzielczej, gdy średnica źrenicy d z indeksem ź= 3 
mm, a długość fali λ=600 nm wynosi: 

    1,22 





 

  730 · 10 

 3/3  0,28 · 10



 3   1 

Zdolność rozdzielcza oka gwałtownie maleje ze wzrostem kąta widzenia oraz zaleŜne jest od adaptacji. 

Związane jest to ze złoŜoną strukturą siatkówki, szczególnie z rozmieszczeniem czopków i pręcików.  
Kolejnym czynnikiem ograniczającym ilość światła dochodzącego do siatkówki, są ośrodki przezierne oka. 
Zaliczamy do nich rogówkę, ciecz wodnistą, soczewkę oczną, ciałko szkliste i siatkówkę. Następuje tu absorpcja 
promieniowania w 50% w zakresie widzialnym, a w 100% nadfioletowego. Krótkofalowy zakres 
promieniowania widzialnego około 400nm.  
Siatkówka posiada warstwę receptorów, są to dwa rodzaje komórek światłoczułych pręciki i czopki. 
Rozmieszczenie ich w siatkówce jest nierównomierne. 
 

 

 

background image

 

 

 

 

background image

 

 

110. Analiza widma rodopsyny i jej produktów rozpadu – charakterystyka wzbudzenia  

 

Rodopsyna, purpura wzrokowa – związek chemiczny znajdujący się w narządzie wzroku (dokładniej w 
siatkówce) głowonogów, stawonogów i kręgowców. Rodopsyna znajduje się w pręcikach, składa się z białka 
opsyny i retinalu (retinenu). Izomer retinalu 11-cis pod wpływem światła docierającego do rodopsyny zmienia 
się w jego drugi izomer - formę trans. Forma ta rozpada się, tworzy się metarodopsyna II, która przypuszczalnie 
wywołuje reakcję komórek pręcikowych na światło. Metarodopsyna II pod wpływem witaminy A powraca do 
formy 11-cis, łączy się z powrotem z opsyną w cząsteczkę rodopsyny gotową do rozpadu. Nazywa się to cyklem 
widzenia
. Istotny wydaje się być sposób pobudzenia neuronów w siatkówce. 

