1
Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania
Polskiej Akademii Nauk, 00-818 Warszawa, Twarda 51/55
E-mail: j.solon@twarda.pan.pl
Jerzy SOLON
Biogeografia
Wyspy jako obiekt bada biogeograficznych
Rodzaje wysp
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Model równowagi MacArthura i Wilsona
Sprawdzanie modelu
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja
adaptywna
Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków
Specyfika wysp powsta
ł
ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji
Rodzaje wysp
Co to jest wyspa
Z ekologicznego punktu widzenia: ka de rodowisko otoczone
ca
ł
kowicie odmiennym terenem, nieprzyjaznym dla organizmów
zamieszkuj cych wysp – np. szczyty wysokich gór, stawy, jaskinie,
izolowane rezerwaty przyrody i – oczywi cie – wyspy oceaniczne,
morskie itp.
Z biogeograficznego punktu widzenia: ka dy obszar otoczony wod ,
powsta
ł
y w wyniku fragmentacji wi kszego kontynentu lub w wyniku
powstania ca
ł
kiem nowego terenu wcze niej niezasiedlonego przez
organizmy l dowe.
Rodzaje wysp
Rodzaje wysp
- fragmenty dawnego l du (wyspy na szelfie kontynentalnym)
- wyspy oceaniczne (wulkaniczne, atole koralowe, ruchy pionowe
skorupy ziemskiej)
2
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Pytania podstawowe
Jakie czynniki determinuj liczb gatunków na wyspie?
Od czego zale y szczególny zestaw gatunków tam wyst puj cych?
Dlaczego pewne gatunki s sprawnymi kolonistami, z regu
ł
y
zasiedlaj cymi wyspy, podczas gdy inne pojawiaj si rzadko lub
nigdy?
W jakim stopniu poszczególne gatunki ró ni si pomi dzy wyspami?
Na ile teoria biogeografii wysp mo e by przydatna w ochronie
przyrody?
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Przystosowania ro lin
Ro liny s bardzo dobrymi kolonizatorami:
- wystarczy tylko kilka nasion, by zasiedli now wysp
- nasiona i spory niektórych ro lin mog by przenoszone z wiatrem na
odleg
ł
o setek kilometrów
- niektóre owoce i nasiona przyczepiaj si do piór migruj cych ptaków
- niektóre nasiona mog kie
ł
kowa nawet po 2 tygodniach sp dzonych w
uk
ł
adzie pokarmowym zwierz t
- niektóre nasiona i ro liny mog by przenoszone przez pr dy morskie na
znaczne odleg
ł
o ci
Przyk
ł
ad: Wyspy Galapagos – niemal ca
ł
a flora z Po
ł
udniowej Ameryki; ok.
380 przypadków kolonizacji: 60% za po rednictwem ptaków, 31% z wiatrem,
9% z pr dami morskimi.
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
- Migruj ce ptaki
- Niektóre bezkr gowce mog by przenoszone z wiatrem na ogromne
odleg
ł
o ci
- „P
ł
ywaj ce wyspy” – np. powalone pnie drzew, du e nasiona ro lin (orzechy
kokosowe!), itp.
Przyk
ł
ad: Anguilla w Ma
ł
ych Antylach: po dwóch huraganach w 1995 r. w
rejonie morza karaibskiego na pla y znaleziono mnóstwo sp
ł
awionych
drzew i 15 osobników iguany zielonej, które najprawdopodobniej
przyp
ł
yn
ł
y na pniach z Gwadelupy, gdzie normalnie wyst puj
podró przez ok. 6 mies. i 250 km!
