Biologiczne 

mechanizmy 

zachowania 

3. 

Pojęcie zachowania się 

Funkcje organizmów zwierzęcych dzieli się niekiedy na „wegetatywne” i „animalne”. 

Pierwsze  odgrywają  ważną  rolę  w  utrzymaniu  homeostazy  wewnątrzustrojowej,  przebiegają 
bez  udziału  świadomości  i  nie  podlegają  naszej  woli.  Natomiast  na  czynności  „animalne” 
(zwierzęce)  składają  się  reakcje  ruchowe  wykonywane  w  większości  dowolnie  za  pomocą 
mięśni szkieletowych. 

Czynności  „animalne”  są  podstawą  zachowania  się  osobnika.  Przez  termin  ten 

rozumiemy  skoordynowane,  stosunkowo  krótkotrwałe,  bezpośrednio  dostrzegalne  przejawy 
jego  funkcjonowania,  najczęściej  ruchowe,  ale  i  inne (wymienione w  tabeli  6,  patrz  s.  240). 
Krótko-trwałość reakcji oznacza, że zachodzi ona w czasie nie dłuższym od godziny -nawet u 
tak powolnych zwierząt, jak gady czy leniwce. 

W języku polskim terminu zachowanie używa się niekiedy  bez zaimka zwrotnego się, ale oznacza on 

wtedy  również  np.  zachowanie  gatunku,  zachowanie  ciepła  w  ustroju  itp.  -  należy  na  to  zwrócić  uwagę,  by 
uniknąć  nieporozumień.  Synonimem  zachowania  się  jest  spotykana  czasami  spolszczona  nazwa  angielska 
behawior  (od  behavio(u)r).  Powszechnie  stosuje  się  ją  w  formie  przymiotnikowej  behawioralny.  Terminu 
zachowania (się) w liczbie mnogiej używa się na określenie różnych form zachowania. 

Oprócz  zaspokajania  potrzeb  biologicznych  zachowanie  się  służy  ochronie  przed 

niebezpieczeństwem,  ułatwia  poznawanie  otoczenia,  umożliwia  rozród,  opiekę  nad 
potomstwem i organizowanie grup społecznych. Ważnym zadaniem zachowania jest ustalenie 
interakcji między organizmem i środowiskiem, czyli kształtowanie kręgu funkcji. 

1.4. 

Poglądy na zasady funkcjonowania organizmów żywych 

Interpretacja  źródeł  i  mechanizmów  zachowania  się  nie  jest  możliwa  bez 

zaznajomienia  się  z  rozwojem  poglądów  na  istotę  mechanizmów  sterujących  zjawiskami 
życiowymi.  Z  głównych  kierunków  filozoficzno-przyrodniczych  zajmujących  się  tym 
problemem wymienić  należy  mechani(cy)zm, witalizm  i  organizmalizm  (organicyzm). Choć 
dwa pierwsze kierunki dominowały w określonym etapie rozwoju nauki, to jednak wpływały 
na poglądy badaczy i w innych okresach. 

1.4.1. 

Mechani(cy)zm - redukcjonizm. Witalizm. Holizm 

Zgodnie  z  poglądem  mechanistycznym  cała  przyroda  jest  zbudowana  z  jednej, 

zasadniczo takiej  samej  materii,  i  czy to nieożywiona, czy ożywiona - podlega tym  samym 
prawom fizykochemicznym. U podstaw tego poglądu leżał redukcjonizm, czyli przekonanie, 
że  zjawiska  i  procesy  przebiegające  w  złożonych  układach  można  całkowicie  wyjaśnić 
sprowadzając  je  (redukując)  do  zjawisk  i  procesów  przebiegających  w  ich  elementach 
składowych.  Zastosowany  do  nauk  biologicznych  redukcjonizm  przyjmował,  że  prawa 
rządzące  zjawiskami  życia  dadzą  się  wraz  z  rozwojem  nauki  całkowicie  sprowadzić  do 
nielicznych,  zasadniczych  i  wszechobejmujących  praw  fizyki  i  chemii  -  jedynych 
prawdziwie  naukowych,  zmatematyzowanych  praw  natury.  Według  mechanistów 
jakościowe  różnice  między  istotami  żywymi  a  ciałami  nieożywionymi  wynikają  z  różnic 
ilościowych niektórych parametrów materii. 

W przeciwieństwie do mechanistów witaliści przyjmowali, że organizmy żywe są w 

dosłownym  znaczeniu  tego  terminu  „ożywione”  przez  posiadanie  niematerialnej  siły 
życiowej  (łac.  vis  vitalis,  stąd  nazwa  kierunku).  Z  tego  to  pierwiastka  życiowego  miały 
wywodzić  się  prawa  rządzące  żywą  materią,  zasadniczo  niesprowadzalne  do  praw  materii 
martwej. Owa siła życiowa miała decydować o celowym w swej istocie przebiegu procesów 

życiowych.  Takie  założenie  celowości  jako  zasady  przebiegu  procesów  w  przyrodzie 
charakteryzuje filozoficzny pogląd zwany teleologią lub finalizmem. 

Wraz ze sztuczną syntezą związków organicznych została podważona spekulatywna 

koncepcja  siły  życiowej,  a  tym  samym  zakwestionowano,  jako  nienaukowe,  stanowisko 
finalistyczne.  Jednocześnie  jednak  większość  współczesnych  biologów  wypowiada  się 
przeciw poglądowi  mechanistycznemu. Jedną z przyczyn tego jest właśnie owa „celowość” 
budowy,  funkcjonowania,  a  zwłaszcza  zachowania  się  organizmów  żywych.  Chodzi  tu 
oczywiście  nie  o  świadome  dążenie  do  celu  albo  dokonywane  przez  znajdującą  się  poza 
organizmem  siłę  nakierowanie  struktur  czy  funkcji  tych  układów  na  realizację  zadania 
pojmowanego  jako  cel,  lecz  często  obserwowane  ich  realne  znaczenie  przystosowawcze  w 
odniesieniu do warunków życia. Taki aspekt funkcji organizmu nazywa się teleonomicznym, 
ma on zaś naukowe uzasadnienie w prawidłowościach przebiegu ewolucji biologicznej. 

Próbą  przezwyciężenia  zarówno  mechanicyzmu,  jak  i  witalizmu,  przy  zachowaniu 

teleonomicznego  spojrzenia  na  prawa  biologiczne,  było  podejście  holistyczne,  w  którym 
akcentowano  nadrzędność  całości  nad  pojedynczymi  elementami  struktury  lub  funkcji 
organizmu  czy  też  jego  zachowania  się.  Holiści  byli  skrajnymi  antyredukcjonistami. 
Uważali,  że  organizm  jest  złożony  z  całości  niższego  rzędu,  z  których każda  jest  aktywna, 
nieredukowalna do sumy swych części, co więcej - cechy „części” wynikają z pierwotnych 
właściwości  całości.  Podobne  poglądy  wyrażali zwolennicy  kierunku  zwanego  psychologią 
postaci.  (por.  s.  16).  Holiści  wysuwali  też  tezę,  że  w  prawach  biologicznych  zawarte  są 
prawa fizyczne. 

1.4.2. 

Podejście systemowe: organizmalizm - kompozycjonizm 

Naukowe  wyjaśnienie  dwóch  podstawowych  cech  organizmów  żywych  - 

samozachowawczości  i  całościowości,  polegającej  na  podporządkowaniu  układowi  jego 
elementów,  stało  się  możliwe  dopiero  niedawno  dzięki  podejściu  systemowemu,  przy  czym 
za  system,  czyli  układ,  uważa  się  strukturę  ułożoną  z  wzajemnie  powiązanych  jednostek 
składowych.  Ogólna  teoria  układów  -  stosowana  w  biologii  przez  zwolenników  kierunku 
zwanego  organizmalizmem  lub  organicyzmem,  stworzonego  przez  L.  von  Bertalanffy'ego  - 
opiera  się  z  jednej  strony  na  cybernetyce,  z  drugiej  -  na  osiągnięciach  fizyki  w  dziedzinie 
termodynamiki układów otwartych. 