Retinal - aldehyd witaminy A, jest chromoforem dwóch waŜnych pigmentów rodopsyny i bakteriorodopsyny. 
Rodopsyna występuje w komórkach wzrokowych: pręcikach i czopkach, a bakteriorodopsyna w błonach 
purpurowych bakterii. Retinal jest związany kowalencyjnie za pośrednictwem dodatnio naładowanej zasady 
Schiffa z białkiem opsynq lub bakterioopsyną. W retinalu grupę końcową stanowi tlen grupy karbonylowej, 
który w zasadzie Schiffa. podstawiony jest atomem azotu lizyny. W Todopsynie absorpcja fotonu powoduje 
izomeryzację retinalu od formy 11-cis do formy all-trans. Odtwarzanie struktury 11-cis retinalu zachodzi przy 
udziale dehydrogenazy retinalowej i izomerazy retinalowej. Znane są równieŜ inne izomery retinalu 9-cis i 13-
cis retinal. W układach biologicznych najczęściej spotykany jest II-cis retinal, który najsilniej pochłania światło. 
Podstawowe pasmo absorpcji retinalu leŜy w pobliŜu 380 nm. Protonowana zasada Schiffa ma pasmo absorpcji 
blisko 450 nm, a rodopsyna w pobliŜu 500 nm.  
Retinal jest czułym chromoforem, który odbiera bodźce światła - fotony w zakresie światła widzialnego. W 
pręcikach związkiem wraŜliwym na światło jest rodopsyna, która jest integralnym białkiem błonowym. Jej masa 
cząsteczkowa wynosi około 38 000 Da. Opsyna nie absorbuje światła widzialnego. Rodopsyna składa się z 
opsyny i 11-cis retinalu, który jest związany z opsyną poprzez protonowaną zasadę Schiffa. 11cis retinal 
rodopsyny tworzy poprzez zasadę Schiffa mostek solny z ujemnym przeciw-jonem. Grupa aldehydowa U-cis 
retinalu wiąŜe się z a-aminową grupą specyficznej reszty lizynowej opsyny. W spółczynnik absorpcji rodopsyny 
dla A = 500 nm wynosi 40 000 cm-Imo1-1. Rodopsyna jest transmembranowym białkiem dysków pręcika. 
Zbudowana jest z dwóch hydrofilowych domen N i C oraz siedmiu a-he1ikalnych struktur hydrofobowych. 
Domena N, ze względu na grupę NR; ma ładunek dodatni i jest zwrócona do wewnętrznego obszaru dysku. 
Domena C ze względu na grupę COO- ma ładunek ujemny i znajduje się w cytoplazmie komórki 
fotoreceptorowej. Retinal znajduje się w kieszonce utworzonej przez domeny hydrofobowe i jest związany z 
jedną z nich. Zajmuje on centralne połoŜenie w błonie dysku. Strukturalny model rodopsyny przedstawiony na 
został zaproponowany przez E. Dratza i P. Rareravea. Pod wpływem absorpcji kwantu promieniowania zachodzi 
w rodopsynie izomeryzacja II-cis retina1u do całkowicie trans (all-trans) retina1u, poprzez obrót łańcucha 
zawierającego azot względem osi obrotu Atom azotu zbliŜa się do osi przechodzącej przez 11 i 12 atom węgla 
na skutek obrotu retina1u. Wiązanie typu zasady Schiffa zmienia połoŜenie względem pierścienia 
chromoforowego o blisko 0,7 nm. Energia fotonu przekształca się w energię elektrochemiczną. W wyniku 
absorpcji fotonu połączenie typu zasady Schiffa w rodopsynie jest niestabilne. W naświetlonej rodopsynie 
zachodzi seria zmian konformacyjnych prowadząca do hydrolizy wiązania typu zasady Schiffa. Proces ten jest 
nazywany w literaturze wybielaniem rodopsyny, poniewaŜ rodopsyna pochłania w widzialnym, a retinal w 
nadfioletowym zakresie widma. Pochłonięcie fotonu przez rodopsynę powoduje powstanie pigmentu zwanego 
batorodopsyną, którego absorpcja przesunięta jest w kierunku czerwonego zakresu widma (Amax = 543 nm). 

background image

Wszystkie następne reakcje są reakcjami termicznymi, a fotony światła nie odgrywają w nich Ŝadnej roli. 153 
jest przedstawiony schemat procesu wybielania rodopsyny. 
Metarodopsyna I pojawia się wokoło 10-5 s po absorpcji fotonu, a metarodopsyna II po upływie 10-3 s. Proces 
hydrolizy  zasady  Schiffa  w  metarodopsynie  II  trwa  około  60-100  sekund  i  nie  bierze  udziału  w  procesie 
widzenia.  Czas  tworzenia  batorodopsyny  jest  sumą  czasów  dwóch  procesów  izomeryzacji  i  przeniesienia 
protonu. Izomeryzacja trwa około 2,2010-12 s. Przeniesienie protonu z jednego przeciw-jonu na Inny, który jest 
umieszczony  w  pobliŜu  chromoforu  zachodzi  w  ciągu  0,9010-12_2,4010-12  s.  Proces  przeniesienia  protonu 
zachodzi  w stanie podstawowym  molekuły. Naładowane ugrupowania chemiczne,  które umieszczone są blisko 
chromoforu (11-cis retinalu) wywołują przesunięcie widma w kierunku czerwieni. Absorpcja fotonu przez II-cis 
retinal  wywołuje  w  rodopsynie  zmianę  struktury  białka,  a  na  powierzchni  błony  utworzenie  specyficznego 
miejsca wiązania enzymów peryferyjnych. Wzbudzona rodopsyna aktywuje enzym - fosfodiesterazę cyklicznego 
GMP (PDE) za pośrednictwem białka G

T

. To jest z ksiąŜki skąd są wzięte te zdjęcia na slajdach.  

background image

 

111. Rodzaje fotoreceptorów i ich próg czułości  

Fotoreceptory - receptory reagujące na światło. Receptory wzrokowe stanowią wyspecjalizowane neurony 
siatkówki oka: 

 

czopki - odpowiedzialne za widzenie fotopowe  

 

pręciki - odpowiedzialne za widzenie skotopowe  

Głównym barwnikiem światłoczułym, zawartym w fotoreceptorach jest rodopsyna. 
 
