TTTTTTTT

AAAAA

TTTTTTT

C

TTTT

AAA 

#7 Analiza kofilogenetyczna 

Koewolucja  

Kospecjacja 

Duplikacja linii 

Sortowanie linii 

Zmiana żywiciela 

Współbieżne zdarzenia ewolucyjne 

    

Wyróżnia się 4 główne typy równoległych zdarzeń 

ewolucyjnych zachodzących na różnych poziomach 

organizacji życia: 

Kodywergencja 

Duplikacja 

Sortowanie 

Przeskok 

Biogeografia 

Wikariancja 

Specjacja 

Wymieranie 

Dyspersja 

sympatryczna 

Drzewa genowe 

Kodywergencja 

Duplikacja genów 

Sortowanie genów 

Transfer 

genów 

horyzontalny 

Drzewa gatunkowe a kladogramy areałowe 

 

Eurazja 

Afryka 

Australia 

Ameryka 

Południowa 

Ameryka 

Północna 

Laurasia 

Gondwana 

Pangea 

Amphilina foliacea 

Amphilina japonica 

Gigantolina elongata 

Schizochoerus liguloideus 

Schizochoerus africanus 

Gigantolina magna 

Schizochoerus janickii 

Indo-Malaje 

Schiz. paragonophora 

Drzewa genowe a drzewa gatunkowe 

 

Zjawiska kofilogenetyczne 

1 

2 

kospecjacja 

1 

2 

inercja  

(brak specjacji) 

1 

2 

„

spóźnienie 

na łódkę” 

1 

2 

wymarcie 

zjawiska sortowania 

1 

duplikacja 

zjawisko  

X 

1 

2 

Zjawiska kofilogenetyczne po zmianie żywiciela 

(transfer horyzontalny) 

1 

2 

specjacja  

po zmianie 

żywiciela 

1 

2 

specjacja  

i wymieranie po 

zmianie żywiciela 

1 

2 

brak specjacji  

po zmianie 

żywiciela 

1 

2 

brak specjacji  

i wymieranie po 

zmianie żywiciela 

Zgodne topologie drzew gospodarzy i pasożytów 

 

Gospodarze 

Pasożyty 

tempo ewolucji i czas 

specjacji różne - 

pseudokospecjacja 

tempo ewolucji różne, 
relatywny czas 
specjacji identyczny 

tempo ewolucji i czas 
specjacji identyczne 

czas 

tempo 

Niezgodne topologie drzew gospodarzy i pasożytów 

 

czas 

G1 

G2 

G3 

P1 

P2 

P3 

G1 

G2 

G3 

P1 

P2 

P3 

Transfer horyzontalny 

Duplikacja i sortowanie 

† 

† 

† 

P1 

P2 

P3 

Po duplikacji 
wymieranie:

  

   2 w linii P3 

   

1 w linii P1-P2 

czas 

G1 

G2 

G3 

P1 

P2 

P3 

G1 

G2 

G3 

P1 

P2 

P3 

Transfer horyzontalny 

Sortowanie (wymarcie) 

P2 

młodszy niż gospodarz 

P2 

starszy niż gospodarz 

Oszacowanie czasu 
kladogenezy 

P1-P2

 

może pomóc w decyzji 

między możliwościami 

Niezgodne topologie – c.d. 

 

Założenia metodyczne analizy kospecjacji 

1. Precyzyjnie opracowana systematyka, zarówno gospodarzy jak i 

paso

żytów (symbiontów, komensali) 

 

2. Solidnie udokumentowane rekonstrukcje filogenii obu partnerów 
 
3. Intensywne (kompletne) zebranie paso

żytów (symbiontów, 

komensali) z opracowywanych kladów (linii ewolucyjnych) 
 

4. Molekularne filogenie oparte na homologicznych markerach dla obu 

partnerów 

 
5. Porównanie rekonstrukcji filogenii obu partnerów za pomoc

ą metod 

ilo

ściowych w celu wykrycia zjawisk kospecjacji i statystyczne 

przetestowanie prawdopodobie

ństwa nieprzypadkowości 

obserwowanego paralelizmu ewolucyjnego  

Podstawowe metody analizy kofilogenetycznej 

+ 

+ 

+ 

+ 

Tworzy mapę pomiędzy drzewami gospodarzy i 

pasożytów i waży odmiennie wszystkie typy zjawisk 
kofilogenetycznych. 

Jungle 

+ 

+ 

+ 

+ 

Tworzy mapę pomiędzy drzewami gospodarzy i 

pasożytów, która maksymizuje kospecjacje i pozwala na 

przeskoki między gospodarzami. 

TreeMap 

+ 

- 

+ 

+ 

Pasożyty są cechami i ich filogenia jest drzewem cech. 
Najbardziej parsymoniczna rekonstrukcja tego drzewa na 

drzewie gospodarzy przedstawia historię układu g-p. 

Parsymonia 
Brooksa 

s 

d 

h 

c 

Czy 

odkrywa? 

Jak działa? 

Metoda 

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks 

Parsimony Analysis) 

   

gospodarze                    

pasożyty                

Metoda wprowadzona przez Dana Brooksa w 1981 r.  