W  koncepcji  organizmalnej  (organizmiczna,  organicystyczna)  zakłada  się,  że  układy 

są zorganizowane hierarchicznie i składają się z podukładów o niższym poziomie organizacji. 
Obiekty  nieożywione  cechuje  stosunkowo  niewielka  liczba  podporządkowanych  sobie 
poziomów  organizacji.  Na  przykład  Ziemia,  choć  składa  się  z  wielu  „sfer”  (atmosfery, 
hydrosfery  itd.),  to  jednak  w  hierarchii  organizacji  składa  się  w  istocie  tylko  ze  skał,  te  z 
minerałów,  owe  z  cząsteczek  -  związków  chemicznych,  związki  z  atomów,  a  te  ostatnie  -  z 
cząstek  elementarnych.  Organizmy  żywe,  przeciwnie,  choć  złożone  z  mniejszej  liczby 
składników,  charakteryzują  się  jednak  wyższym  stopniem  zorganizowania,  stąd  ich  nazwa. 
Na  poziomy  organizacji  materii  występujące  w  przyrodzie  nieożywionej,  jak:  cząstki 
elementarne,  atomy  i  cząsteczki,  są  tu  nałożone  dodatkowe  poziomy,  specyficzne  dla 
organizacji  biologicznej:  organelle,  komórki,  tkanki,  narządy  i  układy  narządów.  Nad  tymi 
wszystkimi  poziomami  dominuje  poziom  najwyższy  -  organizmalny,  choć  można  nad  nim 
jeszcze  rozróżnić  poziomy  wyższe:  populacji,  zespołów,  ekosystemów  i  zespół  globalny, 
czyli biosferę. 

W  wyniku  integrowania  się  składników  o  pewnym  poziomie  organizacji  w  całości 

wyższego  rzędu  -  wraz  z  powstaniem  hierarchicznie  wyższego  poziomu  wyłaniają  się  (łac. 
emergunt) nowe właściwości, dlatego niektórzy nazywają to zjawisko emergencją. W świecie 

istot  żywych  dotyczy  ono  nie  tylko  wczesnej  biogenezy  i  ewolucji,  ale  i  wyższych  pięter 
rozwoju rodowego (filogenezy), jak i rozwoju osobniczego (ontogenezy). We wszystkich tych 
przypadkach  powstają  coraz  to  nowe  nadrzędne  poziomy  organizacji  w  obrębie  tej 
podstawowej jednostki, jaką jest organizm. Czasem cały proces przebiega w obrębie jednego 
poziomu  organizacji  (np.  układu  nerwowego),  ale  można  w  nim  wyodrębnić  elementy 
składowe  -  „podpoziomy”.  Takie  ewolucyjne  zmiany  nie  prowadzą  li  tylko  do  prostego 
dodawania  nowych  elementów  do  filogenetycznie  starszych  struktur,  lecz  do  ich 
przeorganizowania,  co  w  konsekwencji  wzbogaca  organizację  całości.  Tak  na  przykład  w 
filogenetycznym  rozwoju  mózgowia  kręgowców  nad  tzw.  starą  korą  (archicortex)  powstała 
nowa  kora  (neocortex),  dzięki  czemu  zwierzęta  o  takiej  organizacji  mózgowia  przejawiają 
bardziej  złożone  formy  zachowania.  Podobnie  w  rozwoju  osobniczym  doskonalenie  się 
układu  nerwowego  prowadzi  do  pojawienia  się  nowych  form  reagowania  na  bodźce 
środowiska i wzbogacania się zdolności psychicznych, jak pamięć, myślenie itd. 

Zwolennicy  organizmalizmu  zwracają  uwagę  na  fakt,  że  zjawiska  biologiczne  na 

różnych  poziomach  nigdy  nie  przebiegają  w  sposób  izolowany,  lecz  wzajemnie  na  siebie 
oddziałują  -  np.  inaczej  funkcjonują  komórki  samodzielnie,  inaczej  w  organizmie 
wielokomórkowym. 

Ostatnią  ważną  tezą  organizmalizmu  jest  twierdzenie,  że  w  układzie,  obok  praw 

rządzących  niższymi  poziomami,  wyłaniają  się  nowe  prawa,  właściwe  dla  wyższych 
poziomów.  Oznacza  to,  że  prawa  systemowe  obowiązujące  na  danym  poziomie  organizacji 
można  tylko  częściowo  zredukować  do  praw  rządzących  niższym  poziomem,  na  wyższym 
poziomie  bowiem  działają  swoiste  prawa  uzupełniające  (komplementarne).  W  układach 
biologicznych  zatem  oprócz  funkcjonujących  w  najniższych  poziomach  organizacji  praw 
fizykochemicznych  działają,  jak  zakładali  witaliści  i  holiści,  prawa  autonomiczne,  właściwe 
biologicznym  poziomom  organizacji  -  np.  osobniczemu  lub  populacyjnemu.  Tym 
specyficznym  prawom  podlegają  również  funkcje  psychiczne.  Z  takiego  podejścia  wynikają 
zasady metodologii organizmalnej. Według nich obok tradycyjnego podejścia analityczno-re-
dukcyjnego,  właściwego  w  badaniach  poszczególnych  poziomów  organizacji  biologicznej,  i 
ustalania  funkcjonowania  na  tych  poziomach  praw  fizykochemicznych,  należy  stosować 
podejście  całościowe  z  właściwą  mu  metodologią,  zwaną kompozycyjną,  i  badać  zależności 
miedzy tymi poziomami wykrywając swoiste dla nich prawa systemowe. 

Podejście  organizmalne  jest  stosowane  również  w  działaniach  praktycznych,  np.  w 

leczeniu niektórych chorób psychicznych. Stosowanie leków psychotropowych, normalizując 
patologicznie  zmienione  procesy  nerwowe  w  mózgu,  łagodzi  zaburzenia  psychiczne 
(występujące  na wyższym poziomie organizacji)  spowodowane zakłóceniami przebiegu tych 
procesów.  Z  odwrotnym  postępowaniem  mamy  do  czynienia  w  psychoterapii,  kiedy  to 
oddziaływanie na psychikę przyczynia się do likwidacji zaburzeń procesów nerwowych. 

1.5. 

Rozwój poglądów na mechanizmy zachowania się 

Różne  poglądy  na  istotę  zjawisk  biologicznych  odnoszą  się  także  do  mechanizmów 

zachowania,  co  więcej  - ściśle  związanego  z psychiką.  Stąd  w różnych próbach  interpretacji 
zachowania zaznaczają się wpływy aktualnie dominujących prądów filozoficznych. 

W historycznie najstarszych koncepcjach zakładano, że czynności ruchowe, z których 

w  istocie składa  się  zachowanie  (czyli tzw. czynności  „animalne”), biorą początek w duszy. 
Pojecie  to  ma  nawet  odpowiednik  etymologiczny  (łac.  animal    zwierzę,  anima    dusza).  W 
rzeczywistości  były  to poglądy  witalistyczne, rozwinięte przez greckich  filozofów przyrody, 
które wspólnie  można określić mianem ontologicznej (5v, on po gr. byt) koncepcji psychiki, 
gdyż zakładano, że to, co działa i czuje, a w człowieku również myśli  to dusza, byt odrębny 

od  ciała.  Początkowo  uważano  duszę  za  rodzaj  delikatnej  materii,  później  jednak  Platon  i 
Arystoteles przypisywali  jej odmienne właściwości i  podnieśli problem  jej  śmiertelności czy 
nieśmiertelności.  Arystoteles  przypisywał  duszy  zwierzęcej  (którą  uważał  za  śmiertelną) 
zdolność zapoczątkowywania ruchów i kierowania nimi. a także wrażliwość (anima sensitiva 
-  dusza  wrażliwa),  zdolność  do  pragnień,  uczenia  się  i  wyobraźni.  Uważał  jednak,  iż  tylko 
nieśmiertelna dusza jest rozumna (anima rationalis). 

Koncepcja  mechanistyczna  również  powstała  w  starożytnej  Grecji,  gdzie  znalazła 

wyraz w poglądach Demokryta i Leukipposa, ale do skrajności doprowadził ją w XVII w. R. 
Descartes. Badacz ten uważał zwierzęta za żywe automaty i w ogóle odmawiał  im psychiki. 
Ciało ludzkie, będące według Descartesa maszyną, miała zamieszkiwać dusza - nieśmiertelna 
i zdolna do przeżyć, doznań i myślenia. Takie stanowisko zbliżało w pewnym sensie poglądy 
Descartesa do koncepcji ontologicznych. 

W XVII w. zaczęto też interesować się życiem psychicznym zwierząt obserwując ich 

zachowanie  się.  I.  W.  Burton  przypisywał  zwierzętom  uczucia,  pamięć,  przyzwyczajenia,  a 
nawet  pewien  rodzaj  mowy,  która  wszakże  miała  tylko  wyrażać  emocje.  W  interpretacji 
obserwowanych zjawisk nawiązywano do koncepcji mechanistycznych lub ontologicznych. 