Czopki
, dawniej zwane słupkami - światłoczułe receptory siatkówki oka. Czopki umoŜliwiają widzenie kolorów 
przy dobrym oświetleniu. Jest to widzenie fotopowe. Jakość wzroku pogarsza się przy zbyt intensywnym świetle 
(czopki ulegają przesyceniu). 
Ludzkie oko zawiera trzy rodzaje czopków, z których kaŜdy ma inną charakterystykę widmową, czyli reaguje na 
światło z innego zakresu barw. Pierwszy rodzaj reaguje głównie na światło czerwone (ok. 700 nm), drugi na 
światło zielone (ok. 530 nm) i ostatni na światło niebieskie (ok. 420 nm). WyróŜnienie tych trzech rodzajów 
czopków wpłynęło na opracowanie modelu kolorów RGB, stosowanego m.in. w skanerach, aparatach 
fotograficznych, monitorach komputerowych i telewizji. 
Czopki występują w nieregularnych skupiskach, a najmniej jest czopków niebieskich. WraŜliwość na daną 
długość fali zaleŜy od rodzaju barwnika światłoczułego. O ile szympansy i goryle mają podobny system 
rozróŜniania barw jak ludzie, to czopki innych kręgowców zawierają odmienne barwniki, a nawet róŜnią się 
znacząco budową. 
Czopki, których najwięcej skupia się w środkowej części siatkówki, zwanej plamką Ŝółtą (strefa najostrzejszego 
widzenia), odpowiadają za widzenie szczegółów obrazu i za widzenie barwne. 
Ślepota barw polega na upośledzeniu jednego lub więcej z trzech rodzajów czopków. 
Impulsy generowane pod wpływem światła w pręcikach i czopkach są wysyłane do mózgu za pośrednictwem 
neuronów, składających się na nerw wzrokowy. 

 
 

background image

Porównanie własności czopków i pręcików 

Pręciki 

Czopki 

Widzenie nocne 

Widzenie dzienne 

Około 100 milionów 

Około 6 milionów 

Chromoproteida/pigment: rodopsyna 

Chromoproteida/pigment: jodopsyna 

Bardzo duŜa czułość; Czułość na 
światło rozproszone 

Niewielka czułość; Czułość tylko na światło 
bezpośrednie 

Ich brak powoduje kurzą ślepotę 

Ich brak powoduje ślepotę 

Mała ostrość 

Wysoka ostrość; lepsza rozdzielczość 

Wolna reakcja na światło 

Szybka reakcja na światło 

Posiadają więcej pigmentu niŜ czopki, 
dlatego wykrywają słabsze światło 

Posiadają mniej pigmentu niŜ pręciki, dlatego 
potrzebują więcej światła do otrzymania 
obrazów 

Jeden typ światłoczułego barwnika 

Trzy typy światłoczułego barwnika (u ludzi) 

 

 

 
Pręciki - światłoczułe receptory siatkówki oka. Odpowiadają za postrzeganie kształtów i ruchu. 
Pręciki umoŜliwiają czarno-białe widzenie przy słabym oświetleniu. Jest to widzenie skotopowe. Na siatkówce 
kaŜdego oka znajduje się około 100 milionów pręcików, głównie na jej obrzeŜach. Nie umoŜliwiają one jednak 
uzyskania tak dokładnych obrazów jak w przypadku czopków. 
Pręcik jest około 100 razy bardziej czuły na światło niŜ czopek i moŜe zareagować nawet na pojedynczy foton. 
Sygnały z wielu pręcików są zbierane i wzmacniane w pojedynczych interneuronach, co powoduje mniejszą 
rozdzielczość widzianego obrazu. Drugim z efektów jest duŜa czułość w wykrywaniu poruszających się 
obiektów, co umoŜliwia tzw. "zauwaŜanie kątem oka". 
Eksperymenty przeprowadzane min. przez George Walda pokazały Ŝe pręciki są bardziej czułe na niebieskie 
światło niŜ na czerwone, co powoduje w ciemności tzw. zjawisko Purkiniego. 

