1
BAKTERIE
Bakterie to mikroskopijnej wielkości organizmy jednokomórkowe, które występują
powszechnie w całej biosferze. Występują pojedynczo lub mogą tworzyć kolonie.
Cechą charakterystyczną budowy komórek bakteryjnych jest brak otoczonych błoną
organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, które występują u wszystkich
innych organizmów żywych – grzybów, roślin, protistów i zwierząt.
FORMY ZEWNĘTRZNE
Bakterie występują w kilku podstawowych formach:
•
kulistej lub owoidalnej (ziarenkowiec, czyli coccus),
•
cylindrycznej (pałeczka – bacterium, laseczka – bacillus)
•
cylindra spiralnie skręconego (przecinkowiec – vibrio, gdy komórka stanowi małą część
spirali; śrubowiec – spirillum, gdy bakteria jest wygięta w pełną spiralę)
•
maczugowce (corynebacterium), promieniowce (acrinomycetes) mają ciało
nieregularnie cylindryczne w postaci pałeczek, tworzących niekiedy krótkie
rozgałęzienia
•
bakterie pochewkowe występują w formie długich nitek, złożonych z wielu komórek
otoczonych śluzową pochewką.
•
beggiatoaceae , bezbarwne bakterie siarkowe, przypominają wyglądem sinice: są to
długie nitki złożone z dużych kubicznych komórek poruszające się ruchem ślizgowym
•
bakterie śluzowe (myxobacteriales) mają ciało pałeczkowate, otoczone giętką
elastyczną ścianą i w cyklu rozwojowym tworzą ciała owocowe, zawierające formy
przetrwalne zwane mikrocystami.
•
hyphomicrobium – to nieregularne komórki o kształcie ameboidalnym, łączące się
między sobą cienkimi wyrostkami cytoplazmatycznymi.
KSZTAŁTY KOLONII BAKTERYJNYCH
Ziarniaki
•
Ziarniak
•
Dwoinka
•
Dwoinka otoczkowa
•
Gronkowiec
•
Paciorkowiec
•
Pakietowiec
•
Tetrada (czworaczek)
Formy cylindryczne
•
Pałeczka
•
Laseczka
•
Podwójna laseczka
•
Palisady
•
Łańcuszkowiec
2
BUDOWA KOMÓRKI BAKTERYJNEJ
OTOCZKA
Warstwa śluzu pokrywająca zewnętrzną powierzchnię ściany komórkowej wielu bakterii.
Chroni ją przed wysychaniem w środowisku naturalnym oraz przed działaniem antybiotyków.
W przypadku bakterii chorobotwórczych otoczki chronią bakterię przed rozłożeniem jej przez
białe krwinki gospodarza.
Na zewnątrz komórki bakteryjnej, poza otoczką, mogą znajdować się jeszcze:
1. rzęski
Są to spiralnie ułożone jednostki białkowe, tworzące coś w rodzaju liny.
Grubość rzęsków zwykle waha się między 10 – 20 nm.
2. fimbrie oraz pilusy
fimbrie, nadają bakteriom obserwowanym w mikroskopie elektronowym, wrażenie
włochatości. Pełnią wiele funkcji, np.:
- rozpoznawanie określonych receptorów
- przekazywanie materiału genetycznego innym komórkom - pilusy
- adhezja (przyleganie)
- ruch
ŚCIANA KOMÓRKOWA
Zapewnia utrzymanie kształtu bakterii.
Jej podstawowym składnikiem jest mureina (peptydoglikan).
U bakterii Gram-ujemnych mureina nie przekracza 10% składników ściany, a u Gram-
dodatnich stanowić może 50 – 90%.
BŁONA ZEWNĘTRZNA
Część ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych przylegająca od zewnątrz do
warstwy mureiny.
Stanowi ona barierę kontrolującą wewnętrzne środowisko komórki i chroniącą ją
przed niektórymi antybiotykami i innymi czynnikami szkodliwymi.
PRZESTRZEŃ PERYPLAZMATYCZNA
To przestrzeń między błoną zewnętrzną, a błoną cytoplazmatyczną bakterii Gram-
ujemnych.
Błona zewnętrzna łączy się w sposób stały z błoną cytoplazmatyczną w licznych
miejscach (do 400), zwanych od ich odkrywcy złączami Bayera.
Białka peryplazmy mają trzy główne funkcje: ochronną, odżywczą, transportową.
BŁONA CYTOPLAZMATYCZNA
Jest to osłona zbudowana z białek (60 – 70%) i lipidów.
W odróżnieniu od otoczki i ściany komórkowej, błona cytoplazmatyczna jest
integralnym składnikiem komórki spełniającym różne podstawowe funkcje
fizjologiczne: pobieranie pokarmu, rozmieszczone są w niej enzymy i przenośniki
elektronów, tu zaczynają się też procesy replikacji DNA.
Z błony cytoplazmatycznej powstają ciałka chromatoforowe (centra procesów
fotosyntezy)
3
WARSTWA S
Przyjmuje się, że warstwa S stanowi barierę chroniącą bakterie przed wnikaniem do
ich wnętrza niepotrzebnych związków lub czynników infekcyjnych.
W niektórych przypadkach chroni bakterie przed przenikaniem metali toksycznych, a
także w dużym stopniu wpływa na kształt komórki bakteryjnej.
CYTOPLAZMA
Jest wodnym roztworem białek, głównie enzymatycznych oraz węglowodanów, lipidów, soli
mineralnych, witamin, aminokwasów, różnych pośredników przemiany materii i związków
wysokoenergetycznych i genetycznych. Zawieszone są w niej struktury biologiczne czynne:
nukleoid, plazmidy, mezosomy i rybosomy.
NUKLEOID
Jest podstawową strukturą przechowującą bakteryjny materiał genetyczny.
Pomiędzy nukleoidem, a resztą cytoplazmy nie ma żadnej błony granicznej
PLAZMID
To pozachromosomowa, najczęściej kolista cząsteczka DNA, zdolna do samodzielnej
replikacji.
Często niosą geny, które mogą okazać się bardzo przydatne, na przykład duży plazmid
przekazany koniugacyjnie może nieść informacje związane ze zjadaniem jakiegoś
związku dotychczas niejadalnego.
MEZOSOMY
To błonaste struktury będące wpukleniem błony komórkowej do wnętrza
cytoplazmy.
