1 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

04.10.2007 

 
METODY STOSOWANE W BIOLOGII KOMÓRKI 
 
Biologia komórki: 

  Jest jedną z najszybciej rozwijających i zaawansowanych dziedzin przyrody 
  Współczesne badania koncentrują się na budowie, funkcji i zależnościami między 

budową a funkcją 

  Komórki są podstawowym elementem każdego organizmu 
  Każda komórka otoczona jest błoną komórkową 
  Cechą charakterystyczna komórki jest zdolność do tworzenia własnych kopii 
  Ważnym wydarzeniem dla biologii komórki było wynalezienie mikroskopu 

świetlnego w połowie XVII wieku; pozwoliło to odkryć komórkę 

 
 
Przełomowe daty dla biologii komórki: 
1655 – Robert Hook użył prymitywnego mikroskopu i jako pierwszy nazwał elementy korka 
komórkami 
1676 - Antonie van Leeuwenhoek przy użyciu mikroskopu odkrył pierwotniaki, a w 1685 
odkrył bakterie 
1833 - Brown obserwując storczyki opisał dokładnie jądro komórek roślinnych 
1838 - Schwann i Schleiden ogłosili Teorię Komórkową - każdy organizm roślinny i 
zwierzęcy składa się z komórek zawierających jądro komórkowe 
1857 –

 

Kölliker opisał mitochondriom w komórkach mięśniowych 

1873 - Golgi Camillo opracował metodę barwienia preparatów mikroskopowych solami 
srebra, dzięki czemu zbadał budowę neuronu 
1879 - Flemming opisał zachowanie się chromosomów mitotycznych w komórkach 
zwierzęcych 
1879 – Cayal opracował metody barwienia, które umożliwiły badania nad budową komórki 
nerwowej 
1898 - Golgi opisał poraz pierwszy struktury, które zostały nazwane od jego nazwiska 
(aparaty Golgi'ego) 
1902 - Theodor Boveri odkrył związek chromosomów z dziedzicznością 
1952 - Pallad i inni rozwinęli metody mikroskopii elektronowej, pozwoliło to dostrzec 
budowę cytoszkieletu i ultrastrukturę organelli 
1957 - Robertson korzystając z mikroskopii elektronowej wykazał dwuwarstwowy charakter 
błony komórkowej 

 
STOSOWANE METODY BADAWCZE W BIOLOGII KOMÓRKI:  
 

Badania mikroskopowe: 

  obserwacje mikroskopowe umożliwiają zapoznanie się z budową i funkcją oraz 

analizą  procesów zachodzących w komórkach 

  oglądać można komórki, organelle i cząsteczki 
  przeciętna średnica komórek wynosi od 5 do 20 mikrometrów 

 

 Mikroskop świetlny: 

  pozwala na powiększenie do 1000x i jest podstawowym narzędziem badawczym w 

biologii komórki 

  zdolność rozdzielcza 0,2 mikrometrów 

 

2 

 

zdolności rozdzielcza

 - najmniejsza odległość między dwoma dostrzegalnymi 

punktami 

  aby oglądać komórki w mikroskopie świetlnym potrzeba 3 czynników: 

  odpowiednio przygotowany preparat (cienki i często wybarwiony) 
 

padające światło skupione przy pomocy soczewek w kondensatorze 

 

aby ogniskować obraz w oku potrzeba systemu dobrze ustawionych soczewek 

 
Odmiany mikroskopu świetlnego: 

  kontrastowo-fazowy 

 

kontrastuje struktury, które w normalnych mikroskopach są przejrzyste i słabo 
widoczne 

 

pozwala na przekształcenie przesunięć fali świetlnej,  

 

zmiany jej amplitudy są lepiej widoczne przez oko ludzkie           
(nie ma różnicy między nimi) - pozwala to na przesunięcie amplitudy  
fali świetlnej, a obiekty stają się niewidoczne 

  interferencyjny 

  stwarza podobne możliwości – korzysta z interferencji (nakładania) - nakłada 

wiązki świetlne na siebie  

  nie jest konieczne barwienie  
 

układ optyczny morawskiego

 – powszechnie stosowany do obserwacji nie 

barwionych komórek; 

  fluorescencyjny 

 

pozwala na uzyskanie informacji cytochemicznej, dzięki zastosowaniu UV 
jako źródła światła, który wywołuje fluorescencję niektórych substancji 
chemicznych 

  fluorescencja 

o  pierwotna/naturalna (chlorofil świeci na czerwono; kutyna na żółto-

zielono; lignina na żółto-pomarańczowo-zielono) 

o 

wtórna (występuje w przypadku stosowania 

fluorochromów

 - 

specjalnych barwników fluoryzujących; oranż akrydyny łączy się z 
DNA i powoduje świecenie się na zielono, RNA na czerwono, błękit 
alininowy wykazuje żółtą fluorescencję kalozy) 

  konfokalny/współogniskowy 

 

inne źródło światła - laser o zakresie fal bliskich UV 

  skanuje badany preparat, co pozwala wyeliminować warstwy znajdujące się  

powyżej i poniżej podmiotu badanego 

  skanowany obraz jest zapisywany i wyświetlany 

na ekranie monitora trójwymiarowej rekonstrukcji komórki 

 
Mikroskopy elektronowe: 

  do tworzenie obrazu wykorzystuje się strumień elektronów o niewielkiej długości fali 
  umożliwia to milionkrotne  powiększenie, przy rozdzielczości tysiąckrotnie mniejszej 

niż w optycznym  - 2nm  

  umożliwia wgląd do organelli, a także pojedynczych cząstek 
  ogólna budowa podobna do mikroskopu świetlnego: 

 

działo elektronowe wytwarza strumień elektronów, przyspieszany w polu 
elektromagnetycznym, naginany przez soczewki (wszystko w komorze 
próżniowej) 

 
 

 

3 

 

  W badaniach komórek wyróżniamy dwa typy mikroskopu elektronowego: 

  transmisyjny mikroskop elektronowy (TME) 

o  podobna zasada jak w mikroskopie świetlnym 
o 

przez preparat skontrastowany solami metali ciężkich przechodzi 
strumień elektronów 

o 

obraz jest rzutowany na ekran, który jest pokryty warstwą substancji 
fluoryzującej 

o 

pod wpływem bombardowania powstaje monochromatyczny obraz 
utworzony przez jasne i ciemne kontury 

o 

rozdzielczość - 2nm; 

  scanningowy mikroskop elektronowy (SME) 

o 

tworzy wyraziste obrazy trójwymiarowe o dużej (3-20nm) 
rozdzielczości; 

o 

strumień elektronów skanuje powierzchnie preparatu pokrytą przez 
warstwę złota lub platyny 

o  elektrony są odbijane i wychwytywane przez detektor umieszczony po

wyżej  preparatu, ten przekształca je w impulsy elektryczne 

o 

trudne i pracochłonne przygotowanie preparatu 

o 

po zobrazowaniu kształtu małych jednostek stosuje się barwienie 
negatywowe, substancja wypełnia przestrzenie "pomiędzy"- powstają 
jasne struktury na ciemnym tle 

o 

cieniowanie

 - cienka warstwa platyny "pod kątem" pozwala na 

pokazanie różnicy grubości napylanych struktur 

o 

metoda mrożenia i łamania

 - badanie błon biologicznych. zamraża się 

ciekłym azotem i cieniuje platyną . 

  Mikroskopia ta pozwala na zapoznanie się z morfologią lecz nie pozwala uzyskać 

danych cytochemicznych 

 

Badania cytochemiczne: 

  pozwalają na odkrycie in situ konkretnych związków i substancji chemicznych 

  reakcja PAZ (na wykrycie obojętnych wielocukrów) 
  reakcja Folgena (wykrywa kwasy nukleinowe) 

  reakcja FIF (fluorescencja indukowana formaldehydem, wykrywanie amin) 

  Metody immunocytochemiczne 

 

rozpoznaje białka 

 

wykorzystują wysokie swoistości wiązania się antygenu z przeciwciałem 

 

cząsteczka przeciwciała wiąże i rozpoznaje konkretny antygen poprzez 
podawanie konkretnych przeciwciał 

  Metoda hybrydocytochemiczna  

  wykrywanie DNA i RNA 
 

wykorzystują zjawisko hybrydyzacji kwasów nukleinowych 

 

rozpoznają konkretne sekwencje nukleotydów - odcinki komplementarne łączą 
się in situ (w miejscu) 

  odpowiedni kwas musi mieć odpowiednią sekwencję 
 

syntetyzuje się komplementarną strukturę - sondę, następnie znaczy się 
fluorochromami, antygenami lub izotopami promieniotwórczymi 

 

łączą się (hybrydyzują) i np. świecą - przy fluorochromie 

  FISH (fluorescent in situ hybridization) - pozwala na zlokalizowanie i 

identyfikację 

 

4 

 

pozwalają na zidentyfikowanie obcych kwasów nukleinowych; jeśli jest mało 
kwasu DNA, należy namnożyć DNA oraz zastosować PCR in situ (techniką 
reakcji łańcuchowej polimerazy) - następuje powielenie badanego odcinka 

  Metoda autoradiografii  

  pozwala na wykrycie izotopów promieniotwórczych 
 

wykorzystując ich zdolność wybarwienie się emulsji światłoczułych 
stosowanych w fotografii (na czarno) 

  po wprowadzeniu substancji zawierającej izotopy, można śledzić procesy 

metaboliczne(znakowanie substancji) 

  pokrycie gotowego preparatu cienką warstwą substancji światłoczułej 
   promieniowanie beta powoduje  wytrącenie się z azotanu srebra - ziarna 

srebra, które uwidocznione są na preparacie 

  na preparacie w miejscu znaczenia występują stronty w miejscach określonych 

syntez oraz można określić ich aktywność przez ilość strontów 

 

służy do oznaczenia białek i kwasów nukleinowych 

  Cytometria przepływowa 

  metoda ta pozwala na ilościową ocenę właściwości fizycznych i 

chemicznych pojedynczych komórek przepływających przez miejsce pomiaru 
(tylko komórki w formie zawiesiny - m.in. w formie wyizolowanych jąder 
<ploidalność, DNA> 

 

odczyty z każdego pomiaru są zliczane, rejestrowane i statystycznie 
analizowane przez komputer 

 

nie należy do technik mikroskopowych, jednak przygotowanie obejmuje 
metody cytochemiczne i izometryczne 

  bardzo szerokie zastosowanie w medycynie i weterynarii 
 

można badać kształt, rozmiar i zawartość DNA, ploidalność, obecność gazów, 
białek, cukrowców, przepuszczalność błon, aktywność błon, wewnętrzne pH 
komórki oraz stężenie jonów 

  w praktyce klinicznej służy do diagnostyki chorób krwi, zaawansowania 

chorób nowotworowych, zaburzeń układu immunologicznego 

 
 
 
Badania biochemiczne i molekularne: 

  mają na celu wyizolowanie z komórek, a następnie scharakteryzowanie określonych 

substancji chemicznych w szczególności białek i kwasów nukleinowych (ex situ - 
poza komórką) 

  do rozdziału białek i kwasów nukleinowych służy 

elektroforeza

 

  metoda ta wykorzystuje zdolność do poruszania się cząstek obdarzonych ładunkiem w 

polu elektrycznym 

  służy do rozdziału mieszanin białek i kwasów nukleinowych, które różnią się 

ładunkami, więc i prędkością poruszania się jonów w polu elektrycznym 

  po pewnym czasie elektroforezy następuje rozdział mieszanin wzdłuż linii pola 

elektrycznego 

  każdy ze składników znajduje się w innym miejscu podłoża stałego 
  w ten sposób, wycinając odpowiedni fragment podłoża stałego można wyizolować 

skład 

  Podłoża: 

 

5 

  do kwasów nukleinowych – elektroforeza na żelach agarowych (kwasy 

nukleinowe wcześniej pocięte na krótsze odcinki przy użyciu enzymów 
restrykcyjnych, działających w odpowiednich miejscach) 

 

do białek – elektroforeza na żelu poliakrylamidowym ( w obecności SDS - 
dodecylosiarczanu sodu) 

 

  Największą efektywność w rozdzielaniu białek wykazuje 

elektroforeza 

dwukierunkowa 

(rozdział na dwukierunkowej płaszczyźnie). Pozwala na 

wyodrębnienie 1000 białek z jednej próbki 

  Do identyfikacji (sekwencjonowania) rozdzielonych białek i sekwencjonowania 

kwasów nukleinowych najczęściej służy 

blotting

 (odciskanie, plamy na bibule): 

  suthern blotting (południowy) – wykrywa pojedyncze, krótkie odcinki DNA 

i RNA, stosowana jest sonda (komplementarna do odcinka kwasu 
nukleinowego – DNA lub RNA) 

  northern blotting (północny) - tylko RNA, też przy udziale sond 
  western blotting (zachodni) - wykrywa białka przy użyciu odpowiednio 

znakowanych przeciwciał 

  Rozdzielane podczas elektroforezy substancje przenosi się z żelu na błonę 

nitrocelulozową lub nylonową (polega na odciśnięciu w obecności roztworu 
ekstrakcyjnego, z żelu na odpowiednią błonę) 

  Zachowuje rozmieszczenie rozdzielonych elementów i sekwencjonowanie przy użyciu 

metody hybrydyzacji przy pomocy sond lub przeciwciał znakowanych enzymami, 
pierwiastkami promieniotwórczymi (izotopami) 

  Są bardzo czułe - pozwalają na wykrycie już od 10 pikogramów substancji 
 

PCR (Polymerase Chain Reaction)

 - umożliwia wykrycie śladowych ilości kwasów 

nukleinowych, polega na powieleniu cząsteczek kwasów nukleinowych 

 

11.10.2007 

 

BUDOWA I RÓŻNICOWANIE SIĘ KOMÓREK 

  komórka roślinna i zwierzęca 5-20 mikrometrów 
  wszystkie komórki powstały w toku ewolucji zjednej  prakomórki wyjściowej (ok. 3 

mld lat temu); 
 

Podział: 

  Prokaryota: 

  komórki bez jądra komórkowego 
  bez organelli 
  bakterie i sinice (cyjanobakterie) 
 

bardzo małe < 7 mikrometrów 

  w większości jednokomórkowe, ale zorganizowane w grona, łańcuchy etc 
 

nie posiadają błony, wyodrębnionego jądra ani organelli 

 

występuje gruba ściana komórkowa (15-100 mikrometrów) 

 

ściana komórkowa zbudowana z proteoglikanów; czasem pokryta otoczką 
śluzową 

 

u bakterii chorobotwórczych ściana komórkowa zbudowana z cząsteczek 
glikoproteinowych 

 

ściana komórkowa utrzymuje kształt i chroni przed rozerwaniem 

 

właściwa błona pod ścianą jest kompleksem białkowo-lipidowym 

 

6 

 

tworzy liczne wypustki do wnętrza komórki, prawdopodobnie zwiększając 
powierzchnię oddechową bakterii 

 

zawiera również liczne receptory białkowe - w ten sposób może dostosować 
się do warunków środowiska 

 

chromosom jest kolistą dwuniciową cząsteczką DNA 

  w cytoplazmie znajdują się mRNA, tRNA i rRNA 
  rybosomy ze stałą sedymentacji 70s (biosynteza białka) 
 

liczne pęcherzyki gazowe, krople lipidów, wielocukry, nieorganiczne 
fosforany, zorganizowane w postaci ziaren sferycznych 

  wiele bakterii posiada zdolność ruchu, zbudowane przez rzęski z flagelliny 
 

elementy roślinneto gruba ściana komórkowa 

 

elementy zwierzęce to rzęski zbudowane z flagelliny 

  cyjanobakterie (sinice) 

o 

najprymitywniejsze autotrofy zawierające chlorofil 

o 

zamieszkują wszystkie nisze ekologiczne 

o  barwniki : chlorofil, karoten, ksantofil, fitocyjanina i tzw. skrobia 

sinicowa 

o 

są one rozpuszczone w cytoplazmie lub wbudowane w błoniaste 
struktury (nie posiadają chloroplastów) 

o 

bakterie i cyjanobakterie zawierają  złożone układy, które umożliwiają 
im syntezę wszystkich niezbędnych składników 

o 

potrafią wiązać N i C 

o 

stanowią główną masę biosfery 

 

  Eukaryota: 

 

posiadają komórki eukariotyczne z wyodrębnionym jądrem komórkowym oraz 
organellami 

 

występują zarówno jednokomórkowe (drożdże i pierwotniaki) jak i 
wielokomórkowe (grzyby, rośliny i zwierzęta) 

 

posiadają: mitochondria, chloroplasty, cytoszkielet, lizosomy, rybosomy, 
aparat Golgiego 

 

JĄDRO: 

o 

największa struktura, położona centralnie 

o  stanowi centrum informacji genetycznej 
o  chromatyna w chromosomach 

  MITOCHONDRIA: 

o 

podwójna błona 

o  owalne 
o 

posiadają własne DNA 

o 

potrafią się dzielić 

o  magazynowana energia w postaci wysokoenergetycznych wiazań ATP 

  CHLOROPLASTY: 

o 

występują u roślin 

o 

podwójna błona 

o 

własne DNA 

o  chlorofil potrzebny do fotosyntezy 

 

BŁONY: 

o 

siateczka śródplazmatyczna - gładka lub szorstka  

  LIZOSOMY : 

o  System GERLL 

 

7 

o 

Enzymy proteolityczne, tworzące wewnątrzkomórkowe 

  PEROKSYSOMY: 

o 

Środowisko  do rozkładu nadtlenku wodoru 

  CYTOZOL: 

o 

wewnątrzkomórkowa przestrzeń 

o 

wodny żel, w którym przebiegają reakcje chemiczne (synteza białek, 
rozkład cząsteczek pokarmowych) 

  CYTOSZKIELET: 

o 

system włókien - system włókien: filamenty i mikrotubule, które 
rozciągają się przez całą komórkę 

o 

decyduje o wewnętrznej organizacji komórki 

o 

niezbędny w komórkach zwierzęcych i roślinnych 

o  system rurek i beleczek nadaje odporność mechaniczną 
o 

umożliwia ruch 

o 

warunkuje kształt 

o  bierze udział w podziałach komórkowych – organizacja wrzeciona 

kariotycznego i cytokinetycznego 

Jedność i różnorodność komórek: 
Różnice: 

  wszystkie komórki różnią się rozmiarem i kształtem 
  bakteria bdellowibria ma kształt torpedy, która porusza się do przodu przez owiniętą 

wić 

  komórki: 

 

zwierzęce - błona komórkowa 

 

roślinne - ściana komórkowa 

  tkanki kostne - otoczone twardą zmineralizowaną substancją 

  również funkcje różnią komórki 
  tkanka każdego narządu pełni inne funkcje 
  komórki różnią się aktywnością 
  niektóre pobierają tlen, dla innych jest on letalny 
  produkują hormony, enzymy, skrobie, tłuszcz i barwniki 
  kształt, wielkość, funkcje i wymagania różnią komórki 
  wszystkie komórki podobne pod względem biochemicznym, mają podobną 

ultrastrukturę 

 
Podobieństwa: 

  wszystkie składają się z genów zapisanych trójkowym kodem chemicznym 
  replikują - synteza białek taka sama w każdej komórce 
  białka składają się z takich samych (23) aminokwasów, które połączone są w różnych 

sekwencjach 

  Prakomórka powstała 3-3,8 mld lat temu - ulegała ewolucji na skutek mutacji 

 
ORGANIZMY MODELOWE (RÓŻNICOWANIE OD KOMÓREK 
PROKARIOTYCZNYCH DO EUKARIOTYCZNYCH) 
BAKTERIE: 

  najmniejsze i najprostsze prokatyota 
  zróżnicowany kształt (kulisty, pałeczkowaty, śrubowaty) 
  długość kilka mikrometrów 
  gruba ściana komórkowa 
  błona komórkowa 