Wiek  XIX  zapoczątkował  w  psychologii  odejście  od  stanowiska  spekulacyjnego  i 

oparcie  się  na  doświadczeniu.  Powstała  wówczas  psychologia  naukowa  badająca  zjawiska 
psychiczne w sposób podobny  jak to się czyni w naukach przyrodniczych. Psychofizycy - J. 
Müller, E.  H.  Weber  i  G.  T.  Fechner  podjęli  badania  nad  wrażliwością  zmysłów.  W.  Wundt 
rozwinął  naukę  o  związku  zjawisk  psychicznych  z  procesami  cielesnymi,  badanymi  za 
pomocą  metod  fizjologicznych.  Pod  wpływem tego kierunku rozwinęły  się eksperymentalne 
badania  nad  wzruszeniami  (W.  Wundt,  W.  James),  uwagą  (B.  Bourdon)  zmęczeniem  (A. 
Mosso, J. F. Joteyko). 

W interpretacji zjawisk psychicznych oraz mechanizmów zachowania coraz wyraźniej 

rysowało  się  podejście  zbliżone  do  organizmalizmu.  Psychiki  ani  zachowania  nie  można 
zrozumieć  tylko  na  podstawie  wyników  badań  fizjologicznych  czy  też  śledzenia  funkcji 
komórek nerwowych.  Z drugiej strony, wyjaśnienia  zjawisk psychicznych  nie  można szukać 
tylko  na  płaszczyźnie  ogólnosystemowej,  np.  w  osiągnięciach  psychologii  lub  etologii. 
Konieczne jest natomiast zarówno całościowe ujęcie zagadnienia z uwzględnieniem ogólnych 
prawidłowości rządzących zjawiskami psychicznymi, jak i „zejście w dół” oraz poszukiwanie 
powiązań między psychiką a funkcjonowaniem mózgu, pojedynczych jego czynności czy też 
sieci nerwowych, a nawet pojedynczych neuronów i sieci subkomórkowych.

 

1.6. 

Charakterystyka nauk o zachowaniu się 

Za  początek  nowoczesnego  okresu  w  interpretacji  zachowania  się  można  uważać 

książkę  K.  Darwina  O  wyrazie  uczuć  u  człowieka  i  zwierząt,  wydaną  w  1872  r.  Zaczęły 
wówczas  powstawać  dyscypliny  i  kierunki  badawcze,  które  zadecydowały  o  współczesnym 
rozumieniu  mechanizmów  sterujących  reakcjami  behawioralnymi.  We  wczesnym  okresie 
podarwinowskim, pod wpływem ewolucjonizmu zacierającego granicę między człowiekiem a 
zwierzętami,  odżył  antropomorfizm  XVIII-wiecznych  encyklopedystów.  Opierając  się  na 
poglądach  H.  Spencera  liczni  badacze  zajmowali  się  inteligencją  różnych  zwierząt,  w  tym 
nawet  owadów.  Na  to  „uczłowieczenie”  zwierząt  wywarła  wpływ  psychologia  W.  Wundta. 
Powstały  w  wyniku  tego  wpływu  kierunek  nazwano  psychologią  zwierząt  albo  inaczej  - 
zoopsychologią.  W  interpretacji  zachowania  uwzględniano  przeżycia  zwierząt,  mające 
odpowiadać analogicznym subiektywnym zjawiskom u ludzi. 

Zoopsychologia  zyskiwała  sobie  zwolenników  i  w  późniejszym  okresie.  Jednym  z 

nich był W. McDougall, stworzył on nowoczesną teorię instynktu, według której na instynkt 

składa  się  nie  tylko  komponent  poznawczy  i  obiektywnie  mierzalne  dążenie  zwierzęcia  do 
celu, lecz także subiektywny - wzruszeniowy. Nurt ten do niedawna reprezentowali także J. J. 
A. Bierens de  Haan  i  F. J. J. Buytendijk. Mimo wszelkich zastrzeżeń,  jakie można wysuwać 
wobec  zoopsychologii,  trzeba  przyznać,  iż  jej  przedstawiciele  zebrali  wartościowy  materiał 
dotyczący  zdolności  zmysłowych  i  obyczajów  zwierząt,  oparty  na  badaniach  prowadzonych 
w warunkach  naturalnych. Zresztą  i wśród przedstawicieli tej dyscypliny odzywały się głosy 
podważające  bezkrytyczny  antropomorfizm.  Jednym  z  nich  było  wystąpienie  C.  Lloyda 
Morgana, który wprowadził do nauk przyrodniczych zasadę oszczędności myślenia (znaną też 
pod  nazwą  kanonu  Morgana).  Nawiązywała  ona  do  scholastycznej  formuły  W.  Ockhama 
entia  non  sunt.  multiplicanda  praeter  mecessitatem  (nie  należy  mnożyć  bytów  ponad 
potrzebę). 

Krytyka zoopsychologii, zwłaszcza jej subiektywistycznego charakteru, doprowadziła 

do rozwoju kierunków bądź mechanistycznych, bądź traktujących psychikę obiektywistycznie 
- jako zespół obiektywnie spostrzeganych reakcji. 

Nurt  wywodzący  się  od  E.  B.  de  Condillaca  i  R.  Descartesa  reprezentowała  grupa 

nowożytnych  mechanistów  (J.  Loeb,  J.  von  Uexküll,  A.  Bethe)  sprowadzających  źródła 
zachowania  do  samych  bodźców  zewnętrznych,  a  jego  mechanizm  -  do  odruchów  i 
tropizmów. Stanowisko to energicznie zwalczał H. I. Jennings, który utrzymywał, że zwierzę 
nie  jest  maszyną  i  tak  jak  człowiek  ma  specyficzną  psychikę  umożliwiającą  mu  plastyczne 
przystosowanie się do zmiennych warunków. 

Obiektywistyczne traktowanie psychiki miało swe źródło w tzw. kryzysie psychologii, 

w  wyniku  którego  powstała  z  jednej  strony  psychologia  głębi,  z  drugiej  -  psychologia 
obiektywistyczna.  Oba  te  kierunki,  mimo  odrębnych  założeń,  przeciwstawiały  się 
koncepcjom  utożsamiającym  życie  psychiczne  ze  świadomością.  Zwolennicy  pierwszego 
kierunku,  zwłaszcza  psychoanalitycy,  utrzymywali,  że  życie  psychiczne  toczy  się  pod 
świadomością,  a  świadomość  jest  tylko  sposobem  jego  ujawniania  się,  natomiast 
przedstawiciele  psychologii  obiektywistycznej  traktowali  psychikę  jako  ogół  obiektywnie 
spostrzegalnych  reakcji.  Do  psychologii  obiektywistycznej  nawiązywali  amerykańscy 
badacze E. L. Thorndike i J. Watson, którzy w swym progra mie zrezygnowali z introspekcji, 
a  na  jej  miejsce  przyjęli  zachowanie  się  w  „czystej”  postaci  (amer.  behavior,  stąd  nazwa  - 
behawioryzm).  Behawioryzmowi  przeciwstawiali  się  niemieccy  twórcy  tzw.  psychologii 
postaci (Gestaltpsychologie)  - M.  Wertheimer,  W. Köhler  i  K.  Koffka,  którzy  zajmowali  się 
głównie  mechanizmami  percepcji  i  procesami  uczenia  się.  Proces  spostrzegania  nie  polega 
według  nich  na  integracji  pierwotnie  niezależnych  wrażeń,  lecz  przeciwnie  -  jest 
wypełnianiem  istniejącej  już  wcześniej  postaci.  Zwolennicy  tego  kierunku  poświęcili  wiele 
uwagi uczeniu się przez wgląd - opartemu nie na analizie i syntezie pojedynczych elementów 
sytuacji  lecz  na  całościowym  ujęciu  spostrzeganych  obrazów  lub  opanowywanego 
pamięciowo materiału. 