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks 

Parsimony Analysis) 

Pasożyty zamienione na cechy binarne: 0 – brak pasożyta, 

1 – 

pasożyt obecny 

 

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks 

Parsimony Analysis) 

Rekonstrukcja ewolucji „pasożytniczych” cech binarnych 
na drzewie filogenetycznym gospodarzy 

Parsymonia Brooksa (BPA, Brooks 

Parsimony Analysis) 

Rekonstrukcja historii związku pasożyt-gospodarz 

TreeMap, Metoda Drzew Uzgodnionych 

Mapowanie drzew pasożyta na drzewach gospodarza w 

celu zmaksymalizowania liczby kospecjacji 

Jungle 

Rozwinięcie metody mapowania drzew z przypisaniem kosztów poszczególnym 

zdarzeniom kofilogenetycznym (Charleston, 1998) 

1

2

3

4

5

6

7

a

b

c

d

e

f

g

(f:7)*

 

(g:6)

 

(g:5)

 

(e:7)*

 

(a:1)

 

(c:2)

 

(b:3)

 

(d:4)

 

(f:4)

 

(e:1)

 

(g:7)*

 

(e:5)

 

(g:7)

 

(f:6)

 

(f:2)

 

(f:5)

 

(e:3)

 

(e:6)

 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 



 

s

 

12

 

s

 

1

 

s

 

3

 

s

 

4

 

s

 

5

 

s

 

6

 

s

 

7

 

s

 

8

 

s

 

9

 

s

 

10

 

s

 

11

 

s

 

13

 

s

 

14

 

2

 

s

 

sortowanie

 

duplikacja

 

kospecjacja

 

przeskok

 



 

(f:7)*

 

(g:6)

 

(g:5)

 

(e:7)*

 

(a:1)

 

(c:2)

 

(b:3)

 

(d:4)

 

(f:4)

 

(e:1)

 

(g:7)*

 

(e:5)

 

(g:7)

 

(f:6)

 

(f:2)

 

(f:5)

 

(e:3)

 

(e:6)

 

1

 

1

 

2

 

2

 

1

 

3

 

2

 

2

 

1

 

3

 

4

 

4

 

4

 

4

 

4

 

4

 

4

 

4

 

6

 

6

 

5

 

7

 

8

 

8

 

3

 

8

 

8

 

8

 

8

 

3

 

8

 

8

 

6

 

6

 

5

 

7

 

1

 

2

 

2

 

1

 

3

 

3

 

1

 

2

 

2

 

1

 

10

 

10

 

3

 

0

 

0

 

0

 

0

 

2

 

3

 

3

 

5

 

5

 

8

 

6

 

5

 

5

 

3

 

2

 

wg prezentacji Charlestona 

Parsymonia Brooksa  

kontra 

TreeMap 

Parsymonia Brooksa 

TreeMap 

założenia 

pasożyty zamienione 
na kod binarny 

mapowanie topologii 
drzew 

wady 

- przecenia przeskoki 

pomiędzy 
gospodarzami 

- przecenia 
sortowania i 
duplikacje 

- niedocenia 
kospecjacje 

testowanie 
statystyczne 

nie 

tak 

oprogramowanie 

tak (wstępna wersja 

PACT) 

tak (TreeMap          ) 

Wszoły (Mallophaga; Phthiraptera) i goffery (Rodentia; 

Geomyidae) 

wg Page, 2001 

Przykład – kofilogenia Avenzoariinae i ptaków 

siewkowych (Charadriiformes) 

0,5 mm 

Drzewa uzgodnione (reconciled trees)  

Avenzoariinae i ptaków siewkowych (Charadriiformes) 

P

  - Numenius arquata 

P

  – Limosa  

limosa

 

P

  – Phalaropus  lobatus 

P

  –  Xenus  cinereus 

P

  – Philomachus  pugnax 

P

  – Calidris  alpina 

P

  - Calidris temminckii 

P

  – Actitis hypoleucos 

P

  - Tringa glareola 

P

  - Tringa totanus 

P

  - Tringa nebularia 

P

  - Tringa erythropus 

P

  - Tringa solitaria 

P

  - Tringa ochropus 

P

  - Himantopus  himantopus 

P

  - Pluvialis  squatarola 

P

  - Vanellus  leucurus 

P

  - Charadrius  leschenaulti 

P

  - Charadrius dubius 

P

  - Charadrius  hiaticula 

P

  - Charadrius semipalmatus 

M

  - Pomeranzevia  ninnii 

M

  – Avenzoaria  philomachi 

M

  – Bychovskiata charadrii 

M

  - Avenzoaria calidridis 1-1 

M

  -  Avevzoaria calidridis 2 

M

  – Bregetovia  limosae 

M

  - Avenzoaria tringae 

M

  - Avenzoaria totani 1-1 

M

  - Avenzoaria totani 2-1 

M

  - Pseudavenzoaria ochropodis 

M

  - Pseudavenzoaria indica 

M

  - Bregetovia mucronata 

M

  – Avenzoaria phalaropi 

M

  - Bregetovia obtusolobata 

M

  – Bychovskiata subcharadrii 

M

  - Ovofreyana  kurbanovae 

M

  – Bychovskiata  squatarolae 

M

  - Bychovskiata  intermedia 

M

  - Bychovskiata charadrii 

M

  - Bychovskiata  semipalmati 

M

  - Bychovskiata dubia 

M

  – Avenzoaria  terekiae 

Avenzoariinae 

ptaki siewkowe 

kospecjacja 

duplikacja 
zmiana żywiciela 
sortowanie 

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Liczba kospecjacji

Li

c

z

ba

 dr

z

ew

2:10 000 

Problematyczna filogenia mew  

– co na to Thecarthra? 

Oprogramowanie kofilogenetyczne