Przypisuje się im różne funkcje, m.in. udział w syntezie błony komórkowej,
formowaniu przegrody w dzielącej się komórce bakteryjnej, replikacji i segregacji
DNA
RYBOSOMY
Są to drobne twory zbudowane z kwasu rybonukleinowego połączonego z białkami
(jest ich ok. 10 000 na komórkę).
Są one centrami syntezy białek i jako takie odgrywają zasadniczą rolę w przemianie
materii.
MAGNETOSOMY
To organelle komórkowe zawierające kryształy magnetytu.
Występują w niektórych gramujemnych bakteriach, zwanych bakteriami
magnetotaktycznymi.
Ich obecność powoduje, że bakterie te stają się dipolem magnetycznym i mogą
reagować na działanie pola magnetycznego Ziemi.
przypuszcza się , że mogą one m.in. chronić bakterię przed toksycznym działaniem
nadtlenku wodoru, który tworzy się w komórkach.
4
KARBOKSYSOMY
Są to wieloboczne ciała zwykle zlokalizowane w sąsiedztwie nukleoidu.
Przypuszcza się że są one aktywnymi miejscami komórki wiążącymi dwutlenek węgla .
PODZIAŁ ZE WZGLĘDU NA WYNIK BARWIENIA METODĄ GRAMA:
bakterie gram-dodatnie
Mają grubą warstwę mureiny, pokrywającą ich powierzchnię. Ta warstwa może być
otoczona ściśle ułożonymi cząsteczkami białka, tworząc tzw. warstwę S.
W wielowarstwową mureinę wplecione są wielocukry kwasy tejchojowe. W ścianie
wielu bakterii Gram-dodatnich są też cząsteczki kwasów lipotejchojowych,
zakotwiczone częścią lipidową w błonie cytoplazmatycznej, leżącej pod mureiną.
bakterie gram-ujemne
Mają inny typ ściany komórkowej. Składa się ona z cienkiej warstwy mureiny okrytej
błoną zewnętrzną.
Błona zewnętrzna połączona jest z mureiną za pośrednictwem lipoproteiny, której
jeden koniec jest związany z mureiną, a drugi tkwi w błonie zewnętrznej.
Wewnętrzna warstwa błony zewnętrznej składa się z fosfolipidów, a zewnętrzna – z
cząsteczki polisacharydowo-lipidowej zwanej lipopolisacharydem.
ODDYCHANIE BAKTERII
Bakterie, które wymagają tlenu do oddychania, nazywamy tlenowcami (aerobami).
Beztlenowcom (anaerobom) tlen nie jest niezbędny – mogą go tolerować (beztlenowca
względne), ale dla niektórych jest zabójczy (beztlenowce bezwzględne).
Prokarioty odróżniają się od innych organizmów także tym, że jako substrat oddechowy
(dawca elektronów) mogą wykorzystywać nawet związki jednowęglowe np. metan utleniając
go do metanolu, a potem do dwutlenku węgla CO2.
Proces oddychania, lub utleniania biologicznego ,jest głównym dostawcą energii dla
wszelkich reakcji endogenicznych.
Końcowymi produktami utleniania biologicznego jest CO2 i H2O,oraz znaczna ilość energii
cieplnej. Tylko część tej energii jest wydzielana jako ciepło. Reszta zostaje zmagazynowana w
postaci wysokoenergetycznych związków chemicznych (ATP, GTP, UTP i innych)
Chemoorganotrofy –zdobywają energię poprzez utlenianie związków organicznych
Chemolitotrofy –zdobywają energię poprzez utlenianie prostych związków nieorganicznych
(są wśród nich autotrofy i heterotrofy)
bakterie nitryfikacyjne - bakterie utleniające amoniak, azotany
bakterie siarkowe - Nieorganiczne związki siarki
bakterie wodorowe
Bakterie żelazowe
Końcowym akceptorem elektronów i protonów jest związek nieorganiczny
Substancjami oddechowymi są związki organiczne
5
Akceptorami są odpowiednio:
azotany w oddychaniu azotanowym
bakterie: Escherichia coli jest Gram (-),Micrococcus (szkody w mleczarstwie, psucie się
kiszonek)
siarczany w oddychaniu siarczanowym
bakterie: Desulfovibrio jest Gram(-)
Fermentacja beztlenowa jest to utlenianie zw. organicznych bez udziału tlenu
atmosferycznego
Akceptorem wodoru są związki organiczne
Oddychanie beztlenowe (fermentacja) polega na enzymatycznym rozkładzie związków
organicznych, który przebiega bez udziału tlenu z powietrza. Efektem fermentacji jest
przetworzenie wyjściowych substancji organicznych w inne substancje organiczne, o
prostszej budowie, i wydzielanie CO2.
Fermentacja daje znacznie mniej energii niż oddychanie tlenowe. Jej produktem może być
kwas mlekowy (fermentacja mlekowa bakterii Lactobacillus powodująca zsiadanie mleka),
kwas masłowy (fermentacja masłowa bakterii Clostridium), etanol (fermentacja alkoholowa
bakterii Sarcina) lub inne związki.
C6H12O6 -> 2C2H5OH + 2CO2 + Energia
Drugi sposób oddychania beztlenowego bakterii bardzo przypomina oddychanie tlenowe, z
tą różnicą, że zamiast tlenu występuje inny związek nieorganiczny, który ulega redukcji.
Tylko prokarionty potrafią wykorzystywać związki nieorganiczne, np.
Bakterie denitryfikacyjne (np. Pseudomonas aeruginosa) pobierają związki azotu redukując
azotany(V) do azotanów(III), a nawet do wolnego azotu (mówimy, że pobierają tlen z tych
związków).
Bakterie redukujące siarczany (np.Desulfovibrio), które przechodzą w siarkowodór.
Bakterie redukujące związki żelazowe (np. Shewanella putrefaciens).
Pod względem odżywiania bakterie dzielą się na formy cudzożywne (heterotroficzne) i
samożywne (autotroficzne).
Odżywianie heterotroficzne polega na pobieraniu gotowej materii organicznej wytwarzanej
przez innej organizmy.
Odżywianie autotroficzne polega na samodzielnym wytwarzaniu materii organicznej z
materii nieorganicznej. Jeśli niezbędna do tego energia pochodzi z utleniania prostych
związków mineralnych, mamy do czynienia z chemosyntezą. W przypadku, gdy do asymilacji
dwutlenku węgla wykorzystywana jest energia świetlna, znaczy to, że organizmy te
przeprowadzają fotosyntezę.
