1
W zależności od rodzaju skurczów mięśni wyróżnia się:
- wysiłki dynamiczne, w których mięśnie kurcząc się zmieniają swoją długość i
wykonują pracę w znaczeniu fizycznym (skurcze izotoniczne lub auksotoniczne), oraz
- wysiłki statyczne, w których wzrasta napięcie mięśni, ale nie zmienia się ich długość
(skurcze izometryczne).
W warunkach naturalnych często wysiłki mają charakter mieszany, obejmując fazę statyczną i
dynamiczną w czynności tej samej grupy mięśni. Jako wysiłek mieszany określa się też taki
jego typ, w którym jedna grupa mięśni obciążona jest statycznie, a druga w tym samym czasie
wykonuje pracę dynamiczną (np. chód lub bieg z utrzymywaniem w ręce ciężaru).
Jeśli opór zewnętrzny jest większy niż siła wywierana przez mięśnie np. podczas
powstrzymywania spadającego ciężkiego przedmiotu lub schodzenia po schodach, mięśnie
ulegają wydłużeniu w czasie skurczu. Pracę wykonywaną przez mięśnie w czasie takich
wysiłków określa się jako pracę ujemną.
W zależności od wielkości zaangażowanych grup mięśni wysiłki można podzielić na:
- ogólne, w których bierze udział co najmniej 30% całkowitej masy mięśni (np. obie
kończyny dolne), i
- miejscowe angażujące mniej niż 30% muskulatury.
W zależności od czasu trwania rozróżnia się:
- wysiłki krótkotrwałe (do 15 min),
- wysiłki o średnim czasie trwania (od 15 do 30 min) i
- wysiłki długotrwałe (ponad 30 min).
W zależności od intensywności rozróżnia się wysiłki o różnym stopniu ciężkości. Miarą
intensywności (obciążenia) podczas wysiłków dynamicznych jest moc (praca zewnętrzna
wykonana w jednostce czasu), a w czasie wysiłków statycznych wielkość siły generowanej
przez mięśnie. Powszechnie używaną jednostką mocy jest wat (W=J/s), a siły Newton
(N=Kg/9,81).
2
Miarą intensywności wysiłku może być też całkowity wydatek energii w jednostce czasu
(kJ/min) lub odpowiadająca mu objętość tlenu pobranego z wdychanego powietrza (Vo
2
,
L/min/l). W ergonomii podstawą określenie ciężkości pracy jest wydatek energii w jednostce
czasu.
Klasyfikacja wysiłków na podstawie wydatku energii charakteryzuje jednak bardziej
stanowisko pracy niż rzeczywiste obciążenie organizmu pracującego człowieka, dlatego w
fizjologii częściej określa się ciężkość pracy przez obciążenie względne. Oznacza ono
stosunek obciążenie wyrażonego w jednostkach bezwzględnych do indywidualnej zdolności
generowania mocy, siły lub pobierania tlenu.
Najczęściej oblicza się, jaki procent indywidualnej wartości maksymalnego tempa pobierania
tlenu (Vo
2max
), zwanego tez pułapem tlenowym danego człowieka, stanowi aktualne
zapotrzebowanie na tlen (lub pobieranie tlenu) podczas wysiłku.
Wysiłek, podczas którego człowiek osiąga swój pułap tlenowy, określa się mianem wysiłku
maksymalnego, wysiłki o intensywności mniejszej noszą nazwę submaksymalnych, a
większe supramaksymalnych.
Obciążenie względne w czasie wysiłków dynamicznych można wyrazić także w procentach
mocy maksymalnej.
W czasie wysiłków statycznych obciążenie względne wyraża się w procentach siły
maksymalnego skurczu dowolnego danej grupy mięśni (MVC). Wysiłki określane są jako
lekkie, kiedy siła skurczu mięśni nie przekracza 10-15% MVC, średnio ciężkie 15-30% MVC,
ciężkie – 30-50% MVC.
