0105 i 6; 03.11.2009, wykład nr 5 i 6., - Gastrulacja, Teoria listków zarodkowych; 
Paul Esz

2 tydzień rozwoju: blastocysta jest zagnieżdżona w błonie śluzowej macicy, a jej części składowe 
węzeł zarodkowy i trofoblast ulegają dalszemu zróżnicowaniu.

Ze skupienia jednorodnych komórek węzła zarodkowego wyodrębniają się komórki tworzące dwa 
pierwsze listki zarodkowego.

Różnicowanie się oraz inwazja komórek trofoblastu prowadzą do wytworzenia pierwszych struktur 
przyszłego łożyska i zapoczątkowania krążenia łożyskowo – macicznego.

W 8 dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się na dwie wyraźne warstwy komórek któe tworzą

1. wewnętrzny listek zarodkowy (endoderma)
2. zewnętrzny listek zarodkowy (ektoderma)

Węzeł zarodkowy (embrioblast) – przekształca się w spłaszczoną dwulistkową tarczkę zarodkową.
Warstwa zewnętrzna tarczki – epiblast (ektoderma), wewnętrzna – hipoblast (endoderma).

Komórki endodermalne mają kształt sześcianu i przylegają do warstwy ektodermalnej.

Komórki edodermalne są większe, kształtu cylindrycznego.

Epiblast tworzy „dolną ścianę – podłogę” jamy owodni. Stanowi materiał komórkowy m.in. dla 
naskórka, układu nerwowego, siatkówki.

Hipoblast wyściela jamę ciała i jest zawiązkiem dla układu pokarmowego.

Drobne     szczeliny   między   pozostałymi   komórkami   cytotrofoblastu   i   ektodermy   zlewają   się   w 
jamkę,   odtąd   nazywaną   jamą   owodnii.   Komórki   owodniotwórcze   (amnioblasty)   początkowo 
stanowią nieliczne komórki przylegające w górnym biegunie do cytotrofoblastu, później wyścielają 
całą jamę owodni.

Syncytiotrofoblast   –   pozbawiona   granic   komórkowych   masa   cytoplazmy   z   licznymi   jądrami 
(zespólnia).
Cechuje go olbrzymia zdolność proliferacyjna i aktywność enzymatyczna. Penetrując w głąb błony 
śluzowej   macicy,   rozkłada   komórki   doczesnowe,   dostarczając   tych   produktów   odżywczych 
zarodkowi.

W dalszym etapie rozwoju w syncytiotrofoblaście powstają małe przestrzenie (jamki), które zlewają 
się i tworzą lakuny trofoblastyczne.

Syncytiotrofoblast   uszkadza   włosowate   naczynia   krwionośne   włosowate   endometrium,   co 
powoduje że krewa matczyna zaczyna się wlewać do lakun, dają początek krążeniu maciczno – 
łożyskowemu. Następnie tworzy on zewnętrzną warstwę ściany kosmka łożyskowego.

(...)(...)(...)

Od wewnętrznej powierzchni cytotrofoblastu oddzielają się komórki, które wytwarzają delikatną 
luźną tkankę – mezodermę pozazarodkową.

Wypełnia   ona   przestrzeń   pomiędzy   na   zewnątrz   położonym   trofoblastem,   a   owodnią   i 

pęcherzykiem   żółtkowym.  Ta   przestrzeń   tworzy  pozazarodkową   jamę   ciała.  W  dalszym   etapie 
cytotrofoblastu uczestniczy w powstawaniu kosmków łożyska.

W   syncytiotrofoblaście   syntetyzowana   jest   gonadotropina   kosmówkowa   (hCG),   niezbędna   do 
stymulowania aktywności hormonalnej ciałka żółtego jajnika. Pojawienie się hCG jest podstawą 
testu ciążowego, który może być pozytywny już w końcu 2 tygodnia rozwoju zarodka (płodu), 
kiedy nie ma jeszcze żadnych objawów ciąży.

POWSTANIE TRZYLISTKOWEJ TARCZY ZARODKOWEJ

Na początku 3 tygodnia ciąży zarodek wkracza w kolejny okres rozwoju – gastrulacji, w czasie 
której z epiblastu powstaje trzeci listek zarodkowy – mezoderma.

Gastrulacja rozpoczyna się utworzeniem smugi pierwotnej. Powstaje ona w ogonowym odcinku 
zarodka   (dwuwarstwowej,   owalnej   tarczy   zarodkowej)   jako   płytka   bruzda   w   linii   środkowej   i 
odcinku ogonowym.

Rozwój   smugi   pierwotnej   jest   związane   z   pluriopotencjalnymi   komórkami   epiblastu,   które 
zmieniają kształt na kulisty a następnie wnikają między epiblast i hipoblast tworząc luźne skupienie 
mezodermy wewnątrzzarodkowej odpowiadające strunie grzbietowej.

Szybko   namnażające   się   w   tym   miejscu   komórki   mezodermy   wywędrowują   we   wszystkich 
kierunkach – na boki, w kierunku głowowym i ogonowym, z wyjątkiem niewielkiego odcinka 
ogonowego   struny   grzbietowej,   w   którym   powstaje   zagęszczenie   komórek   mezenchymalnych, 
tworzące węzeł pierwotny (węzeł Hensena) z zagłębieniem w środku – dołkiem pierwotnym.

W   16   lub   17   dniu   rozwoju   między   węzłem   pierwotnym   płytką   przedstrunową   (zgrubienie 
endodermy w odcinku głowowym struny grzbietowej), rozciąga się przedłużenie głowowe, pod 
którym znajduje się walcowate skupienie komórek – wyrostek struny grzbietowej. Wyrostek ten 
wytworzy mezodermę osiową.

Wywerujące ze msugi pierwotnej komórki mezodermalne docierają do brzegów bocznych tarczy 
zarodkowej, gdzie łączą się z mezodermą pozazarodkową pęcherzyka żółtkowego i owodni.

W połowie 3 tygodnia ciąży mezoderma wewnątrzzarodkowa rozdziela ektodermę i endodermę 
tarczy zarodkowej  na całej  przestrzeni, z wyjątkiem m okolicy głowowej, gdzie zrośnięcie  się 
ektodermy i endodermy tworzy błonę ustno-gardłową, oraz okolicy ogonowej, w której powstaje 
błona stekowa.

Po 18 dniu rozwoju smuga pierwotna ulega stopniowemu zanikowi.

Od momentu pojawienia się smugi pierwotnej możliwa jest wyznaczenie osi głowowo – ogonowej 
zarodka,   a   tym   samym   jego   końca   głowowego   i   ogonowego,   boku   prawego   i   lewego   oraz 
powierzchni brzusznej i grzbietowej.

W wyznaczeniu osi zarodka kluczową rolę odgrywają geny homeoboksu.