Bakterie cudzożywne nie mają zdolności syntetyzowania materii organicznej z prostych
związków nieorganicznych
6
Ich pożywienie musi zawierać gotowe substancje organiczne.
Związki organiczne (białka, cukry, węglowodany) występują w środowisku zwykle w postaci
wielkocząsteczkowych związków, które muszą zostać najpierw rozłożone aby mogły zostać
przyswojone.
Bakterie cudzożywne wydzielają do środowiska enzymy rozkładające materię organiczną w
podłożu.
Powstałe związki organiczne są następnie wchłaniane przez komórkę bakteryjną.
Bakterie korzystające z resztek pokarmów organicznych nie zużytych w procesie trawienia
przez organizmy wyższe – mowa o komensalach. Przykładem bakterii komensalicznej może
być pałeczka okrężnicy (Escherichia coli) żyjąca w przewodzie pokarmowym człowieka.
Wśród heterotrofów większość stanowią formy roztoczowe, saprofityczne, żywiące się
martwą materią organiczną.
Odgrywają ważną rolę w krążeniu pierwiastków w przyrodzie.
Zawdzięczamy im rozkład obumarłych ciał roślinnych i zwierzęcych aż do prostych związków
nieorganicznych. W ten sposób bakterie te zapobiegają gromadzeniu się martwej materii
organicznej oraz umożliwiają przechodzenie do gleby prostych związków, z której mogą być
ponownie pobrane rośliny.
Do saprobiontów należą też bakterie rozkładające produkty żywnościowe, oraz te, które
wytwarzają substancje toksyczne dla organizmu ludzkiego, np. bakterie jadu kiełbasianego.
Wśród bakterii cudzożywnych wyróżnia się także bakterie tworzące z innymi organizmami
związki o charakterze mutualizmu, np. bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z
korzeniami roślin motylkowych. Bakterie te żyją w korzeniach tych roślin, wywołując
powstawanie charakterystycznych brodawek korzeniowych. Bakterie korzeniowe zaopatrują
rośliny w związki azotowe, w zamian zaś korzystają z produkowanych przez roślinę związków
organicznych.
Bakterie samożywne – stosunkowo nieliczne - są zdolne do wytwarzania substancji
organicznych ze związków nieorganicznych:
fotoautotrofy bakterie, które które przeprowadzają proces fotosyntezy,
chemoautotrofy, bakterie chemosyntetyzujące.
Fotosynteza przeprowadzana jest przez nieliczne bakterie (zielone i purpurowe) oraz przez
wszystkie sinice. W obydwu grupach ma jednak inny charakter. Bakterie posiadają specjalny
barwnik - bakteriochlorofil, dzięki któremu mogą przeprowadzać fotosyntezę w świetle
czerwonym. Ponadto fotosynteza u bakterii odbywa się zawsze a atmosferze beztlenowej, w
głębszych warstwach zanieczyszczonych zbiorników wodnych.
Sinice posiadają barwniki podobne do roślin czyli zielony chlorofil a (podstawowy - jest go
najwięcej), żółty karoten, niebieską fikocyjaninę i czerwoną fikoerytrynę. Przeprowadzana
przez te organizmy fotosynteza nie różni się zasadniczo od tej, którą przeprowadzają rośliny
wyższe.
7
Bakterie chemosyntetyzujące produkują substancje organiczne bez udziału światła i
chlorofilu. Zamiast energii słonecznej wykorzystuję energię zdobywaną z utleniania różnych
związków nieorganicznych – siarkowodoru, amoniaku, związków żelaza i innych. Reakcje
utleniania tych związków przebiegają z wydzieleniem pewnej ilości energii – są to reakcje
egzoergiczne.
Chemosynteza jest przeprowadzana przez bakterie azotowe, siarkowe, żelaziste, wodorowe,
metanowe i składa się zawsze z dwóch etapów:
utleniania substratu mineralnego w celu pozyskania energii
asymilacji dwutlenku węgla z wykorzystaniem wcześniej uwolnionej energii
Bakterie te przeprowadzają proces nitryfikacji – utleniają amoniak do azotanów przez
azotyny.
Bakterie z rodzaju Nitrosomonas – utleniający amoniak NH3 do kwasu azotowego(III)
zgodnie z reakcją: 2NH3 + 3O2 -> 2HNO2 + 2H2O + energia chemiczna
Następnie energię uwolnioną wykorzystują do asymilacji CO2 według wzoru:
6CO2 + 6H2O + energia -> C6H12O6 + 6O2
Bakterie z rodzaju Nitrobacter – utleniają kwas azotowy(III) do kwasu azotowego(V), zgodnie
z równaniem: 2HNO2 + O2 -> 2HNO3 + energia chemiczna
ROZMNAŻANIE BAKTERII
Szybkość wzrostu komórek bakteryjnych zależy od warunków środowiskowych. W
warunkach optymalnych, tj. przy zawartości odpowiednich substancji odżywczych, odczynie
środowiska, temperaturze oraz zawartości tlenu, szybkość rozmnażania się jest bardzo duża i
podział komórki może zachodzić co 20-30 min.
Podział komórek
Większość bakterii właściwych rozmnaża się przez podział na dwie komórki potomne. Podział
komórki jest wynikiem: replikacji DNA, syntezy białek, błony cytoplazmatycznej i ściany
komórkowej. Replikacja i rozdział DNA, który zawsze poprzedzają rozdział komórki, prowadzą
do powstania dwóch identycznych chromosomów. W czasie replikacji obie części podwójnej
helisy DNA rozwijają się i rozdzielają, a następnie każda z nich służy jako nowa matryca do
syntezy nici komplementarnej. W syntezie tej biorą udział polimerazy.
Wstępnym etapem podziału komórki, po podwojeniu jej rozmiarów, jest powstawanie
przegrody z błony cytoplazmatycznej. W efekcie błony przedzielają całkowicie pierwotną
komórkę na dwie części, z których każda staje się komórką potomną z takim samym
materiałem genetycznym w postaci chromosomu.
Bakterie kuliste mogą dzielić się w trzech płaszczyznach, przy czym:
•
przy podziale w jednej płaszczyźnie powstają ziarniaki, dwoinki lub paciorkowce
8
•
przy podziale w dwóch płaszczyznach, prostopadłych do siebie, tworzą się czwórniaki
•
przy podziale w trzech płaszczyznach tworzą się pakietowce - przy zachowaniu
kolejności płaszczyzn podziału, lub gronkowce - bez zachowania kolejności płaszczyzn
podziału.