W zależności od rodzaju procesów biochemicznych dominujących w pokrywaniu
zapotrzebowanie energetycznego wysiłki można podzielić na beztlenowe (anaerobowe) i
tlenowe (aerobowe). Podział ten pokrywa się w znacznym stopniu z klasyfikacją wysiłków w
zależności od ich intensywności. Wysiłki beztlenowe odpowiadają wysiłkom
3
supramaksymalnym, a tlenowe submaksymalnym. Wysiłki statyczne począwszy od 30%
MVC należą do beztlenowych.
Mianem ogólnej wydolności fizycznej określa się zdolność do długotrwałego wykonywania
ciężkich wysiłków z udziałem dużych grup mięśni (wysiłków ogólnych), bez większych
zaburzeń homeostazy. Jest to pojęcie węższe niż pojęcie sprawności fizycznej obejmujące
wszystkie cechy motoryczne, takie jak siła, wytrzymałość, szybkość ruchów, gibkość,
zwinność itp.
Źródła energii potrzebnej do pracy mięśni:
Proces skurcz i rozkurczu mięśnia związany jest hydrolizą ATP poprzez układ ATP-az.
Kluczową rolę odgrywa ATP-aza miozynowa aktywowana przez aktynę w momencie
interakcji białek kurczliwych. Prawie 70% całkowitej energii uwalnianej w czasie cyklu
skurczowo-rozkurczowego związane jest z działaniem tego enzymu. Pozostałe 30% energii
zużywane jest głównie na transport jonów Ca2
+
do pęcherzyków siateczki śródplazmatycznej
oraz na transport jonów przez błonę komórkową.
Zapas ATP w komórkach mięśni szkieletowych wynosi zaledwie 3-8 mmol/kg wilgotnej
masy tkanki, co wystarcza na kilka maksymalnych skurczów. Aby więc sprostać
zapotrzebowaniu na energię podczas wysiłku fizycznego, natychmiast pod jego rozpoczęciu
muszą być aktywowane procesy biochemiczne prowadzące do odtwarzania ATP.
Procesy beztlenowe
Cechą szczególną mięśni szkieletowych jest zdolność pozyskiwania dużej ilości energii w
toku procesów beztlenowych. Do najważniejszych procesów beztlenowych zachodzących w
pracujących mięśniach należy hydroliza fosfokreatyny i glikoliza. Zawartość fosfokreatyny w
mięśniach wynosi około 20 mmol/kg wilgotnej tkanki. W czasie bardzo intensywnego
wysiłku, takiego jak bieg sprinterski, zapas ten ulega całkowitemu wyczerpaniu. W procesie
glikolizy beztlenowej wykorzystywany jest glikogen zawarty w komórkach mięśniowych.
Zasoby glikogenu są znaczne około 100 mmol/kg wilgotnej tkanki), mięsień może pracować
jednak w warunkach beztlenowych zaledwie przez 1-2 min, ponieważ szybko dochodzi do
akumulacji jonów H
+
w komórkach. Podczas wyczerpującego wysiłku trwającego 0,5-2 min
4
pH wewnątrz komórek mięśniowych może obniżyć się do 6,1 (w spoczynku wynosi około
7,0). Zakwaszenie środowiska komórek mięśniowych przyczynia się do zahamowania tempa
hydrolizy ATP na skutek upośledzenia czynności aparatu skurczu i sprzężenia
elektromechanicznego. Jony H
+
mogą też przyczyniać się do zmniejszenia aktywności
enzymów kontrolujących tempo glikogenolizy i glikolizy.