 

8 

  w centrum pojedyncza lub podwójna cząsteczka DNA 
  w mikroskopie elektronowym wnętrze nie zawiera zorganizowanej struktury i 

organelli komórkowych 

  rozmnażają się przez podział z częstotliwością co 20 min, także jedna bakteria może w 

ciągu 11 h wytworzyć 15 mld komórek 

  stąd też mogą szybko ewoluować, zdobywać nowe źródła pokarmu 
  zdobywają odporność na antybiotyki 
  wykorzystują ogromną rozpiętość środowiska - od wulkanów do wnętrza innych 

komórek 

  niektóre fotosyntetyzują, inne chemosyntetyzują 
  pod względem ilościowym przewyższają inne organizmy 
  modelowa bakteria - Escherichia coli – żyje w jelicie cienkim, posiada 4000 białek z 

DNA; pierwsze eksperymenty na kwasach nukleinowych; replikacja i odczytywanie 
przebiega jak u wyżej zorganizowanych organizmów 

 
GIARDIA: 

  prymitywny eukaryota 
  pośredni etap w ewolucji 
  jednokomórkowy organizm pasożytniczy 
  posiada dwa wyodrębnione identyczne jądra 
  nie posiada organelli ani struktur - poza cytoszkieletem 
  pasożytuje w warunkach beztlenowych w jelicie cienkim 

 

DROŻDZE PIEKARSKIE: 

  typowe komórki eukariotyczne 
  małe jednokomórkowe grzyby 
  otoczone grubą ścianą komórkową (cecha charakterystyczna dla świata roślin) 
  zawierają mitochondriom 
  nie posiadają chloroplastów 
  rozmnażanie przez podział tak szybko jak bakterie 

 
PIERWOTNIAKI: 

  jednokomórkowe, ale w wielu formach duże i złożone 
  bardzo agresywne 
  ruchliwe bądź osiadłe 
  mięsożerne lub fotosyntetyzujące 
  posiadają wyrostki czuciowe, fotoreceptory, rzęski, aparaty gębowe, wiązki kurczliwe 

podobne do mięśni 

 
DIDINUM: 

  bardzo podobna budowa do organizmów wielokierunkowych 
  duży 
  mięsożerny 
  do 150 mikrometrów 
  kulisty kształt 
  otoczony dwoma pasmami rzęsek 
  uwypuklenie podobne do ryjka 
  szybko pływa i odżywia się innymi pierwotniakami wyrzucając z ryjka paraliżujące 

strzałki 

 

9 

 
OEGANIZMY WIELOKIERUNKOWE: 

  grzyby  
  rośliny 
  zwierzęta 
  Arabidopsis thaliana – rzodkiewnik pospolity – modelowa roślina spośród 300000 

roślin 

  niewiele DNA 3-4 razy więcej niż u drożdży 
  z tej uwagi jest rośliną modelową w badaniach genetycznych i biochemicznyc 

  Zwierzęta: 

  muszka owocowa, nicień, mysz 
 

spośród wielokomórkowych, większość stanowią  owady (Drosophila 
melanogaster) 

 

modelowy nicień (Caenorhabditis elegans) 

o  jest mniejszy i prostszy niż Drosophila melanogaster  
o 

dokładnie poznano już rozwój od zapłodnionej komórki jajowej do 
dojrzałej postaci 

o 

składa się z 959 komórek u dojrzałego osobnika 

  Homo sapiens  

o  badane jedynie w hodowlach komórek z powodów etycznych 
o 

dokładnie poznane mutacje w tysiącach genów 

o 

znana kolejność nukleotydów i liczbą genów, ale nie znane dokładne 
funkcjonowanie 

o 

duże zróżnicowanie komórek w tkanki, te z kolei zorganizowane w 
narządy 

o 

komórki różnych tkanek są bardzo niepodobne (np. tłuszczowa i 
kostna) 

o 

powstają w rozwoju embrionalnym z jednej zapłodnionej komórki 
jajowej 

o 

wszystkie mają jednakowe DNA 

o 

różnicują się poprzez różne wykorzystywanie sekwencji 

o 

nie wszystkie geny są wykorzystywane we wszystkich komórkach 

o 

różna ekspresja genów w różnych komórkach 

o 

posiadają  identyczne instrukcje genetyczne, ale w różny sposób 
wykorzystywane, dlatego są tak zróżnicowane (nie całe DNA jest 
wykorzystywane) 

 

18.10.2007 

 

BŁONY KOMÓRKOWE 

 

  Podstawowy składnik każdej komórki 
  Stanowią barierę oddzielającą zawartość komórki od środowiska i od siebie 
  Umożliwiają wzrost i zmianę kształtu 
  Selektywne bariery między przestrzeniami 
  Bakterię mają pojedynczą błonę (oprócz błony, otoczone są cytolemmą, ale zawierają 

stosunkowo dużo błon wewnętrznych – 95% - 98% wszystkich błon) 

 

Wyróżniamy: 

  Błonę jądrową (nukleolemmę) 

 

10 

  Błonę siateczki śródplazmatycznej (retikulum) 
  Błonę układu Golgi’ego 
  Błony lizosomalne 
  Błony mitochondrialne 
  Błony innych wewnątrzkomórkowych elementów obłonionych 

 
Budowa: 

  Wszystkie błony zbudowane są podobnie 
  Białka błonowe nadają charakter błonom 

 
Skład: 

  Składają się z dwóch podstawowych elementów: białek i lipidów 
  Niektóre posiadają jeszcze elementy węglowodanowe 

 
Wspólny plan budowy – modele: 

  Płynna mozaikowa budowa błon, zakłada że składają się z podwójnej warstwy 

lipidowej, w której zanurzone są cząsteczki białka 

  Podwójna błona, zbudowana z 

hydrofilowych

 cząsteczek znajdujących się na 

zewnątrz oraz z nierozpuszczalnych 

hydrofobowych

 cząsteczek znajdujących się 

wewnątrz  

  Lipidy błonowe są 

amfipatyczne

 – mają hydrofilowe i hydrofobowe właściwości 

  Posiada zdolność do tworzenia dwucząsteczkowej warstwy, w odpowiednich 

warunkach 

liposomów

 – kulistych twórów 

 

 

 
 

Właściwości: 

  Względna ciągłość (posiada tylko warstwa lipidowa) – cząsteczki warstwy lipidowej 

mogą się rozsuwać i obejmują agregaty lub cząsteczki białkowe (białka błon nie 
stanowią fazy ciągłej) 

  Białka błon posiadają 

labilność

, co umożliwia zmianę ich lokalizacji i występowanie 

w różnych miejscach błon, co z kolei prowadzi do lokalnej specjalizacji błony 

 

11 

  Lipidy i białka błon posiadają zdolność zmiany położenia wzdłuż płaszczyzn błon (z 

jednej warstwy do drugiej – 

ruchy flip-flop

) – 

dyfuzja błon 

 

 

Mozaikowość

 – rozmieszczone białka i lipidy w podwójnej warstwie lipidowej jest 

asymetryczne – brak powtarzających się jednostek (jedna strona błony różni się 
składem chemicznym od drugiej) 

 
Właściwości lipidów błonowych: 

1.  Fosfolipidy 

  Aminowe – fosfatydyloetanoloamina, fosfatydyloseryna 
  Cholinowe – fosfatydylocholina, fosfatydyloinozytol, fosfatydylosfingozyna  

2.  Glikolipidy 

  Glikosfingolipidy 
  Gangliozydy 
  galaktocerebriozy 

3.  Cholesterol  

Lipidy błonowe: 

  Tworzą w wodzie dwuwarstwy – uniwersalna podstawa  budowy błon komórkowych 

  Hydrofilowa główka z rozpuszczalną w wodzie grupą polarną 
  Hydrofobowe ogonki z grupami nie polarnymi, tworzą wiązania z tłuszczami 

  W wyniku tych sprzecznie działających sił tworzy się dwuwarstwa 
  Dwuwarstwa lipidowa ma zdolność samozasklepiania się - w przypadku rozdarcia, 

spontanicznie przegrupowuje się dwuwarstrwa w celu zasklepienia 

 

Małe rozdarcie – reorganizacja prowadzi do naprawy 

  Duże rozdarcie – warstwa rozpada się na samodzielne pęcherzyki 

  Dwuwarstwa lipidowa jest dwuwymiarowym płynem 
  Wodne środowisko uniemożliwia ucieczkę lipidów błonowych z dwuwarstwy, ale 

mogą się przemieszczać (dlatego zachowuje się jak dwuwarstwowy płyn) 

  Liposomy – (maja średnicę około 25 nanometrów do 1 milimetra)  
  W normalnych warunkach  dwuwarstwa jako dwuwymiarowy płyn, w którym 

cząsteczki lipidowe maja swobodny ruch (obrotowe ruchy), mogą przeskakiwac z 
jednej warstwy do drugiej (ruchy flip-flop) 

 
Płynność błony: 

  Umożliwia szybką dyfuzję białek błonowych w płaszczyźnie dwuwarstwy i wzajemne 

oddziaływanie ważne w sygnalizacji komórkowej 

  Umożliwia fuzję błon ze sobą i wymieszanie ich cząsteczek, ważne przy podziałach – 

równomierne rozdzielenie pomiędzy komórkami potomnymi 

  W komórkach zwierzęcych płynność jest zmieniana dzięki obecności steroidu – 

cholesterolu 

  Cholesterolu nie posiadają drożdże, rośliny i bakterie 
  Cholesterol – krótkie, sztywne cząsteczki w dużych ilościach, w przestrzeniach 

pomiędzy sąsiednimi cząsteczkami fosfolipidów usztywniają dwuwarstwę i 
zmniejszają ich przepuszczalność 

  Dwuwarstwa lipidowa jest asymetryczna, a wynika to z: 

 

Nierównomiernego położenia fosfolipidów po obu stronach 

 

Nierównomiernego ułożenia glikolipidów (występują tylko po zewnętrznej 
stronie) 

 

Przewagi pewnej zawartości białek integralnych i powierzchniowych po 
stronie wewnętrznej 

  Selektywne przepuszczanie (dyfuzja) 

 

12 

 

Błony plazmatyczne przepuszczają pewien rodzaj cząsteczek, a inne 
zatrzymują 

 

Stanowią barierę ochronną 

 

Główna rolę odgrywa hydrofobowe wnętrze – bariera zapobiegająca przejściu 
większości  cząsteczek hydrofilowych 

 

Niektóre substancje przenikają przez 

dyfuzję

 (najszybciej, gdy są najmniejsze 

i im łatwiej rozpuszczają się w olejach; są to małe i nie polarne cząsteczki – 
tlen, dwutlenek węgla, benzen; szybko również przechodzą nierównomierne 
cząsteczki – woda, etanol; wolniej przechodzi glicerol) 

 

Błony są nie przepuszczalne dla jonów i substancji nierozpuszczalnych w 
wodzie 

 

Większe cząsteczki nie przechodzą na zasadzie dyfuzji – glukoza, 
aminokwasy, nukleotydy 

 
Białka błonowe: 

  Większość funkcji jest pełniona przez konkretne białko 
  Różnią się ciężarem cząsteczkowym, budową (od 1000 do kilku tysięcy daltonów) 
  Związki białka stanowią 50% masy większości wszystkich błon 
  Ze względu na lokalizacje wyróżniamy: 

 

Białka strukturalne-integralne, związane z błoną 

 

Białka powierzchniowe (peryferyczne) nie są bezpośrednio związane z błoną 

  Ze względu na funkcję wyróżniamy: 

 

Białka transportujące – pompa sodowo-potasowa (sód na zewnątrz, a potas do 
wewnątrz 

 

Białka wiążące – integryny  wiążą  wewnątrzkomórkowe filamenty aktyny z 
białkiem substancji zewnątrzkomórkowych 

  Receptory – receptor płytkopochodnego czynnika wzrostu, wiąże 

zewnątrzkomórkowe PGDF i wytwarza wewnątrzkomórkowe sygnały 
inicjujące wzrost komórki 

  Enzymy – cykloza adenylanowa  

Białka błonowe: 

  Mogą być związane z dwuwarstwą lipidową: 

 

Bezpośrednio – są to transbłonowe białka integralne 

  Peryferycznie – poza obrębem dwuwarstwy, są tylko zakotwiczone grupami 

lipidowymi 

  Pośrednio (powierzchniowe) – po jednej lub po drugiej  stronie związane za 

pośrednictwem innego białka 

 

  Łańcuch polipeptydowy zazwyczaj przechodzi przez dwuwarstwę jako alfa-helisa 

(przechodzi tylko raz) 

  Wiele białek błonowych jest receptorami sygnałów zewnątrzkomórkowych 
  Białka tworzą 

pory wodne

 

 
Jak można usunąć białka: 

  Integralne związane z błoną mogą być uwolnione poprzez detergenty 
  Luźno związane z błona można uwolnić w procesie ekstrakcji nie uszkadzając 

dwuwarstwy lipidowej 

 
Roślinne białka błonowe: 

  Są mało poznane 

 

13 

  W szpinaku znajduje się około 100 odmiennych polipeptydów (80% to integralne, a 

20% to powierzchniowe) 

  Związane są z cytoplazmatyczna warstwą 

 
Najlepiej poznane białka błonowe: 

  Pompa protonowa i wapniowa 
  Nośnik jonów fosforowych i azotanowych 
  Nośniki sacharozy i auksyny 
  Kanały potasowe i wodne (akwaporyny) 
  Receptory etylenu i cytokininy 
  Grupa kinaz białkowych 

 
Związki białek błonowych (modelowy przykład – erytrocyty – białka erytrocytów): 

1.  Glikoforyna A 

  Transblonowe 
  Monotypowe 
  Tworzą pojedyncze bloki 
  Masa cząsteczkowa - 28 kilodaltonów 
  Składają się z 131 reszt aminokwasowych silnie zglikolizowanych 
  60% łańcucha związana jest ze 100 resztami cukrowymi (wystają ponad 

warstwę lipidową 

  Do głównych reszt cukrowych glikoforyny należy kwas sialowy 
  W jednym erytrocycie glikoforyna występuje 6 * 10

5

 kopii  

  Erytrocyty bez tego białka nie wykazują zaburzeń fizjologicznych 

2.  Trzeciego szczytu elektroforetycznego B3SE 

  B3SE występuje około 6 * 10

6

 kopii 

 

Politopowe

 – tworzy wielokrotne bloki 

  Masa cząsteczkowa wynosi 100 kilodaltonów 
  Zbudowane z 929 reszt aminokwasowych 
  Wielokrotnie przechodzi przez ciało grubości błony nawet do 10 razy 
  Transbłonowe- reguluje transport aminokwasów podczas usuwania dwutlenku 

węgla z erytrocytów 

 
Białka dobrze poznane u bakterii: 

  Bakteriorodopsyna – małe białko, zbudowane z 250 aminokwasów, występujące w 

dużych ilościach w błonach bakterii słonolubnych 

  Siedem razy przechodzi przez ciało długości politopowe 
  Wchodzi w skład receptorów 
  Retinol – nadaje ciemną fioletową barwę 

 
Białka szkieletowe: 

  Białka błonowe tworzące pod błoną włóknistą wyściółkę 
  Kotwiczą się do niektórych transbłonowych 
  Utrzymują kształt komórki 
  Zapewniają elastyczność i wytrzymałość 
  Wyróżniamy 11 rodzajów białek szkieletowych 
  Spektryna 

 

Składa się z dwóch monomerów alfa- i beta- helikalnie splecionych 

  Masa cząsteczkowa alfa- wynosi 240 kilodaltonów, natomiast beta- 22o 

kilodaltonów 

 

14 

  Oba dimery wiążą się ze sobą tworząc filamenty 
  Długość 100 nanometrów 
  Końce pozostałych tetramerów łączą się z filamentami cytoszkieletu (aktyna i 

propomiozyna)  

  Nadaje kształt erytrocytów jako dwuwklęsłych dysków 
  Zaburzenia w ekspresji alfa- i beta-spektryny prowadzi do zaburzeń metabolicznych – 

do zmiany kształtu i zaburzeń w transportowaniu 

  Maja podłoże genetyczne 

 
Funkcje białek błonowych: 

  Przyczepiają filamenty cytoszkieletu do błony komórkowej 
  Przyczepiają komórki do macierzy międzykomórkowej 
  Przenoszą cząsteczki do komórki i z komórki 
  Działają jako receptory dla sygnalizacji 
  Wykazują swoistą aktywność enzymatyczną 

 
Cukrowe składniki błon komórkowych: 

  Węglowodany stanowią od 2% - 10% masy błon 
  Występują jako cukrowce, związane końcami z białkami błon – 

glikoproteiny

, z 

końcami lipidów – 

glikolipidy

 

  Długie łańcuchy polisacharydów – 

proteoglikany

 

  Występują po zewnętrznej stronie błony 
  Poznano około 100 monosacharydów 

  Galaktoza 
  Mamoza 
  Glukoza 
  Galaktozamina 
  Glukozamina 
  Kwas sialowy 

  W polipeptydach kwasy połączone są luźno 
  Cukry mogą się łączyć różnymi typami wiązań z różnymi aminokwasami tworząc 

rozgałęzienia 

  Tworzą 

glikokaliks

 związany na powierzchni komórek (zwłaszcza nabłonkowych) 

 

Glikokaliks

 występuje tylko w komórkach zwierzęcych 

 
Glikokaliks: 

  Zabezpiecza przed uszkodzeniem mechanicznym 
  Silnie pochłania wodę (powierzchnia jest ślizka) 
  Wiele komórek (erytrocyty) mogą się prześlizgiwać przez szczeliny ścian naczyń 

włosowatych 

  Zabezpiecza (zapobiega) zlepianiu się erytrocytów i przyczepianiu do ścian naczyć 

krwionośnych 

  Powoduje asymetrie błony, ponieważ występuje tylko po zewnętrznej stronie błony 

 
U roślin znajduje się 

celuloza 

– zasadniczy element nadający kształt komórkom roślinnym 

 
Węglowodany białkowe: 

  Występowanie monosacharydów w końcach glikosacharydowych przyczynia się do 

określenia grupy krwi 

  Kwas sialowy odpowiedzialny jest za ujemny ładunek elektryczny 

 

15 

  Oligosacharydy pomagają w utrzymaniu pozycji glikoprotein i 4 rzędowe białka 

globularnego 

  Rozpoznanie i przyleganie do innych komórek 
  Powstawanie odczynów zapalnych we wczesnych stadiach infekcji bakteryjnej 
  Rozpoznawanie wzajemne komórek podczas kolejnych etapów rozwoju organizmu 
 