Komórki cylindryczne dzielą się zawsze w płaszczyźnie prostopadłej do dłuższej osi ciała i
mogą tworzyć tylko krótsze lub dłuższe łańcuszki
Formy spiralne występują pojedynczo
Koniugacja – rozmnażanie płciowe
Koniugacja występuje między komórkami zróżnicowanymi genetycznie. Pomiędzy
koniugującymi komórkami powstaje połączenie cytoplazmatyczne (kanalik kopulacyjny),
przez który zostaje przeprowadzony materiał genetyczny z komórek dawcy do komórek
biorcy.
PRZETRWALNIKI
•
Przetrwalniki to formy zabezpieczające gatunek bakterii w niekorzystnych warunkach
przed wyginięciem. Tylko niektóre bakterie wykazują zdolność do tworzenia tych
form. Przetrwalnik powstaje wewnątrz komórki, zwykle jeden.
•
Bakterie przetrwalnikujące są gram-dodatnie, mogą być okrągłe lub owalne.
Większość z nich to bakterie ruchliwe o urzęsieniu perytrychalnym (rzęski na całej
powierzchni ciała).
•
Przetrwalniki mogą być umieszczone w środku lub przy końcu komórki.
•
U rodzaju Bacillus komórka w czasie przetrwalnikowania zachowuje swój kształt, a u
rodzaju Clostridium komórka ulega rozszerzeniu w miejscach powstawania
przetrwalnika, w związku z czym powstaje charakterystyczny kształt komórki –
wrzeciono z przetrwalnikiem w środku lub buława z przetrwalnikiem na biegunie
komórki.
•
Formy przetrwalnikowe są bardzo odporne na niekorzystne wpływy otoczenia np. na
działanie wysokiej temperatury (przetrwalniki niszczy dopiero zabieg sterylizacji). W
warunkach korzystnych przetrwalnik kiełkuje i daje początek nowej komórce.
Endospory
•
są to spoczynkowe, przetrwalnikowe formy bakterii, charakteryzujące się znacznym
stopniem odwodnienia zawartej w nich cytoplazmy oraz grubymi i
wielowarstwowymi osłonami. Umożliwiają bakteriom przetrwanie skrajnie
niekorzystnych warunków (brak wody i substancji odżywczych), wysoka i niska
temperatura, wysychanie, promienie UV, niekorzystne pH.
•
Powrót endospor do życia, czyli kiełkowanie przetrwalnika, polega na pobraniu wody,
rozerwaniu ściany i utworzeniu normalnej komórki wegetatywnej.
•
Tylko ciepłooporne endospory zachowują żywotność i mogą kiełkować po wysianiu
ich na odpowiednie podłoże. Proces kiełkowania jest zależny od obecności glukozy,
aminokwasów, nukleozydów lub innych substancji.
•
W procesie kiełkowania zachodzą głębokie zmiany fizjologiczne: wzrasta gwałtownie
intensywność oddychania i aktywność enzymatyczna, wydzielone są aminokwasy,
kwas dipikolinowy i peptydy; utrata suchej masy spory wynosi 25-30%.
9
Wykrywanie endospor
Endospory w mikroskopie optycznym można łatwo rozpoznać ponieważ silnie załamują
światło i zawierają one dużą ilość materiału bogatego w białko, skondensowanego w małej
objętości. W przypadku wątpliwości należy zastosować odpowiednią metodę barwienia.
Tworzenie endospor - sporulacja
Endospory powstają wewnątrz komórki bakteryjnej, a proces ich tworzenia rozpoczyna się
od nagromadzenia substancji białkowej. Proces tworzenia endospory nazywamy sporulacją.
Głównym czynnikiem nadającym przetrwalnikom ich odporność na wysokie temperatury jest
kwas dipikolinowy (DPA) który występuje tylko w przetrwalnikach (prostoplastach
endospor).
Sporulacja zaczyna się nierównym podziałem komórki. Na skutek przewężenia błony
cytoplazmatycznej następuje oddzielenie części prostoplastu od komórki macierzystej.
Między obu prostoplastami nie dochodzi jednak do utworzenia ściany komórkowej.
Prostoplast zostaje otoczony przez błonę cytoplazmatyczną komórki macierzystej.
Wewnętrzna błona tworzy ścianę komórkową przetrwalnika, a zewnętrzna daje do środka
korteks.
Okres przeżywania endospor
W postaci endospor bakterie mogą przetrwać w stanie uśpienia metabolicznego długi okres.
Na podstawie badań wykazano że w ciągu 50 lat przechowywania suchych prób gleby 90%
endospor utraciło żywotność. Jednak nawet po upływie 1000 lat w 1 tonie suchej gleby
można jeszcze znaleźć zdolne do życia spory.
Inne formy przetrwalne (cysty, egzospory, miksospory)
Istnienie egzospor stwierdzono jedynie u bakterii wykorzystującej metan, Methylosinus
trichosporium.
Niektóre bakterie tworzą okrągłe, grubościenne komórki zwane cystami. Powstają one, gdy
zostaną wyczerpane składniki odżywcze. W cystę zostaje przekształcona cała cylindryczna
komórka wegetatywna, a nie tylko jej część, jak przy tworzeniu endospory. Cysty gatunków
należących do rodzaju Azotobacter i Methylocystis są odporne na wysychanie, mechaniczne
naprężanie i promieniowanie, ale nie na ciepło.
Podobna przemiana cylindrycznych komórek wegetatywnych rodzaju Myxococcus i
Sporocytophaga zachodzi przy tworzeniu miksospor.