 

Bezwzględny próg czułości dla przeciętnego oka wynosi około 

14 · 10    17, odpowiada to przy λ=510nm 

około 100 kwantom. Bezwzględny próg czułości siatkówki wynosi wartość bardzo małą, równą energii 1-8 
kwantów 

background image

 

 

 

 

background image

112. Widzenie fotopowe i ekotopowe. 

 

Widzenie fotopowe, widzenie dzienne — termin oznaczający pracę ludzkiego narządu wzroku w warunkach 
normalnych, czyli przy ilości światła wystarczającej do pełnego wykorzystania moŜliwości zmysłu wzroku. W 
praktyce widzenie fotopowe dotyczy przewaŜającej większości sytuacji, w których pracuje ludzkie oko. 
W rozpoznawaniu bodźców świetlnych biorą wówczas udział wyłącznie czopki (receptory umoŜliwiające 
widzenie barwne), nie biorą natomiast udziału pręciki (receptory rozpoznające róŜnice natęŜenia światła tylko w 
niemal zupełnej ciemności, robiące to monochromatycznie). 
W miarę spadku natęŜenia oświetlenia otoczenia, widzenie fotopowe przechodzi w fazę przejściową zwaną 
widzeniem mezopowym (częściowa utrata postrzegania barw), by wreszcie osiągnąć minimalny stan pracy 
ludzkiego oka zwany widzeniem skotopowym (świat w skali szarości). 

Czopki odznaczają się znacznie mniejszą czułością (rzędu 600 





) od pręcików (ok. 1700 





). Widzenie dzienne 

zapewnia największą czułość dla długości fali, odpowiadającej kolorowi Ŝółtemu (poniewaŜ ewolucja 
dostosowała nas do charakterystyki promieniowania naszej gwiazdy - Słońca) co odpowiada długości fali 
świetlnej 555 nm. Maksimum widmowe dla widzenia nocnego przesuwa się w kierunku fioletu (w okolice fal o 
długości 500nm).  

Widzenie dzienne zapewnia największą czułość w miejscu, na które mamy skierowany wzrok. Tylko w wąskim 
zakresie kątowym utrzymuje się duŜa czułość i widzenie kolorów. Poza zakresem kątowym ok. 40° nie widzimy 
barw, ale często nie zdajemy sobie z tego sprawy z powodu korekcji dokonywanej przez mózg. Za to widzenie 
nocne nastawione jest raczej na obserwację pod kątem, w nocy widzimy gorzej obiekty, na które mamy 
skierowany wzrok. 

 

background image

Widzenie skotopowe, widzenie nocne – termin oznaczający pracę ludzkiego narządu wzroku w warunkach 
skrajnie niekorzystnych, czyli przy znikomej ilości światła. W odbieraniu bodźców świetlnych biorą wtedy 
udział wyłącznie pręciki, natomiast czopki są zupełnie nieaktywne. Podczas widzenia skotopowego człowiek 
widzi świat pozbawiony barw, czyli np. taki jak na czarno-białym filmie. MoŜliwe jest wtedy wyłącznie 
rozróŜnianie stopnia jasności elementów otoczenia, a i to przy niewielkiej gradacji tych stopni, a przy okazji 
znacznie spada rozdzielczość oka na rozpoznawanie szczegółów obrazu i nie występuje przy tym zjawisko 
szczególnie wysokiej rozdzielczości obrazu w środku pola widzenia, za które odpowiada plamka Ŝółta 
(składająca się wyłącznie z czopków). 
W miarę wzrostu oświetlenia otoczenia, widzenie skotopowe przechodzi w fazę przejściową zwaną widzeniem 
mezopowym (upośledzone postrzeganie barw), by wreszcie osiągnąć normalny stan pracy ludzkiego oka zwany 
widzeniem fotopowym (pełne widzenie barwne). 
 