25.10.2007 

 

TRANSPORT PRZEZ BŁONY 

 

  Funkcjonowanie komórek jest uzależnione od wymiany materii 
  Barierą ograniczającą jest otaczająca błona komórkowa 
 

Dwukierunkowy transport

 – błona komórkowa musi pobierać substancję potrzebne 

do rozwoju jak i również usuwać produkty przemiany materii 

 
Typy transportu: 
Transport pojedynczych cząsteczek: 

  Bierny 

 

Wynika  z  różnicy  gradientów  stężeń  po  obu  stronach  błony  i  odbywa  się 
zgodnie z gradientem – od wyższego do niższego 

 

Szybkość transportu nie naładowanych cząsteczek nie zależy od różnicy stężeń 
cząsteczek  obdarzonych    ładunkiem,  zależy  od  różnicy  stężeń  i  od  gradientu 
elektrochemicznego 

 

Przez  błonę  ujemnie  naładowaną  szybciej  będą  transportowane  cząsteczki 
naładowane dodatnio, a ujemnie najmniej 

  Dyfuzja prosta 

o  Ze względu na hydrofobowy półprzepuszczalny charakter błony, 

swobodnie przenikają do wnętrza w drodze dyfuzji prostej, związki 
dobrze rozpuszczalne w lipidach oraz dwutlenek węgla, tlen i azot 
(cząsteczki gazowe), mocznik, etanol, glicerol, woda 

o 

Transport ten odbywa się bez udziału przenośników 

o  Natomiast dyfuzja ułatwiona uzależniona jest od przenośników 

(Białka transbłonowe, które stanowią przejśccia do poszczególnych 
substancji) 

o 

Przez błonę przechodzą jony, drobnocząsteczkowe  związki organiczne 
takie jak glukoza 

o 

Zestaw białek transportujący w błonie komórki lub organelli 
wewnątrzkomórkowych ściśle określa co może wejść lub wyjść 

 

Każdy typ błony ma swój własny zestaw białek transportujących: 

o 

Białka nośnikowe 

 

Przejściowo łączą jony lub cząsteczki transportowe w ten 
sposób, ze zmieniają swoja konformację przenosząc je na 
druga stronę błony 

 

W ten sposób transportowane są małe cząsteczki organiczne i 
nieorganiczne, jony 

 

Każdy przenośnik transportuje jeden typ cząsteczek 

o 

Białka kanałowe 

 

są najczęściej zamknięte 

 

mogą otwierać się pod wpływem trzech elementów 

1.  zmiany ąłdunku elektrycznego błony 

 

16 

2.  związanie z ligandem (informator I lub II rzędu) 
3.  pod wpływem czynników mechanicznych 

 

tworzą hydrofilne pory przez które przechodzą substancje na 
drodze dyfuzji 

 

większość kanałów przepuszcza tylko jony nieorganiczne, 
dlatego nazywane są 

kanałami jonowymi 

 

  Aktywny  

 

Cząsteczki przechodzą przez błonę przeciwko gradientowi stężeń 

 

Transport substancji odbywa się od mniejszego do większego stężenia 

  Czynny transport, energochłonny, związany z określonymi procesami 

chemicznymi, w których biorą udział białka wchodzące w budowę ATP-azy 

 

Transportowane są jony sodu, potasu i wapnia, poprzez pompę sodowo- 
potasową i pompę wapniową 

 
Pompa sodowo-potasowa: 

  Polega na transporcie jonów sodu na zewnątrz komórki, a jonów potasu do wnętrza 

komórki 

  Ma na celu utrzymanie różnic stężeń obu jonów występujących  pomiędzy wnętrzem a 

przestrzenią międzykomórkową 

  Proces zachodzi przy udziale energii z hydrolizy ATP-azy 
  Cząsteczka transbłonowej ATP-azy jest związana na wewnętrznej powierzchni błony 
  Hydrolizuje ATP do ADP i ortofosforanów 
  Ulega fosforylacji 
  Jednocześnie wiąże się na swojej powierzchni jony sodu 
  Fosforylacja zmienia konformację ATP-azy powodując jej otwarcie na zewnątrz 

powierzchni błon 

  Jon sodu jest uwalniany 
  Z ATP wiąże się jon potasu 
  Jednocześnie następuje defosforylacja  
  Zmienia się konformacja  
  W wyniku każdej zmiany na zewnątrz transportowane są trzy jony sodu, a do wnętrza 

dwa jony potasu 

  Występuje w błonie komórek nerwowych i jest podstawą depolaryzacji i 

hiperpolaryzacji, a zatem i jej pobudzania i hamowania 

  Działa w błonie komórek nabłonkowych, jelita, nerek, gruczołów śluzowych, 

potowych, splotu naczyniowego 

  Wiąże się z mechanizmem wydzielania i usuwania moczu, śliny, potu, płynu 

mózgowo-rdzeniowego 

  Kontroluje objętość komórki, bo podążająca za jonami sodu i chloru woda powoduje 

hipotonię i pęcznienie komórki (zapobiega temu pompa sodowo-potasowa) 

 
Pompa wapniowa: 

  Transport wbrew gradientowi stężeń przez transbłonowe białko 
  Umożliwia skurcz włókna mięśniowego 
  Energię potrzebną do transportu czerpie z hydrolizy ATP wewnątrz włókna 

mięśniowego 

  Odbywa się tu transport oscylacyjny w dwóch kierunkach 

 

Z siateczki śródplazmatycznej do sarkoplazmy – 

skurcz

 

  Z sarkoplazmy do siateczki śródplazmatycznej – 

rozkurcz

 

  Odpowiednie stężenie jonów wpływa na podziały komórkowe (mitoza) 

 

17 

  Apoptoza (śmierć komórkowa zaprogramowana) 
  Wtórny przekaźnik informacji 

 
Transport makrocząsteczek: 

  Większe cząsteczki oraz bakterie, fragmenty komórek nie mogą być transportowane 

na zasadzie wyżej wymienionych 

  Ale mogą być wprowadzone poprzez wpuklenie – 

endocytoza

 

 
Endocytoza: 

  Transport makrocząsteczek w postaci obłonionych cząsteczek z zewnątrz do wnętrza 

komórki 

  Wpuklona błona tworzy w wyniku fuzji 

endosom

, który stanowi zamknięte ciałko 

otoczone błoną  

  Po wprowadzeniu do pęcherzyka substancje mogą być przetwarzane w komórce 

 
Egzocytoza: 

  Przeciwny transport endocytozy 
  Polega na transporcie obłonionych wakuoli w wnętrza komórki na zewnątrz do 

przestrzeni międzykomórkowych 

  Dochodzi do fuzji cząsteczek i wydalania zawartości poza komórkę 
  Fuzja umożliwia budowanie nowej błony 

 
Fagocytoza: 

  Włączanie do komórek dużych stałych cząsteczek (bakterie, fragmenty rozpadłych 

komórek) odbywa się poprzez otoczenie wypustkami cząsteczki zabsorbowanej 
wcześniej na powierzchni komórki 

  Tworzy się wakuola (której średnica wynosi powyżej 250 nanometrów), która zawiera 

pobrana cząsteczkę 

  Dołączają się lizosomy, tworząc 

fagolizosomy

  

 
Pinocytoza: 

  Transportowanie przez pęcherzyki pinocytarne  substancji rozpuszczonych w płynie 

otaczającym komórkę  

  Pęcherzyku te są transportowane we wnętrzu komórki (ich średnica wynosi od 150 – 

250 nanometrów) 

 
Transcytoza: 

  Transportowane są cząsteczki prze cytoplazmę z jednej powierzchni komórki na drugą 

powierzchnię 

  Połączenie endocytozy z egzocytozą 
 

Endocytosomy

 wprowadzają materiał do 

endosomów wczesnych

, następnie do 

endosomów późnych (lizosomalnych)

 transportowanych za pośrednictwem 

pęcherzyków transportujących 

 
Fotocytoza: 

  Transport małych cząsteczek przez wytwarzanie wgłówień (jamek/wpukleń) błony, 

które zawierają receptory do transportowanych cząsteczek 

 
Endocytoza adsorpcyjna: 

  Odmiana endocytozy 

 

18 

  Dwuetapowa 
  Substancje włączane do komórki są adsorbowane na wewnętrzną powierzchnię 

komówki 

  Tworzy się dołek pokryty  

klatryną

 (białko)  

  Dołek się pogłębia i  traci klatrynę  
  Wytworzony pęcherzyk zlewa się z endosomem wczesnym  
 

Heterofagosom

 - transportowany materiał zawiera obce bakterie 

 

Autofagosom

 – transportowane są zuzyte struktury, własne elementy 

 

Heterofagosomy

 i 

autofagosomy

 mogą się zlewać z lizosomami tworząc 

heterofagolizosomy 

i 

autofagolizosomy 

 

 

POŁĄCZENIA MIĘDZYKOMÓRKOWE 

 

  Funkcjonowanie całych organów możliwe jest dzięki funkcjonowaniu narządów, a te z 

kolei dzięki funkcjonowaniu tkanek, a te dzięki funkcjonowaniu komórek 

  Współpracujące komórki ściśle do siebie przylegają 
  W miejscach tworzą się specjalne struktury, łączące je ze sobą połączeniami 

międzykomórkowymi 

  Umożliwiają rozpoznanie i przyleganie komórek do siebie i do błony podstawowej 
  Umożliwiają wzajemną komunikację 

 
Podział: 

1.  Połączenia zamykające/ścisłe  typu 

occludens

 

  Bardzo szczelne 
  Nazywa się je nieprzepuszczalnymi 
  Reprezentowane przez obwódkę zamykającą 

zonula occludens

  

  Szczelne połączenia pomiędzy sąsiednimi komórkami nabłonkowymi, które 

biegną wzdłuż obwodu komórki 

  Nieprzepuszczalne dla jonów i cząsteczek 
  Ich szczelność wynika z częściowej fuzji błon komórek sąsiednich, 

wspomaganą przez białka błonowe (integralne), które tworzą rodzaj sznurów 
równoległych do powierzchni nabłonków 

  Znajdują się w wierzchołkowych częściach komórek nabłonkowych i biegna 

wzdłuż bocznych ścian komórki 

  Oddzielają środowisko zewnętrzne związane ze szczytową częścią komórki od 

przestrzeni międzykomórkowej bocznej i podstawy 

  Są rozwinięte w nabłonkach jelita cienkiego 
  Zapobiegają przenikaniu enzymów trawiennych ze światła jelita do przestrzeni 

międzykomórkowych (dyfuzja wsteczna) 

  Ograniczają wyspecjalizowany w wchłanianiu obszar nabłonków 
  Znajdują się w szczelnych połączeniach pęcherza moczowego 
  Zapobiegają ucieczce wody 

2.  Połączenia zbierające/przylegania typu 

adherens 

 

  Zapewniają mechaniczną wytrzymałość 
  Odporne na rozrywanie 
  Powstają wskutek połączeń cytoszkieletów sąsiadujących komórek  
  Tworzą się pomiędzy szkieletami a błoną podstawną 
  Występują w trzech postaciach: 

 

Obwódka zbierająca 

(zanula adherentes)

  

 

19 

o 

Zespala sieć filamentów aktywnych z kadhedrynami błony (cząsteczki 
glikoprotein) dwóch sąsiadujących ze sobą komórek nabłonka 

o 

Znajdują się wdłuż bocznych powierzchni części wierzchołkowych, ale 
poniżej połączeń zamykających 

  Desmosomy (plamki przylegania) 

o 

Błony przylegających komórek łączą się na ograniczonych  
powierzchniach odgrywających rolę nitów 

o 

W przestrzeni między błonami znajduje się 

desmogleina

 , która łączy 

błony przylegających komórek przy pomocy 

krążka

 zbudowanego z 

desmoplakinowego białka

 

o 

Do niego przylegają  

tonofilamenty

  (pośrednie elementy 

cytoszkieletu) 

o 

Biegną przez cytoplazmę ku 

desmosomom

  przeciwległych ścian 

komórkowych i wspólnie z 

desmogleiną

 tworzą pasmo włókienkowe, 

które wzmacniają 

  Hemidesmosomy 

o 

Łączą komórki nabłonkowe z blaszką podstawną przylegających 
komórek 

o 

Składają się z krążka zagęszczonej cytoplazmy i przy pomocy sieci 
filamentów pośrednich łączą się z filamentami z wnętrzem komórki 

o 

Występują w komórkach wyściełających jelito cienkie, gdzie tworzą 
pasmo kwasochłonne 

o 

Występują w nabłonkach poddawanych dużej sile mechanicznej 
(naskórek, nabłonek pochwy, szyjki macicy) 

o 

Występuje pomiędzy komórkami mięśnia sercowego 

3.  Połączenia komunikacyjne/jonowo-metaboliczne typu 

neksus  

 

 

Najczęściej występujące połączenia występujące pomiędzy komórkami 

 

Przenikają przez nie jony lub związki drobnocząsteczkowe, mające masę 
cząsteczkową do 1500 i rozpuszczalne w wodzie 

 

Służą do komunikowania się między cząsteczkami 

 

Mają kształt pasm biegnących wzdłuż bocznych ścian komórkowych 

 

Każde połączenie przypomina wysepkę poprzebijaną otworkami – 

koneksonami 

 

 

Każdy 

konekson

 zbudowany jest z sześciu podjednostek białka 

transbłonowego – 

koneksyny

, leżącego błonach komórek sąsiadujących 

 

W środkowej części 

koneksyny

 znajduje się kanał o średnicy 1.5 nanometra, 

który może się zamykać i otwierać w wyniku zmiany konformacji cząsteczki 

koneksyny

 

 

W mikroskopie elektronowym widoczne są jako płaski obszar bliskiego 
kontaktu, gdzie 

koneksony

 występują jako ciemne kropeczki 

 

Transport przez ten typ połączeń wymaga energii w postaci ATP i zależy od 
stężenia jonu wapnia i wodoru w cytozolu (wzrost ich stężenia hamuje 
transport 

 

Występują w komórkach aktywnych elektrycznie (komórki nerwowe; tworzą 
synapsę), warunkując przepływ impulsów elektrycznych 

 

Występują również w komórkach mięśniowych i gruczołowych, komórkach 
mięśnia sercowego, gdzie synchronizują skurcz i biorą udział ze wzbudzaniu 
automatycznych skurczach serca 

 

08.11.2007 

 

20 

 

Specjalizacja powierzchni komórek nabłonkowych 

 

  Powierzchnia komórek nabłonkowych jest przystosowana do wielu funkcji – 

wchłanianie, transport, oddzielanie od siebie różnych środowisk, a odbywa się to 
wszystko dzięki wyspecjalizowanym strukturą na powierzchni komórki 

 
Mikrokosmki: 

  Są to palczaste wypustki szczytowych części cytoplazmy komórek nabłonków 

absorpcyjnych, gdzie tworzą 

rąbek szczoteczkowy

 (np. w nabłonkach kanalików 

nerkowych) lub 

rąbek wchłaniający

 (np. w komórkach nabłonka jelita cienkiego) 

  Długość waha się w granicy około 0.5 – 1 mikrometra 
  Szerokość około 0.1 mikrometra 
  Na powierzchni jednej komórki może znajdować się do 3000 mikrokosmków 
  Zwiększają powierzchnię wchłaniania 
  Pojedynczy mikrokosmek otoczony jest przez błonę komórek jego rdzeni 
  Zbudowane z 30 równoległych do siebie i do długości osi mikrofilamentów 

aktynowych 

   Na szczycie znajduję się cienka warstwa glikokaliksu  
  Mogą wykonywać ograniczone ruchy zgodnie z ruchem ślizgowym 

 
Stereocylia: 

  Długie mikrokosmki 
  Występują na powierzchniach komórek nabłonka wyścielającego przewód najądrzy 

oraz komórek zmysłowych przedsionka  i ślimaka (ucho wewnętrzne) 

 
Rzęski i wici: 

  Mają do siebie podobna budowę 
  Rzęski występują w dużych ilościach 
  Nitki występują pojedynczo 
  Rzęski 

 

Ruchome, nitkowate wypustki, niektórych komórek nabłonkowych (jajowód, 
tchawica) 

 

Powodują przesuwanie substancji 

 

Umożliwiają ruch 

 

Ich długość wynosi około 5 – 10 mikrometrów 

 

Szerokość wynosi około 0 – 0.2 mikrometrów 

 

U człowieka ogólna powierzchnia urzęsienia wynosi 0.6 m

2

 

  Witki  

 

Długość około 80 mikrometrów 

  Występują w plemnikach – nadając ruch 
 

Ich budowa jest podobna w przekroju poprzecznym do budowy rzęsek 

 

Składają się z 

aksonemy

, które łączą się z cytoplazmą za pomocą 

kinetosomu

 

(ciałko podstawowe) 

 

Aksonema

 zbudowana jest z 9 par częściowo połączonych 

mikrotobuli

 

zlokalizowanych na obwodzie 

 

Składają się promieniście tworząc walec, w środku którego znajdują się 2 
niepołączone 

 

Całość tworzy układ 9+2 

 

21 

 

Witki obwodowe połączone są 

neksyną

 – białko (połączone każda para ze 

sobą) 

 

Każda para ma 

ramiona dyneinowe 

(

dyneina

 ma aktywność białka ATP-azy) 

 

Aksonema

 zagłębia się kinetosomem w cytpolaźmie, mającym trójkę 

mikrotobul (9+3) 

  Ruch 

 

Odbywa się według mechanizmu ślizgowego 

 

Dyneina

 (białko motorowe) ślizga się wzdłuż sąsiednich par mikrotubul 

 

Sąsiednie pary są powiązane  

neksyną

, a podstawa jest w ciałku 

podstawowym 

 

Ruch ślizgowy powoduje zginanie się rzęski lub witki 

 

20 ruchów na minutę z prędkością 50 mikrometrów/sekundę 

 

Ruch dwufazowy

 – niesymetryczny ruch, dwuetapowy 

o  1 etap – faza zginania (efektywna) 
o  2 etap – faza prostowania (powrotna) 

 

Wici mają ruch śrubowy 

 
Występowanie rzęsek: 

  Wyraźne w nabłonku dróg oddechowych, gdy przesuwają się po powierzchni komórek 
  W komórkach nabłonka jajowodu, gdy przemieszczają komórkę uwodnioną w 

kierunku macicy 

 
Funkcje barierowe nabłonków: 

  Tworzą barierę, co wiąże się ze specjalizacja strukturalną 
  Połączenia zamykające zapobiegają dyfuzji cząsteczek pomiędzy komórkami 

(szczytową a podstawową powierzchnią komórki) 

  Zapobiegają dyfuzji wstecznej 
  Błona komórkowa u szczytowej części komórki 
  W drogach moczowych jest duży procent sfingolipidów, które zapobiegają 

przechodzeniu płynów – elektrolitów 

  Desmosomalne i hemidesmosomalne komórki zapewniają mocne mechaniczne 

połączenia pomiędzy komórkami i w błonie podstawowej, co zapobiega rozdzielaniu 
tych warstw – 

bariera mechaniczna

 

 
 

Jądro komórkowe – budowa i funkcje 

 