10
DROŻDŻE
Drożdże są organizmami jednokomórkowymi o kształcie okrągłym, elipsoidalnym, jajowatym
lub cylindrycznym. Kształt i wielkość komórki drożdży zależy nie tylko od gatunku, ale
również od warunków i wieku hodowli. Komórki drożdży osiągają zwykle rozmiary: 2-7μm
szerokości, 3-10μm długości. Optymalne warunki dla ich rozwoju to: 25-30ºC, pH 4.0-6.0
PODZIAŁ DROŻDŻY ZE WZGLĘDU NA KSZTAŁTY I WIELKOŚĆ :
Kształty charakterystyczne dla poszczególnych rodzajów :
-
Kulisty ( Torulaspora, Rhodotorula )
-
Elipsoidalny, cytrynkowaty ( Saccharomycodes, Nadsonia, Kloeckera, Hanseniaspora )
-
Butelkowaty ( Pityrosporum )
-
Cylindryczny ( Schizosaccharomyces )
-
Nitkowaty
BUDOWA
ŚCIANA KOMÓRKOWA
w ścianie zakotwiczone są liczne enzymy, w tym inwertaza, fosfataza, katalaza, które
umożliwiają m.in. przekształcanie już w ścianie komórkowej złożonych składników
pokarmowych na proste: sacharozy do glukoza i fruktozy, maltozy do glukozy.
Zadaniem ściany komórkowej jest :
Utrzymanie odpowiedniego kształtu komórki
Regulacja procesów wchłaniania składników odżywczych
Wydzielanie produktów przemiany materii
Utrzymanie równowagi między ciśnieniem osmotycznym płynu
wewnątrzkomórkowego a otaczającym środowiskiem .
BŁONA KOMÓRKOWA
Ważnym elementem błony są fosfolipidy. Cząsteczki fosfolipidów wykazują dwie
przeciwstawne właściwości :
Wiązanie z kwasem fosforowym jest hydrofilne
Łańcuchy kwasów tłuszczowych są hydrofobowe.
W skład błony komórkowej wchodzą również białka, które wnikają do warstwy
lipidowej z obu stron, a niektóre przenikają ją całkowicie
Grubość błony komórkowej wynosi ok. 6 nm, czyli 1/1000 średnicy komórki
Powierzchnia jednej komórki wydaje się bardzo mała, bo tylko 150µm², ale
powierzchnia zbiorowa 10 g drożdży prasowanych wynosi 9-10 µm²
CYTOPLAZMA
W młodej komórce drożdżowej cytoplazma ma jednolitą strukturę i wypełnia całą
objętość komórki.
W cytoplazmie zachodzi większość przemian enzymatycznych :
Rozkład substancji, którymi żywi się komórka.
Synteza związków niezbędnych do jej budowy.
11
SUBSTANCJE ZAPASOWE
są odkładane w cytoplazmie dojrzałych komórek drożdżowych w postaci:
Wolutyny – substancji o charakterze białkowym
Glikogenu – węglowodanu, który gromadzi się w komórkach drożdży hodowanych na
podłożach zawierających cukry, a jego obecność świadczy o dobrym odżywianiu
komórek (może stanowić do 30% suchej masy)
Tłuszczu – substancji zapasowej występującej w postaci kropli silnie załamujących
światło.
Oprócz tego w drożdżach występuje dwucukier, zwany trehalozą, który wpływa na
zahamowanie spadku siły pędnej drożdży przy przechowywaniu drożdży suszonych.
WAKUOLE
W miarę procesu starzenia cytoplazma staje się ziarnista, pojawiają się wodniczki
wypełnione sokiem komórkowym (wodny roztwór soli organicznych, białek,
cukrowców i innych związków)
Funkcja wakuoli polega na segregacji substancji użytecznych i odpadowych
komórka może regulować swoje wewnętrzne ciśnienie (tugor) poprzez odwracalne
tworzenie i rozpuszczanie kryształów soli, kiedy np. podwyższona zawartość ekstraktu
w środowisku zwiększy ciśnienie osmotyczne.
JĄDRO KOMÓRKOWE
Ma kształt owalny i średnicę ok. 2,5 µm.
Jest najważniejszą częścią komórki, zawierającą materiał genetyczny, tj. chromosomy,
DNA i RNA
Chromatyna – podstawowy składnik chromosomów – składa się z ułożonych
podjednostek DNA, które są materiałem genetycznym komórki, sterującej całym
procesem przemiany materii oraz strukturą białek w niej wytwarzanych.
ODŻYWIANIE I ODDYCHANIE DROŻDŻY
Drożdże odżywiają się cudzożywnie, są to chemoorganotrofy – wykorzystują związki
organiczne jako źródło węgla i energii. Dzielimy je na :
Saprofity (heterotrofy) - rozwijają się kosztem martwej materii organicznej,
pochodzącej z rozkładu martwych szczątków. Odrywają ważną rolę w procesach
mineralizacji.
Pasożyty - organizmy cudzożywne wykorzystujące stale lub okresowo organizm
żywiciela jako źródło pożywienia lub/ i środowisko życia.
12
Składniki pokarmowe, konieczne do rozwoju drożdży, to :
- woda- co najmniej 30 %
-
do 60% sacharydów – drożdże osmofilone
-
Organiczne źródła węgla
Monosacharydy ( glukoza, fruktoza, mannoza )
Disacharydy ( sacharoza, rzadziej laktoza)
Trisacharydy ( rafinoza )
Polisacharydy ( skrobia, pektyna)
Alkohole ( etanol, metanol , etanodiol, glicerol)
Niektóre kwasy organiczne
Niekonwencjonalne źródła węgla ( n-alkany, celuloza, lignina ).
- źródła azotu
Związki organiczne
Fosforan amonu,
- źródła fosforu
Fosforany potasu
- źródła wapnia i magnezu
Woda wodociągowa
- witaminy (B1, B2, B12) i aminokwasy – czynniki wzrostowe
Drożdże oddychają :
-
w obecności tlenu przez oddychanie ( warunki aerobowe ),
-
w braku tlenu przez fermentację ( warunki anaerobowe).
WARUNKI TLENOWE
źródłem tlenu dla drożdży jest powietrze doprowadzane do brzeczki drożdżowej.
W warunkach tlenowych drożdże utleniają substancje organiczne, zwykle cukry ,
tworząc CO2 i zużytkowując energię w tych surowcach zgodnie z równaniem :
C ₆ H₁₂O₆ + 6O2 = 6CO₂ + 6 H₂O+ 2824kJ
WARUNKI BEZTLENOWE
Oddychanie beztlenowe - są to procesy beztlenowego rozkładu związków nieorganicznych (
azotan, siarczan, węglan ), w wyniku których zostaje wytworzona energia.
Substratem oddychania jest przede wszystkim glukoza.
W warunkach ograniczonego dostępu do tlenu drożdże oddychają beztlenowo –
przeprowadzają fermentację alkoholową, w wyniku której powstają : dwutlenek węgla i
alkohol.