Procesy tlenowe
Substratami podlegającymi utlenianiu w mięśniach w czasie wysiłku są: pirogronian
powstający w wyniku rozkładu glikogenu i glukozy, wolne kwasy tłuszczowe (FFA),
ketokwasy oraz aminokwasy. Aktywacja procesów utleniania zaczyna się w komórkach
mięśniowych z opóźnieniem około 10 s do momentu rozpoczęcia wysiłku. Maksymalne
tempo utleniania osiągane jest jednak dopiero po około 2 minutach, tyle czasu wymaga
bowiem przystosowanie funkcji układu krążenia do zapotrzebowania na tlen. Tempo
tlenowych procesów energetycznych w mięśniach ograniczone jest przez tempo transportu
tlenu. W czasie wyczerpujących wysiłków, trwających 2-3 min, w przybliżeniu 50%
zapotrzebowania energetycznego pokrywane jest przez procesy tlenowe.
Pobieranie tlenu w czasie wysiłku
Zapotrzebowanie na tlen jest ściśle proporcjonalne do intensywności wysiłku. Różnica
między zapotrzebowaniem na tlen a jego pobieraniem nosi nazwę deficytu tlenowego. Jest on
pokrywany przez procesy beztlenowe. Podczas wysiłków submaksymalnych deficyt O
2
występuje tylko w początkowym okresie pracy, natomiast podczas wysiłków
supramaksymalnych utrzymuje się przez cały czas ich trwania.
Rycina przedstawia zależność między obciążenie wysiłkowym a zapotrzebowaniem na tlen.
Pobieranie tlenu zwiększa się liniowo wraz ze wzrostem zapotrzebowania na tlen aż do
osiągnięcia maksymalnej wartości określanej jako pułap tlenowy (VO
2max
). Wielkość VO
2max
zależy od pojemności tlenowej mięśni (masy mięśni i w mniejszym stopniu aktywności
enzymów mitochondrialnych) oraz od pojemności i sprawności układów współdziałających w
transporcie tlenu, a więc od zdolności zwiększania wentylacji płuc i pojemności dyfuzyjnej
płuc, maksymalnej objętości minutowej serca, maksymalnego przepływu krwi przez
pracujące mięśnie oraz objętości i pojemności tlenowej krwi (zawartości hemoglobiny). Pułap
tlenowy wyraża się w jednostkach bezwzględnych (L/min) albo w przeliczeniu na jednostkę
5
masy ciała (Ml/kg/min). Jest on uważany za dobry wskaźnik wydolności fizycznej, ponieważ
określa zakres obciążeń, przy którym możliwe jest pełne pokrycie zapotrzebowania na tlen.
Tempo pobierania tlenu zwiększa się już w pierwszych sekundach wysiłku, a po 2-5 min
osiąga wielkość odpowiadającą zapotrzebowaniu lub pułapowi tlenowemu. Podczas wysiłków
submaksymalnych, o zapotrzebowaniu na tlen nie przekraczającym 75% VO
2max
osiągany jest
stan równowagi czynnościowej charakteryzujący się stabilizacją VO
2
. Po upływie 20-30 min
takiego wysiłku występuje jednak tendencja do stałego niewielkiego zwiększania wartości
VO
2
. Jest to spowodowane zwiększeniem się zapotrzebowania na tlen w wyniku wzrostu
temperatury ciała, zwiększaniem udziału FFA w metabolizmie mięśni, nasileniem
glukoneogenezy oraz wykonywaniem mniej ekonomicznych ruchów z powodu narastającego
zmęczenia. Podczas wysiłków o większej intensywności stan równowagi czynnościowej trwa
bardzo krótko, a VO
2
praktycznie stale zwiększa się.
Po zakończeniu wysiłku VO
2
stopniowo zmniejsza się, pozostaje ono jednak większe niż w
spoczynku przed wysiłkiem przez okres od kilku do kilkunastu godzin. Nadwyżka VO
2
po
zakończeniu pracy w stosunku do wartości przedwysyłkowych nosi nazwę długu tlenowego.