Przystosowania zwierz t
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Wielko wyspy jest z regu
ł
y dodatnio skorelowana z ró norodno ci
rodowisk
ze wzrostem powierzchni ro nie liczba nisz
wi ksza
liczba gatunków
Czy sama wielko ma znaczenie?
przyk
ł
ad – „wyspy” z muszel ma
ł
y kolonizowane przez
bezkr gowce; wielko „wysp” mo e by ró na, ale liczba nisz nie
zmienia si :
10 cm
2
– 8 gat.; 100 cm
2
– 13 gat.; 70000 cm
2
- 20 gat.
wielko jest wa na: wi ksza powierzchnia
wi ksze populacje
mniejsze prawdopodobie stwo ekstynkcji
Wp
ł
yw wielko ci wyspy
3
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Liczba gatunków zale y od:
odleg
ł
o ci od ród
ł
a gatunków (np. najbli szego l du)
bogactwa gatunkowego rejonu ród
ł
owego
ycie na wyspach jest bardziej ryzykowne ni na l dzie
efekty lokalnych katastrof maj znacznie wi ksze znaczenie na
wyspach – mog
ł
atwo doprowadzi do ca
ł
kowitej ekstynkcji wielu
gatunków
rejony ród
ł
owe s zawsze bogatsze w gatunki,
nawet gdy rodowiska s identyczne jak na wyspie
np. spo ród 171 gat. ptaków, jakie wygin
ł
y od roku 1600, 90%
ekstynkcji mia
ł
o miejsce na wyspach, z czego 75% na
najmniejszych z nich.
Wp
ł
yw s siedztwa
Czynniki wp
ł
ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp
Efekt za
ł
o yciela: ma
ł
a populacja = ma
ł
a pula genowa
du e prawdopodobie stwo ekstynkcji
dryf genetyczny
szybka specjacja
Fluktuacje liczebno ci
przy ma
ł
ych populacjach du e
prawdopodobie stwo ekstynkcji
Ma
ł
o skomplikowane zespo
ł
y
mniejsza odporno na chwilowe
zmiany (np. wygini cie jednego gatunku poci ga za sob powa niejsze
konsekwencje ni w rejonie ród
ł
owym)
Efekt populacji za
ł
o ycielskiej
Ro liny na Galapagos
Ptaki zaro li Ameryki Pó
ł
nocnej
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
4
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
5
!"
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”
Ptaki na wyspach Fijian
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
„Powierzchnia - liczba gatunków” i wp
ł
yw izolacji
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
„Powierzchnia - liczba gatunków” i wp
ł
yw izolacji
6
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Wp
ł
yw izolacji
Przyk
ł
ady wp
ł
ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków
Wp
ł
yw izolacji
Od czego zale y liczba gatunków zamieszkuj cych „wyspy”?
Wielko powierzchni wyspy
Topografia (zró nicowanie zasobów)
Odleg
ł
o od obszarów ród
ł
owych
Bogactwo gatunkowe obszarów ród
ł
owych
Równowaga mi dzy tempem imigracji i tempem ekstynkcji
“The Theory of Island Biogeography” (MacArthur and Wilson 1967)
Model równowagi MacArthura i Wilsona
Za
ł
o enia podstawowe modelu
Model równowagi MacArthura i Wilsona
Za
ł
o enia podstawowe modelu
7
!