  Jest największym obronionym organellom 
  Zawiera około 99 % materiału genetycznego 
  Zostało odkryte pod koniec XVII wieku – 1831 Robert Brown nazwał jądro 

nucleusem

 

  Znajduje się tylko u Eukariontów 

 
Funkcje: 

  Replikacja (powielanie DNA) 
  Transkrypcja (synteza RNA) 

 
Wielkość i kształt: 

  Zależy od stanu czynnościowego komórki i typu komórki 
  Młode komórki intensywnie dzielące się o dużej aktywności metabolicznej 

 

22 

 

Duże jądra 

 

Wyraźne jąderko 

  Rozproszona chromatyna 

  Dojrzałe komórki 

 

mniej regularny kształt 

  Stare komórki 

 

mała aktywność metaboliczna, stosunek powierzchni jądra jest mniejszy do 
cytoplazmy 

  Degenerujące komórki 

 

jądro komórkowe ulega fragmentacji 

  W fazie G1 są niewielkich rozmiarów 
  W fazie G2 zwiększają swoje rozmiary 
  Średnia wynosi około 5 mikrometrów (plemniki) do 40 mikrometrów (w komórkach 

jajowych) 

  Występują u wszystkich eukariontów z wyjątkiem u dojrzałych erytrocytów (kształt 

dwuwklęsłego biszkoptu) i w komórkach warstwy rogowej naskórka 

 
Liczba jąder: 

  Najczęściej występuje jedno jądro 
  Dwa jądra – hepatocyty (komórki wątroby, nadnercza, komórki gruczołowe żołądka, 

pęcherza moczowego) 

  Wiele jąder – osteoklasty (komórki kostne), chondrocyty (komórki chrzęstne), 

komórki mięśni szkieletowych 

 
Lokalizacja: 

  Najczęściej znajdują się w centrum 
  Ekscentryczne – przy biegunie 
  Boczne – pod plazmolemmą (komórki żółte, tłuszczowe, mięśniowe) 
  Podczas procesów zachodzących w komórce, lokalizacja może ulec zmianie 

 
Składniki jądra: 

  Otoczka jądrowa 
  Macierz jądrowa 
  Chromatyna (skondensowana – heterochromatyna, luźna – euchromatyna) 
  Jąderko 
  Perychromatyna 
  Interchromatyna 
  Ciałka jądrowe (wtręty jądrowe) 

 
Otoczka jądrowa: 

  Dynamiczna i asymetryczna struktura 
  Oddziela zawartość nukleoplazmy jądra od zawartości cytoplazmy komórki 
  Transport i wymiany zachodzą w ściśle określonych miejscach, przez pory 
  Wyróżniamy w jej obrębie 

 

Zewnętrzną błonę jądrową (cytoplazmatyczną) 

 

Wewnętrzna błonę jądrową 

 

Przestrzeń perynuklearną (pomiędzy błonami) 

 

Pory jądrowe 

  blaszka jądrowa (

lamina

), przylegająca do wewnętrznej powierzchni błony 

  Każda z tych błon jest asymetryczna czynnościowo i strukturalnie 

 

23 

  Na błonie zewnętrznej znajdują się rybosomy, łączące się z siateczką 

śródplazmatyczną  

  Wyróżniamy różnorodny skład białkowy tych błon 
  Każda ma typową budowę z dwiema warstwami 
  Grubość wynosi około 5-8 nanometrów 
  Szerokość perynuklearnej przestrzeni wynosi około 30 nanometrów 
  Nie ma ciągłej struktury, ale zawiera liczne otwory (pory) 
  Bariera między jadrem a cytoplazmą 
  Aktywnie uczestniczy w transporcie RNA do cytoplazmy 
  Transportuje z cytoplazmy do jądra białka strukturalne i enzymatyczne 

 
Pory – jądrowy kompleks porowy: 

  Średnica około 120-150 nanometrów 
  Ich liczba jest różna i zależy od wieku, aktywności i typu komórki 
  Przeciętnie bywa około 10-20 porów na mm

3

 

  Budowa: 

 

Jest to złożona cylindryczna struktura białkowa o kształcie oktagonalnym (8 
boków złożonych) 

 

Posiada 3 współosiowo ułożone pierścienie (od blaszki zewnętrzny pierścień 
cytoplazmatyczny, drugi od strony nukleoplazmy) 

  3 pierścienie - kompleks 8 wpuklających się promieniście kanałów cytoplazmy 

  Zlokalizowano tu ponad 100 białek  
 

Nukleoporyny 

– rola w transporcie 

 
Blaszka jądrowa (lamina) 

  Średnia grubość wynosi około 10-100 nanometrów 
  Przylega do nukleoplazmatycznej powierzchni otoczki jądrowej 
  Zbudowana jest z sieci włókienek białkowych (laminy) (stanowią 20-25 % wszystkich 

białek) 

  Do wewnętrznej błony otoczki przylegają białka globularne 
  Funkcje: 

 

Wewnętrzna powierzchnia stabilizuje włókienka chromatyny (łączy się z 
fragmentami interfazowych chromosomów) 

 

Laminy biorą udział w procesie fragmentezy i odbudowaniu otoczki podczas 
podziałów 

 

Pory w otoczce umożliwiają transport 

 

Każda otoczka składa się z dwóch błon oddzielonych przestrzenią – dyfuzja 
jest tu utrudniona 

 

Istnieją jednak pory pomiędzy karioplazmą a cytoplazmą 

 

Małe cząsteczki o masie cząsteczkowej do 40 tysięcy są transportowane bez 
trudu 

 

Większe cząsteczki o masie cząsteczkowej ponad 60 tysięcy są transportowane 
z trudem, odkształcają się 

 

Cząsteczki są transportowane w obu kierunkach, takie jak białka histonowe, 
kompleksy enzymatyczne, duże cząsteczki i podjednostki rybosomów 

 
Chromatyna: 

  Wybarwia się barwnikami zasadowymi 
  Zbudowana jest z czterech elementów 

 

Dwóch rodzajów kwasów nukleinowych (DNA i RNA) 

 

24 

 

Białek histonowych 

 

Białek niehistonowych 

  Białka histonowe 

  Zasadowe 
 

Maja niską masę cząsteczkową – 10-23 kilodaltonów 

 

Zawierają dużo aminokwasów zasadowych takich jak lizyna, arginina 

 

Jest 5 klas histonów 

o  H

2

A 

o  H

2

B             rdzenne 

o  H

3                       

histony 

o  H

4

 

o  H

1                      

łącznik pomiędzy nukleosomami 

 

Nie wykazują swoistości gatunkowej ani tkankowej 

 

Najłatwiej można wyizolować H

1

 co świadczy o jego innej funkcji 

  Interfazowa chromatyna: 

  Euchromatyna – rozproszona, luźna, w mikroskopie elektronowym tworzy 

elektronowo przejrzysty obraz, aktywna transkrypcyjnie 

  Heterochromatyna – zbita, w mikroskopie elektronowym tworzy gęste 

obrazy, często przylega do błony, forma skondensowana, nieaktywna 
transkrypcyjnie 

  Cząsteczki DNA w jednym diploidalnym jądrze osiągają 2 metry długości 
  Po syntezie jest podwojona ilość – 4 metry 
  Liczba nukleotydów w chromatynie 2n wynosi 10

9

-10

10

 par nukleotydów 

  Długośc nici DNA po replikacji wynosi 4 metry, więc musi być silnie upakowana, co 

jest możliwe Dzięki za wszystko białkom pistonowym 

  Budowa interfazowej chromatyny: 

  Nukleonom – 10/6 nanometra 
 

Średnio jest 1,5 * 10

7

 nukleosomów w jednym jądrze 

 

Nukleonom składa się z rdzenia – dwa tetrametry białek pistonowych: 

o  H

2

A 

o  H

2

B 

o  H

3

 

o  H

4

 

 

140 par zasad jest nawiniętych na każdy rdzeń 

 
Pakowanie: 

  1 etap upakowania 

 

Tworzenie się nukleofilamentu (z nukleosomów) 

 

Następuje siedmiokrotne skrócenie 

 

Rozluźnianie i zagęszczanie odbywa się Dzięki za wszystko H

1

 (struktury 

nukleofilamentów) 

  2 etap upakowania 

 

Dalsze skrócenie odbywa się za pomocą solenoidów – spiralnie zwinięty 
nukleofilament 

  3 etap upakowania 

 

Solenoid tworzy wybrzuszenia w każdej pętli 

 

Długość każdej pętli wynosi 70 mikrometrów 

  Najwyższy stopień upakowania wynosi 1:10 tysięcy w chromosomach mitotycznych 
  Dzięki takiemu upakowaniu możliwe jest przekazywanie materiału genetycznego 

 

 

25 

Chromatyna plemników: 

  Bardzo zbita 
  Nie ma nukleosomów ani nukleofilamentów 
  Zginają się, układają koło siebie i łączą za pomocą białek 

 
Chromosomy mitotyczne: 

  Skondensowana postać chromatyny przygotowana do rozdzielenia i rozdzielenia 

komórkom potomnym 

  Nie ulega transkrypcji i translacji 
  Kondensacja następuje podczas metafazy, a mniej skondensowana podczas profazy 

 
Liczba i rodzaje ludzkich chromosomów: 

  Diploidalne jądra komórki somatycznej – 46 chromosomów mitotycznych, które 

występują w parach jako chromosomy homologiczne (jeden od ojca, drugi od matki) 

  Haploidalne – 23 chromosomy 
  Zestaw chromosomów – 22 par chromosomów (

autosomów

)  i jednej pary 

heterosomów (chromosomów płciowych) 

  Poliploidy – wielokrotność haploidów 

  Tetra-  4* 
  Penta-  5* 
  Heksa- 6* 

  Aneplaudia – liczba różniąca się od wielokrotności liczb haploidalnych 

 
Kształt i budowa chromosomów mitotycznych: 

  Zbudowane z takich samych składników jak chromatyna 
  Kilka włókienek spiralnie zwiniętych tworzy chromatynę 
  Dwie chromatydy połączone w miejscu zwanym przewężeniem pierwotnym 

(centromerem) 

  Zewnętrzną część centromeru otacza kinetochor 
  Przewężenie dzieli chromosom na dwie półowki 

 

26 

 

 

  Metacentryczne – obie połówki są równe 
  Submetacentryczne – górna połówka jest dłuższa, dolna krótsza 
  Akrocentryczne – dolna połówka jest dłuższa, górna krótsza 

  W pobliżu niektórych końców znajduje się wtórne przewężenie (na 13, 14, 15, 21, 22 

chromosomie) – organizuje jąderko 

  Powyżej wtórnego przewężenia znajduje się satelita (trabant) 
  Na końcach znajdują się telomery – małe końcowe fragmenty chromosomów, 

składające się z DNA nie zawierającego nukleotydów (sekwencja TTAGGG) 

  Końce telomerów umożliwiają stabilizację struktury 
  Podczas replikacji zapobiegają przecinaniu przez nukleazy 
  Telomeraza – wydłużone i nieaktywne u ludzi, po każdym podziale się skraca – jedna 

z przyczyn starzenia się komórek 

  Znajdują się komórki gdzie telomeraza jest aktywna – komórki nowotworowe (powód 

nieograniczonego podziału – nieśmiertelne) 

 
 

15.11.2007 

 

  Najsilniej skondensowana chromatyna jest w postaci chromosomów mitotycznych 
  Materiałem wyjściowym jest włókno chromatynowe wielkości 30 nanometrów 
  Najbardziej skondensowane są chromosomy metafazowe 

 

Składają się z dwóch ściśle zespolonych chromatyd 

 

Dwa ramiona różnej długości połączone są centromerem – organizator 
jąderkowy 

 

Powyżej znajduje się satelita 

 

A na końcu chromatydy znajdują się telomery 

 
Centromer: 

 

27 

  Jest miejscem, do którego dołączają białka kinetochoru łączące mikrotubule 

wrzeciona podziałowego 

  Kontrolują segregację chromatydy podczas mitozy i mejozy 
  Molekularna budowa jest różna 
  Najmniej skomplikowaną budowę mają drożdże 

 

Zbudowany z około 160-220 par zasad 

  U Drosophila zbudowany jest z około 400 par zasad 
  U ssaków zbudowany z 4 milionów par zasad 
  Rejon centromeru łatwo dostrzegalny w mikroskopie elektronowym, gdyż w tym 

miejscu ramiona chromosomu są znacznie przewężone oraz dlatego że nie barwi się 
barwnikami zasadowymi (jaśniejsze miejsce chromosomu) 

  W rejonie centromeru organizacja chromatyny jest inna niż w pozostałych odcinkach 
  Osłonięty specjalnymi białkami, które zabezpieczają na pewnej długości 200-250 par 

zasad 

  Miejsce specyficzne 

 
Kinetochor: 

  Usytuowany na poziomie przewężenia pierwotnego 
  Należy do dwóch siostrzanych chromatyd 
  Kontroluje segregacje chromatyd i depolaryzacje mikrotubul podczas profazy 
  Inicjuje polimeryzacje i depolaryzacje mikrotubul wrzeciona – warunek ruchu 

wrzeciona kariotycznego i segregacji materiału biologicznego 

  Zakotwiczony do włokien wrzeciona, które skąłda się z 15 mikrotubul  
  Są strukturami odpowiedzialnymi za ruch chromosomów do przeciwległych biegunów 

oraz za precyzyjną orientację  chromosomów podczas metafazy w płaszczyźnie na 
płytce metafazowej 

  Budowa: 

 

Składa się z 3 płytek 

 

Zewnętrzna zbudowana z luźnej sieci włókien i filamentów – korona 
kinetochoru 

 

Do niej przyczepiają się mikrotobule wrzeciona podziałowego 

 

Środkowa płytka ma włóknistą budowę 

 

Wewnętrzna płytka przylega bezpośrednio do centromerowego rejonu 

  Ziarnista budowa 

 
Telomery: 

  Wyspecjalizowane odcinki nici matrycowej DNA, zlokalizowane na każdym z dwóch 

końców chromosomów 

  Składa się z krótkich powtarzających się sekwencji para zasadowych bogatych w 

guaninę i tyminę 

  Przy końcach cząsteczki 3

’

 

  TTAGGG – są n razy powtórzone 
  Są rozpoznawalne prze telomerazę – enzym komplementarny do sekwencji 

telomerowych, służy do syntezy 

  Odgrywają kluczową role w stabilizacji chromosomów 
  Są odpowiedzialne za replikację części chromosomów 
  Chromatydy pozbawione telomerów są niestabilne, łatwo pękają, zlepiają się końcami 

z innymi chromatydami 

  W komórkach rozrodczych i nowotworowych telomeraza jest czynna, więc nie 

dochodzi do skracania telomerów, czyli nie dochodzi do śmierci komórki 

 

28 

 
Chromosomy nietypowe/olbrzymie 

  Duże rozmiary dochodzące do długości 1mm np. w oocytach płazów 
  W 1889 roku Balbini opisał je w gruczołach ścianach larw owadów 
  Dzielimy je na dwie kategorie 

  Poligeniczne – wielowiciowe 

o 

Występują w gruczołach ślinowych larw owadów 

o 

Powstają w wyniku wielu endoreplikacji chromatyd, po których nie następuje 
podział mitotyczny 

o  W pojedynczym chromosomie liczba chromatyd zależy od liczby 

endoreplikacji 

o 

W komórkach gruczołów ślinowych zachodzi nawet do 10 endoreplikacji – 
DNA jest syntetyzowane, ale nie zachodzi rozdział (1024 chromatyd w jednym 
chromosomie) 

o 

Grubość chromosomów – chromosomy homologiczne są połączone i tworzą 
diplosomy, co sprawia wrażenie, że komórki gruczołu ślinowego są 
haploidalne (jeden zespół chromosomów) 

o 

Cechuje je prążkowana struktura i występowanie jednego lub kilku 
pierścieniowatych zgrubień – 

pierścienie Balbiniego

 

o 

Pierścienie Balbiniego – są to uaktywnione prążki powstałe w wyniku 
regularnego ułożenia obok siebie chromomerów (w normalnych 
chromosomach występują obok siebie w postaci pojedynczych ziaren) (w 
przypadku 1000 ziaren przybierają postać prążków) 

o 

Każdy z pierścieni składa się od 5-10 prążków 

o 

W obrębie pierścienia następuje dekondensacje pojedynczych chromatyd 
wystających w kształcie pętli poza chromosom 

o 

Na pętlach zachodzi transkrypcja mRNA, tRNA, rRNA 

o 

Układ i liczba pierścieni zmienia się regularnie z rozwojem larwy 

o 

Podczas rozwoju organizmu niektóre geny są zakodowane, a niektóre ulegają 
aktywacji 

o 

Prążki są poprzedzielane fragmentami nie barwiącymi – rejony między 
prążkowe składają się z odcinków chromatyny, które uległy kondensacji, mogą 
reprezentować sekwencję regulatorową 

  Szczoteczkowe  

o 

Przypominają szczotki do czyszczenia butelek od mleka i lamp naftowych 

o 

Zostały opisane pod koniec XIX wieku – 1882 roku przez Ruckert’a i 1907 
przez Marshal’a  

o 

Występują w oocytach prawie wszystkich kręgowców, w ściśle określonych 
stadiach – I profaza mejotyczna - diploten 

o 

W stadium diplotenu dochodzi do przejściowej dekondensacji chromosomu i 
wytworzenia pętli chromatynowych – rozciągają się na błonie chromosomu 
przybierając kształt szczoteczek 

o  Czyli dochodzi  do uaktywnienia genów w białkach rybosomalnych, histonów 

i żółtkach 

o 

Jest w nich aktywne 2% DNA potrzebne do rozwoju przyszłego zarodka 

o 

Stadium diplotenu może trwać bardzo długo 

o 

Pierwsze zahamowanie w rozwoju mejotycznym powoduje, że kobiety 
decydujące się na późną ciąże mogą mieć pewne komplikacje 

o 

U płazów może trwać nawet rok 

o 

U człowieka ponad 50 lat 

 

29 

o 

Rozwija się w piątym miesiącu życia płodowego i jest zahamowany przez 
okres dzieciństwa i dojrzewania, aż do pierwszego miesiączkowania 

 
Chromatyna płciowa: 

  Silnie zasadochłonna grudka chromatyny 
  Ma średnice około 1 mikrometra 
  Leży blisko otoczki jąder interfazowych 
  Silnie skondensowana 
  Nieczynny jeden z dwóch chromosomów X chromatydy kobiety 
  Aby nastąpiła kondensacja chromosomu X, musi być drugi chromosom X, którego 

chromatyna uległa rozproszeniu 

  W interfazowych komórkach męskich XY nie ma chromatyny płciowej 
  Unieczynienie jednego chromosomu kobiety zachodzi podczas rozwoju zaradka 
  Organizm kobiety składa się z mozaikowato ułożonej grupy komórek zawierający 

nieczynny jedne z dwóch chromosomów i chromatynę płciową 

  W praktyce obserwuje się je w 90% komórek somatycznych kobiety 
  Podobne grudki można zaobserwować w 30% komórek męskich, przypominających 

chromatynę płciową 

 
Kariotyp: 

  Umożliwia organizowanie liczby i struktury chromosomów mitotycznych 
  Zespół chromosomów jednej komórki somatycznej uszeregowanych wedle długości i 

położenia chromosomów 

 
Kariogram: 