 

TABELA 1

 

Porównanie głównych nauk behawioralnych

 

 

Nauka 

Badany 
szczebel 

Metodyka i badane obiekty 

Główne zagadnienia 

Sposób tłumaczenia 
zjawisk 

Stosunek do 
przeżyć 
badanych 
obiektów 

-empiryczna: obserwacje, eksperymenty, 
ankiety, analiza w aspekcie rozwojowym i 
interpersonalnym: 

Psychologia 

 

-człowiek 

zjawiska i procesy psychiczne, 
zachowanie się osobnika w 
środowisku, osobowość, stosunek do 
wartości 

celowy i przyczynowy 

uwzględnia 

-eksperymentalno-obserwacyjna, głównie 
laboratoryjna, ale i w terenie; 

Psychologia 
zwierząt 
(zoopsychologia) 

osobnik jako 
podmiot w 
środowisku 

-różne zwierzęta 

zjawiska i procesy psychiczne, 
zachowanie się osobnika w środowisku 
(zwłaszcza instynktowe), uczenie się 

celowy, ze szczególnym 
uwzględnieniem 
popędów 

uznaje i uwzględnia 
w wyjaśnianiu 
badanych zjawisk 

-eksperymentalno-obserwacyjna, głównie 
w warunkach naturalnych, lecz również 
laboratoryjnych; 

Etologia 

 

-zwierzęta, przeważnie dzikie 

zachowanie się, zarówno dziedziczne, 
jak i nabyte, w aspekcie 
przystosowawczym i rozwojowym, 
orientacja przestrzenna, rytmika 
zjawisk biologicznych 

przyczynowy, z 
uwzględnieniem aspektu  
przystosowawczego 

uznaje, ale nie 
uwzględnia w 
wyjaśnianiu 
badanych zjawisk 

Behawioryzm 

Osobnik 

-eksperymentalna, wyłącznie 
laboratoryjna; 

prawidłowości warunkowania i 
uczenia się 

wyłącznie przyczynowy  nie uwzględnia 

-eksperymentalna, z wykorzystaniem 
metod fizjologicznych, biochemicznych, 
anatomicznych i in. Bezpośrednia 
ingerencja w czynność mózgu 

Neurobiologia 
Neuroetologia 

Osobnik 

-zwierzęta 

fizjologiczne mechanizmy percepcji, 
uczenia się i pamięci, ruchów 
dowolnych (wraz z ich 
programowaniem), czuwania i snu, 
popędów i emocji, korekty 
biochemiczne tych zjawisk 

przyczynowy 

uznaje 

-doświadczalna, z  wykorzystaniem metod 
psychologicznych, elektrofizjologicznych, 
biochemicznych na ludziach zdrowych; 
także badanie objawów chorobowych u 
pacjentów w klinice neurologicznej, neuro 
chirurgicznej i psychiatrycznej; 

Neuropsychologi
a 
Psycho fizjologia 
Psychobiologia 

Osobnik 

-człowiek 

psychologia i fizjologia percepcji, 
uczenia się i pamięci, popędów i 
emocji, myślenia i mowy; 
fizjologiczne mechanizmy zjawisk 
psychicznych u człowieka 

przyczynowy 

uwzględnia 

-empiryczna; obserwacje, pomiary, 
ankiety, opracowania strukturalno-
funkcjonalne i historyczne; 

Socjologia 

społeczeństwo i 
osobnik w 
społeczeństwie 

-człowiek (lub zwierzęta e socjologii 
zwierząt) 

zjawiska i procesy społeczne 

przyczynowo-
historyczny i 
strukturalno-systemowy 

uwzględnia, ale 
szuka głównie 
prawidłowości 
statystycznych 

1.7. 

Charakterystyka współczesnych kierunków badających biologiczne źródła 

zachowania 

Biologiczne  podłoże  zachowania  można  rozpatrywać:  a)  w  związku  z  procesem 

ewolucji  gatunków,  b)  ustalając  prawidłowości  występowania  określonych  form 
behawioralnych,  reagowania  na  bodźce  itp.  i  c)  poszukując  zależności  zachowania  od 
czynności  ośrodkowego  układu  nerwowego.  Badania  nad  ewolucją  zachowania  prowadzą 
etolodzy,  zachowaniem  jako  jedynym  obiektem  badań  zajmują  się  behawioryści,  natomiast 
relacje  mózg  -  zachowanie  są  przedmiotem  zainteresowania  przedstawicieli  grupy  nauk 
określanych  wspólnym  mianem  neurobiologii  (ang.  neurobiology,  experimental  psychology, 
neuroscience,  w  węższym  znaczeniu  hehavioral  sciences).  Przegląd  dyscyplin  badających 
zachowanie zawiera tabela 1. 

Analiza biologicznych mechanizmów zachowania niejednokrotnie wymaga określenia 

związku  między  czynnościami  somatycznymi  (tj.  takimi,  które  poprzednio  nazwaliśmy 
„zwierzęcymi”,  czyli  prze~de  wszystkim  różnymi  formami  ruchu,  i  zaliczanymi  do 
„wegetatywnych”  -  np.  reakcje  ze  strony  układu  krążenia  krwi  i  układu  hormonalnego)  i 
psychicznymi,  do  których  zaliczamy  takie procesy,  jak:  spostrzeganie,  uczenie  się  i  pamięć, 
myślenie i rozumowanie. 

Poglądy  przedstawicieli  różnych  szkół  na  relacje  między  psychiką  (ψ  od  gr. 

ΨΥΧΉ

,

 

psyche-  dusza) a funkcjami somatycznymi, kierowanymi przez mózg (φ od gr. φύσις, physis - 
natura)  można  rozpatrywać  z  dwóch  punktów  widzenia:  1)  łączności  lub  rozdzielności  i  2) 
zależności  lub  niezależności  ψ/  od  q>.  Uwzględniając  pierwszy  aspekt  należy  rozróżnić 
monizm  i  dualizm  psychofizyczny,  drugi  aspekt  jest  natomiast  kryterium  zaliczenia  danego 
kierunku  do  grupy  kierunków  idealistycznych  lub  materialistycznych.  Ich  przegląd 
przedstawia  schematycznie  tabela  2.  Na podstawie  podanych  tam  założeń  należy stwierdzić, 
że współczesne nauki o zachowaniu w większości charakteryzują się kompozycjonistycznym 
podejściem do zagadnienia związku psychiki z  mózgiem. Pewna  liczba  badaczy, skupionych 
w  niektórych  ośrodkach,  głównie  w  Stanach  Zjednoczonych,  hołduje  behawioryzm  owi  lub 
pokrewnym  mu  kierunkom.  Zaznacza  się  jednak  niekiedy,  i  to  w  poglądach  tak  wybitnych 
badaczy  mózgu,  jak  neurochirurg  W.  Penfield  i  neurofizjolog J.  C.  Eccles, pesymizm  co  do 
możliwości  zgłębienia  tajników  psychiki  na  podstawie  nauk  przyrodniczych.  Takie 
nastawienie prowadzi do koncepcji stanowiących najczęściej różne odmiany interakcjonizmu. 

Należy  do  nich  pogląd  R.  Sperry'ego  (laureata  nagrody  Nobla  za  badania  nad 

funkcjonalną asymetrią półkul mózgowych u człowieka - por. rozdz. 16, s. 547), że czynności 
psychiczne  powstałe  w  ewolucji  mózgu  ludzkiego  są  nie  tylko  korelatem  procesów 
nerwowych,  lecz  także  czynnikiem  mogącym  uruchamiać  te  procesy  i  sterować  ich 
przebiegiem, a tym samym wyzwalać zachowanie.

 

TABELA 2 

Schematyczne przedstawienie poglądów na relacje między mózgiem i psychiką 

 

 

Monizm 

Psychofizyczny 

Dualizm 
Psychofizyczny 

 

czynnościami psychicznymi (ψ) i 
somatycznymi (ψ) kieruje jeden 
system 

czynnościami psychicznymi i somatycznymi sterują dwa 
różne systemy: dusza (ψ) i mózg (Φ) 

Spirytualizm 

Autonomizm 
mózg i dusza działają niezależnie od siebie 

Paralelizm psychofizyczny 
czynności psychiczne i somatyczne są zsynchronizowane 
w czasie, lecz nie współzależne 

Animizm 
dusza ożywia ciało i kieruje nim  
Interakcjonizm 

Kierunki 
idealistyczne 

zjawiska psychiczne i 
somatyczne są przejawem 
działania duszy 

mózg jest podstawą duszy, ale jednocześnie jest przez nią 
sterowany 

Behawioryzm 

Epifenomenalizm 

brak zainteresowania 
czynnościami psychicznymi; 
istnieje tylko ciało 

Materializm redukcjonistyczny 

prawa rządzące czynnościami 
mózgu dają się zredukować do 
praw fizykochemicznych, stąd i 
czynności psychiczne można 
tymi prawami wyjaśnić 
Podejście kompozycjonistyczne 

Kierunki 
materialistyczne 

zjawiska psychiczne są funkcją 
mózgu - szczególnego 
biosystemu, w którym na prawa 
ogólnobiologiczne nałożone są 
specyficzne dla niego 
właściwości, będące podłożem 
psychiki 

dusza jest produktem mózgu 

1.7.1. 