Zwiększenie zapotrzebowania na tlen po wysiłku jest spowodowane koniecznością
uzupełnienia zapasów tlenu (w hemoglobinie i mioglobinie), odbudowy zużytych w czasie
wysiłku zasobów ATP, fosfokreatyny i glikogenu w mięśniach, usunięcia z tkanek i krwi
kwasu mlekowego oraz wzmożoną wentylacją płuc (usuwanie z tkanek nadmiaru CO
2
) i
utrzymywaniem się przez dłuższy czas podwyższonej temperatury ciała i niektórych zmian
hormonalnych.
Próg beztlenowy
Podczas wysiłku o stopniowo wzrastającej intensywności obserwuje się nieliniowe
zwiększanie się stężenia kwasu mlekowego we krwi .
Po przekroczeniu obciążenia stanowiącego około 50-70% VO
2max
występuje gwałtowne
zwiększenie stężenia kwasu mlekowego, świadczące o zwiększeniu udziału glikolizy w
pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego pracujących mięśni. Obciążenie, przy którym
rozpoczyna się szybka akumulacja kwasu mlekowego we krwi nosi nazwę progu
beztlenowego lub progu anaerobowego. Im większa jest intensywność wysiłku
6
odpowiadająca progowi anaerobowemu, tym większa jest zdolność do wykonywania
wysiłków wytrzymałościowych. W praktyce wykorzystuje się więc oznaczanie progu
anaerobowego (najczęściej na podstawie pomiaru stężenia kwasu mlekowego we krwi) do
oceny wytrzymałości.
Czynność układu oddechowego podczas wysiłku
Wentylacja płuc (V
E
) zwiększa się prawie natychmiast po rozpoczęciu pracy. Początkowe
zwiększenie V
E
spowodowane jest głównie przez mechanizm ośrodkowy polegający na
bezpośredniej aktywacji ośrodków oddechowych w mózgu przez impulsy pochodzące z
ośrodków ruchowych kory. Wzrost wentylacji płuc jest wynikiem zwiększania się częstości
jak i głębokości oddechów:- podczas wysiłków o małej intensywności o wzroście wentylacji
decyduje przede wszystkim pogłębienie oddechów,
- podczas wysiłków o większej intensywności – zarówno pogłębienie jak i przyspieszenie
oddechów.W czasie wysiłku zwiększa się również przepływ krwi przez płuca. Dzięki
otwarciu nieczynnych naczyń włosowatych zwiększa się istotnie łożysko wymiany gazowej i
wzrasta pojemność dyfuzyjna płuc.
Reakcja układu krążenia na wysiłki dynamiczne
Zaopatrzenie pracujących mięśni w tlen i substraty energetyczne, a także usuwanie z nich
produktów przemiany materii i ciepła możliwe jest dzięki zwiększeniu przepływu krwi przez
mięśnie. To zwiększenie przepływu krwi jest osiągane w wyniku zwiększenia pojemności
minutowej serca i zmiany dystrybucji przepływu krwi przez różne tkanki.
Pojemność minutowa serca podczas wysiłku dynamicznego zwiększa się proporcjonalnie do
zapotrzebowania na tlen (intensywności wysiłku), osiągając u ludzi o przeciętnej wydolności
fizycznej 20-25 L/min przy maksymalnym obciążeniu. U sportowców uprawiających
dyscypliny wytrzymałościowe pojemność minutowa serca może przekraczać 40L/min.
Wzrost pojemności minutowej serca w czasie wysiłku zachodzi dzięki zwiększeniu liczby
częstości skurczów i objętości wyrzutowej.
Najłatwiejszym do zmierzenia i zarejestrowania wskaźnikiem reakcji układu krążenia na
wysiłek jest zwiększenie częstości skurczów serca (HR). Przyspieszenie czynności serca
następuje niemal natychmiast po rozpoczęciu pracy i po upływie 2-5 min HR stabilizuje się
7
na poziomie odpowiadającym intensywności pracy lub osiąga swoją maksymalną wielkość.