liczba gatunków S = cA
z
(c – wspó
ł
czynnik zale cy od dyspersyjno ci gatunku, A –
powierzchnia wyspy, z – wyk
ł
adnik okre laj cy zale no mi dzy liczb gatunków i
powierzchni wyspy dla taksonu lub grupy taksonów)
Model równowagi MacArthura i Wilsona
Równowaga mi dzy imigracj i ekstynkcj
0,15
Ameryka Pó
ł
nocna
ssaki
0,24
parki w Cincinnati
muchówki
0,33
Galapagos
ro liny l dowe
0,28
Indonezja („Indie Wschodnie”)
ptaki
0,30
Melanezja
mrówki
0,24
wyspy jez. Michigan
kr gowce l dowe
0,24
Antyle („Indie Zachodnie”)
Ptaki
0,17
USA – Wielka Kotlina
Ptaki
0,30
Antyle („Indie Zachodnie”)
p
ł
azy i gady
0,34
Antyle („Indie Zachodnie”)
chrz szcze
warto „z”
Lokalizacja
Grupa organizmów
Model równowagi MacArthura i Wilsona
S = cA
z
- warto wspó
ł
czynnika „z”
Równowaga mi dzy imigracj i ekstynkcj
Sprawdzanie modelu
Sprawdzanie modelu – wymiana gatunków ptaków
Zgodnie z
przewidywaniami modelu
równowagi w ci gu 51 lat
nast pi
ł
y wyra ne
zmiany w sk
ł
adzie
gatunkowym ptaków na
wysepkach w pobli u
Kalifornii
Testowanie teorii u wybrze y
Florydy (eksperyment
Simberloffa
i Wilsona 1970)
- pytanie: w jakim tempie
bezkr gowce mog
zrekolonizowa wyspy po
ł
o one
w ró nej odleg
ł
o ci od brzegu
Sprawdzanie modelu - eksperyment na Florydzie
Sprawdzanie modelu
8
Sprawdzanie modelu - eksperyment na Florydzie
Sprawdzanie modelu
Historia wyspy
Krakatau
(Indonezja)
27 sierpnia 1883
– pot na erupcja
niszczy wi kszo
wyspy i ycie na
niej
Krakatau - ponad 100 lat obserwowanej sukcesji
Sprawdzanie modelu
27
68
203
271
1934(t=51)
27
54
160
214
1928(t=45)
27
46
138
184
1920(t=37)
13
29
86
115
1908(t=25)
8
16
48
64
1897(t=14)
0
0
26
26
1886(t=3)
0
0
0
0
1883(t=0)
B
P
BIRDS
P
PLANT
P
TOTAL
Rok
P
TOTAL
= Ogólna liczba gatunków ro lin
P
PLANT
= Liczba gatunków ro lin NIE przyniesionych przez ptaki
P
BIRDS
= Liczba gatunków ro lin zawleczonych przez ptaki
B = Liczba gatunków ptaków na wyspie
Krakatau - wkraczanie gatunków
Sprawdzanie modelu
Krzywa kumulacyjna
liczby gatunków ro lin
przyby
ł
ych na
Krakatau (Rakata)
Po 25 latach przesta
ł
y
przybywa nowe
gatunki przenoszone
drog morsk .
Inne gatunki
pionierskie -
przenoszone przez
wiatr.
Najpó niej pojawiaj
si gatunki
przenoszone przez
zwierz ta
Krakatau - wkraczanie gatunków
Sprawdzanie modelu
9
Li
cz
na
g
at
un
kó
w
(w
ar
to
ci
w
zg
l
dn
e)
Krakatau - wkraczanie gatunków
Pocz tkowo imigracja gatunków ro
lin by
a wysoka, nast
pnie silnie spad
a, a
pó
niej znowu wzros
a. Te zmiany to konsekwencja powstania nowego typu
ekosystemu (lasu) na miejscu zbiorowisk trawiastych.
Sukcesja nie jest jeszcze zako
czona,gdy
proces odtworzenia lasu deszczowego
jest bardzo powolny i b
dzie prawdopodobnie trwa
jeszcze setki lat.
Sprawdzanie modelu
Pla
e przybrze
ne zosta
y skolonizowane w pierwszej kolejno
ci
1886 (E+3) – na pla ach9 gatunków ro lin (w tym 2 zielne, 4 gat. drzew)
1897 (E+14) – na pla ach 23 gatunki ro lin (w tym 3 zielne, 10 gat. drzew)
1908 (E+25) – 46 gatunki ro lin na pla y, pó niej liczba gatunków na pla y nie
zmienia
ł
a si zasadniczo
Ekosystemy trawiaste pla y zacz
ł
y si przekszta
ł
ca w las (tzw. las Terminalia)
gatunki traw oraz zwi zane z nimi gatunki owadów i ptaków zacz
ł
y zanika (ok.
