Wykład 9

Metabolizm węglowodanów cd. 

Glukoneogeneza, biosynteza i degradacja 

sacharydów. Fotosynteza.

Glukoneogeneza

Nazwy enzymów typowych dla glukoneogenezy - na 

czerwono.

wd_9

2

Równanie ogólne glukoneogenezy, gdy substratem wyjściowym jest pirogronian:

2 kwas pirogronowy + 4 ATP + 2GTP + 2 NADH + 6H

2

O 

→

glukoza + NAD

+

+ 4 ADP + 2 GDP + 6P

i

Glukoneogeneza cd.

3

wd_9

pirogronian

karboksylaza pirogronianowa

szczawiooctan

karboksykinaza 
fosfoenolopirogronianowa

Fosfoenolopirogrinian - PEP

3-fosfoglicerynian

kinaza fosfoglicerynianowa

kinaza fosfoglicerynianowa

1,3-bisfosfoglicerynian

fruktozo-1,6-bisfosfataza

Fruktozo-1,6-bisfosforan

Fruktozo-6-bisfosforan

glukozo-6-bisfosforan

glukozo-6-fosfataza

glukoza

4

wd_9

Glikoliza:
reakcja wytworzenia kwasu pirogronowego katalizowana przez kinazę pirogronianową

Glukoneogeneza cd

Reakcje charakterystyczne dla glukoneogenezy

O

O

−

Pyruvate Carboxylase       PEP Carboxykinase 

karboksykinaza 

fosfoenolopirogronianowa

Karboksylaza pirogronianowa

wd_9

5

C

C

CH

2

O

O

−

O

PO

3

2

−

C

C

CH

3

O

O

−

O

ATP  ADP

 

+ P

i

C

CH

2

C

C

O

O

O

−

O

HCO

3

−

GTP 

 

 GDP

CO

2

pyruvate                     oxaloacetate                       PEP 

Pirogronian 

szczwiooctan

fosfoenolopirogronian

Phosphofructokinase 

→

 

CH

2

OPO

3

2

−

CH

2

OH

O

6

1

CH

2

OPO

3

2

−

CH

2

O

PO

3

2

−

O

6

1

Glikoliza:
fosforylacji fruktozo-6-fosforanu katalizowana przez fosfofruktokinazę

Glukoneogeneza cd

Reakcje charakterystyczne dla glukoneogenezy

fosfofruktokinaza

fructose-6-phosphate                      fructose-1,6-bisphosphate 

CH

2

OPO

3

OH

CH

2

OH

H

OH

H

H

HO

O

5

4

3

2

CH

2

OPO

3

OH

CH

2

O

PO

3

H

OH

H

H

HO

O

5

4

3

2

1

ATP    ADP

P

i

       H

2

O

 

←

 Fructose-1,6-biosphosphatase 

fruktozo-6-fosforan

fruktozo-1,6-difosforan

fruktozo-1,6-difosfataza

6

wd_9

 

CH

2

OH

CH

2

O

PO

3

2

−

6

Glucose-6-phosphatase 

Glikoliza:
reakcja fosforylacji glukozy katalizowana przez heksokinazę

Glukoneogeneza cd

Reakcje charakterystyczne dla glukoneogenezy

Glukozo-6-fosfataza

H

O

OH

H

OH

H

OH

CH

2

OH

H

OH

H

H

O

OH

H

OH

H

OH

CH

2

O

PO

3

H

OH

H

H

2

O

1

5

4

3

2

+ 

 

P

i

glucose-6-phosphate                        glucose 

Glukozo-6-fosforan

glukoza

7

wd_9

Regulacja glukoneogenezy –

przeciwstawna do glikolizy

wd_9

8

Regulacja glukoneogenezy –

przeciwstawna do glikolizy

wd_9

9

glukagon/

adrenalina

Aktywacja kinazy białkowej A 

zapoczątkowana hormonalnie

stymulacja

Cyklaza 

adenylowa

nieaktywna

Cyklaza adenylowa

aktywna

kinaza 

białkowa A

nieaktywna

kinaza 

białkowa A

aktywna

cAMP

10

wd_9

 

 Glycogen

           

 Pyruvate

 

  
                         

  

            

Gluconeogenesis 

 

X 

Efekt sumaryczny kaskady wywołanej 

przez glukagon-cAMP w wątrobie

 

Glucose-1-P

        

Glucose-6-P

       

Glucose + P

i

 

                                           

Glucose-6-Pase 

 
 

                             

Glycolysis 

                              

Pathway 

X 

11

wd_9

2 pirogronian

glukoza

glukoza

2 pirogronian

Cykl Cori (Nobel 1947) - adaptacja 

mięśni szkieletowych do okresów 

wysiłku i spoczynku

2 pirogronian

2 mleczan

2 pirogronian

2 mleczan

wątroba

mięśnie

krew

LDH

LDH

12

wd_9

Procesy beztlenowe i 

choroba nowotworowa

13

wd_9

Synteza polisacharydów -

glikogen

Heksokinaza

fosfoglukomutaza

Pirofosforylaza

UDP-glukozy

Glukoza

Glukozo-6-fosforan

Glukozo-1-fosforan

Enzym rozgałęziający (transglikozydaza)