Behawioryzm 

Behawioryzm  był  reakcją  na  subiektywistyczne  podejście  zoopsychologii,  lecz  w 

swych  założeniach  wpadł  w  drugą  skrajność  -  negacji  celowości  badania  zjawisk 
psychicznych  w  ogóle  i  nieuwzględniania  ich  w  interpretacji  zachowania.  Behawioryści 
badają  zachowanie  metodami  ściśle  obiektywnymi,  przeważnie  stosując  różne  techniki 
laboratoryjne.  Pionierem  tych  badań  był  E.  L.  Thorndike  -  twórca  metody  badania 
wyuczonych  reakcji  ruchowych,  nazywanych  obecnie  reakcjami  instrumentalnymi. 
Programowe zasady behawioryzmu  sformułował J. Watson. Z kierunku negującego potrzebę 
badania  zjawisk  psychicznych  behawioryzm  przekształcił  się  w  teorię  odrzucającą  także 
celowość  badania  procesów  fizjologicznych  (lub  ogólnie  -  biologicznych),  sterujących 
reakcjami  behawioralnymi.  Przedmiotem  zainteresowania  behawiorystów  stało  się 

zachowanie  per  se  i  to  ograniczone  tylko  do  niektórych  form  sztucznie  wytworzonych  u 
zwierząt (np. testy labiryntowe, naciskanie na dźwignię). 

Behawioryści  zajmowali  się  wiele  problematyką  wzmacniania  reakcji  behawioralnych.  B.  F.  Skinner 

opracował różne schematy wzmacniania wyuczonych reakcji ruchowych zwierząt. Badali też wpływ motywacji 
na  uczenie  się.  nigdy  jednak  nie  traktując  jej  jako  stanu  pobudzenia  ośrodków  mózgowych,  lecz  jako  tzw. 
zmienną pośredniczącą, modyfikującą zachowanie. 

Interesującym  fenomenem  w  literaturze  behawiorystycznej  jest  próba  matematyzacji  zjawisk 

behawioralnych  na  podstawie  specjalnie  wprowadzonych  jednostek,  na  wzór  jednostek  fizycznych,  dokonana 
przez  C.  L.  Hulla.  Na  przykład  jednostką  pobudzenia,  według  propozycji  tego  badacza,  miał  być  wat  (od 
nazwiska Watsona), jednostką hamowania pav (od nazwiska Pawłowa), jednostką  stopnia opanowania  reakcji 
ruchowej hab (od ang. habit nawyk). 

Podejście  behawiorystyczne  nazywa  się  niekiedy  badaniem  czynności  organizmu 

metodą  „czarnej  skrzynki”.  Behawiorysta  bada  przede  wszystkim  stan  wyjść,  w  pewnym 
stopniu  także  stan  wejść,  ustala  prawidłowości  między  wejściami  a  wyjściami,  lecz  nie 
interesuje  się  procesami  powstającymi  w  mózgu  w  wyniku  oddziaływania  na  zwierzę 
procedurami doświadczalnymi (rys. 4). Behawioryzm doprowadził też do powstania tendencji 
odrzucania introspekcji jako metody badawczej. 

Zasługą  behawioryzmu  jest  wprowadzenie  i  udoskonalenie  laboratoryjnych  metod 

badania  zachowania  (tzw.  skrzynka  Skinnera);  metody  te  zajęły  trwałe  miejsce  w  naukach 
behawioralnych  i  są  chętnie  stosowane  przez  badaczy  o  odmiennym  podejściu  do 
problematyki  zachowania.  Należy  też  podkreślić,  że  behawiorystyczna  koncepcja  redukcji 
popędu  jako  czynnika  odpowiedzialnego  za  wzmocnienie,  sformułowana  przez  C.  L.Hulla, 
jest jedną z głównych teorii wyjaśniających nabywanie i utrwalanie reakcji instrumentalnych. 
Obecnie  behawioryści  tworzą  zwartą,  choć  izolowaną  grupę,  zwłaszcza  w  Stanach 
Zjednoczonych, wydają też własne czasopismo.

 

1.7.2. 

Etologia 

Powstanie  nowoczesnej  etologii  (dosłownie:  nauki  badającej  obyczaje,  od  gr.  έ

ϑ

ος, 

ethos - obyczaj) było z  jednej strony reakcją na subiektywizm zoopsychologii, z drugiej - na 
zbyt  „laboratoryjne”  podejście  behawiorystów.  Etologia  jest  obiektywistyczną  nauką 
biologiczną  o  zachowaniu  się  i  jego  korelatach.  Znaczy  to.  że  nie  tylko  przeciwstawia  się 
próbom  interpretacji  zachowania,  opierając  się  na  przeżyciu  danego  osobnika,  lecz  także 
interesuje  się  aspektem  przyczynowym,  przystosowawczym  (teleonomicznym)  zachowania, 
oraz rozwojem osobniczym i rodowym obserwowanych reakcji behawioralnych. 

Etologia wyrosła z badań terenowych, wykonywanych na zwierzętach w ich naturalnym 

środowisku,  zwłaszcza  przez  O.  Heinrotha.  a  program  jej  sformułowali  w  latach  1930-1950  
K.  Z.  Lorenz  i  N.  Tinbergen.  Po  cząstkowo  etolodzy  zajęli  się  niemal  wyłącznie  teorią 
instynktu, traktując go jako kanwę zachowania. Później  W. H. Thorpe wprowadził do etologii 
tematykę  uczenia  się,  przez  co  zbliżył  tę  dyscyplinę  do  amerykańskiej  psychologii 
eksperymentalnej. R. A. Hinde rozwinął badania nad motywacją, a H. Mittelstaedt wprowadził 
analizę  zachowania  za  pomocą  pojęć  cybernetycznych.  I.  Eibl-Eibesfeldt  rozszerzył 
zainteresowania  etologii  na  człowieka,  w  wyniku  czego  powstała  nowa  jej  gałąź 
antropoetologia.  Gdy  uwzględnimy,  że prace  nad instynktem  musiały  oprzeć  się  na  badaniach 
percepcji, dostrzeżemy, że etologia stopniowo objęła wszystkie dziedziny, którymi poprzednio 
interesowała  się  psychologia  zwierząt.  W  istocie,  ostatni  wzrost  zainteresowania  przejawami 
rozumienia  u  zwierząt  (tzw.  etologia  kognitywna)  usprawiedliwia  akceptację  w  etologii 
psychologicznego pojęcia psychiki. Przez określenie to rozumiemy całokształt cech i procesów 
osobniczych  związanych  ze  zintegrowanym  odbiorem  i  przetwarzaniem  informacji  (zob.  s.6), 
opartym  na  pobudliwości  oraz  z  całościowym  organizowaniem  (sterowaniem)  reakcji 

behawioralnych  i  zachowania  się  osobnika.  Skrajnie  uproszczony  schemat  blokowy 
mechanizmów związanych z tymi zjawiskami, badanymi przez etologię. przedstawia rysunek 2. 

W zakresie problematyki bezsłownego powitania u niektórych ludów etologia zazębiła 

się  z  etnologią.  Proces  specjalizacji  doprowadził  do  usamodzielnienia  niektórych  kierunków 
etologicznych.  jak  zoosemiotyka  (zajmująca  się  sygnałami  komunikacyjnymi  u  zwierząt), 
socjologia  zwierząt  czy  etologia  stosowana.  W  roku  1975  E.  O.  Wilson  stworzył  nowy, 
kontrowersyjny kierunek nazwany socjobiologią, którego podstawowym założeniem jest teza, 
że  zachowanie  społeczne,  tak  zwierząt,  jak  i  ludzi,  jest  uwarunkowane  czynnikami 
wrodzonymi (dziedzicznymi). 

 

Rys. 2. Schemat blokowy elementów biorących udział w organizacji zachowania w ujęciu współczesnej 
etologii 

Etologia  posługuje  się  własnymi  metodami  badawczymi,  opartymi  głównie  na 

obserwowaniu zachowania się organizmów w ich naturalnym środowisku. Ostatnio przejawia 
się  tendencja  do  śledzenia  różnych  parametrów  fizjologicznych  u  obserwowanych  zwierząt. 
Kierunek ten nazywamy etofizjologicznym. 

Rozdział 9 

Czynności popędowo-emocjonalne. 

Instynkty 

9.1. 

Ukierunkowanie zachowań na cel. Pojecie motywacji 

Działania  zwierząt  i  ludzi  są  przeważnie  ukierunkowane  na  realizację  określonych 

zadań. Mówimy, że  działania  te  są  „celowe”  (w sensie  teleonomicznym -  por. s.  9), tzn.  ich 
mechanizm  biologiczny  ukształtował  się  w  procesie  ewolucji  tak,  że  służą  zachowaniu 
własnego  życia,  prokreacji  lub.  jak  uważają  socjobiolodzy.  przetrwaniu  własnych  genów 
(zob. podrozdz. 17.4.); są one zatem w normalnych warunkach przystosowawcze. 