Substrat oddechowy zostaje rozbity i przekształcony, przy czym jeden produkt ulega
utlenianiu, a drugi redukcji. Przykładem jest :
FERMENTACJA ALKOHOLOWA
C₆H₁₂O₆ => 2CH₃CH₂OH + 2CO₂ + 117 Kj ( 28 kcal ).
Wydajność energetyczna fermentacji jest znacznie mniejsza niż oddychania tlenowego.
13
ROZMNAŻANIE DROŻDŻY
ROZMNAŻANIE DROŻDŻY MOŻNA PODZIELIĆ NA DWA RODZAJE:
Rozmnażanie bezpłciowe – wegetatywne:
-
Pączkowanie
-
Podział prosty (rozszczepianie)
-
Zarodnikowanie
Rozmnażanie płciowe – generatywne
PĄCZKOWANIE
Jest to rodzaj rozmnażania bezpłciowego występujący u drożdży m.in. z rodzajów:
Saccharomyces, Rhodotorula, Candida.
Etapy procesu:
Na powierzchni komórki macierzystej następuje uwypuklenie ściany komórkowej.
W komórce macierzystej zachodzi mitotyczny podział jądra na dwa potomne, po
czym jedno z nich wraz z cytoplazmą dyfunduje do uwypuklenia - zwanego pączkiem.
Pączek powiększa się i zostaje oddzielony od komórki macierzystej ścianą
komórkową.
Pączkowanie drożdży zachodzi przy sprzyjających warunkach środowiskowych, dostępności
składników odżywczych, optymalnej temperaturze.
PODZIAŁ PROSTY (ROZSZCZEPIANIE)
Rozmnażanie przez podział poprzeczny jest charakterystyczne dla drożdży z rodzaju
Schizosaccharomyces
Etapy Procesu
Komórka rośnie wydłużając się w jednym kierunku
Przed rozszczepieniem dochodzi do podziału mitotycznego jądra i cytoplazmy
Powstaje przegroda oddzielająca obie komórki
ZARODNIKOWANIE
W niesprzyjających warunkach do rozwoju, drożdże mogą się rozmnażać przez
zarodnikowanie
U większości drożdży zarodniki tworzą się
partenogenetycznie – bezpłciowo
(bez wcześniejszej kopulacji).
Etapy Procesu:
W komórce zarodnikującej dochodzi do podziału jądra, które jest otaczane przez
cytoplazmę i własne błony determinujące kształt powstających zarodników
Przeciętnie powstaje od 4 do 8 zarodników w komórce.
Kształt zarodników jest gatunkową cechą diagnostyczną drożdży
14
ROZMNAŻANIE PŁCIOWE – GENERATYWNE
Zmiana typu płciowego drożdży. Typ płciowy drożdży zależy od tego, który z genów (I czy II)
znajduje się w miejscu aktywnym. Zmiana zachodzi wówczas, gdy gen znajdujący się w tym
miejscu jest wymieniany na inny
ROZMNAŻANIE PŁCIOWE
Polega na łączeniu się dwóch komórek w wyniku czego powstaje worek wypełniony
zarodnikami płciowymi.
Etapy Procesu:
Zlanie się (kopulacja) haploidalnych komórek o przeciwnych znakach koniugacyjnych
poprzez utworzone wyrostki
Powstaje komórka, w której dochodzi do kariogamii czyli zlania jąder komórkowych z
wytworzeniem zygoty (komórka diploidalna)
Drożdże z klasy workowców – Ascomycetes, np. Saccharomyces cerevisiae.
Następuje podział (mejoza, mitoza)
Każdy zarodnik potomny otaczany jest plazmą i błoną.
Tworzą się tak haploidalne zarodniki (4-8 szt.), które zamknięte są we wnętrzu
komórki tworząc worek (ascus).
Zygota może również rozmnażać się na drodze wegetatywnej (przez podział lub
pączkowanie)
15
PLEŚNIE
BUDOWA PLEŚNI
Komórka pleśni składa się z:
Ze ściany komórkowej – elastyczna i wytrzymała na rozerwanie, chroni komórkę
przed szkodliwymi wpływami środowiska oraz nadaje jej określony kształt,
Błony cytoplazmatycznej – ma charakter półprzepuszczalny ( przenikają przez nią
tylko związki o prostej budowie, rozpuszczalne w wodzie lub tłuszczach),
Cytoplazmy – jest to galaretowata substancja o charakterze białkowym, wypełniająca
wnętrze komórki.
Na jej terenie występuje jądro a u starszych komórek występują wodniczki oraz
substancje zapasowe (glikogen , tłuszcz).
Plaśnie są zbudowane ze strzępek - rurkowatych komórek , często bardzo
rozgałęzionych.
Strzępki osiągają długość dochodzącą do wielu centymetrów, a czasami nawet wielu
metrów - tworzą wówczas grzybnię.
Struktura grzybni może być różna w zależności od gatunku, warunków wzrostu,
obecności substancji pokarmowych w podłożu i innych czynników.
Grzybnie bardziej prymitywnych grzybów, nawet bardzo rozgałęzionych, stanowią
jedną komórkę, w której znajduje się zwykle wiele jąder - jest to grzybnia
jednokomórkowa którą często nazywa się komórczakiem.
U grzybów wyżej zorganizowanych strzępki grzybni są podzielone poprzecznymi
ścianami (septami) na wiele komórek, z których każda posiada swoje jedno lub wiele
jąder (grzybnia wielokomórkowa).
Septy tworzą się w określonych odstępach, zależnie od rodzaju oraz warunków
środowiskowych. Nadają one strzępkom większą sztywność, a także może przepływać
przez nie cytoplazma czy jądra sąsiadujących komórek.
Na powierzchni zapleśniałych produktów widać gołym okiem kolonię pleśni w postaci
białych plam. Są to grzybnie.
Gdy grzybnia wytworzy ciała owoconośne, a na nich zarodniki, można zaobserwować
na powierzchni grzybni nalot o różnej barwie: zielonej, niebieskiej, czarnej, żółtej, itp..
WYRÓŻNIA SIĘ DWA TYPY GRZYBNI
Grzybnia wgłębna rozwija się zarówno na powierzchni, jak i w głębi pożywki, a jej
funkcją jest pobieranie składników pokarmowych i przytwierdzanie się do podłoża. W
jej skład wchodzą więc struktury ułatwiające jej te funkcje i do nich przystosowane
np. rizoidy (chwytniki).