  Graficzny obraz kariotypu 
  Analiza jest wykorzystywana w badaniach genetycznych 
  Badaniach zaburzeń w liczbie i budowie chromosomów 
  Badania nad przyczyna chorób genetycznych i niepłodności 
  Analiza zajmuje się szukaniem intensywnie dzielących się komórek 
  Stosuje się do analizy limfocytów krwi obwodowych – pobudza się do podziału 

fitochemagutyniną Pcha 

  Płytki te hoduje się w komórkach metafazowych in vitro  
  Fotografuje się je, wycina i układa kariotyp 
  W celu odróżnienia chromosomów za pomocą barwienia, które uwidacznia prażki 

chromosomów, najczęściej wybarwia się prążki G (identyfikuje się nagromadzenie 
zasad adeniny i tyminy) i R (identyfikuje się nagromadzenie zasad guaniny i 
cytozyny) 

  Każdy chromosom ma inne geny – poszczególne chromosomy będą się różniły 

lokalizacja prążków – identyfikacja poszczególnych prążków chromosomów i zmiana 
w ich budowie 

 
Macierz jądrowa: 

  Struktura poza chromatynowa 
  Powstaje po trawieniu jadra komórkowego buforami, detergentami i nukleazami 
  Inne nazwy: 

 

Matriks jądrowa 

  Nukleoszkielet 
 

Szkielet jądrowy 

  Jest to rodzaj zrębu podtrzymującego składniki jądra 

 

30 

  Jego rolą jest regulacja syntezy i transkrypcji DNA 
  Geny są czynne w pętlach chromatyny w pobliżu miejsca nazywanego macierzą DNA 
  Nieczynne są w odległych miejscach pętli 
  Zbudowane z filamentów i ziaren zanurzonych w kariolimfie (sok jądrowy) 
  Filamenty maja średnicę około 3-5 nanometrów 
  Ziarna maja średnicę około 15-30 nanometrów 
  Z filamentami połączone są kompleksy – 

replisomy

 (replikacja DNA) 

  Te kompleksy białkowe (spliceosomy) biorą udział w transkrypcji 
  Reguluje transkrypcję genów odpowiedzialnych za swoistość tkankową różnych 

białek 

  W jej skład wchodzi 23 rodzaje białek 

 

Białka strukturalne – tworzą filamenty 

 

Białka funkcjonalne – enzymy katalizujące syntezę i transkrypcję DNA, 
obróbkę heterogennego DNA 

 

8 rodzajów to 

matryny

 

 

5 rodzajów to 

laminy

 

   Filamenty zbudowane sa z matryn  
  Ziarna zbudowane są z rybonuleny  

 
Perychromatyna: 

  Poza chromatynowy składnik jadra 
  Składa się z włókien i ziaren ryboprotein 
  Małe wysepki w pobliżu otoczki jądrowej 
  Włókna są różnej długości, średnio mają około 40 nanometrów 
  Włókna  tworzą grupy heterogenne RNA otoczone przez cząsteczki białek 
  Ziarna są to kompleksy matrycowego RNA, białka, heterogennego i matrycowego 

RNA 

  Miejsce przejściowego przechowywania i obróbki heterogennego DNA 

 
Interchroamtyna: 

  Występuje w postaci wysepki w różnych częściach jądra 
  Składa się z cienkich włokien o średnicy 2 nanometrów oraz z ziaren o średnicy 20 

nanometrów 

  Włókna i ziarna zbudowane są z rybonukleoprotein 
  Odpowiada za zgrupowanie podjednostek rybosomów – przechowywane i 

transportowane przez transporter do cytoplazmy 

 
Ciałka jądrowe – wtręty jądrowe: 

  Znajdują się w wielu rodzajach komórek 
  Maja średnico około 1000 nanometrów 
  Kształt owalny 
  Składają się z dwóch części: 

 

Otoczki (zewnętrzna część) 

 

Rdzenia zbudowanego z różnej wielkości ziaren znajdującego się w centrum 

  Mogą powstawać w wyniku reorganizacji jąderek 
  Znaczenie i funkcje są nieznane 
  Ich liczba zwiększa się w komórkach intensywnie syntetyzujących białka, w 

pobudzonych limfocytach B, w komórkach wątroby starszych ludzi 

 
 

 

31 

22.11.2007 

 
Jąderko: 

  Nucleus 
  Nie obłoniona struktura (jedyne organellom) 
  Kształt sferyczny – okrągły 
  Brak błony pozwala na duży dynamizm – zmienia się w cyklu komórki 
  Zanika z profazie (w miejscu organizatora jąderkowego – przewężenie wtórne north), 

odtwarza się z telofazie 

  Liczba obszarów jąderkowych i miejsce występowania są charakterystyczne  
  U człowieka znajduje się pięć takich miejsc – na chromosomach 13, 14, 15, 21, 22 

(akrocentrycznie) 

  Składniki: 

 

Chromatyna jąderkowa 

o 

Zbudowana z elementów włóknistych 

o 

Zdekondensowana postać tych pięciu chromosomów 

o 

Końcowe fragmenty pętli wytwarzają obszar jąderkowy – jąderko 

o 

Chromosomy jąderkotwórcze zawierają north, czyli końcowy fragment 
pętli 

o  Chromatyna zawiera geny do syntezy rRNA, sRNA, tRNA, 5sRNA 
o 

Geny te istnieją w wielu kopiach, a w chromosomach mitotycznych SA 
w satelitach przewężeniach wtórnych 

o 

Dwa rodzaje białek związane są z włókienkami chromatyny – 

nukleolina

, 

fibrylaryna

 

 

Białka 

o 

Znajduje się tu wiele rodzajów białek 
1.  nukleolina – fosforylacja nukleiliny – powoduje zmianę 

konformacji, dezintegruje i rozprasza składniki jąderka, w interfazie 
nukleolina reguluje transkrypcje poprzez zmianę upakowania 
chromatyny 

2.  białko B23 – bierze udział w transporcie prekursorów rybosomów 

do cytoplazmy 

3.  białko Ag-Nor  
4.  fibrylaryna – obróbka heterogennego RNA (hnRNA) 
5.  polimeraza RNA 

o  nukleolina, białko B23 i fibrylaryna  mają 19 aminokwasowe 

fragmenty, dzięki którym zakotwiczają się w jąderko, biorą udział w 
transporcie prekursorów rybosomów do cytoplazmy 

  Wyróżniamy również w postaci ziaren o średnicy około 15 nanometrów, 

równomiernie rozrzucone lub tworzące zgrubienia grudki, zbudowane z 

rybonukleoprotein, 

są prekursorami podjednostek rybosomów 

  Rozmiary jąderek zależą od aktywności biosyntezy białka 
  Wyróżniamy kilka typów jąderek 
 
  W komórkach zwierzęcych: 

1.  jąderko uformowane w nukleolemmę – gąbczaste 

 

aktywne transkrypcyjnie, których struktury nukleoproteidowe tworzą 
luźną gąbczastą strukturę 

 

występuję w większości komórek syntetyzujących jąderkowe RNA 

2.  jąderko zwarte 

 

32 

  ciasne 
 

złożone z włókien i ziaren jąderkowych 

  aktywne transkrypcyjnie 
 

można je zaobserwować w szybko rosnących komórkach 

3.  jąderko pierścieniowate 

 

ma obwodowe rozmieszczenie składników rybonukleoprotein (RNP) 

 

wykazuje zahamowanie syntezy RNA, ale jest to proces odwracalny (są 
też aktywne) 

4.  jąderko zwarte z segregacją składników 

 

poszczególne składniki RNP tworzą oddzielone od siebie strefy 

  nieaktywne transkrypcyjnie  

5.  mikrojąderka – jąderka resztkowe 

  nieaktywne transkrypcyjnie  
 

najczęściej występuje w starych komórkach 

  Funkcje: 

 

Wytwarzanie składników rybosomów 40S i 60S 

o  Najpierw geny chromatyny jąderkowej występują dla podjednostek 

rybosomów 18S, 5,8S, 28S i odrębnie dla 5S 

o 

Każdy gen za pomocą polimerazy RNA wytwarza pierwotny transkrypt 
RNA (45SRNA) 

o 

Składają się z około 13 tysięcy nukleotydów 

o 

Transkrypt ten jest cięty przez nukleazy na te trzy elementy (28S, 18S, 
5,8S), które są podjednostkami rybosomów 

o 

Te podjednostki w jądrze ulegają dalszej reorganizacji i za pomocą 

nukleoliny

 i 

białka B23 

są transportowane do cytoplazmy, gdzie są 

składane w małe podjednostki 40S i duże 60S i są nalizane na mRNA 

 

Przejściowe gromadzenie matrycowego RNA i syntetyzowanego wzorca DNA 

 

Biosynteza białek 

  Typy morfologiczne jąderek w komórkach roślinnych: 

1.  zwarte 

o 

przewaga składnika ziarnistego na obwodzie, a włóknistego w centrum 

o 

występuje w większości komórkach roślinnych 

2.  pierścieniowate  

o 

oba składniki są zepchnięte do obwodowej części jąderka – powstaje 
pierścień 

o 

występują w komórkach o zahamowanej aktywności syntetycznej np. w 
komórkach tkankowych (w hodowlach in vitro), w komórkach 
glodzonych 

  poszczególny typ związany jest ze zmianami sezonowymi 
  poza tym w profazie mejotycznej (w zygotenie, pachytenie) występuje jeszcze 

jeden typ: 

3.   soczewkowate 

o 

przylegają do otoczki jądrowej 

o 

wyraźna segregacja materiału włóknistego i ziarnistego 

 
Nukleogeneza – proces tworzenia jąderka w nowopowstałych komórkach potomnych 

1.  pierwszy etap 

  okres ten poprzedzony jest dezorganizacją jąderka macierzystego 
  w szybko dzielących się komórkach merystematycznych i inicjalnych czapeczki 

korzenia już przed profaza zachodzi dezintegracja 

 

33 

  w wolno dzielących się komórkach zanika pod koniec profazy (w telofazie) 

2.  drugi etap 

  odtwarzanie jąderek w  merystemie korzeniowym w większości roślin następuje w 

późnej telofazie lub na początku interfazy (wczesna faza G

1

) 

 
U roślin istnieją 4 wzorce zachowania się jąderek w mitozie: 

1.  autonomiczny 

  jąderko dzieli się z jądrem na dwie połówki 

2.  persistent 

  jąderko rozpada się ba nitkowate struktury, które na biegunach komórki tworzą 

jąderka potomne 

3.  semipersistent 

  jąderko częściowo się zachowuje, a częściowo ulega eliminacji 

4.  rozproszenie 

  charakterystyczne dla roślin wyższych 
  w miarę tworzenia się profazy zachodzi segregacja materiału jąderkowego 
  glanulazy zanikają 
  fibrylaza wędruje wraz z chromosomami 

 
Funkcje jądra komórkowego i ich regulacja: 

1.  replikacja 

  replikacja DNA całego genomu prowadzi do podwojenia ilości DNA z 2c DNA do 

4c DNA i chromosomów z 2n do 4n 

 

proces semikonserwatywny

 – zostaje  skopiowany każdy z dwóch 

komplementarnych łańcuchów cząsteczek macierzystych, w rezultacie czego 
powstają dwie nowe cząsteczki identyczne z macierzystymi 

  zachodzi w fazie S cyklu komórkowego przy udziale kompleksu enzymatycznego 

– aparat replikacyjny 

  skład aparatu replikacyjnego: 

 

enzymy rozplątujące helisę DNA 

 

białko stabilizujące pojedyncze jednoniciowe DNA 

  polimerazy DNA 

  poza cyklem komórkowym, może się również odbywać endoreplikacja – prowadzi 

do przekształcenia 2C do 4C, zachodzi w chromosomach poligenicznych 

  etapy replikacji: 

 

początek replikacji 

o 

rozpoczyna się z udziałem helikaz DNA – białka inicjujące 
rozpoczęcie replikacji w określonym miejscu – miejsce inicjacji 
„ori” 

o 

określone sekwencje nukleotydów są rozpoznawane przez helikazy, 
które inicjują i oddzielają oba łańcuchy podwójnej helisy DNA 

o 

stabilizacja pojedynczych łańcuchów DNA 

 

  drugi etap replikacji 

o 

białka wiążące jednoniciowe DNA,  tworzą w mikroskopie widełki 
replikacyjne 

                                                                                                          5’  syntetyzowany łańcuch 
                                                                                  „ori”                   
                                                                                                                                              
                                                                                                      

 

34 

 
                                                                                                         3’   widełki replikacyjne     

 

        

o 

Każda z pojedynczych nici służy jako matryca wzdłuż której 
przesuwa się aparat replikacyjny 

o 

Widełki replikacyjne przyjmują kształt litery Y 

o 

W strefie widełek proces replikacji odbywa się dwukierunkowo 
przy pomocy polimeraz DNA od końca 3’ 

o 

Nowy łańcuch syntetyzowany jest od końca 5’ 

o 

Kolejność polimeryzacji wyznacza sekwencję nukleotydów 

  Przebieg replikacji 

o 

Do rozpoczęcia syntezy potrzebna jest 

prymaza

 

(enzymsyntetyzujący 9-10 nukleotydowy fragment RNA, służący 
jako starter) 

o  Do otworzenia startera polimeraza DNA, zgodnie z zasada 

komplementarności zasad, przyłącza nukleotydy w kierunku 5’ do 
3’ w przeciwległych łańcuchach widełek DNA 

o 

Synteza odbywa się na łańcuchu matrycowym w sposób ciagły 

o 

A łańcuch wiodący nosi nazwę 

nici wiodącej

  

o 

Druga nić nazywa się 

nicią opóźnioną

 

o 

Obie są syntetyzowane w oddzielny sposób co wpływa na 
asymetrię widełek 

o 

Polimeraza

 DNA łączy poszczególne nukleotydy 

o  Natomiast 

ligaza

 łaczy poszczególne fragmenty DNA 

o 

Wydłużanie łańcucha potomnego odbywa się poprzez przesuwanie 
się aparatu replikacyjnego wzdłuż nici DNA 

2.  transkrypcja 

  proces enzymatycznej syntezy RNA, odbywającej się na matrycy DNA 

(mRNA<<DNA) 

  zachodzi na terenie jądra komórkowego i podlega na przepisaniu sekwencji DNA 

na informacyjny mRNA 

  enzymy czyli polimerazy RNA to na przykład Pol I, Pol II, Pol III i wiele białek 

pomocniczych 

  w wyniku transkrypcji powstają 

transkrypty

 (długie łańcuchy), które ulegają 

modyfikacji w 

procesie dojrzewania

 

  etapy transkrypcji: 

 

wiązanie polimerazy przez matryce przy pomocy dodatkowych białek – 
czynniki transkrypcyjne 

 

inicjacja startu transkrypcji przylegającej do promotora (obszar startu) 

 

składa się z kilkudziesięciu – 200 nukleotydów o charakterystycznej 
sekwencji TATA 

 

w regulacji szybkości biorą udział geny wzmacniające – wzmacniacze, lub 
osłabiające – wyciszacze 

  elongacja – wydłużanie łańcucha, podczas której powstają kolejne 

wiązania fosfodiestrowe 

 

zakończenie transkrypcji objawia się sygnałem, w postaci 
charakterystycznej sekwencji AAUAAA 

 

łańcuch nowo syntetyzowanego RNA zawierające heterogenne hnRNA 
musi ulec obróbce 

 

35 

 

następuje dojrzewanie i 

spilcing

, żeby przekształcić hnRNA w matrycowe 

RNA 

  w dojrzewaniu hnRNA, z 

pierwotnego transkryptu 

usuwane są 

entrony

, 

a łączone 

egzony

  

 

same egzony tworzą matrycowe RNA 

 

modyfikacje posttranskrypcyjne umożliwiają wędrowanie RNA z jądra do 
cytoplazmy i odczytanie na rybosomach 

 

transkrypt traci albo zwiększa liczbę nukleotydów  

 

proces zachodzi od końca 3’ do 5’ 

 

mogą powstawać nowe trójki kodujące inne aminokwasy 

 

uczestniczą tutaj korygujące sekwencję DNA 

 

jest to jeden z mechanizmów replikacji i ekspresji genów 

 
Naprawa DNA: 

  u organizmów wyższych utworzyło się wiele systemów naprawy DNA, które mają 

zapewnić stabilność i integralność genomów 

  zabezpieczają również bierność replikacji na poziomie jednego błędu na 10

7

 par zasad 

  enzymatyczne mechanizmy korygują uszkodzenie DNA, powstając spontanicznie 

przez czynniki endo- i egzogenne 

  działają podczas replikacji i w procesach między podziałami komórki 
  błędy są przyjmowane i  korygowane przez różne systemy 
  jak nie są usunięte błędy, wtedy następują utrwalone zmiany struktury DNA i mutacje 
  mechanizmy naprawy DNA: 

1.  przez rewersję bezpośredniego uszkodzenia               uszkodzenia w jednej 
2.  wycinanie zasad azotowych                                         nici DNA   
3.  wycinanie nukleotydów 
4.  naprawy błędnie sparowanych zasad azotowych 
5.  rekombinacja – zachodzi kiedy uszkodzenia następują w dwóch niciach, 

zachodzi w obecności nieuszkodzonych homologicznych chromosomów, 
wycięcie uszkodzonego odcinka i zsyntetyzowanie nowego odcinka, 
wymiana całego dwuniciowego odcinka DNA 

 
  

29.11.2007 
 

Transport jonowo-cytoplazmatyczny 

  Informacja genetyczna zawarta jest w jądrze i stąd kieruje cytoplazmą 
  Regulacja aktywności genetycznej odbywa się przy pomocy białek, które wędrują z 

cytoplazmy do jądra 

  Produkty aktywności genów – kwasy rybonukleinowe, są transportowane z jądra do 

cytoplazmy 

  Wymiana pomiędzy jądrem a cytoplazmą i cytoplazmą a jądrem, jest kontrolowana 
  Czynnikiem ograniczającym jest rozmiar migrujących cząstek 
  Wyróżniamy 4 rodzaje transportu: 

1.  aktywny transport - zachodzi, gdy transportowane są jony i małe cząsteczki, 

łatwo przenikając przez otoczkę 

2.  zachodzi, gdy duże cząsteczki przenikają przez pory jądrowe w otoczce i do 

tych cząsteczek zaliczamy 

albuminy

 i 

klobuminy

 (są to białka); 

 

36 

małe cząsteczki takie jak białka o średnicy 5 nanometrów łatwo przenikają, 
natomiast duże przenikają wolniej; cząsteczki powyżej 7 nanometrów nie 
przedostają się do jądra przez pory 

3.  w warunkach in vivo istnieje konieczność transportowania dużych białek 

endogennych lub hormonów steroidowych i wirusów(powyżej średnicy 7 
nanometrów) i dzieje się to w wyniku endocytozy 

4.  duże cząsteczki (np. resztki jąderek wyrzuconych z jąder komórek 

gruczołowych) przedostają się do cytoplazmy wraz z obiema błonami 
jądrowymi, które tworzą otoczkę; błony które są przerwane, łączą się, co 
prowadzi do zamknięcia otoczki jądrowej i otoczki wewnątrz pęcherzyk 
otoczonego błonami 