113. Rodzaje kanałów jonowych występujących w fotoreceptorze  

W siatkówce oka człowieka występują dwa rodzaje komórek fotoreceptorowych: pręciki i czopki 

Pręciki nie rozróŜniają barw i mogą być pobudzane przez pojedynczy foton. Trzy typy czopków wraŜliwych .na 
trzy podstawowe barwy: niebieską, zieloną i czerwoną warunkują rozróŜnianie wszystkich barw. Czopki 
odbierają bodźce światła o silnym natęŜeniu. W siatkówce oka człowieka znajduje się około 3·106 czopków i 
około 1,2·109 pręcików. 

Komórka pręcika ma wysmukły kształt o średnicy około 1 µm i długości około 40 µ m. Segment 

zewnętrzny łączy się z wewnętrznym przez połączenie rzęskowe. PoniŜej segmentu wewnętrznego znajduje się 
jądro zlokalizowane blisko ciała synapsy, które tworzy synapsę z komórką dwubiegunową. Segment zewnętrzny 
jest wyspecjalizowany w odbieraniu fotonów. Zamknięte, spłaszczone woreczki dysków o grubości 16 nm, które 
są ułoŜone jeden na drugim, wypełniają segment zewnętrzny pręcika. W segmencie zewnętrznym pręcika 
znajduje się od 1000 do 2000 dysków zawierających około 40 milionów cząsteczek fotoreceptora - rodopsyny. 
Wytwarzanie ATP i aktywna synteza białek zachodzi w szybkim tempie w segmencie wewnętrznym pręcika, 
który zawiera liczne rybosomy i mitochondria. W błonie segmentu wewnętrznego pręcika działa pompa sodowo-
potasowa transportująca jony sodu na zewnątrz komórki a jony potasu do jej wnętrza. Oprócz tego w ciemności 
jony Na+ są biernie transportowane do wnętrza komórki pręcika przez specyficzne kanały kationowe 
zewnętrznej błony segmentu zewnętrznego, aktywowane przez cykliczny GMP. Jony potasu są biernie 
transportowane przez błonę segmentu wewnętrznego na zewnątrz. Przez otwarte kanały kationowe aktywowane 
przez cGMP do wnętrza komórki wnikają równieŜ (oprócz jonów sodu) jony wapnia, które wpływają hamująco 
na produkcję cGMP. Dziesięciokrotne zmniejszenie stęŜenia jonów Ca2+ we wnętrzu komórki (występujące po 
zamknięciu kanałów kationowych) jest sygnałem aktywującym cyklazę guanylanową, która katalizuje syntezę 
cGMP. Poziom stęŜenia jonów wapnia i sodu we wnętrzu pręcika jest dodatkowo regulowany przez mechanizm 
wymiany Na+/Ca2+, K+, który transportuje jony wapnia i potasu na zewnątrz komórki a jony sodu do jej 
wnętrza. Mechanizm ten działa niezaleŜnie od procesów pobudzenia komórki fotoreceptorowej. Gdy fotony nie 
oddziałują na zewnętrzny segment pręcika stęŜenie cGMP w komórce jest duŜe. cGMP łączy się z kanałami 
kationowymi zewnętrznego segmenJu pręcika. Kanały kationowe w tym stanie konformacyjnym są otwarte, 
jony sodu i wapnia wnikają więc do komórki. Pobudzenie pręcika przez fotony prowadzi do zmiany 
konformacyjnej kanałów kationowych. Kanały kationowe zewnętrznego segmentu pręcika są zamykane, 
poniewaŜ stęŜenie Comp w komórce gwałtownie maleje. Maleje więc współczynnik przenikania błony 
zewnętrznego 'segmentu pręcika dla jonów sodu i wapnia. W wyniku zamknięcia kanałów kationowych 
zmniejsza się dopływ jonów Na+ oraz Ca2+ do komórki, zwiększa się ładunek ujemny w pręciku, a błona 
segmentu zewnętrznego ulegahiperpolaryzacji (ryc. 149). Hiperpolaryzacja jest biernie przekazywana przez 
zewnętrzną błopę plazmatyczną do ciała synaptycznego. NaleŜy podkreślić, Ŝe bierny transport jonów sodu i 
wapnia przez kanały kationowe aktywowane cGMP jest odpowiedzialny za hiperpolaryzację błony zewnętrznej i 
wzmocnienie odpowiedzi komórki fotoreceptorowej na bodziec światła - foton. Chromoforem w pręcikach i we 
wszystkich trzech rodzajach czopków jest 11-cis retinal. Obserwowane przesunięcia widma są wywoływane 
róŜnicami: w konformacji retinalu, wiązaniach chromoforu z białkiem oraz oddziaływaniami chromoforu z 
naładowanymi grupami białka (opsyny), które znajdują się w jego sąsiedztwie. 