Ukierunkowane  na  cel  działania  są  realizowane  za  pomocą  dwóch  typów  zachowań: 

dziedzicznych  (wrodzonych)  odruchów  i  zachowań  popęd  owych.  Przystosowawczość 
(„celowość”)  pierwszych  polega  na  tym,  że  bodziec  zewnętrzny  wywołuje  reakcję  za 
pośrednictwem  łuku  odruchowego  tak  zorganizowanego  anatomicznie  i  funkcjonalnie,  że 
powoduje  ona  właściwy  biologicznie  skutek,  np.  cofnięcie  kończyny  pod  wpływem 
szkodliwego  bodźca.  Odruchy  są  reakcjami  głównie  egzogennymi,  choć  bywają  też 
wywoływane  przez  bodźce  interoceptywne  (np.  kaszel,  kichanie,  wymioty).  Podobnie  do 
odruchów  działają  reakcje  typu  kinez  i  taksji,  z  tym  że  bywają  one  zorientowane  wobec 
zewnętrznego bodźca kierunkowego (por. s. 254-256). 

Zachowania  popędowe  są  także  w  istocie  czynnościami  odruchowymi,  ale  zwiększa 

się  w  nich  rola  wewnętrznego  źródła  działania.  Źródłem  tym  jest  popęd  (zaliczany  do 
motywów),  który  wpływa  na  realizację  odruchów  za  pośrednictwem  funkcjonalnie 
rozumianego  ośrodka  popędu.  Oznacza  to,  że  bodziec  zewnętrzny,  wyzwalający  reakcję 
odruchową, niejako zwiększa szansę wyładowania się popędu w działaniu. Sam popęd może 
powstać  w  wyniku  zmian  fizjologicznych  w  organizmie,  czyli  endogennie,  albo  pod 
wpływem bodźców zewnętrznych (np. wywołujących strach). 

Całokształt  mechanizmów  sterujących  zachowaniem  popędowym  nazywamy 

motywacją,  bodźce  zaś  uruchamiające  popędy  -  bodźcami  (czynnikami)  motywacyjnymi. 
Problem  motywacji  będziemy  przedstawiać  w  niniejszym  rozdziale  w  takim  właśnie  ujęciu. 
Należy  wszak  zaznaczyć,  że  w  zachowaniu  się  ludzi  większe  od  popędów  znaczenie  mają 
motywy wiadome, związane z myśleniem abstrakcyjnym, i tylko one prowadzą co zachowań 
w ścisłym znaczeniu celowych. 

Pobudzenie  i  zaspokajanie  popędów  jest  źródłem  kompleksowych  zjawisk: 

behawioralnych,  wegetatywnych,  zmian  w  składzie  środowiska  wewnętrznego  -stroju  oraz 
subiektywnych  (psychicznych)  nazywanych  emocjami.  Do  zjawisk  behawioralnych 
zaliczamy  nie  tylko  zachowania  bezpośrednio  służące  do  zaspokajania  popędu,  lecz  także 
towarzyszące im reakcje mimiczne, wydawanie głosów itp. 

Problematyka  motywacji  dotyczy  więc  czterech  rodzajów  zjawisk:  1)  stanu 

fizjologicznego  organizmu  (jego  środowiska  wewnętrznego),  2)  stanu  funkcjonalnego 
ośrodków  mózgowych  kierujących  zachowaniem  popędowym,  3)  przejawów  behawioralno-
fizjologicznych  działania  tych  ośrodków  i  4)  komponentu  psychicznego.  Z  pierwszym 
rodzajem  wiąże  się  pojęcie  potrzeby,  z  drugim  -  popędu,  z  trzecim  i  czwartym  -  emocji. 

Ponieważ  wszystkie  te  zjawiska  przebiegają  jednocześnie,  związane  z  nimi  procesy 
fizjologiczno-psychiczne nazywamy ogólnie czynnościami popędowo-emocjonalnymi.

 

Omawiając czynności popędowo-emocjonalne należy uwzględniać to, że tak jak nie wszystkie działania 

przystosowawcze  są  umotywowane,  tak  nie  każde  działanie  oparte  na  motywacji  prowadzi  do  realizacji 
oczywistego  zadania  biologicznego  czy  celowego  świadomego  aktu.  Za  przykład  mogą  służyć  reakcje 
przerzutowe omawiane w podrozdziale 9.3.4, machnięcie ręką jako wyraz zawodu czy też skakanie z radości. 

9.2. 

Popędy (motywy) i emocje 

Popęd  jako  wewnętrzne  źródło  działania  zwierzęcia  lub  człowieka  jest  wynikiem 

pobudzenia pewnych zespołów struktur mózgowych, które uruchamiają aktywność organizmu 
ukierunkowaną  na  zaspokojenie  określonej  potrzeby  biologicznej  albo  na usunięcie się  spod 
działania szkodliwego czynnika. 

Za potrzebę biologiczną uważamy fizjologiczny stan organizmu, będący odchyleniem 

od  homeostazy  albo  optimum  życiowego,  wynikający  z  braku  albo  nadmiaru  jakiegoś 
czynnika niezbędnego do utrzymania danego osobnika przy życiu i umożliwienia mu rozwoju 
albo  też  koniecznego  do  zachowania  zdrowia,  zachowania  gatunku  i  spełnienia  podobnych 
ważnych zadań życiowych. Na przykład potrzeby organiczne - wody, jonów (soli) i seksualne 
wynikają  z  odpowiedniego  braku,  natomiast  potrzeba  ochłodzenia  się  podczas  upałów  -  z 
nadmiaru ciepła w organizmie. 

Oprócz  potrzeb  biologicznych  istnieją  jeszcze  potrzeby  społeczne.  U  zwierząt 

prowadzą  one  do  tworzenia  grup,  do  działania  naśladującego  zachowanie  innych  członków 
grupy  czy  ustalenia  własnej  rangi  w  hierarchii  społecznej  zbiorowości.  Ponieważ 
fizjologiczne  mechanizmy  zaspokajania  tych  potrzeb  istotnie  różnią  się  od  poprzednich, 
zamiast  popędami  lepiej  nazywać  je  motywami.  Termin  motyw  jest  ogólniejszym  pojęciem 
czynnika  pobudzającego  osobnika  do  działania  ukierunkowanego  na  cel,  niezależnie  od 
rodzaju celu. 

Terminologia  zjawisk  popędowo-emocjonalnych  nie  zawsze  jest  konsekwentna.  Mówi  się  bowiem 

raczej nie o motywie, lecz o popędzie manipulacyjnym czy ciekawości. Decyduje  o tym ogólny charakter tych 
motywów, a więc subiektywne odczucie braku (np. nowości, rozrywki, aktywności) i narastanie tych potrzeb w 
miarę  pozbawienia  (deprywacji)  osobnika  tych  czynników.  Pojęcie  motywu  częściej  odnosi  się  do  czynnika 
kierującego zachowaniem się ludzi, kiedy wyraża pewne życzenie lub pragnienie związane z wyższymi formami 
działalności,  z  potrzebami  psychicznymi,  tj.  ściśle  związanymi  ze  strukturą  osobowości.  Są  to  „właściwości... 
mające  charakter  wymagań,  bez  spełnienia  których  osobowość  nie  może  prawidłowo  funkcjonować,  rozwijać 
się, nie może egzystować. Deprywacja tych potrzeb to sytuacja, gdy rzeczywistość nie jest zgodna z trwałymi 
nastawieniami,  a  w  szczególności  z  tymi,  które  przygotowały  nas  na  stałość,  na  to,  że  tak  będzie  zawsze”  (J. 
Reykowski, Z zagadnień psychologii motywacji. Warszawa 1977, s. 96). Aczkolwiek potrzeby psychiczne przez 
swój związek z osobowością są właściwością typowo ludzką, to jednak występują także u zwierząt. Należy do 
nich np. potrzeba zachowania właściwego systematu przestrzenno-czasowego. 

9.2.1. 