Strzępki wyrastające ponad powierzchnią podłoża nazywa się strzępkami
powietrznymi, a ich masę grzybnią powietrzną. Strzępki powietrzne licznych
rodzajów grzybów wykazują szczególnie duże zróżnicowanie form i służą do
rozmnażania zarówno bezpłciowego jak i płciowego.
16
ODŻYWIANIE SIĘ PLEŚNI
Pleśnie nie zawierają chlorofilu czyli nie potrafią się samodzielnie odżywiać. Pasożytują na
różnych podłożach. Ich zarodniki są bardzo małe (mają od 2 do 5 mikronów). Tak niewielkie
rozmiary zapewniają im swobodne przenoszenie się (np. z podmuchami wiatru) na dogodne
dla siebie powierzchnie, gdzie łatwo się zagnieżdżają i błyskawicznie rozrastają do
charakterystycznego „kożucha”.
A jak się odżywiają?
Zwierzęta i ludzie najpierw jedzą, a później trawią pokarm. U pleśni bywa odwrotnie. Kiedy
cząsteczki organiczne są zbyt duże lub zbyt złożone, pleśń wydziela enzymy trawienne, które
rozkładają te substancje na łatwiej przyswajalne związki i dopiero wtedy je wchłania.
Najlepiej czują się w temperaturze 20–30°C, ale temperatura niższa (np. panująca w
lodówce) nie zahamuje, a jedynie spowolni ich rozrost.
Pleśnie są organizmami jedno- lub wielokomórkowymi cudzożywnymi, pobierającymi
gotowy pokarm organiczny w postaci roztworów ze środowiska. Pokarm stały
wykorzystują w sposób pośredni, wydzielając na zewnątrz enzymy rozkładające go na
składniki rozpuszczalne. Brak zdolności do syntezy chlorofilu czyni je zależnymi od
substancji organicznej, żywej lub martwej.
Oddychanie
Pleśnie są organizmami tlenowymi.
Akceptorem produktów wodorowych i elektronów jest tlen atmosferyczny. Proces
oddychania, jest głównym dostawcą energii dla wszelkich reakcji endoergicznych.
Końcowymi produktami utleniania biologicznego jest CO2 i H20 oraz znaczna ilość
energii cieplnej i tylko część jej wydzielana jako ciepło a reszta zostaje
zmagazynowana w postaci wysokoenergetycznych związków chemicznych(ATP, GTP,
UTP i innych)
ROZMNAŻANIE PLEŚNI:
Pleśnie charakteryzują się różnymi formami rozmnażania.
wegetatywnego(bezpłciowego), wytwarzanie zarodni z zarodnikami.
rozmnażanie płciowe
Bezpłciowe:
-
polega na podziale poprzecznym lub pączkowaniu , oraz na
tworzeniu się różnego rodzaju zarodników. Zarodniki wytwarzane to:
endospory,
konidia,
artrospory
sklerocje
chlamydospory,
gemmy
17
Endospory- wytwarzane są w sporangium, np. u rodzaju Mucor. Z grzybni wyrasta trzonek
zarodnikonośny, rozszerzony na końcu. Na sporangioforze wyrasta zarodnia oddzielona od
niego błoną. Część strzępki wnika do zarodni, tworząc podstawkę.
Konidia- powstają egzogenicznie. Tworzą się na trzonkach konidialnych-konidioforach.
Konidiofory mogą być rozgałęzione lub pojedyncze.
Artrospory lub oidia- to komórki oderwane od strzępki, pełniące funkcję zarodników. Mogą
być otoczone grubą błoną komórkową .
Płciowe:
-polega na kopulacji dwóch komórek o haploidalnej
liczbie chromosomów i powstaniu komórek diploidalnych. Jako wynik kopulacji powstaje
zygota, w której następują podziały mejotyczne i powstaje faza dikariotyczna. W grzybni
dikariotycznej powstają komórki- worki (Ascomycetes) lub podstawki (Basidiomycetes).
U rodzaju Mucor rozmnażanie płciowe rozpoczyna się wyrośnięciem ze strzępki krótkich
wypustek, które łączą się tworząc zygosporę
otoczoną grubą błoną i zawierającą jednojądrowe, haploidalne komórki, z których po
wykiełkowaniu powstaje nowa grzybnia.
WIRUSY
BUDOWA
Wirusy dzieli się na zwierzęce i roślinne, albo ze względu na ich wielkość na:
1. wirusy duże (150-300 nm)
pokswirusy
2. wirusy średnie (50-150 nm)
herpeswirusy
adenowirusy
3. wirusy małe (zwierzęce 20-50 nm)
pikornawirusy
parwowirusy
Wirusy (łac. virus – trucizna, jad) – skomplikowane cząsteczki organiczne nie posiadające
struktury komórkowej, zbudowane z białek i kwasów nukleinowych. Zawierają materiał
genetyczny w postaci RNA (retrowirusy) lub DNA, wykazują jednak zarówno cechy
komórkowych organizmów żywych, jak i materii nieożywionej.
Według definicji André Lwoff'a wirus to: "Zakaźny, potencjalnie patogenny nukleoproteid,
istniejący tylko pod postacią jednego kwasu nukleinowego, który reprodukuje materiał
genetyczny. Jest niezdolny do podziałów poza komórką i zazwyczaj nie posiada enzymów (a
zatem nie wykazuje metabolizmu)."
18
Podstawowe właściwości wirusów
Wirusy mają małe rozmiary. Zdecydowana większość przedostaje się przez filtry
mikrobiologiczne zatrzymujące bakterie (są od nich mniejsze). Największym znanym wirusem
jest mimiwirus, mający 400 nm, który jest większy od niektórych bakterii.
Wirusy nie są zdolne do samodzielnego rozmnażania się. W celu powielania własnych genów
prowadzą proces namnażania, wykorzystując do tego procesu aparat kopiujący, zawarty w
żywych komórkach. Mogą zakażać wszystkie typy organizmów, od zwierząt i roślin po
bakterie i archeony.
Dany gatunek wirusa zawiera tylko jeden rodzaj kwasu nukleinowego (DNA albo RNA),
chociaż w trakcie rozwoju wewnątrz komórki dochodzi zwykle do syntezy drugiego rodzaju
kwasu.
Ze względu na pasożytnictwo komórkowe wirusy posiadają na swojej powierzchni białka,
które pozwalają zaatakować odpowiednie komórki.