background image

 

 

 

background image

114. Rola białek G w procesie widzenia  

Białko typu G jest uniwersalnym łącznikiem transmisji sygnałów z receptorów błonowych na ich 

efektory. Kwanty promieniowania elektromagnetycznego są sygnałami fizycznymi, a hormony i róŜnego typu 
neuromediatory naleŜą do grupy sygnałów chemicznych. Sygnał odbierany przez receptor jest następnie 
przekazywany na efektor docelowy lub pośredni. Efektorami docelowymi są kanały jonowe błon biologicznych i 
translokazy. Efektory pośrednie to enzymy syntetyzujące lub rozkładające substancje chemiczne, które spełniają 
rolę przekaźników wtórny,ch. Informacje są przenoszone do róŜnych części komórki za pośrednictwem 
przekaźników wtórnych zmieniając przepuszczalność błon, pobudzając lub hamując enzymy itp. Niezwykle 
waŜnymi efektorami pośrednimi są cyklaza adenylowa i guanylowa syntetyzujące cykliczny AMP (cAMP) i 
cykliczny GMP (cGMP) oraz fosfolipazy A i C. Efektorem pośrednim rodopsyny jest fosfodiesteraza cy-
klicznego GMP (PDE). Wszystkie znane białka G są heterotrimerami, to znaczy składają się z trzech róŜnych 
podjednostek a, 13, y. Istotną rolę w działaniu białka G odgrywa podjednostka a. Wykazano istnienie kilku 
homologicznych białek G: Gs' Gi, Go oraz GT. Transducyna (T) sprzęgająca rodopsynę z fosfodiesterazą cGMP 
i fosfolipazą A jest białkiem GT' Peryferyjne białko GT jest bardzo słabo związane z błoną. Podjednostka a 
transducyny występuje w dwóch formach molekularnych. Hingareni i Ho przedstawili model budowy 
podjednostki a, która składa się z trzech domen. Domena 1 wiąŜąca nukleotydy guaninowe GTP oraz GDP 
składa się z 157 reszt aminokwasowych i wykazuje aktywność GTP-azową. Domena 2 słuŜy wiązaniu efektora 
PDE i składa się ze 127 reszt aminokwasowych. W domenie 3 znajduje się obszar wiązania receptora rodopsyny 
oraz podjednostek 13 i y. Podjednostki 13 i Y transducyny są silnie ze sobą związane tworząc kompleks j3/y. 
Masy cząsteczkowe poszczególnych podjednostek a, 13, y białka T wynoszą odpowiednio około 40 000 Da, 36 
000 Da oraz 5 000-8 000 Da. Kompleks j3/y transducyny jest odpowiedzialny za zakotwiczenie białka w błonie 
oraz uczestniczy w rozpoznawaniu receptora przez pod jednostkę a. Wolny kompleks białka G moŜe 
oddziaływać z podjednostkami a innych białek. Rodopsyna bardzo sprawnie reaguje z białkiem G, które 
przekazuje sygnały z muskarynowego receptora acetylocholiny na kanały potasowe oraz z receptorów neuro-
transmiter.ów mi odpowiednie efektory. 
Enzym PDE jest pośrednim efektorem rodopsyny. Podobnie jak białko G jest trimerem o podjednostkach a, 13, 
y. Kompleks a/j3 fosfodiesterazy cGMP (PDE) jest aktywny, a kompleks a/j3/y jest nieaktywny. PDE naleŜy do 
białek peryferyjnych. 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