 
 
 
Totipotencja jądra: 

  Jądro zapłodnionej komórki jajowej ma pełna informację genetyczną determinującą 

rozwój całego organizmu (na tym polega totipotencja) 

  U roślin i zwierząt w wyniku totipotencji dochodzi do odróżnicowania komórek – 

podział, a następnie stopniowego różnicowania oraz do regeneracji całych 
organizmów 

  U zwierząt w dojrzałych tkankach następuje zablokowanie totipotencji jądra 
  Jądra dorosłych tkanek już nie posiadają takiej zdolności totipotencji 
  U roślin to zablokowanie określonych systemów jest odwracalne 
  Warunkiem uaktywnienia całego genomu komórki, jest jej wycięcie spod kontroli 

czynników regulujących rozwój całego organizmu 

  Ma to miejsce w przypadku możliwości regeneracji odciętych organów (rozmnażanie 

wegetatywne), wyizolowanych tkanek pojedynczych komórek bądź protoplastów 

  U roślin determinuje się fakt ujawnienia pełnej potencji komórek, nawet 

haploidalnych (komórki generatywne >> ziarno pyłku, haploidalna komórka woreczka 
zalążkowego) 

  U zwierząt totipotencje odznaczają się zapłodnieniem jądra – wczesny etap rozwoju, 

ale istnieją komórki macierzyste o totipotencjalnych możliwościach różnicowania się 
w inne tkanki 

  Znajdują się w komórkach embrionalnych i we krwi pępowinowej, tkance mięśniowej 

(komórki satelitarne), w wątrobie i trzustce, służąc do wytwarzania dojrzałych 
komórek 

  We wczesnym stadium rozwoju zarodka, nazywane są zarodkowymi komórkami 

macierzystymi 

 
Współzależność jądra i cytoplazmy: 

  Czynniki zawarte w cytoplazmie mogą indukować  aktywność jądra, które 

charakteryzuje się większym stopniem represji (zahamowania) aparatu genetycznego 

  W warunkach laboratoryjnych powstałych w wyniku fuzji w heterokarionach 

(komórki w których we wspólnej cytoplazmie istnieją  dwa gatunkowo odmienne 
jądra 

  Występuje zawsze indukcja pozytywna pojawienia się takich właściwości w jadrze, 

które charakteryzują jądro drugiego składnika heterokarionu np. indukcja replikacji 
DNA lub synteza RNA 

  Jedno jądro stymuluje, pobudza drugie 

 

37 

  Fuzje komórek w różnych fazach cuklu mitotycznego np. w komórkach w fazie S z 

komórkami w fazie G

1 

(faza S jest bardziej zaawansowana), powoduje przyspieszenie 

replikacji DNA w komórkach będącej w fazie G

1

 

  Natomiast fuzja komórek w fazie G

2

 z komórkami w fazie S, nie następuje replikacja 

w jadrze w fazie G

2

, co świadczy o braku kompetencji chromatyny w fazie G

2

 wobec 

induktorów syntezy w fazie S 

  Czas trwania fazy G

2

 przedłuża się o okres niezbędny do zakończenia replikacji w 

jądrze w fazie S 

  Fuzja komórek w mitozie z komórkami w interfazie (będące w różnym stanie) 

prowadzi do przedwczesnej kondensacji chromosomu indukowanej przez komórki 
będące w mitozie 

  Podobnie jak w przypadku indukcji syntezy DNA lub RNA czynniki indukujące 

przedwczesną kondensacje chromosomów nie SA specyficzne dla gatunku 

  Taka zdolność do indukcji replikacji DNA w komórkach nie dzielących się w wyniku 

fuzji z dzielącymi się zostało wykorzystane do otrzymywania przeciwciał 
monoklinalnych 

  Trwałą zdolność do 

proliferacji

 (dzielenia się) wykazują komórki nowotworowe, 

które mogą przekazywać to komórkom prawidłowym w wyniku fuzji z prawidłowymi 

  Sygnały emitowane są przez obcą cytoplazmę i przenikający do jądra drugiego skłąd 

heterokarionu (zlane jądro z dwóch różnych komórek) są przypuszczanie białkami 
regulatorowymi, które posiadają zdolność  derepresji (odblokowywania) określonych 
obszarów chromatyn 

 
Mitochondria: 

  Są obecne we wszystkich komórkach Eukariotycznych poza wyjątkami 

  Erytrocyty 
  Ameby patogenne 

  Stanowią odrębny od cytoplazmy przedział metaboliczny oraz z chloroplastami są 

miejscem pozajądrowego genomu (posiadają DNA) i mają zdolność do jego ekspresji 
(ujawniania) 

  Większość białek importuje z cytoplazmy mitochondrialne DNA (mtDNA) i stanowi 

0.2 % całkowitego DNA 

  Otoczone podwójną błoną zewnętrzna i wewnętrzną 
  Mają kształt walca lub soczewki 
  Błony maja typową budowę dwuwarstwy białkowo-lipidowej  
  Błona wewnętrzna jest wpuklina i pofałdowana, tworzy grzebienie różnego kształtu 

  Blaszkowaty 
  Rurkowaty 

  Pomiędzy błonami znajduje się przestrzeń międzybłonowa  
  Błona wewnętrzna otacza przestrzeń zwaną matriks mitochondrialne 
  Liczebność i struktura jest różna w poszczególnych typach komórek 

 

W komórkach roślinnych jest małą liczba mitochondriów  np.  w komórkach 
epidermy korzenia są nieliczne, a w komórkach aktywnych metabolicznie 
stanowią aż 20% objętości cytoplazmy 

 

W komórkach zwierzęcych w szczególności u kręgowców każda komórka 
zawiera kilkaset mitochondriów (komórki wątroby mogą mieć ich nawet do 
kilku tysięcy) 

 

Liczba mitochondriów jest precyzowana do intensywności metabolizmu 
tlenowego i zapotrzebowania komórki na energię 

  Stanowią centra energetyczne, elektrownie komórkowe 

 

38 

  Wielkość jest zróżnicowana 
  Długość stanowi około 0.5 – 2 mikrometrów 
  Szerokość stanowi około 0.2 – 0.8 mikrometrów 
  Wielkość i kształt zmieniają się i zależą o stadium rozwojowego komórki oraz 

aktywności metabolicznej 

  Mitochondria mogą się łączyć (fuzja) lub mogą się rozpadać na mniejsze jednostki 
  Fuzja występuje u roślin, a rozpad u drożdży 
  Lokalizacja: 

 

Nie mają stałego miejsca w cytoplazmie 

 

Ich występowanie może mieć związek z zapotrzebowaniem energetycznym 

 

W nabłonkach komórek rzęskowych znajdują się w części podstawnej błony, 
przez którą zachodzi transport 

 

W błonie wewnętrznej są trzy rodzaje białek 

o 

Białka uczestniczące w transporcie metabolitów do i z mitochondriów 

o 

Białka enzymatyczne łańcucha oddechowego biorące udział w 
oksydacji związków 

o 

Białka kompleksu enzymatycznego zawierające syntetazę ATP w 
postaci grzybków 0 nazwane cząsteczkami transportu elektronów 

 

Błona zewnętrzna: 

o 

Transbłonowe kompleksy białek, uczestniczące w transporcie różnych 
związków 

o 

Białka enzymatyczne do transformacji lipidów oraz monooksygenazy 
P-450 

  W macierzy mitochondrialnej znajduje się: 

 

Wiele enzymów katalizujących reakcję przemian kwasów tłuszczowych i 
kwasu pirogronowego (wytwarzany acetylo-CoA utlenia go w cyklu Krebsa w 
CO

2

 i NADH) 

 

Wolne rybosomy (biosynteza białka) 

  DNA mitochondrialne 
  Jony wapnia 
 

Enzymy fosforyzujące nukleotydy 

  Mitochondria połączone są z cytoszkieletem komórki za pomocą mostków – białko 

MAP

2

 

  W błonach mitochondriów znajdują się kanały wapniowe 

 

Kanał porynowy 

 

Kanał potasowy 

 

Kanał chlorkowy 

  Funkcje: 

 

Następuje w nich uwalnianie i magazynowanie energii w postaci ATP 
(„elektrownie”) 

 

W wyniku przemian kwasów tłuszczowych i kwasu pirogronowego z 
wytworzeniem acetylo-CoA 

 

Mitoplasty

 – mitochondria pozbawione błony zewnętrznej 

 

Submitochondria (SMP

) – powstają po użyciu ultradźwięków, które niszczą rozrywając obie 

błony, zewnętrzną niszczą i po jej samozasklepieniu powstają pęcherzyki otaczające błonę 
wewnętrzną 
 
Mitochondria jako organelle wytwarzające ATP: 

 

39 

  ATP służy jako najlepszy pośrednik pomiędzy reakcjami wyzwalającymi a 

pochłaniającymi energię - uniwersalny przenośnik energii swobodnej 

  Podczas hydratazy ATP powstaje dużo energii i ADP, który wykorzystywany jest do 

syntezy ATP 

  Oprócz tego tworzy się ortofosforan P

1

 

 

                                                           

 ATP                  ADP + P

1

 + energia 

 

  Ortofosforan w połączeniu z nieaktywna cząsteczką, energetyzuje ją przy pomocy 

przechwyconej energii hydrolizy ATP 

  W ten sposób energia wiązań chemicznych ATP jest wykorzystywana do różnego 

rodzaju pracy 

  Reakcja odwrotna 

 
                                       ADP + P

1

                   ATP 

 

  Może być zredukowana w wyniku fosforylacji oksydacyjnej , które zachodzi w 

wewnętrznej błonie mitochondrialnej 

  Elektrony przenoszone przez łańcuch oddechowy pochodzą z NADH i FADH

2

, 

tworzących podczas glikolizy cyklu kwasu cytrynowego i utleniania kwasów 
tłuszczowych 

 
Mutacje genomu mitochondrialnego: 
  Mitochondrialne DNA zbudowane jest z podwójnej kolistej nici pozbawionej 

intronów i białek pistonowych 

  Na przykład u człowieka genom mitochondrialny zawiera 16569 par nukleotydów i 

koduje dwa rodzaje rRNA, 22 rodzaje tRNA, 13 polipeptydów, które budują 
kompleksy łańcucha oddechowego i synteza ATP 

  Mutacje mogą być 

1.  punktowe 
2.  delecje (ubytki) 

 

prowadzą do zaburzeń syntezy białek mitochondrialnych, transportu jonów 
wzdłuż łańcucha oddechowego, upośledzeniem fosforylacji oksydacyjnej i 
funkcji energetycznej 

 

w komórkach istnieje tysiąc zmutowanych kopii modna 

 

o wiele mniej kopii zawierających patogenne mutacje 

 

kliniczna ekspresja zaburzeń (choroba mitochondria) zależy od stosunku 
mitochondrialnego do prawidłowego DNA – dziecko dziedziczy chorobę tylko 
po matce 

 

Powstanie mitochondriów: 

  Mitochondria powstają w komórkach de novo (od nowa) z podstawowych związków 

organicznych 

  Powstają z różnych innych organelli komórkowych 
  Wyjścia na drodze podziału istniejących komórek mitochondrialnych 

 
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

06.12.2007 

 
Chloroplasty jako transformatory energii: 

 

40 

  Występują w komórkach roślinnych 
  Zaliczamy je do dużej rodziny plastydów 
  Występują wyłącznie w komórkach Eukariontów 
  Mają zdolność samopowielania 
  Do plastydów zaliczamy 4 grupy: 

  Proplastydy – grupa wyjściowa 
  Chloroplasty – umożliwiają fotosynteze, zapewniają samożywność 
  Chromoplasty 
  Leukoplasty 

  Podstawowym produktem fotosyntezy jest glukoza 
  Chloroplasty znajdują się tuż pod błoną 
  W jednej komórce ich liczba wynosi od około 20-40 
  Pod względem wielkości i kształtu najbardziej zróżnicowane są w glonach 
  Otoczone są podwójną błoną białkowo lipidową 
  System błon tworzą płaskie woreczki – tylakoidy 

 
Budowa błon chloroplastów: 

  Błony są typowymi białkowo-lipidowymi błonami 
  Proporcje lipidów bo białek są różne 
  Błona wewnętrzna jest przepuszczalna dla jonów  i związków drobnocząsteczkowych 
  Błona zewnętrzna jest wybiórczo przepuszczalna 
  Lipidy tylakoidów stanowią 35-40 % błon 
  W tych 35-40 % znajduje się 15 % fosfatydyloglicerol  
  Błona tylakoidów w miejscach gdzie zachodzi faza świetlna fotosyntezy, zbudowana 

jest głównie z galaktolipidów, które stanowią do 75% lipidów 

  W błonach tylakoidów znajduje się zielony barwnik – chlorofil, jak i również 

występują karotenoidy (karoten - barwa pomarańczowa, ksantofil – barwa żółta) oraz 
fikogliny (fikoerytryna i fikocyjanina)  

  Stroma zawiera oprócz ziaren skrobi, plastoglobule, a zwłaszcza chinony, DNA, 

rybosomy, enzymy białkowe związane z replikacją DNA, transkrypcją i biosyntezą 
białek 

  Chloroplastowy DNA jest trudno dostrzegalny nawet w mikroskopie elektronowym, a 

rybosomy są mniejsze od cytoplazmatycznych 

 
Peroksysomy jako pierwotne utleniacze: 

  Zwane inaczej 

mikrociałami

 

  Występują nielicznie we wszystkich komórkach Eukariotycznych 
  Są to małe pęcherzyki o średnicy 0.5 – 1.5 mikrona 
  Otoczone są pojedynczą błoną 
  Pełnią rolę organelli utleniających, ale nie syntetyzują ATP 
  Głównym układem enzymatycznym jest system oksydoreduktaz flawinowych i 

katalazy, które utleniają substraty, produkują H

2

O

2

 (nadtlenek wodoru) i rozkładają go 

do wody i ½ O

2 

 

  Rozkład H

2

O

2

 odbywa się dwoma sposobami 

1.  z udziałem katalazy 
2.  z udziałem peroksydazy 

  Zawierają około 50 rodzajów enzymów 

  Oksydoreduktazy – metabolizujące nadtlenek wodoru 
 

Enzymy katalizujące rozkład puryn 

 

Enzymy cyklu glioksanolowego (tylko u roślin w glioksysomach)  

 

41 

 
Budowa i funkcje peroksysomów w komórkach zwierzęcych: 

  Zawierają rdzeń – nukleoid, który jest od zewnątrz otoczony macierzą, która jest 

pojedynczą błoną zawierającą około 10 białek 

  Krystaliczny rdzeń składa się z wielu rurek, które gdy posiadają kilka warstw, tworzą 

sześcian, a jeżeli tworzą dwuwarstwe  wtedy jest to typ blaszkowy 

  Peroksysomy zużywają około 20% tlenu (uwolnionego podczas rozkładu nadtlenku 

wodoru) do bezpośredniego utleniania różnych związków 

  Podczas utleniania powstaje energia wydzielana w postaci ciepła 
  Bierze udział w pomocniczej roli w komórkach wątroby w utlenianiu alkoholu 

etylowego 

  W komórkach mięśnia sercowego odbywa główna rolę w utlenianiu alkoholu 

etylowego 

  Przeprowadzają częściową 

β-oksydację

 kwasów tłuszczowych – zainicjowaną przez 

oksydazę acetyloCoA, a nie jak w przypadku mitochondriów przez dehydrogenazę  

  Produktem ubocznym jest nadtlenek wodoru 

 
Peroksysomy roślinne: 

  Nazywane są 

glioksysomami

 

  Opisane zostały po raz pierwszy  w 1967 
  Zawierają 

liazę izocytrynianową i syntetazę jabłczanową, izocytrynianową, 

dehydrogenazę jabłczanową, akonitrazę

 

  Peroksysomy liści współdziałają z chloroplastami i mitochondriami w procesie 

oddychania 

 
System GERL: 

  System błon wewnętrznych, w którego skład wchodzą aparat Golgi’ego, 

endoplazmatyczne retikulum, lizosomy i wakuole 

  Po raz pierwszy został opisany w 1974 roku 
  System ten obejmuje błony, które wchodzą w skład różnych szlaków transportu 

komórek Eukariotycznych 

  Pomiędzy aparatem Golgi’ego, endoplazmatycznym retikulum, lizosomami i 

wakuolami odbywa się proces przepływu przez błony, sukcesywnie tworzących się 
pęcherzyków w obrębie jednej struktury, transportowanych i łączenia się z drugą 
strukturą w wyniku fuzji 

  Przykładem mogą być białka sekrecyjne (wydzielające), które zamykają szlak w 

retikulum endoplazmatycznym, transportowane są do aparatu Golgi’ego, aż w końcu 
znajdują się w wakuolach lub na powierzchni komórki 

  System bierze udział w powstawaniu organelli – odgrywa kluczową rolę w 

gromadzeniu różnych substancji, biosyntezie i transporcie materiałów prowadzonych 
do pozaplazmatycznych obszarów komórki 

  Transportujące pęcherzyki przenoszą białka, lipidy, polisacharydy pomiędzy 

organellami do ściany lub błony komórkowej 

  Poszczególne organelle wyposażone są zestaw błonowych rozpuszczalnych białek, 

które są syntetyzowane na szorstkim retikulum endoplazmatycznym i pełnią wiele 
funkcji związanych z metabolizmem komórki 

 
Retikulum endoplazmatyczne ER: 

  Jego ilość i budowa zależy od typu komórek, od stanu fizjologicznego i etapu 

rozwojowego komórek 

 

42 

  Ich duża różnorodność spowodowana jest wielością funkcji jakie spełniają w komórce 
  Funkcje: 

 

Biosynteza białek i lipidów 

 

Transport białek i błon w obrębie komórek i pomiędzy komórkami 

 

Regulacja warunków jonowych, a zwłaszcza poziomu jonów wapnia i 
protonów w cytoplazmie 

 

Gromadzenie białek zapasowych i lipidów 

  Budowa: 

 

Błony retikulum endoplazmatycznego w komórkach roślinnych tworzą sieć 
utworzoną z 

tubul

 (rurek) – wtedy jest to gładkie retikulum 

endoplazmatyczne, jak i 

cystern

 – wtedy jest to szorstkie retikulum 

endoplazmatyczne 

  W komórkach zwierzęcych jest zbiorem kanałów i cystern zamkniętych błoną 

 
Ziarniste retikulum endoplazmatyczne RER: 

  Tworzy długie błoniaste kanaliki – cysterny, które od zewnątrz pokryte są ziarnami 

rybosomów (nie są stale nimi pokryte, tylko wtedy gdy zachodzi synteza białek – 
translacja, natomiast po translacji rybosomy odłączają się od cystern, proces zachodzi 
cyklicznie z krótkimi przerwami) 

  Światło kanalików RER jest miejscem, w którym zachodzą procesy po translacyjne i 

przygotowanie białek do dalszej drogi np. do wydzielania z komórek lub wbudowanie 
w inne układy 