50% wczesnych kolonizatorów, obecnych w 1897 r. zanik
ł
o). Klasyczny wynik zmian
sukcesyjnych
Rozwój lasu to powstanie bazy pokarmowej dla kolejnych gatunków zwierz t
lataj cych (ptaki i nietoperze), które zacz
ly tworzy
stabilne populacje
Wn
trze wyspy kolonizowane w terminie pó
niejszym, g
ównie przez paprocie (tak
e
pionierzy na pla
y)
Krakatau - formowanie si ekosystemów
Sprawdzanie modelu
Trajektorie kolonizacji i ekstynkcji nie pokrywa
ł
y si dok
ł
adnie z przewidywaniami
teorii biogeografii wysp - nie by
ł
y równomierne („g
ł
adkie”)
Trajektorie kolonizacji i ekstynkcji mia
ł
y charakter „fal” wynikaj cych z sukcesji
ekosystemów (zanikanie jednych typów i pojawianie si innych), co wp
ł
ywa na
pojawianie si odmiennych nisz ekologicznych - odpowiednich dla zupe
ł
nie ró nych
organizmów.
Biogeograficzna teoria wysp dobrze opisuje zale no ci mi dzy
liczb gatunków a takimi czynnikami fizycznymi jak wielko
wyspy, jej izolacja i ró norodno siedliskowa.
Jednocze nie teoria ta zaniedbuje takie procesy biologiczne
jak sukcesyjne zale no ci mi dzy organizmami, zak
ł
ócenia,
konkurencj i drapie nictwo.
Krakatau - lekcja dla biogeografów
Sprawdzanie modelu
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
G
ł
ówne procesy przystosowawcze,
kszta
ł
tuj ce poziom neoendemizmu
Radiacja adaptywna
Kar
ł
owato
Gigantyzm
Utrata zdolno ci lotu
Niezb dna jest odpowiednia izolacja (brak dostawy
nowego materia
ł
u genetycznego), oraz d
ł
ugi czas
niezak
ł
óconego rozwoju
Te warunki s rzadko spe
ł
nione
Neoendemizm wysp
10
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Izolacja wysp a neoendemizm
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Radiacja adaptywna - wiele wolnych nisz ekologicznych i brak
konkurencji
Kar
ł
owato - mniejsze zasoby pokarmowe i ni sze zapotrzebowanie
energetyczne
Gigantyzm - brak konkurentów i drapie ników przy du ych zasobach
pokarmowych (konkurencja wewn trzgatunkowa ?)
Utrata zdolno ci lotu - wi ksze bezpiecze stwo (brak zagro enia
zwiewaniem z wyspy).Tzw. paradoks ton cego marynarza - gdy statek
tonie blisko brzegu dla dobrych p
ł
ywaków jest lepiej odp
ł
yn od wraku
na brzeg, dla z
ł
ych p
ł
ywaków lepiej pozosta przy wraku (Darwin 1859)
Uwarunkowania procesów
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Gigantyzm - przyk
ł
ad
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Kar
ł
owacenie - przyk
ł
ad
11
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Gigantyzm i kar
ł
owato - przyk
ł
ady
Madagaskar
Aepyornis maximus (olbrzymi stru ) - wymar
ł
y
kar
ł
owaty kameleon
hipopotam kar
ł
owaty
Malaje
nosoro ec kar
ł
owaty
Nowa Zelandia
nielot kiwi
Komodo
smok z wyspy Komodo (waran olbrzymi)
Mauritius
Dront (Dodo) - wymar
ł
y
Specyficzne procesy dla wysp: kar
ł
owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna
Przyk
ł
adowe endemity
Klasyczna teoria biogeografii zak
ł
ada zwi zek mi dzy wielko ci obszaru
(wyspy) a liczb gatunków. W koncepcji Wrighta (1983) wielko powierzchni jest
zast piona przez iloczyn jednostkowej warto ci energetycznej (np. rzeczywista
ewapotranspiracja) i powierzchni wyspy.
Otrzymana warto jest wstawiana do równa regresjii.
Dla jednego, w sko uj tego regionu biogeograficznego
rezultaty s identyczne jak przy podej ciu klasycznym,
natomiast dla zbioru danych pochodz cych z ró nych
regionów - wyniki s znacznie lepsze ni przy podej ciu
tradycyjnym
.
