FOTOSYNTEZA
Fotosynteza - proces anaboliczny, w trakcie którego z prostych substancji nieorganicznych (H
2
O i
CO
2
) z udziałem energii świetlnej powstają związki organiczne (C
6
H
12
O
6
- glukoza).
W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:
6H
2
O + 6CO
2
+ energia świetlna + chlorofil -> C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to: wszystkie rośliny (nieliczne
wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze), niektóre protisty, część bakterii.
Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy: faza jasna nazywana także fazą świetlną i faza
ciemnej określanej jako cykl Calvina-Bensona. Uczestniczy w nim kilkaset różnych związków
chemicznych wśród których są barwniki asymilacyjne, enzymy, białkowe i niebiałkowe przenośniki
elektronów i związki wysokoenergetyczne (ATP, NADPH).
FAZA JASNA
Pierwsza faza fotosyntezy polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań
chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Energia
światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody (fotoliza wody) i
przeniesienia go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP. W transporcie
elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I, fotoukład II, kompleks cytochromowy
b6f, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów.
Strona 1/5
FOTOSYNTEZA
FOSFORYLACJA NIECYKLICZNA
Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu.
Elektron jest przekazywany przez system przekaźników do kompleksu cytochromowego b6f. W
obrębie kompleksu cytochromowego b6f zachodzi cykl Q w wyniku którego dodatkowe protony
przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Odbiorcą elektronów jest
fotoukład I, po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum
reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu przy udziale światła.
Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP+, która
staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP+ bierze
udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna.
Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron
oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po
oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę
tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu, pobierania protonów
podczas redukcji NADP w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do
wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów zewnątrz i wewnątrz
tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania
drugiego produktu fazy jasnej - ATP. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na
cząsteczkę NADP określa się jako fosforylację niecykliczną..
Podsumowując produktami fazy jasnej są: NADPH i ATP.
FOSFORYLACJA CYKLICZNA
W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny (FRN) może zostać
przeniesiony nie na NADP lecz na kompleks cytochromowy b6f i następnie powrócić do centrum
reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie
protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie
powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.
FAZA CIEMNA
Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO
2
i wytworzenia
prostych cukrów. Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo
poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin
otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla C14 podawany organizmom
fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym.
Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO
2
jest związek trójwęglowy
określa się jako rośliny typu C3.
●
Faza karboksylacji
Rozpoczyna się od przyłączenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy (RuBP). Reakcja ta
katalizowana jest przez enzym o nazwie karboksylaza/oksygenaza 1,5-bisfosforybulozy, często
określanym jako enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) lub
karboksydysmutaza. W wyniku przyłączenia CO2 powstaje nietrwały produkt przejściowy 1,5-
bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabinitol, który szybko ulega rozpadowi na dwie cząsteczki kwasu 3-
fosfoglicerynowego (PGA).
●
Faza redukcji
Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do
kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej (NADPH) jest z
kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu
3- fosfoglicerynowego.
Strona 2/5
FOTOSYNTEZA
●
Faza regeneracji
W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana
jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Część aldehydu 3-
fosfoglicerynowego, która nie jest potrzebna do odtwarzania akceptora CO2 jest przekształcana w
glukozę a w dalszych etapach w skrobię (synteza).
W wyniku cyklu Calvina-Bensona zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich
energia przekazywana magazynowana jest w postaci wiązań wytwarzanych w cyklu cukrów.
Po związaniu 6 cząsteczek CO2 z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.
Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw.
faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy. Należy jednak podkreślić, że światło
stymuluje również niektóre enzymy cyklu Calvina-Bensona poprzez utrzymywanie w stanie
zredukowanym ich grup sylfhydrylowych.
Strona 3/5
FOTOSYNTEZA
FOTOSYNTEZA C4
Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4.
Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie
stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.
Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie
CO2 na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew
okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu
ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2
przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do
fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy.
Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej
postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji
i wydzielenie CO2, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w
komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w
komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO2 w tych komórkach,
gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w mezofilu). Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega
wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin
C3.
Strona 4/5
FOTOSYNTEZA
FOTOSYNTEZA C3-C4
Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest
związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach
mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.
FOTOSYNTEZA CAM - szczególny typ fotosyntezy zachodzącej u roślin określanych jako
rośliny CAM (ang. crassulacean acid metabolism). Do grupy tej należą rośliny, które ze względu na
klimat muszą prowadzić szczególnie oszczędną gospodarkę wodną, m.in. gruboszowate.
Fotosynteza roślin CAM zapewnia im możliwość zmagazynowania CO2 w nocy, kiedy aparaty
szparkowe pozostają otwarte i możliwa jest swobodna dyfuzja dwutlenku węgla do tkanek
asymilujących. W dzień aparaty szparkowe zamykają się, aby uchronić roślinę przez utratą wody.
Przebieg fotosyntezy CAM:
Noc
W nocy do fosfoenolopirogronianu (PEP) przyłączany jest CO2. W reakcji tej powstaje
szczawiooctan, który następnie redukowany jest do jabłczanu i w tej postaci CO2 niezbędny do
przeprowadzania fotosyntezy transportowany jest do wakuoli i magazynowany.
Dzień
W dzień jabłczan z wakuoli transportowany jest do cytozolu, gdzie zachodzi reakcja
dekarboksylacji przeprowadzana przez enzym jabłczanowy. Wydzielony CO2 pokrywa
zapotrzebowanie cyklu Calvina-Bensona w okresie kiedy intensywnie zachodzi faza jasna
fotosyntezy, a pobieranie CO2 jest ograniczone w wyniku zamknięcia aparatów szparkowych.
Budowa chloroplastu:
Strona 5/5