  Błona budująca cysterny RER oddziela ich treść od cytoplazmy i łączy się z 

zewnętrzną błoną osłonki jądrowej 

  W wielu typach komórek, gdzie RER jest słabo rozwinięte lub nie ma go wcale, to 

jego rolę przejmuje otoczka jądrowa 

  Dwuwarstwa lipidowa jest bardziej płynna niż błony komórkowej, ponieważ 

fosfolipidy

 mają duży stopień nasycenia kwasów tłuszczowych, poza tym zawierają 

więcej 

fosfatydylocholiny

 a mniej 

cholesterolu

 

  Poza tym warstwy błony mają podobny skład i nie ma asymetrii 
  Białkowy składnik błony tworzą: 

 

Specyficzne białka integralne – odpowiedzialne za modyfikacje 
postranslacyjne i eksport białek 

 
 

 

Białka enzymatyczne 

o 

Związane z potranslacyjną modyfikacją białek eksportowych  

o 

Związane z syntezą lipidów 

o 

Związane z utlenianiem i redukcją lipidów 

o 

Związane z transportem substancji do wnętrza cystern siateczki RER 

  W błonach RER znajdują się enzymy katalizujące procesy glikolizacji białek i 

lipidów, czyli transferazy glikozydowi 

  Białka transportują cząstki lipidów do błon innych organelli 
  Są miejscem enzymów utlenionych lipidów 
  RER jest obecna we wszystkich komórkach Eukariontów, z wyjątkiem erytrocytów i 

plemników 

  Najliczniej występują w komórkach wyspecjalizowanych w biosyntezie białek 

eksportowych np. w komórkach pęcherzykowych trzustki (syntetyzują enzymy 
trawienne), w plazmocytach (syntetyzują gammaglobuline), w fibroblastach (komórki 

 

43 

tkanki łącznej, syntetyzują kolagen), w komórkach wątroby (w zespołach cystern 
ułożonych równolegle lub owiniętych wokół mitochondium) 

  W komórkach roślin wyższych RER występują pod postacią pojedynczych kanalików 

lub w zespołach cystern 

  Może się komunikować przez plazmodesmy (połączenia międzykomórkowe), tworząc 

jeden wspólny ciąg (system kanałów RER) 

  Udział RER w procesie syntezy białek: 

 

Do białek syntezy w błonach na rybosomach RER zaliczamy 

1.  białka integralne 
2.  białka lizosomalne 
3.  białka sekrecyjne/eksportowe/wydzielnicze 

 

Mogą przejść przez kilka barier błon hydrofobowych (błony RER, aparatu 
Golgi’ego, błony komórkowe), aby syntetyzowany łańcuch mógł pokonać 
barierę RER 

 

Jego pewny odcinek musi być uporządkowany w odpowiednie białka 
odpowiedniej sekwencji – sygnał 

 
Gładkie retikulum endoplazmatyczne SER: 

  Sieć rozgałęzionych kanalików 
  Występuje we wszystkich komórkach Eukariotycznych z wyjątkiem erytrocytów 

ssaków 

  Odgrywa ważną role w procesie neutralizacji leków i trucizn 
  Bierze również udział w hydrolizie glikogenu i jednocześnie podnoszenia stężenia 

glukozy we krwi 

  Bierze również udział w syntezie lipidów – trójgliceryny, cholesterolu, steroidów, 

fosfolipidów 

  Enzymy są zlokalizowane w błonach SER komórek gruczołów dokrewnych 

produkujących hormony steroidowe (testosteron) i komórkach syntetyzujących  
komórki nadnerczy (SER występuje w dużych ilościach) 

 
Odmiana siateczki śródplazmatycznej: 

  Sarkoplazmatyczna siateczka 

 

Występuje w komórkach mięśni (prążkowanych poprzecznie) 

 

Jest wyspecjalizowaną siateczką gładką 

 

Jej zadaniem jest magazynowanie jonów wapnia, co umożliwia cykliczne 
uwalnianie i rozdział jonów wapnia do sarkoplazmy (rozkurcz i skurcz 
włókien mięśniowych) 

 
Funkcje retikulum endoplazmatycznego: 

  W przedziale jądra stanowi przegrody pierwotnej ściany komórkowej 
  Bierze udział w organizacji wrzeciona kariokinetycznego 
  Może być źródłem błon do odtwarzania otoczki jądrowej 
  Kontrolują stężenie jonów wapnia w obrebie strefy podziałowej 
  Miejsce zakotwiczenia elementów cytoszkieletu 
  Podczas podziału cytoplazmy wychwytuje i utrzymuje w rejonie tworzenia przegrody 

pierwotnej pęcherzyki z diktiosomów aparatu Golgi’ego i umożliwia ich zlewanie i 
zapewnia właściwą płaszczyznę przegrody pierwotnej 

  Bierze udział w tworzeniu się 

kalazowych

 zgrubień ściany komórkowej 

 
Aparat Golgi’ego: 

 

44 

  Należy do układu wakuolarnego cytoplazmy z retikulum endoplazatycznym, osłonką 

jądrową i z systemem endosomowolizosomalnym 

  Składa się z wielu płaskich błoniastych cystern (od 6 – 20) ułożonych w stos (jedna 

nad drugą) i poza tym rozdętych pęcherzyków na końcach (diktiosomy) 

  Otaczają go z wszystkich stron pęcherzyki 
  Występują we wszystkich komórkach Eukariotycznych z wyjątkiem erytrocytów 
  Jest zlokalizowany w pobliżu jądra i cystern szorstkiej siateczki śródplazmatycznej 
  Wyróżnia się dwa bieguny bądź sieci: 

1.  biegun/sieć syntezy cis 

 

Występuje w pobliżu jądra 

 

Znajdują się tu zbiorniki zbudowane z błony z rybosomami 

2.  biegun/sieć syntezy trans 

 

Występuje w pobliżu błony komórkowej bądź ściany komórkowej 

 

Błony są gładkie 

o 

Transport z sieci cis do sieci trans odbywa się przy pomocy pęcherzyków 
fuzujących z innymi 

  Wyróżnia się dwie formy aparatu Golgi’ego: 

1.  siateczkowa – występuje w komórkach kręgowców (wyjątek stanowią oocyty i 

plemniki) 

2.  diktiosomalna – występuje w komórkach roślinnych i u bezkręgowców 

  Funkcje: 

 

Modyfikowanie struktury makrocząsteczek 

 

Segregacja (grupowanie według budowy chemicznej) makrocząsteczek 

 

Kierowanie transportem makrocząsteczek 

 

Makrocząsteczki białek przechodzą przez aparat Golgi’ego i ulegają w nim 
zmianom kowalencyjnym – polegają na modyfikowaniu oligosacharydów oraz 
dodawania do cząsteczek  białkowych grup siarczanowych i kwasów 
tłuszczowych 

 

Zachodzi tu glikolizacja białek i lipidów, proteogliaknów, które powstaja w 
kanalikach RER 

 

Zmodyfikowane cząsteczki są grupowane według budowy chemicznej i są 
otoczone błoną w sieci trans 

 

A pęcherzyki, które powstają w sieci trans mogą być transportowane w dwóch 
kierunkach 

1.  ku endosomom późnym ,a następnie lizosomom (ulegają strawieniu) 
2.  ku błonie komórkowej (są na ogół pęcherzykami wydzielniczymi – 

typowa egzocytoza) 

 
Rodzaje transportu pęcherzyków wydzielniczych: 

1.  konstruktywny 

  Pęcherzyki są wytwarzane przez pączkowanie i transportowane w sposób 

ciągły, od sieci trans do błony bez udziału sygnałów z zewnątrz 

  W ten sposób białka i lipidy dostarczają nowe składniki błonie, a zawartość 

pęcherzyki wydzielają na zewnątrz 

2.  wybiórczy 

  Regulowany jest przez sygnały z zewnątrz np. wydzielanie hormonów 

następuje pod wpływem gruczołów przysadki tarczycy 

  Bierze tu udział 

klatryna

 (białko), które wiąże się z powierzchnią błony, 

powodując jej wybrzuszenie i powstanie pęcherzyka 

 

 

45 

 
 
 

 

 

 

 

 

 

 

13.12.2007 

 
Recyrkulacja błony: 

  W wyniku fuzji pęcherzyków egzocytarnych z błoną, zachodzi wydzielanie zawartości 

i wbudowanie w błonę komórki 

  Te fragmenty błony są dalej wykorzystywane do tworzenia pęcherzyków 

endocytarnych 

  Oba procesy są w równowadze dynamicznej 
  Takie krążenie  elementów błon podczas endocytozy, egzocytozy i pączkowania to 

recyrkulacja błony

 

  Roślinny aparat Golgi’ego jest odpowiedzialny za syntezę polisacharydów 

wchodzących w skład ściany komórkowej 

  A zwierzęcy aparat Golgi’ego jest odpowiedzialny za syntezę glikolipidów 

tworzących błony komórkowe 

 
Endosomy: 

  Błoniaste struktury cytoplazmy, wstępujące w postaci zbiorników, cewek i 

pęcherzyków 

  Biorą udział w endocytozie – transporcie cząsteczek przez błony 
  Endosomy wczesne 

  Endocytowany materiał pojawia się po kilku minutach 
  Zlokalizowane są w pobliżu błon komórkowych 

  Endosomy późne 

 

Materiał endocytów pojawia się po około 20 minutach 

 

Znajdują się dalej od błony komórkowej, w pobliżu jądra 

  Zawartość endosomów wczesnych i białka błonowego jest przenoszona do 

endosomów późnych przy pomocy pęcherzyków transportujących 

  A z endosomów późnych powstają lizosomy (na skutek przekształcenia) 
  Lizosomy mogą też powstawać w sieci trans aparatu Golgi’ego 

Lizosomy: 

  Średnica  1 mikrometr 
  Wnętrze lizosomów ma odczyn kwaśny 
  Zawiera wiele enzymów hydrolitycznych 

  Proteazy 
  Lipazy 
  Nukleazy 
  Fosfatazy 
  Sulfatazy 
  Glikozydazy 

  Enzymy hydrolityczne są syntetyzowane w RER, skąd są transportowane do aparatu 

Golgi’ego, gdzie ulegają modyfikacji 

 

Funkcje lizosomów i endosomów: 

  Endocytowany materiał przechodzi do pęcherzyków transportujących a z nich do 

endosomów późnych, lub pęcherzyki transportujące przenoszą materiał do 
przeciwległej błony komórkowej, gdzie uwalniają swoją zawartość – tzw. 

transcytoza

 

(z jednego końca komórki do drugiego) 

 

46 

  Biorą udział w trawieniu wewnątrzkomórkowym – cząsteczki lub makrocząsteczki 

dostające się do komórek przez fuzję i endocytozę są trawione przez hydrolazy w 
endosomach późnych przekształconych w lizosomy 

 

(koniec informacji dotyczących aparatu Golgi’ego) 

 

System GERL 
Wakuole: 

  Występują tylko w komórkach roślinnych 
  Ich liczba i wymiary zależą i różnią się od rodzaju tkanki i stadium rozwojowego 
  Komórki merystematyczne mają małe i liczne wakuole (średnica 1 mikrometra) 
  Komórki dojrzałe, zróżnicowane np. komórki mezofilu mają jedna dużą wakuolę 

zajmująca nawet 90% objętości komórki 

  Komórka może zwierać kilka takich samych wakuoli, lub mogą występować 

funkcjonalnie różne wakuole 

  Wyróżnia się co najmniej dwa typy wakuoli: 

1.  LV – wakuole lityczne 
2.  PSV – wakuole gromadzące białka zapasowe 

  W większości typów komórek oba te typy łączą się ze sobą, ale nie wiele wiadomo o 

dalszych etapach rozwoju tych wakuol, a zwłaszcza wakuol LV 

  Są to najbardziej funkcjonalne organelle w komórce 
  Pełnią funkcje statyczne – zwiększają powierzchnię w stosunku to objętości 
  Pełnią funkcje dynamiczne – są zdolne do akumulacji białek, związków chemicznych 

i jonów 

  Pełnią funkcje obronne i wabiące 
  Błona otaczająca wakuole – 

tonoplast

 – wyposażony jest w kompleksy białkowe i 

kanały jonowe, wodorowe, przenośniki cukrów i innych związków, dzięki za 
wszystko czemu jest możliwy transport tych związków do wakuoli 

  W tonoplaście znajdują się dwie pompy protonowe: 

  H

+

 ATP-aza                      dostarczają energie do różnych 

  H

+

 pirofosfataza                procesów transportu wakuolarnego 

  Funkcje wakuoli: 

  Gromadzenie substancji np. barwniki kwiatowe – antocyjaniny, flawonoidy, 

czerwone betalainy ( w korzeniach buraka) 

  Zdolne do przeprowadzenia hydrolizy – zawierają hydrolazy,esterazy, 

nukleazy, peroksydazy 

 

Utrzymywanie odpowiedniej wartości turgoru – wnętrze zawiera związki 
mineralne, wysokie stężenie jonów nieorganicznych i duże ilości cukrów, 
kwasów organicznych, aminokwasów – ujemny potencjał roztworu uzyskuje 
wysoką wartość i reguluje turgor komórki 

  Wakuola – „śmietnik komórki” – ma znaczenie w utrzymywaniu wewnętrznej 

homeostazy 

  Funkcje obronne: 

 

Do pełnienia tych funkcji służą 

białka toksyczne

, które są gromadzone w 

wakuolach wielu nasion, są to tzw. pektyny, poza tym inhibitory proteaz i inne 
toksoalbuminy, które pełnią dwie funkcje: 

o 

Oprócz roli obronnej stanowią także zapas azotu 

 

Po zranieniu komórki rośliny lub infekcji, ulega nasileniu synteza białek 
ochronnych, takich jak hitynaza, inhibitor proteaz, które są przetransportowane 
do wakuoli 

 

47 

 

Gromadzone są też morfiny i berberyny w wakuolach, które są toksyczne dla 
roślin 

 

Substancje te (wtórne metabolity) uzupełniają funkcje obronne roślin 

 

Niektóre związki są kierowane przeciw jednemu organizmowi, lub wielu 
przeciwnikom 

 

Ale związki te mogą zwiększać atrakcyjność dla zwierząt rozsiewających 
nasiona i zapylających kwiaty 

 

Np. antocyjaniny są związkami szkodliwymi, ale jednocześnie zwiększają 
atrakcyjność i są antybiotykami 

  Mechanizmy umożliwiające gromadzenie substancji w wakuolach: 

  Pobieranie substancji przez tonoplast (błona ta nie różni się pod względem 

budowy od błony komórkowej) – transport na drodze dyfuzji, przez 
przenośniki, kanały i pompy 

  Transport aktywny – wbrew gradientowi stężenia 
  Mechanizmy wychwytywania – przyłączanie wtórnych metabolitów do białek, 

np. krystalizacja, bądź tworzenie kompleksów alkaloidów z kwasem 
mekonowym 

 
Cytoszkielet: 

  Cytoplazma wszystkich Eukariontów zawiera trójwymiarową sieć włókien 

białkowych, łączących składniki cytoplazmy ze sobą i z plazmolemmą (błoną) 

  Jest t zespół włókien białkowych, decydujący o kształcie komórek i jej wewnętrznej 

organizacji 

  Odpowiada za transport i rozmieszczenie organelli komórkowych oraz za skurcz 

komórki 

  Trzy elementy cytoszkieletu 

1.  mikrotubule – największa śrenidca 
2.  filamenty pośrednie 
3.  mikrofilamenty – najmniejsza średnica 

 
 
Mikrotubule: 

  Rurki o średnicy około 20 nanometrów, puste w środku 
  Grubość ściany około 5 nanometrów 
  Występują w cytoplazmie pojedynczo lub tworzą układy, np. wrzeciono 

kariokinetyczne lub rzęski 

  Złożone są dwóch białek 

1.  tubulina α – tworzy biegun „-

„

 

2.  tubulina β – tworzy biegun „+” 
 

Obie tubuliny tworzą heterodimer 

 

W niektórych komórkach znajduje się też tubulina γ, nie wchodząca w skład 
mikrotubul, ale tworząca kompleksy z białkami inicjującymi polimeryzację 
mikrotubul, które występują w centrosferze wokół centrioli (w komórkach 
zwierzęcych są to tzw. centra polimeryzacji mikrotubul) 

 

γ tubulina znajduje się w cytoplazmie w komórkach roślinnych 

 

Dimery tubuliny α i β łatwo polimeryzują tworząc

 protofilamenty

 

  Grupa 13 protofilamentów łączy się wzdłuż długiej osi tworząc ścianę jednej 

mikrotubuli 

  Polimeryzacja i depolimeryzacja mikrotubul jest spontaniczna i zachodzi bardzo 

szybko 

 

48 

  Do przeprowadzenia polimeraz potrzebne jest GTP i jony Ca

2+

 

  Hydroliza GTP jest potrzebna do odkształcenia cząsteczki mikrotubuli, a nie od 

przeprowadzenia polimeryzacji 

  Ruch mikrotubul, a wraz z nim przemieszczanie się organelli, powoduje 

polimeryzacja, która zaczyna się na biegunie „+” i depolimeryzacja na biegunie „-„ 
(zachodzą one jednocześnie) 

  Polimeryzacja rozpoczyna się w pobliżu centrioli w cytoplazmie 
  Niektóre alkaloidy, takie jak 

kolchicyna,

 hamują polimeryzację mikrotubul, co 

przyczynia się do zatrzymania mitozy z metafazie 

  Związki te to są tzw. antymitotyki 
  Mikrotubule występują we wszystkich komórkach, tworzą rzęski (9+2), witki, 

wrzeciono podziałowe i centriole 

  Poza tym mikrotubule występują jako proste, niezaginające się struktury decydujące o 

kształcie komórki 

  Mikrotubule mogą wiązać się z białkami MAP 
  Białka te wpływają na polimeryzację i depolimeryzację mikrotubul, i należą do nich: 

  MAP – 2 i białko tan (z grupy MAP), które zapobiegają depolimeryzacji, 

zapewniając stabilizację równoległych mikrotubul w dendrytach i aksonach. 
Nadmierna depolimeryzacja białek tan doprowadza do bezładnego ułożenia 
mikrotubul, uniemożliwiając transport wzdłuż aksonu 

 

Białka motorowe (z grupy MAP), takie jak inozyna, dyneina. Cząsteczki tych 
białek mają podobną budowę do miozyny. Jednym końcem wiążą się z 
transportowaną  strukturą, a drugim oddziaływają z mikrotubulą. Mają 
zdolność ATP-azy. Pod wpływem ATP mogą zmieniać kąt ułożenia cząsteczek 
względem mikrotubuli wywołując ruch rzęsek i witek 

  Miejsce powstawania mikrotubul: 

 

Brak jest wyraźnych organizatorów w komórkach roślin wyższych (brak 
centrioli, ciałek podstawowych), jednakże podczas cyklu życiowego komórek 
roślinnych, mikrotubule polimeryzują w stałych miejscach, tzw. centrach 
nukelacji mikrotubul (MTOC) 

 

W interfazie cyklu życiowego komórek, MTOC można wykrywać metodami 
immunocytochemicznymi i stwierdzono, że występują na powierzchni jądra 
komórkowego, na błonie, plastydach 

 

Największą rolę w polimeryzacji mikrotubul pełni otoczka jądrowa – 
mikrotubule tu wytwarzane rosną do cytoplazmy, a nawet do błony 
komórkowej 