W czasie wysiłków dynamicznych HR wykazuje prawie liniową zależność od intensywności
wysiłku. Po przekroczeniu progu beztlenowego zaznacza się jednak niewielkie spłaszczenie
krzywej przyrostu HR. U osób o małej wydolności fizycznej przyrosty HR w stosunku do
obciążenia podczas wysiłków submaksymalnych są większe i maksymalna częstość skurczów
serca (HRmax) osiągana jest przy mniejszej intensywności pracy niż u osób o dużej
wydolności.
Wielkość HRmax wykazuje niewielkie różnice indywidualne. Zależy ona przede wszystkim
od wieku. W wieku 20 lat HRmax wynosi około 200 skurczów/min i począwszy od tego
okresu życia zmniejsza się o około 10 skurczów/min w ciągu każdych 10 lat. Przybliżoną
wielkość HRmax dla osób w wieku powyżej 20 lat można wyliczyć, posługując się prostym
wzorem HRmax = 220 – wiek
Objętość wyrzutowa serca w czasie wysiłku osiąga prawie maksymalną wielkość 100-150
ml już przy obciążeniach, przy których zapotrzebowanie na tlen wynosi 30-50% VO
2max
.
Zwiększeniu objętości wyrzutowej towarzyszy wzrost frakcji wyrzutowej (do 85% podczas
wysiłków maksymalnych). Maksymalna objętość wyrzutowa serca zależy od objętości serca,
siły jego skurczów oraz dopływu krwi do serca i ciśnienia w aorcie. Na jej wielkość wpływają
czynniki konstytucyjne i trening fizyczny.
Ciśnienie tętnicze skurczowe krwi wzrasta w czasie wysiłków dynamicznych
proporcjonalnie do wielkości obciążenia, natomiast ciśnienie rozkurczowe wykazuje tylko
nieznaczny wzrost, nie zmienia się lub nawet obniża.
Reakcja układu krążenia na wysiłki statyczne
Zmiany czynności układu krążenia podczas wysiłków statycznych nie wykazują zależności od
zapotrzebowania na tlen. Nawet w czasie niewielkich z punktu widzenia wydatków energii
obciążeń, takich jak np. zaciśnięcie ręki na uchwycie dynamometru, częstość skurczów serca
zwiększa się do około 100-120 skurczów/min i wydatnie wzrasta ciśnienie skurczowe jak i
rozkurczowe. Duży wzrost ciśnienia tętniczego jest niezmiernie charakterystyczny dla
wysiłków statycznych. Przy dużych obciążeniach statycznych ciśnienie tętnicze skurczowe
może szybko osiągać 200-250 mmHg, a rozkurczowe 130-150 mmHg. Przyczyną tej reakcji
8
jest zwiększenie pojemności minutowej serca przy braku zmian lub zwiększeniu
obwodowego oporu naczyniowego, spowodowanym uciskiem napiętych mięśni na naczynia
krwionośne. Zwiększenie pojemności minutowej serca w czasie wysiłków statycznych zależy
wyłącznie od HR, ponieważ objętość wyrzutowa nie zmienia się lub zmniejsza.
Zmiany objętości i składu krwi podczas wysiłków
Objętość osocza podczas wysiłków o dużej intensywności zmniejsza się o 5-15% w czasie
pierwszych 10-15 min na skutek przesączania płynu w mięśniach z naczyń do przestrzeni
pozanaczyniowej.
W późniejszym okresie wzrost osmolalności osocza i jego ciśnienia onkotycznego powodują
wtórne przemieszczanie się wody do naczyń krwionośnych. W czasie długotrwałych
wysiłków, którym towarzyszy obfite pocenie, dochodzi jednak do zmniejszenia objętości
krwi. Ubytek osocza wynosi wtedy około 10% całkowitej utraty wody organizmu.
Wzrost liczby erytrocytów w czasie wysiłku jest przede wszystkim odbiciem zmian objętości
osocza. W czasie wysiłków dochodzi jednak także do zwiększonej hemolizy i jednocześnie do
zwiększenia uwalniania niedojrzałych erytrocytów ze szpiku kostnego. Liczba leukocytów,
zwłaszcza obojętnochłonnych, oraz liczba trombocytów w czasie wysiłku zwiększają się.