UDP-glukozy

Syntaza 

glikogenowa

UDP-Glukoza

glikogen

n

Glikogen

n+1

14

wd_9

Regulacja syntezy glikogenu

15

wd_9

Fosforoliza i hydroliza glikogenu

Działanie fosforylazy

Działanie enzymu usuwającego rozgałęzienia 
i 

αααα

-1,6-D-glukozydazy

16

wd_9

wiązanie 1,6-

α

-D-glikozydowe

maltaza

Hydroliza glikogenu przez 

hydrolazy glikolityczne

wiązanie 1,4-

α

-D-glikozydowe

wiązanie 1,6-

α

-D-glikozydowe

17

wd_9

Regulacja aktywności fosforylazy 

glikogenowej

18

wd_9

Enzymy przewodu pokarmowego 

rozkładające cukry

19

wd_9

Rozkład węglowodanów - trawienie

G

G

G

G

G

G

G

G

αααα

dekstryna

graniczna

G

G

G

G

G

G

G

G

αααα

1-4 wiązanie

G

G

G

G

αααα

1-6 wiązanie

G

G

G

G

G

G

G

G

G

G

G

G

maltoza

G

G

G

izomaltoza

amylaza

maltotrioza

G

G

G

G

graniczna

20

wd_9

Jelito cienkie

G G G

G

G

G

G G G

G G

G

G

G

G

G

amyloza

amylopektyna

G G G

G G

α

amylaza

+

G

G G

G

G

maltotrioza maltoza

αααα

dekstryna graniczna

G

G

G G

G

G

G

G

G

G G

G

G

Glukoamylaza (maltaza) 

lub

αααα

-dekstrynaza

G G

G

G

G

αααα

-dekstrynaza

G G

G

G

G G

G

maltaza

glukoamylaza

αααα

dekstryna 

graniczna

G

21

wd_9

maltaza

H

2

O

2

Hydroliza maltozy

maltoza

glukoza

22

wd_9

ZuŜycie glukozy w czasie

23

wd_9

RóŜnice w metabolizmie węglowodanów, w 

zaleŜności od rodzaju tkanek

24

wd_9

Hydroliza laktozy

laktaza

laktoza

D-galaktoza

D-glukoza

laktaza

H

2

O

25

wd_9

Metabolizm

galaktozy

galaktoza

galaktokinaza

UDP-glukoza

Glukozo-1-fosforan

UDP-glukozo

pirofosforylaza

Galaktozo-1-fosforan

Glukozo-1-fosforan

Glukozo-6-fosforan

urydylotransferaza

galaktozo-1-fosforanu

fosfoglukomutaza

UDP-galaktoza

UDP-glukoza

4-epimeraza UDP-galaktozy

26

wd_9

Hydroliza sacharozy

sacharaza

H

2

O

+

sacharoza

glukoza

fruktoza

27

wd_9

Metabolizm fruktozy

fruktoza

fruktokinaza

fruktozo-1-fosforan

Aldolaza fruktozo-1-fosforanu

Aldolaza fruktozo-1-fosforanu

aldehyd glicerynowy

fosfodihydroksyaceton

kinaza trioz

izomeraza 

triozofosforanowa

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

28

wd_9

celuloza

celobioza

glukoza

Celulaza 

H

2

O

Celulaza 

H

2

O

Hydroliza celulozy 

29

wd_9

Enzymy pektynolityczne

30

wd_9

fotosynteza

podstawowe równanie fotosyntezy:

6 H

2

O + 6 CO

2

→ C

6

H

12

O

6

+ 6 O

2

– 678 kcal

31

wd_9

Fotosyntezę moŜna 

podzielić na 2 fazy

Reakcja sumaryczna cyklu Calvina dla wytworzenia 1 cząsteczki 

glukozy:

6CO

2

+18ATP +12 NADPH +12H

2

O →

C

6

H

12

O

6

+18ADP +18P

i

+12NADP

+

+ 6H

+

32

wd_9

fotosystemy

33

wd_9

2 typy fotosystemów

PSII PSI

34

wd_9

Wn

ę

trze

tylakoidu
(wysokie st. H

+

)

błona
tylakoidu

ś

wiatło

kompleks
antenowy

ś

wiatło

Stroma
(niskie st. H

+

)

Pompa

protonowa

FOTOSYSTEM II

FOTOSYSTEM I

ATP Syntaza

Fosforylacja niecykliczna –

fotoliza H

2

O 

uwalnianie O

2

36

wd_9

Fosforylacja cykliczna –

synteza ATP

Porównanie fotofosforylacji

Cykliczna

Niecykliczna

Uczestniczy 

tylko PSI

Uczestniczy PSI

i PSII

Powstaje 

tylko ATP

Powstaje ATP i 

NADPH

-

fotoliza H

2

O

uwalnianie O

2

37

wd_9

Reakcje ciemne fotosyntezy - rośliny C

3

karboksylacja

wd_9

38

rybulozo-1,5-bisfosforan + CO

2

+ H

2

O →

2 3-fosfoglicerynian

Cykl Calvina

Cykl Calvina

- redukcja – kwasu 

organicznego do aldehydu

1 etap:

kwas 3-fosfoglicerynowy + ATP →

kwas 1,3-difosfoglicerynowy + 
ADP

enzym – kinaza 

enzym – kinaza 
fosfoglicerynianowa

2 etap:

kwas 1,3-difosfoglicerynowy + 

NADPH + H

+

→ aldehyd 

3-fosfoglicerynowy + NADP

+

+P

i

enzym – dehydrogenaza aldehydu 

3-fosfoglicerynowego

40

wd_9

Cykl Calvina

- regeneracja 

karboksylacja

redukcja

3 CO

2

regeneracja

sacharoza    skrobia

41

wd_9

„

Modyfikacje

” cyklu 

Calvina

42

wd_9

„

Modyfikacje

” cyklu 

” cyklu 

Calvina cd.

wd_9

43

Rośliny C

4

44

wd_9