background image

115. Widzenie barwne – powstawanie barwy na przykładzie bieli ekwipotencjalnej (trójkąt 
barw BGR)  
 

Widzenie barw jest fenomenalnym procesem, o którego mechanizmie wiemy obecnie bardzo wiele. Jego 
powszechność i codzienność sprawia, że jest zjawiskiem przez wielu ludzi niemal' niezauważalnym. 
Trójskładnikowa teoria Younga-Helmholtza zakłada możliwość otrzymywania wszystkich barw widma z syntezy 
trzech barw: czerwonej (R), zielonej (G) niebieskiej (B). Trzy różne sygnały świetlne czerwony ,zielony i 
niebieski, dają trzy sygnały elektryczne w mózgu. Sygnały elektryczne w mózgu są istotą i podstawą naszych 
wrażeń barwnych. W siatkówce oka oprócz pręcików znajdują się trzy rodzaje czopków: czerwone, zielone oraz 
niebieskie. Każdy rodzaj czopków reaguje na impuls światła w bardzo szerokim zakresie widma. Jego wrażliwość 
jest jednak największa w ściśle określonym, niewielkim zakresie długości fal, która odpowiada danej barwie. 
Problem wrażliwości oka na różne barwy omówiony jest szerzej w rozdziale poświęconym fotorecepcji. 
Najbardziej zdumiewającym zjawiskiem w naszym mózgu jest wrażenie bieli. Gdy na oko - zmysł wzroku - 
działają jednocześnie trzy barwy: czerwona, zielona i niebieska, których natężenia są zmieszane w 
odpowiednim stosunku, to w wyniku syntezy wrażeń świetlnych widzimy biel. Celowo nie używam tu pojęcia 
mieszania barw lub fal, ponieważ nie należy mylić tych zjawisk z mieszaniem częstotliwości światła 
(generowanie drugiej i trzeciej harmonicznej oraz mieszanie częstotliwości światła laserowego opisuje optyka 
nieliniowa). Na śnieżnobiałym. ekranie z trzech różnych źródeł możemy umieścić trzy koła o barwach 
czerwonej, zielonej i niebieskiej. W wyniku nałożenia ,na ekranie barwy czerwonej i zielonej widzimy kolor 
żółty. Barwa żółta jest syntezą wrażeń świetlnych, które dają sygnały elektryczne w mózgu. Mechanizm 
widzenia barw opiera się na trzech bodźcach światła. Dwie barwy podstawowe powinny być wybrane z 
krótkofalowych i długofalowego zakresu widma, trzecia średniofalowa z obszaru środkowego widma. 
Dział optyki zwany kolorymetrią jest związany z trójbodźcową teorią widzenia barw. W wyniku rozszczepienia 
światła białego w pryzmacie otrzymujemy widmo ciągłe, które składa się z nieskończenie wielu fal 
monochromatycznych o ściśle określonej długości. Każdej fali monochromatycznej odpowiada inna ściśle 
określona barwa. Widmo ciągłe światła białego zawiera nieskończenie wiele barw. Oko ludzkie wyróżnia siedem 
barw podstawowych odpowiadających siedmiu przedziałom długości fal. 

Tabela 8. Barwy widmowe i odpowiadające im zakresy długości fal 

 

Barwy widmowe 

Zakres długości fal [nm] 

czerwona 

780 - 610 

pomarańczowa 

610 - 585 

żółta 

585 - 560 

zielona 

560 - 495 

turkusowa 

495 - 485 

niebieska 

485 - 435 

fioletowa 

435 - 380 

 
Oko potrafi jednak rejestrować nieskończenie wiele barw widma ciągłego światła białego. Federalna Komisja 
Komunikacji (skrót FCC) wybrała dla celów telewizji kolorowej trzy barwy podstawowe: czerwoną (R) - 610 nm 
zieloną (G) - 530 nm niebieską (B) - 472 nm 
 
Dowolną barwę widma można zsyntetyzować z trzech barw podstawowych R, G, B. W wyniku nałożenia na 
siebie kilku świateł o różnych barwach i o dowolnych natężeniach (mocach) otrzymujemy barwę złożoną. Barwę 
złożoną charakteryzuje krzywa zależności natężenia M

o

 od długości fali Moc światła barwy złożonej M

o

 jest 

funkcją długości fali i mierzymy ją w .watach. Moc M

o

 jest sumą mocy trzech barw podstawowych: 

 

M

o

 = M

R

 + M

B

 + M

G

 

Suma mocy względnych barw podstawowych jest równa jedności: 

 

r + b + g = 1. 

 
gdzie: 

 

    









  

background image

    



 

 





 

!    