Podział popędów 

Podziały  popędów  opierają  się  na  różnych  kryteriach.  W  odniesieniu  do  popędów 

biologicznych  często  stosuje  się  podział  uwzględniający  stosunek  organizmu  do  źródła 
bodźca.  Rozróżnia  się  zatem  popędy  prowadzące  do  kontaktu  zwierzęcia  z  bodźcami 
atrakcyjnymi  (tj.  o  pozytywnej  walencji),  a  więc  z  pokarmem,  wodą  i  innymi  składnikami 
niezbędnymi do życia lub z partnerem seksualnym, rodzicem czy też potomkiem, oraz popędy 
prowadzące  organizm  do  usuwania  się  spod  wpływu  działania  bodźca  awersyjnego  (o 
negatywnej  walencji).  Popędy  pierwszej  grupy  nazwane  są  niekiedy  apetytywnymi,  drugiej 
zaś  -  awersyjnymi.  Te  ostatnie  wywołują  różne  formy  zachowania  ochronnego,  takie  jak 
odruchy  wycofywania  się  (retrakcyjne)  na  bodźce  bólowe  lub  „przeraźliwe”  oraz  odruchy 
repulsyjne,  polegające  na  odrzucaniu  czynnika  awersyjnego  (u  człowieka  towarzyszy  temu 
uczucie wstrętu). Na tej zasadzie działają też popędy związane z egestią, tj. oddawaniem kału 

i  moczu, a także popęd pielęgnacji ciała (usuwanie pasożytów i  brudu z powierzchni skóry). 
Do  odrębnej  kategorii  zalicza  się  popęd  ciekawości.  Zewnętrznym  jego  wyrazem  są 
intensywne ruchy poszukiwawcze wykonywane dla ułatwienia kontaktu z nowymi bodźcami. 
Służy on sensoristazie, czyli tendencji do odbierania optymalnej liczby bodźców, oraz różnym 
formom uczenia  się.  Wyodrębnienie popędu ciekawości  jest usprawiedliwione tym, że nowe 
bodźce  z  jednej  strony  wyzwalają  aktywność  zwierzęcia  zmierzającą  do  ich  zbadania,  z 
drugiej  zaś,  jak  bodźce  awersyjne,  wywołują  ucieczkę,  gdy  pojawiają  się  nagle  lub  są  zbyt 
intensywne. 

W  innym  podziale  klasyfikuje  się  popędy  według  lokalizacji  źródła  wyzwalających  je  bodźców. 

Popędami  wewnątrzpochodnymi (endogennymi) według tego kryterium nazywa się takie których mechanizmy 
mózgowe  są  pobudzane  przez  czynniki  wewnętrzne  - humoralne  (tj.  krążące  we  krwi  substancje  chemiczne)  i 
bodźce  interoceptywne  (tj.  działające  na  receptory  w  narządach  wewnętrznych).  Natomiast  popędy  zewnątrz 
pochodne (egzogenne) są uruchamiane w  wyniku działania bodźców zewnętrznych (eksteroceptywnych), które 
jednocześnie zwykle wyzwalają odpowiednią reakcję służącą do zaspokojeniu danego popędu. 

Popędy  dzieli  się  też  na  odziedziczone (pierwotne)  oraz  nabyte  (wtórne).  Te ostatnie 

powstają przez warunkowanie, w toku konfrontacji organizmu z czynnikami środowiska. Tak 
więc  ból  jest  popędem  pierwotnym,  natomiast  strach  przed  bólem  -  popędem  wtórnym.  Za 
wtórny  popęd  uważa  się  też  głód  pojawiający  się  w  porze  spożywania  posiłków  lub  w 
towarzyszącej  temu  sytuacji.  Powstawanie  tego  popędu oparte  jest  na  mechanizmie  odruchu 
warunkowego. 

9.2.2. 

Emocje 

Pobudzaniu i zaspokajaniu popędów towarzyszą zjawiska zwane emocjami, w których 

wyodrębniamy  aspekt  subiektywny  i  obiektywny.  Pierwszy  obejmuje  doznania  związane  z 
istnieniem odpowiedniej potrzeby (biologicznej lub psychicznej) i jej zaspokojeniem, a drugi 
zmiany  zachowania  (mimika,  ruchy  wyrazowe  i  pozy  ciała)  i  funkcjonowania  narządów  i 
układów  (np.  przyspieszenie  tętna,  rozszerzenie  źrenic,  zwężenie  lub  rozszerzenie  naczyń 
krwionośnych skóry, podwyższenie stężenia niektórych hormonów we krwi itp.). Zewnętrzne 
przejawy  emocji, zwłaszcza wokalizacyjne (wycie, jęki, skomlenie, płacz, śmiech, stękanie), 
mogą  być  nośnikiem  informacji,  tj.  zarazem  pełnić  funkcję  znaków  (rys.  169,  170  i  171). 
Znaczenie sygnalizacyjne  mają  np. pozy grożenia, uległości, samicza poza przedkopulacyjna 
czy też głosy przerażenia ostrzegające przed niebezpieczeństwem. 

Związek  emocji  z  popędami  jest  dwojaki.  Z  jednej  strony,  jak  mówiliśmy,  emocje 

towarzyszą  powstawaniu  i  zaspokajaniu  popędów,  z  drugiej  zaś  -  sama  emocja  może 
odgrywać  rolę  popędu  wtórnego.  Tak  bywa  wówczas,  gdy  motorem  działania  staje  się  np. 
strach przed bólem. Subiektywne aspekty emocji dają się ocenić jako doznania przyjemne lub 
przykre i pod tym względem mogą służyć za nagrodę lub karę w procesach uczenia się. 

Gdy  popęd  nie  jest  zaspokajany  w  sposób  oczekiwany,  dochodzi  do  powstania 

„kompensacyjnej”  emocji  o  ujemnej  walencji  -  frustracji.  Frustracja  jest  w  istocie  popędem 
awersyjnym,  na  podstawie  którego  można wytwarzać u zwierząt  reakcje  unikania  i  ucieczki 
(patrz rozdz. 15). 

 

Rys. 169. Odzwierciedlenie stanów  emocjonalnych w rozwarciu powiek i kształcie źrenic u kota: A - podczas 
wpatrywania  się  w  pełnym  oświetleniu.  B  -  źrenica  kotki  przy  wyzwaniu  do  kopulacji,  C  -grożenie,  D  - 
wpatrywanie  się  w  ciemności,  E  -  spojrzenie  „taksujące”,  F  -źrenica  podczas  prychania  (w  stanie  pośrednim 
między atakiem i obroną), G - nagły przestrach. H - strach, I - wyraz obrony wobec nagłego ciosu przeciwnika 
(wg G. Tembrocka) 

 

Rys. 170. Wyrażanie przez wilka wściekłości i strachu mimiką (A) oraz postawą ciała i ułożeniem ogona (B), a - 
pewność  siebie,  b  -  poza  imponowania,  c  -  grożenie  „pewne”,  d  -  postawa  w  stanie  odprężenia,  e  -  grożenie 
„niepewne”, f - poza w stanie grożenia pośredniego między atakiem i obroną, g - podporządkowanie się innemu 
osobnikowi,  h  -  stan  przygnębienia,  i,  j  -  silne  zahamowanie  ruchowe  (A  -  wg  G.  Tembrocka,  B  -  wg  R. 
Schenkela) 

 

Rys. 170. Mimiczne wyrazy emocji u szympansa (wg N. Ładyginy-Kohtos) 

9.2.3. 

Różnorodność mechanizmów sterujących popędami 

Rozróżniliśmy popędy endogenne (np. głód, pragnienie), których intensywność zależy 

od  odpowiedniej  potrzeby  (wewnętrznego  stanu  organizmu),  i  egzogenne  (np.  strach, 
wściekłość)  -uruchamiane  z  reguły  przez  bodźce  zewnętrzne.  Jednakże  ten  sam  popęd 
endogenny  może  być  pobudzany  przez  zupełnie  inne  czynniki.  Przykładem  tego  jest 
pragnienie,  które  może  pojawiać  się  wskutek  działania  bodźców  osmotycznych  (np.  po 
zjedzeniu słonej potrawy) lub objętościowych (np. w wyniku utraty krwi). Rozróżnia się także 
pragnienie  pierwotne  i  wtórne,  zależne  od  całkiem  odmiennych  mechanizmów 
fizjologicznych (por. s. 420). Wreszcie ten sam popęd, analizowany porównawczo u różnych 
gatunków,  może  ujawniać  zupełnie  inną  -  nawet  w  sensie  fizjologicznym  -  organizację. 
Dotyczy to m. in. głodu.

 

U stułbi (Hydra) zachowanie pokarmowe jest niemal całkowicie sterowane przez czynniki zewnętrzne. 

Pod  wpływem  bodźców  chemicznych  pochodzących  z  łupu  obniża  się  próg  wrażliwości  parzydełek,  które 
dotknięte,  natychmiast  wystrzeliwują  nici  z  jadem,  raniące  ofiary.  Wydobywający  się  z  ofiary  polipeptyd  - 
glutation,  działając  na  narządy  zmysłowe  w  czułkach  napastnika  powoduje  zginanie  się  ich  i  wprowadzenie 
zdobyczy  do  otworu  gębowego.  Tu  glutation  powoduje  odruchowe  otwarcie  się  otworu  i  połknięcie  łupu.  U 

muchy plujki (Calliphora) w regulacji pobierania pokarmu uczestniczy też czucie trzewne. Gdy zwabiona wonią 
mucha  siądzie  na  pokarmie,  pobudzenie  chemoreceptorów  na  stopkach  przedniej  pary  odnóży  (np.  cukrem) 
wywołuje  odruchowe  wyciągnięcie  ssawki,  a  kontakt  -w  tym  wypadku  z  cukrem  -  receptorów  smakowych 
leżących na jej końcu wywołuje odruch ssania. Połknięty pokarm przechodzi co pewien czas z wola do żołądka. 
W  miarę  wypełniania  żołądka  część  treści  pokarmowej  wraca  podczas  jego  skurczu  do  wola,  co  rejestrują 
receptory  w  przełyku.  Informacja  ta  nerwem  powrotnym  dociera  do  mózgu  i  hamuje  ssanie.  Jeszcze  inne 
mechanizmy  działają  u  ssaków,  których  zachowanie  pokarmowe  jest  sterowane  przez  ośrodki  w  układzie 
limbicznym, pobudzane i hamowane przez wewnątrz-pochodne bodźce humoralne. 