Wysiłkowe zmiany czynności układu wydzielania wewnętrznego
W czasie wysiłku fizycznego dochodzi do zmian wydzielania wielu hormonów.
Układ współczulno-nadnerczowy
W czasie wysiłku zwiększa się stężenie noradrenaliny we krwi, głównie z powodu
zwiększonego uwalniania jej z zakończeń nerwów współczulnych i adrenaliny wydzielanej
przez rdzeń nadnerczy.
Hormony wysp trzustkowych
Podczas wysiłku wydzielanie insuliny ulega zahamowaniu, a wzmaga się wydzielanie
glukagonu.
9
Przysadka
Wysiłek fizyczny powoduje zwiększenie wydzielania hormonów przedniego płata przysadki,
m.in. hormonu wzrostu, ACTH, hormonu tyreotropowego, prolaktyny i beta-endorfiny.
W czasie intensywnego lub długotrwałego wysiłku zwiększa się również wydzielanie
wazopresyny.
Hormony kory nadnerczy
Wzmożone wydzielanie ACTH powoduje zwiększenie sekrecji hormonów kory nadnerczy.
Stężenie kortyzolu we krwi zwiększa się istotnie podczas wysiłku o obciążeniu
przekraczającym około 60% VO
2max
. Pod wpływem ACTH wzmaga się też wydzielanie
androgenów kory nadnerczy, deoksykortykosteronu i aldosteronu.
Układ renina-angiotensyna
Aktywność tego układu zwiększa się pod wpływem amin katecholowych.
Hormony płciowe
W czasie wysiłku zwiększa się stężenie testosteronu we krwi oraz żeńskich hormonów
płciowych. Zmiany te są krótkotrwałe i zależą głównie od zmniejszenia tempa rozkładu tych
hormonów w wątrobie na skutek upośledzenia przepływu krwi.
W okresie nasilonej aktywności ruchowej np. podczas intensywnego treningu sportowego,
dochodzi do zmniejszenia podstawowego wydzielania testosteronu i żeńskich hormonów
płciowych. U kobiet intensywnie trenujących dochodzi często do zaburzeń cyklu
miesiączkowego lub nawet wtórnego braku miesiączki. Zmiany te są odwracalne.
Testosteron odgrywa ważną rolę w kształtowaniu zdolności do wysiłków anaerobowych i
rozwoju siły mięśniowej dzięki działaniu anabolicznemu. Wyrazem tego wpływu jest
wyraźne wzmożenie siły mięśniowej u chłopców w okresie dojrzewania płciowego.
Czynność nerek
Podczas wysiłków dochodzi do zmniejszenia diurezy spowodowanego zmniejszeniem
przepływu krwi przez nerki oraz zwiększeniem wydzielania aldosteronu i wazopresyny.
10
Wzrost ciśnienia filtracyjnego podczas ciężkich wysiłków może spowodować białkomocz. W
moczu może pojawiać się też mioglobina oraz hemoglobina w razie wzmożenia hemolizy.
Czynność układu trawiennego
Pomimo zmniejszenia przepływu krwi przez narządy jamy brzusznej w czasie
umiarkowanych wysiłków tempo opróżniania żołądka, wydzielanie soku żołądkowego,
motoryka jelit oraz resorpcja wody, składników pokarmowych i elektrolitów są prawidłowe.
Zakłócenia w funkcji układu trawiennego mogą pojawić się w czasie wyczerpujących
długotrwałych wysiłków, zwłaszcza odbywających się w wysokiej temperaturze otoczenia.
Wątroba spełnia ważną funkcję w metabolizmie wysiłkowym. Pomimo ograniczenia
przepływu krwi, w narządzie tym intensywnie przebiegają liczne procesy biochemiczne m.in.
glikogenoliza i glukoneogeneza, przyczyniające się do zapobiegania hipoglikemii.