"





 

Gdy liczba r = 0,6 oznacza to, że w barwie złożonej czerwona barwa podstawowa ma 60% udziału. Dowolną bar-
wę można określić za pomocą dwóch bezwymiarowych parametrów, ponieważ trzeci parametr jest od nich 
zależny. 

g=1-r-b 

 

Wielkość M

o

 jest niezależnym parametrem, który określa natężenie promieniowania. 

Na osiach prostokątnego układu współrzędnych odkładamy natężenie M

R

, M

G

, M

B

 Równanie określa 

płaszczyznę przecinającą osie układu w punktach R(R, O, O), G(O, G, O) oraz B(O, O, B) dla danej mocy M

o

. Dla 

punktów tych mamy odpowiednio r = 1, g = 1 oraz b = 1. Barwy widmowe znajdują się na pewnej linii krzywej 
na płaszczyźnie RGB. W środku między tymi punktami znajduje się punkt E, którego współrzędne M

RE

: M

GE

: M

BE

 

odpowiadają trzem składowym bieli. Dla bieli zwanej "ekwienergetyczną" jest spełniony następujący warunek: 

M

RE

: M

GE

: M

BE

 = 73,042 : 1,3974 : 1 

W bieli tej rozkład natężenia na różne przedziały długości fal jest stały i jest charakterystyczny dla 
promieniowania ciała doskonale czarnego. Trójkąt BGR zawiera niemal wszystkie długości fal. Barwy (nasycone) 
czyste znajdują się w pobliżu brzegów trójkąta. W obszarze środkowym występują barwy nienasycone, 
pastelowe. W okolicy punktu E barwy pastelowe przechodzą w różne odcienie 
bieli. Trójkąt barw BGR nie zawiera wszystkich barw widma ciągłego. W celu otrzymania do dziś 
obowiązującego trójkąta barw współrzędne punktów MR, MG, oraz MB poddaje się transformacji liniowej o 
określonych bezwymiarowych współczynnikach. Po transformacji otrzymuje się nowe współrzędne X, Y, Z, dla 
natężeń barw podstawowych odpowiednio czerwonej, zielonej oraz niebieskiej, a z nich nowe bezwymiarowe 
współczynniki X

r

 Y

g

, Z

b

 spełniają warunek: 

X

r

+Y

g

+Z

b

=1 

Molekularne procesy fotorecepcji zachodzące w oku (opisane w następnym rozdziale) pozwalają na złożenia 
dowolnej barwy z trzech barw podstawowych. I tak na przykład jeśli nałożymy na siebie światło czerwone (o 
długości fali Acz) i światło zielone (o długości A), to na ekranie obserwujemy obszar żółty, pomimo że w 
promieniowaniu odbitym i rozproszonym na ekranie nie występuje światło ekran o długości fali odpowiadającej 
barwie żółtej Aż' Wrażenie tej barwy powstało w mózgu dzięki wspomnianym mechanizmom fotorecepcji. 
Barwa żółta będzie obserwowana tak samo w przypadku odbicia i rozproszenia na białym ekranie światła 
żółtego - o długości. 

 

 
116. Współdziałanie fotoreceptorów podczas widzenia barwnego  
Punkt 112 
 

background image

 
117. Widzenie przestrzenne 

Para oczu umoŜliwia dokładną orientację w przestrzeni, a to dlatego, Ŝe zbieŜność (konwergencja) osi oczu dla 
obiektów bliŜszych jest większa niŜ dla obiektów dalszych, a głównie dlatego, Ŝe obraz widziany przez kaŜde 
oko jest inny. Miarą widzenia stereoskopowego γ jest bezwzględna róŜnica kątów widzenia pod jakimi kaŜde z 
oczu widzi dwa przedmioty, które obserwator rozpoznaje jeszcze jako ustawione w róŜnych odległościach od 
niego. Wszelkie zakłócenia powodują zanik korespondencji między obrazami na obu siatkówkach, co w 
praktyce prowadzi do obserwacji jednoocznej.