 
Centrosfera i centriole 

  Występują u zwierząt 
  Są to struktury cytoplazmatyczne o kształcie walcowatym 
  Każda 

centrofera

 składa się z centrioli i otaczającej ją cytoplazmy 

  W cytoplazmie dookoła centrioli znajdują się kompleksy tubuliny γ i innych białek, 

które są ośrodkami polimeryzacji mikrotubul 

  Każda centriola zbudowana jest z 9 trójek mikrotubul ułożonych koncentrycznie 
  W środku znajduje się filament i niewielkie ilości DNA 
  Poszczególne trójki mikrotubul łączą się ze sobą za pomocą 

białka fibrylarnego

 

  W komórkach niedzielących się, znajdują się dwie centriole, których długie osie są w 

stosunku do siebie pod kątem prostym 

  Przed podziałem komórki, w fazie S, zachodzi replikacja centrioli i ich DNA 

 

49 

  Powstają w ten sposób dwie pary centrioli, które wędrują do dwóch różnych biegunów 

komórki 

  Centrosfera i znajdujące się w niej centriole, biorą udział w organizacji biegunowej 

struktury wrzeciona kariokinetycznego oraz biorą udział w polimeryzacji mikrotubul 
tego wrzeciona 

  Występują też jako kinetosom, biorący udział w strukturze mikrotubularnej i 

synchronizowaniu ruchu rzęsek 

 
Filamenty pośrednie: 

  Mają średnice około 10 nanometrów (8-11 nanometrów) 
  Są rozmieszczone w całej cytoplazmie komórki 
  Występuja pojedynczo lub tworzą siei, albo pęczki 
  Filamenty są bardzo stabilne i wytrzymałe na rozciąganie i bardzo odporne na 

działanie związków chemicznych 

  Nadają one komórkom i tkankom dużą odporność mechaniczną 
  Są splecionymi włóknistymi polipeptydami, składającymi się z polipeptydów 

fibrylarnych połączonych ze sobą powierzchniami bocznymi 

  Wielkość tych polipeptydów jest różna 
  Ich masa cząsteczkowa wynosi około 40 – 200000 i zależy od rodzaju filamentu i 

rodzaju komórki 

  Na ogół jedna komórka ma jeden typ filamentów pośrednich 
  Mamy 6 typów filamentów pośrednich: 

1.  filamenty cytokeratynowe kwaśne 

  inaczej tonofilamenty/tonofibryle 

2.  filamenty cytokeratynowe zasadowe 

 

ze względu na dużą ilość białek je budujących, są najbardziej różnorodną klasą 
pośród filamentów pośrednich 

 

występują głównie w komórkach nabłonkowych, szczególnie obficie w 
narażonych na działanie mechaniczne (komórki naskórka) 

3.  filamenty wimentynowe, desminowe, glejowe 

 

występują w komórkach tkanki łącznej 

4.  filamenty neurokeratynowe (neurofilamenty) 

 

występują w większości w komórkach nerwowych 

5.  filamenty laminowe blaszki jądrowej 

 

laminy jądrowe tworzą sieć gęstych filamentów pośrednich znajdujących się 
tuż pod osłonką jądrową 

6.  filamenty festynowe w rozwijających się neuronach 

 

budują filamenty pośrednie w neuronach zarodków i w mięśniach 

o 

Są  charakterystyczne dla poszczególnej tkanki 

o 

Wykorzystywane są w badaniach immunocytochemicznych przez histologów do 
rozpoznawania rodzajów tkanek 

 

17.01.2008 

 

Regulacje cyklu komórkowego 

G0 – komórki mogą wyjść z fazy G1, odbywa się różnicowanie 
 
cykl komórkowy – cykl mitotyczny lub cykl podziałowy – szereg kolejno następujących po 
sobie zmian chemicznych, fizycznych i strukturalnych komórki prowadzący do podwojenia 

 

50 

materiału genetycznego i precyzyjnego rozdziału między dwie potomne komórki. Składa się z 
interfazy: G1, S, G2 oraz fazy H

 

 

Synteza DNA – podwajanie jądrowego DNA w fazie S cyklu trwa 6-8 godzin. Reperacja 
(=synteza uszkodzonego fragmentu) odbywa się w całej interfazie. Nie zachodzi ponowna 
replikacja DNA w tej samej fazie S. Synteza mitochondrianlnego DNA odbywa się także 
poza fazą S.  

 

Mitoza (faza M) = kariokineza + cytokineza 

- Kariokineza (P, M, A, T) Kondensacja chromatyny -> rozejście się siostrzanych 
chromatyd na bieguny komórek, wytworzenie i rozpad wrzeciona podziałowego, 
fragmentacja  oraz odbudowa otoczki jądrowej i jąderka. 
- Wrzeciono podziałowe – dwubiegunowa struktura zbudowana z mikrotubuli 
kinetochorowych, ramiennych, biegunowych i astralnych oraz białek. Wrzeciono 
tworzą centrosomy z centromerami oraz specjalne białko mikrotubuli i cytoplazmy. 
Odpowiada za ułożenie chromosomów w płaszczyżnie równikowej komórki oraz za 
odprowadzanie ku centromerom. Wpływa też  na wielkość komórek potomnych oraz 
ich zróżnicowanie. 

 

Autonomiczna regulacja cyklu komórkowego – ma charakter kaskadowy

 

i jest regulowany 

wieloma genami wytwarzającymi określone białka. Poszczególne fazy są ułożone w stałej 
kolejności – następna faza rozpoczyna się po pomyślnym zakończeniu poprzedniej: 
 

- geny kodujące białka pobudzające cykl to protonkogeny

 

 

- geny kodujące białka hamujące cykl to geny supresorowe. 

 
Kliniczną rolę odgrywają kinazy zależne od cyklin CDK (8), które są aktywowane przyz 
cykliny (14) kwasy

 

zależne od cyklu

 

 
Stężenie CDK w komórkach jest stałe, cykliny zmieniają

 

się w różnych fazach, co powoduje 

zmianę aktywności różnych CDK w czasie cyklu -> zakończenie jednej fazy przyczyniło się 
do zakończenia drugiej.  
Obok CDK istnieją również inhibitory cyklu CKI = hamujące cykl komórkowy. 
Należą do

 

rodziny białek p21, INK4, RB i p53 

 
Punkty kontrolne cyklu komórkowego – regulują przejścia do następnej fazy. Są to: 
1. punkt kontrolny późnej fazy G1 (punkt restrykcyjny) – decyduje o wejściu komórki do 
cyklu komórkowego (interfaza) 
2. punkt kontrolny późnej fazy G2 – decyduje o wejściu komórki w mitozę (po usunięciu 
detektorów DNA) (inetrfaza) 
3. punkt kontrolny wrzeciona podziałowego – decyduje o związaniu kinetochorów  
wszystkich chromosomów z mikrotubulami wrzeciona, zapobiega powstaniu aneuploidów 
(anafaza) 
 
 
Regulacja cyklu komórkowego z zewnątrz: 
- Czynniki zewnętrzne działają zarówno na komórkę w cyklu komórkowym i w fazie G0 (w 
stanie spoczynku) 
- Wpływają na rozpoczęcie i czas trwania cyklu 

 

51 

Są to cytokininy, które wiążą się z receptorami błonowymi ->

 

uaktywowanie

 

białek 

RAS -> uaktywnienie kinazy

 

MAPERK -> fosforylacja białek -> synteza nukleotydów 

-> ekspresja protoonkogenów

 

-> wejście komórki do cyklu. 

 
Choroby proliferacyjne:

 

- choroby nowotworowe (nadmierna ekspresja protoonkogenów) 
- choroby sensowo-naczyniowe (miażdżyca, nadmierna proliferacja miocytów naczyń 
krwionośnych 
- choroby wirusowe 
 
Opis cyklu komórkowego: 
czas trwania:  

  8 min komórki larw owadów 
  30 min – u bakterii 
  4 – 12 godz – wczesne stadia rozwoju ssaków 
  24 godz – większość komórek ssaków  
  ponad rok – komórki trzustki 

 
- Faza G1 – trwa krótko- kilkanaście godzin = synteza DNA, białek strukturalnych, 
regulatorowych i enzymatycznych. 
Pod koniec fazy G1 – punkt restrykcyjny (kontrolny)  

  czyli zgromadzenie zestawu odpowiednich białek regulatorowych i enzymatycznych 

potrzebnych do rozpoczęcia fazy S. 

  unieczynnienie białek hamujących  przejście przez ten punkt. 

Niekiedy z fazy G1 komórka przechodzi  z cyklu komórkowego w stan spoczynku - G0. 
 
- Faza S – synteza DNA rozpoczyna się w punktach startowych replikacji DNA (w kilkunastu 
tożsamych miejscach) 

  euchromatyna wcześniej, a heterochromatyna później 
  dwukierunkowo z prędkością 10-100 nukleotydów/s (1,8 m DNA jest zreplikowane w 

ciągu 6-8 godzin) 

  helikaza rozczepia podwójną nić DNA - powstają widełki replikacyjne 
  polimeraza –> synteza DNA 

Replikacja DNA w tym samym cyklu komórkowym zachodzi tylko 1 raz. 
 
- Faza G2 – ok. 2–4 godz. 

  Synteza RNA, białek regulatorowych i enzymatycznych potrzebnych do wejścia 

komórki w mitozę  

  Dodatkowo jest syntetyzowana nowa błona komórkowa potrzebna do zużywania w 

czasie cytokinezy(λ

 

nowe komórki potomne mają większą

 

powierzchnię). 

Komórki wychodzące z tej fazy muszą sforsować punkt kontrolny G2 – uszkodzenia genomu 
muszą być naprawione. 
 
 
Mechanizmy naprawy: 

1.  rozpoznanie uszkodzonego fragmentu DNA i wycięcie przez nukleazy 
2.  uzupełnienie tego fragmentu przez polimerazę DNA (na podstawie komplementarnej 

nieuszkodzonej nici) 

3.  wbudowanie przez ligazę nowego fragmentu do naprawionej nici. 

 

 

52 

Mitoza (=faza M) u ssaków trwa 30-180 min. 
Kariokineza: 
- Profaza – kondensacja chromatyny w wyniku fosforylacji histonu H1 przez kinazy fazy M 
oraz defosforylacji histonów H3. 

  Powstanie wrzeciona podziałowego (mikrotubule kinetochorowe, ramienne, 

biegunowe, astralne) 

  Za utrzymanie kształtu wrzeciona oraz ruchy chromosomów odpowiadają białka 

motorowe: kinezyna i dyneina cytoplazmatyczna 

  Wytworzenie wrzeciona podziałowego poprzedza podział centrioli i centrosomów 
  Fragmentacja otoczki jądrowej i jąderka (zanik obu) (Udział kinazy białkowej 

fosforylującej białka otoczki jądrowej i jąderka) 

-Metafaza – chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki, chromatydy są 
położone w 1 punkcie w centromerach -> przemieszczanie składników cytoplazmy do 
biegunów 
 
-Anafaza – rozdział chromatyd i ich rozsunięcie do biegunów komórki w skutek 
uaktywniania sekuryny przez kompleks anafazowy APC. Ruch chromatyd następuje za 
pomocą kilku mechanizmów: 

  Ślizgania się względem siebie mikrotubul biegunowych (udział kinezyn), mikrotubul 

astralnych (udział dyneiny), mikrotubul ramiennych (udział chromokinezyn),

 

kinetochorów (kinezyny i dyneina cytoplazmatyczna) 

  Depolimeryzacja mikrotubul kinetochorowych na końcach komórki 

 

- Telofaza – dekondensacja chromosomów w wyniku defosforylacji histonu H1  

  Rozpoczęcie transkrypcji DNA -> synteza mRNA 
  Odtworzenie jąderka i otoczki jądrowej wskutek defosforylacji lamin  
  Zanik wrzeciona podziałowego (polimeryzacja mikrotubul przez tubulinę) 

 
Cytokineza - podział cytoplazmy wskutek wytworzenia pierścienia kurczliwego z filamentów 
aktynowych i miozynowych i jego skurczu 

............

  GTP-azy oraz fosfataza łańcuchów 

lekkich miozyn

 

 

Mechanizm skurczu: 

1.  z udziałem Ca2+ 
2.  depolimeryzacja i polimeryzacja filamentów 

 
Mitoza asymetryczna – powstałe 2 komórki potomne różnią się między sobą – jedna jest 
identyczna jak matka, a druga różnicuje się. 
Mechanizm może podlegać: 

  niesymetrycznej lokalizacji białek NUMB i PROSPERO (występują tylko na jednym 

biegunie) 

  niesymetrycznie rozmieszczenie  mRNA dla tych białek 

 
 
 
Sposoby badania cyklu: 

1.  Metoda statmokinezy ( hamowanie mitoz w metafazie np. przy pomocy kolchicyny) – 

określanie odsetka komórek mitotycznych w stosunku do interfazowych 

2.  Metoda autoradiografii – podawanie znakowanych nukleotydów, które w fazie S są 

wbudowywane do jąder 

 

53 

3.  Cytometria przepływowa – znakowanie DNA jądrowego fluorochromem -> rozkład 

DNA w poszczególnych komórkach – określenie czasu trwania fazy G1+S; G2-M 

 

Regulacja cyklu komórkowego: 

1.  Znaczenie kinazy białkowej.  
Prowadzony cykl komórkowy jest regulowany przez fosforylację białek enzymatycznych, 
które je uaktywnia. Fosforylację przeprowadzają enzymy CDK – kinazy zależne od cyklin 
(fosforyluje grupy serynowe i treoninowe białek)  
W różnych fazach cyklu są różne CDK i są aktywowane przez rodzine białek nazywanych 
cyklinami. 
-stężenie CDK jest stałe, a stezenie cyklin zmienia się cyklicznie 
-aktywacja CDK polega na tworzeniu kompleksu z odpowiednią cykliną 
-dotychczas poznano 8 rodzajów CDK (CDK- 1-8) .

... 

 cyklu oznaczamy literami A-J 

 
2.  Naturalne inhibitory cyklu. 
W komórkach istnieja specjalne punkty kontrolne cyklu, w których przechodzenie przez 
cykl może być hamowane na pewien czas lub trwale ( wejście w stan spoczynkowy G0). 
Hamowanie cyklu umożliwia usunięcie zaburzeń lub uśmiercenie komórki wadliwej przez 
apoptozę. 
Są to inhibitory CDK, CDI – uniemożliwiają wiązanie się cyklin z kinazami lub blokują 
wiązanie kompleksu cyklin (CDK z substratami) 
Istnieją 4 rodziny CDI: 

  Białko 21 (+p27 i p57) 
  Rodzina białek INK4

 

(+ białka p15, p16, p17, p19) 

  Rodzina białek RB – białka te są produktem genu rb, który zatrzymuje 

komórki w fazie G1, hamuje transkrypcję odpowiednich genów, których białka 
są potrzebne do przejścia z G1 do S. Jest nazywane wrotami cyklu 
komórkowego -> jego fosforylacja (inaktywacja pozwala na wejście do cyklu)  

  Rodzina białek p53 – białko p53jest czynnikiem transkrypcyji, hamuje 

komórki w fazie G1, pozwala na naprawę DNA bądź na apoptozę. Nazywane 
jest strażnikiem genomu. 

 
Cykl autonomiczny – występuje we wczesnych stadiach rozwoju zarodkowego, trwa od 8 
min do 12 godzin 
-cykliczne zmiany stężenia cyklin 
-brak czynników zewnętrznych 
-nie ma wzrostu komórki, fazy: G1 i G2 są krótkie lub nie ma ich w ogóle 
 
Przejście G1 -> S regulują kinazy CDK4 i CDK6, które są aktywowane przez cykliny D1, 
D2, D3. 

  Przejście przez punkt restrykcyjny fazy G1 umożliwia aktywność kompleksu cykliny 

CDK przy niskim stężeniu CKI – p27 oraz nieczynnym białku RB 

  Czynniki fazy S (SPF) i kompleks cyklina E/CDK2 i cyklina A/CDK2, umożliwiają 

rozpoczęcie i zakończenie syntezy DNA i wejście do kolejnego etapu interfazy G2. 

 
 
 
Przejście G2 -> M 
Rozpoczęcie mitozy zależy od kompleksu cyklin B1, B2/CDK1, które są nazywane MPF. Do 
tego jest potrzebna podwójna fosforylacja i defosforylacja CDK1, która w kompleksie z 

 

54 

cyklinami B1 i B2 są w pełni aktywne i fosforylują wiele białek

 

jądrowych – kondensacja 

chromatyny, zanik jąderka i otoczki jądrowej. 
 
Wyjście komórki z mitozy – regulowane jest przez zestaw białek wyjścia z mitozy – MEN 
powodujących inaktywację kompleksu cyklina B/CDK1. Białka te zapobiegają wchodzeniu 
do fazy G1 komórek z defektami. 
 
Czynniki zewnętrzne 
Mogą zmieniać czas cyklu lub zmuszać koórkę do wejścia do cyklu. Są to peptydowe 
czynniki wzrostu różnicowania, czyli cytokiny. Jest ich ponad 1000, najlepiej poznano PDGF, 
FGF, TGF, NGE, TNF oraz ponad 20 interlenkin. Cytokiny łączą się z białkowymi kinazami 
MAPERK. 
 
Kinazy MAPERK: 
-pobudzają syntezę

 

nukleotydów (do syntezy DNA) 

-pobudzają transkrypcję protoonkogenów 
-ułatwiają tworzenie się kompleksów cyklin D1 (CDK4, który unieczynnia

 

białko RB) -> 

aktywacja transkrypcji kilku protoonkogenów. 
-fosforylacja histonu 3, który rozluźnia chromatynę i umożliwia transkrypcję. 
 
Cytokiny zmuszają komórkę z fazy G0 do wejścia w cykl komórkowy. 
 
Wpływ podłoża i adhezji komórek 
Adhezja komórek do podłoża wielu komórek jest niezbędnym warunkiem do rozpoczęcia i 
kontynuacji cyklu komórkowego - > hamuje aktywność inhibitorów CKI, a szczególnie

 

białko p21, p27 oraz unieczynnia białko RB (hamuje cykl komórkowy). 
 
Choroby proliferacyjne: 
1.Choroby nowotworowe – wskutek niekontrolowanej proliferacji. 
Defekt polega na łatwym przechodzeniu przez punt restrykcyjny fazy G1. 50% przypadków 
to skutek nadmiaru cykliny D1, która może pobudzać transformację nowotworową nabłonka 
sutka

 

2.Choroby sercowo-naczyniowe – nadmierna proliferacja komórek mięśni gładkich – 
powstanie w nich guzków oraz ich degeneracja i wapnienie. Jest to wpływ cytokin PDGF. 
Choroby wirusowe- niektóre nowotwory współistnieją z zakażeniami wirusowymi komórek, 
np. wirusem ludzkich

 

brodawczaków (HPF). Wirusy hamują CKI – białko p21 i p27, 

prowadzi również do rozkładu białko p53 oraz niskie położenie między białkiem RB, a 
czynnikiem transkrypcji  E2F, co pobudza cykl komórkowy. Dodatkowo wirusy uczynniają 
geny kodując cykliny A i E pobudzając cykl komórkowy.