Wright, D.H. (1983) Species–energy theory: an extension of species–area theory. Oikos,
41, 496–506
.
Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków
Zale no „ liczba gatunków - dost pna energia”
Dane wyj ciowe: liczba ptaków l dowych na 346 wyspach morskich o powierzchni
od 10 ha to 800,000 km
2
(wyspy reprezentuj pe
ł
n (globaln ) zmienno klimatu,
topografii i izolacji. Dane o liczebno ci zosta
ł
y transformowane (pierwiastek pi tego
stopnia - efekt podobny do log-transformacji). Podobnej transformacji poddano dane
rodowiskowe (powierzchnia, wysoko , ró ne miary izolacji, temperatura roczna,
opady roczne).
Najlepszy efekt obja niaj cy (85 % wariancji w zbiorze) daje
kombinacja nast puj cych zmiennych: powierzchnia, opady,
odleg
ł
o od kontynentu i temperatura.
Kalmar, A. & Currie, D.J. (2006) A global model of island biogeography. Global Ecology and
Biogeography, 15, 72–81.
Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków
Liczba gatunków zale y tak e od klimatu
12
Specyfika wysp powsta
ł
ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji
Plejstocen – poziom oceanu ok. 100 m ni szy
wiele obecnych wysp po
ł
czonych z l dem sta
ł
ym
taka sama liczba
gatunków na ca
ł
ym obszarze
Wzrost poziomu wody
oddzielenie fragmentów kontynentów i powstanie
wysp
spadek liczby gatunków na wyspach (ubo enie)
Ubo enie ma odwrotny kierunek do kolonizacji, ale obydwa procesy
prowadz w kierunku ustalenia równowagowej liczby gatunków na wyspach
Wyspy szelfowe i inne procesy fragmentacji
Na du ych wyspach jest wiele gatunków, na ma
ł
ych – ma
ł
o
np. ssaki: Wielka Brytania – 44; Irlandia – 22
Czy odpowiada za to o ok. 36 km wi ksza odleg
ł
o od kontynentu? Nie!
Spo ród 13 gat. nietoperzy w Wielkiej Brytanii, tylko 7 wyst puje w Irlandii.
ok. 2-krotnie wi ksza liczba gatunków przy 10-krotnie wi kszej powierzchni
wyspy
Wyspa Barro Colorado w Panamie
do 1903 r. – szczyt góry pokryty tropikalnym lasem
1903 – 1914 – budowa Kana
ł
u Panamskiego i zatopienie okolicznych nizin
szczyt góry sta
ł
si wysp o pow. 15,7 km
2
.
1923 – 375 gat. ptaków
1970 – 330 gat. ptaków
1990 – 310 dawnych gat. i tylko dwa nowe
ekstynkcja wi ksza w ród gat. yj cych na powierzchni gleby i w poszyciu
Specyfika wysp powsta
ł
ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji
Efekty wyspowe
Projekt Lovejoy’a „Minimum Critical Size of Ecosystems”
W brazylijskiej d ungli przy wyr bie zostawiano „wyspy” lasu o pow. od 1 ha do
1000 ha oraz jedn o pow. 10 000 ha („l d sta
ł
y”)
ptaki: pocz tkowo wzrost liczby gat. w obr bie „wysp” (przez ok. 200 dni),
pó niej spadek do poziomu daleko ni szego od pocz tkowego
ssaki: od razu spadek liczby gat. z ok. 20 do 7
zmiana rodowiska fizykochemicznego (wzrost temperatury, spadek
wilgotno ci, spadek tempa dekompozycji)
Wykorzystuj c te dane oraz krzyw S = cA
z
:
10% d ungli zachowane
ekstynkcja 50% gat.
tylko obecne rezerwaty
ekstynkcja 67% gat. ro lin i 75% gat. zwierz t.
Specyfika wysp powsta
ł
ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji
Efekty wyspowe - badania eksperymentalne