Wirusy nie posiadają rybosomów. Poza komórką nie wykazują żadnego metabolizmu, nie są
zdolne do wzrostu ani rozmnażania się.
Można je krystalizować.
Budowa wirusów
Zagadnienia dotyczące budowy wirusów dotyczą właściwie tylko stadium zdolnego do
zakażenia komórki gospodarza. Pojedynczą, aktywną jednostkę wirusa nazywamy wirionem.
Każdy wirion wykazuje obecność określonych elementów, a są nimi kapsyd i kwas
nukleinowy:
* kapsyd, czyli płaszcz białkowy, okrywa kwas nukleinowy, zbudowany z białkowych
łańcuchów zwanych kapsomerami;
* kwas nukleinowy niesie informację genetyczną niezbędną do replikacji oraz koduje białka
strukturalne (kapsomery) i ewentualnie enzymy (np. odwrotną transkryptazę).
Kwas nukleinowy wraz z kapsydem nazywamy nukleokapsydem
Oprócz tego niektóre wirusy mogą być otoczone dodatkową osłonką lipidową. Dotyczy to
tych serotypów, które uwalniają się z komórki przez pączkowanie. Ponieważ błona jest im
zwykle potrzebna do kolejnej infekcji, takie wiriony są wrażliwe na niszczący ją atak
dopełniacza.
Kształty wirusów:
•bryłowy - np. wirus poliomyelitis
•pałeczkowaty - np. wirus mozaiki tytoniowej
•bryłowy z otoczką lipidową - np. HIV
•pałeczkowaty (spiralny) z otoczką lipidową - np. wirus wścieklizny
•bryłowo – spiralny (złożony) - np. bakteriofag
19
Budowa genomu wirusowego
Wirusy posiadają tylko jeden rodzaj kwasu nukleinowego, na dodatek wykazującego
odpowiednie dla danego gatunku lub wyższej jednostki taksonomicznej cechy. W związku z
tym możemy wyróżnić następujące formy kwasów nukleinowych stanowiących genom
wirusowy i mających znaczenie systematyczne:
* DNA – wirusy zawierające go w wirionie to tzw. wirusy DNA:
jednoniciowy (ssDNA); częściowo jednoniciowy – charakterystyczny dla hepadnawirusów
dwuniciowy (dsDNA).
* RNA – wirusy zawierające go w wirionie to tzw. wirusy RNA:
jednoniciowy;
o polarności dodatniej – może pełnić funkcje mRNA kodującego białka;
o polarności ujemnej – RNA musi być najpierw przepisany na mRNA;
dwuniciowy.
Klasyfikacja wirusów
wirusy klasyfikuje się ze względu na środowisko organizmu, na których pasożytują:
•
Bakteriofagi - atakujące bakterie
przykłady wirusów: bakteriofag T4, bakteriofag lambda
•
Zoofagi - atakujące zwierzęta i ludzi
Przykłady chorób: wścieklizna, grypa, świnka, opryszczka, AIDS, odra, ospa wietrzna,
choroba Heinego-Medina, różyczka, Ebola, półpasiec, mononukleoza
•
Fitofagi - atakujące rośliny
Przykłady chorób: mozaika tytoniu, karłowatość pomidorów
NAMNAŻANIE WIRUSÓW
Infekcja lityczna - bakteriofagi zjadliwe (lityczne) lizują (niszczą) komórkę gospodarza
podczas cyklu litycznego
Infekcja lizogenna – wirusy łagodne nie niszczą komórki gospodarza podczas cyklu
lizogennego
ETAPY INFEKCJI LITYCZNEJ
1.
Adsorpcja
2.
Penetracja
3.
Etap utajony (eklipsa + replikacja)
1.
Etap składania (dojrzewania)
2.
Elucja (uwolnienie)
Adsorpcja
•
Wirus przyłącza się do powierzchni komórki za pomocą receptorów (białek
błonowych komórki gospodarza)
•
Ponieważ każdy gatunek bakterii posiada inne miejsca receptorowe, bakteriofag
adsorbuje tylko do swoistego gatunku.
20
Penetracja (wnikanie)
•
Przez błonę komórkowę do cytoplazmy komórki gospodarza zostaje wstrzyknięty
kwas nukleinowy wirusa; kapsyd pozostaje na zewnątrz
•
W przypadku wirusów zwierzęcych do zainfekowanych komórek przenikają całe
wirusy w nienaruszonym stanie
Eklipsa
•
Etap utajony polega na opanowaniu przez wirusowy DNA procesów metabolicznych
komórki
•
W przypadku wirusów zwierzęcych do zainfekowanych komórek przenikają całe
wirusy w nienaruszonym stanie
•
Wykorzystując rybosomy gospodarza, jego energię i enzymy, fag przeprowadza
replikację własnego DNA oraz syntezę białek kapsydu
Dojrzewanie (składanie)
•
Nowo zsyntetyzowane składniki wirusowe ulegają złożeniu w nowe wirusy
•
Powstaje 50-200 wiernych kopii wirusa
Elucja (uwolnienie)
•
Wirus wytwarza enzym rozkładający ścianę komórkową gospodarza, w wyniku czego
komórka ulega lizie, po czym uwalniane zostają nowe wirusy, które infekują kolejne
komórki
•
Całkowity cykl lityczny, od adsorpcji do uwolnienia, trwa około 30 minut
ETAPY INFEKCJI LIZOGENNEJ
istotą cyklu lizogennego jest włączenie się informacji genetycznej wirusa do DNA komórki
gospodarza
1.
Adsorpcja
2.
Penetracja
3.
Integracja
4.
Replikacja
Integracja
•
Wirusowy DNA łączy się z DNA komórki - integracja do genomu gospodarza.
•
Wirus włączony do genomu gospodarza nazywany jest prowirusem, a bakteriofag w
cudzym genomie nazywany jest profagiem
Replikacja
Wirusowy DNA zachowuje się jak fragment genomu gospodarza - jest powielany
razem z całym genomem przed podziałem komórki i przekazywany komórkom potomnym
Przejście w cykl lityczny
•
Prowirus „uśpiony” w komórce może ją w pewnych warunkach zaatakować, np. pod
wpływem promieniowania ultrafioletowego
•
DNA wirusowe zostaje wtedy wycięte z genomu gospodarza i wchodzi w cykl lityczny
zakończony rozpadem komórki