Podobne  różnice  rysują  się  i  w  innych  popędach.  Złożone,  wieloetapowe  zachowanie  rozrodcze 

samców wielu kręgowców - mogące obejmować wędrówki, obyczaje terytorialne, godowe, zaloty itp. - świadczy 
o  działaniu  endogennego  popędu  rozrodczego.  Natomiast  u  samców  niektórych  owadów  (np.  os)  dopiero 
czynnik zewnętrzny - właściwy wyzwalacz -uruchamia taką motywację. 

9.2.4. 

Wzajemne stosunki między popędami 

Różne  popędy  mogą  współdziałać  w  sterowaniu  zachowaniem  lub  też  hamować  się 

wzajemnie.  Stosunki  między  niektórymi  popędami  ilustruje  rysunek  172.  Przedstawiony  na 
nim schemat został opracowany na podstawie doświadczeń pozwalających mierzyć tendencję 
zwierzęcia  do  zaspokajania  różnych  potrzeb.  Tak  np.  w  kamerze  doświadczalnej  specjalnie 
dobrany „bojowy” kogut, naciskając na odpowiednie dźwignie, sto razy w ciągu dnia „żądał” 
własnego  widoku  w  lustrze  (traktując  swe  lustrzane  odbicie  jako  rywala,  czyli  bodziec  do 
walki),  sto  razy  tym  sposobem  zdobywał  pokarm  i  osiemset  razy  wodę.  Reakcje  te,  choć 
sterowane  przez  silne  popędy,  ulegały  hamowaniu  po  wprowadzeniu  zwierzęcia  w  nowe 
warunki.  Na  podstawie  tego  rodzaju  doświadczeń  ustalono,  że  najsilniejszymi  popędami  są 
strach, wściekłość i popęd macierzyński, najsłabszym -popęd pielęgnacji ciała. 

W  warunkach  naturalnych  można  spotkać  wiele  przykładów  torowania  jednych 

popędów  przez  drugie.  Na  przykład  spełniony  popęd  migracyjny  u  samca  ciernika  toruje 
popęd terytorialny,  a  zajęcie  terytorium  – popęd radowy  gniazda,  strachu  lub  wściekłości  w 
stosunku  do  sąsiadów  i  popęd  seksualny.  Głód  może  wyzwolić  wściekłość,  a  wściekłość 
niekiedy wzmaga głód. 

W  mechanizmach  sterowania  zachowaniem  ważną  rolę  odgrywa  też  antagonizm 

między  popędami.  Wyznacza  on  aktualną,  dynamiczną  hierarchię  popędów  prowadzącą  do 
tego,  że  w  danym  czasie  zwierzę  przejawia  zachowanie  motywowane  tylko  przez  jeden 
popęd.

 

9.2.5. 

Metody badania motywacji u zwierząt 

W badaniach popędów biologicznych i motywów społecznych u zwierząt korzysta się 

z  metod behawioralnych  i  fizjologicznych.  Metody  behawioralne  polegają  na  obserwowaniu 
zachowania  się  zwierząt  w  warunkach  naturalnych  lub  do  nich  zbliżonych  bądź  też  w 
laboratorium.  Badania  laboratoryjne  często  opierają  się  na  pomiarach  wyuczonych  reakcji, 
wykonywanych przez zwierzęta pod wpływem określonej motywacji. 

W  badaniach  etologicznych  często  trzeba  ustalić  rodzaj  popędu  wyznaczającego 

aktualnie obserwowane zachowanie się zwierzęcia. Zadanie to w praktyce bywa niełatwe. Na 
przykład  pierwsze  etapy  zachowania  pokarmowego  i  seksualnego  niedoświadczonego 
seksualnie  drapieżnika  przebiegają  identycznie.  W  obu  sytuacjach  dominuje  nieokreślona 
kierunkowo  aktywność  ruchowa  zwierzęcia.  Aktualną  motywację  można  często  ustalić 
dopiero  po  drobiazgowej  analizie  wszystkich  elementów  zachowania  się  zwierzęcia,' 
uwzględniając sytuację, w jakiej one występują. 

Analiza  sytuacji,  w  której  przebiega  badane  zachowanie,  pozwala  wyodrębnić  pozy 

typowe dla wzajemnego grożenia dwóch osobników tej samej płci na granicy ich terytoriów 

(patrz  rys.  175  A,  C,  D)  albo  charakterystyczne  dla  potencjalnych  partnerów  seksualnych. 
Cennym  elementem  poznawczym  jest  zachowanie  towarzyszące  popisowi  lub  pozie.  Na 
przykład  pełne  wahania  zbliżanie  się  i  oddalanie  zwierzęcia  od obiektu  jego  popisów  (patrz 
rys  175  B)  ujawnia  konflikt  motywacyjny.  Podobnie  analiza  samej  pozy  lub  popisu 
występującego w sytuacji wyraźnie konfliktowej może wskazać na współistnienie elementów 
różnych  popędów  (np.  strachu  i  wściekłości  -  por  rys.  200).  I  wreszcie  motywację  można 
ustalić analizując zachowanie poprzedzające popis i następujące po nim. Zgodnie z poglądem 
R. A.  Hinde'a  zakłada  się, że  tendencja  do danego typu  zachowania  zmienia  się  wolniej  niż 
jawne zachowanie się, a więc dwie reakcje behawioralne, sąsiadujące w czasie, zapewne mają 
wspólną przyczynę. Trudno jest jednak niekiedy badać działania, których motywacja zajmuje 
niski  szczebel  w  hierarchii  popędów,  ujawniają  się  one  bowiem  tylko  wtedy,  gdy  brak 
motywacji  o  wyższej  randze.  Tego  rodzaju  działaniem  jest  pielęgnacja  ciała,  którą  zwykle 
zwierzę natychmiast przerywa przy pobudzeniu innego popędu. 

Siłę  motywacji  ocenia  się  zarówno  na  podstawie  obserwacji  spontanicznego 

zachowania  się  zwierzęcia,  jak  i  za  pomocą  testów  opartych  na  uczeniu  się,  np. 
warunkowaniu.  W  analizie  pomiarów  uwzględnia  się  (komplementarną  do  omówionej  na  s. 
232)  zasadę  K.  Lorenza  podwójnej  kwantyfikacji  bodźca  wyzwalającego  badaną  reakcję  i 
motywacji,  która  sprawia,  że  jest  ona  przez  zwierzę  wykonywana.  Zasada  ta  głosi,  że  siła 
ośrodkowego pobudzenia uruchamiającego reakcję popędową stanowi  sumę siły motywacji  i 
siły pobudzenia wywołanego działaniem zewnętrznego bodźca wyzwalającego. Istnieje wiele 
metod badania  siły  motywacji uwzględniających to kryterium. Siłę motywacji  można ocenić 
mierząc zachowanie apetencyjne. Najprostszym sposobem jest pomiar ruchliwości zwierzęcia 
wykonywany  za  pomocą  testu  otwartego  pola.  Szczura  umieszcza  się  w  dużej  klatce 
wyposażonej w podłogę podzieloną na kwadraty. Eksperymentator obserwując zwierzę liczy, 
ile  razy  szczur  przekroczył  w  określonym  czasie  linie  rozdzielające  kwadraty.  Istnieją 
technicznie  udoskonalone  wersje  tej  metody,  w  których  liczy  się,  ile  razy  szczur  przecina 
promień  świetlny,  albo  też  ruchliwość  zwierzęcia  bada  się  za  pomocą  czujników 
elektromagnetycznych.  Do  dokładniejszej  oceny  zachowania  apetencyjnego  służą  liczne 
metody  oparte  na  warunkowaniu  instrumentalnym.  Zwierzę  wykonuje  wyuczony  ruch 
(najczęściej  naciskanie  na  dźwignię)  w celu otrzymania  pokarmu  lub  wody  albo  dostępu do 
partnera seksualnego. Szczególnie przydatne jest tu wzmacnianie częściowe (sporadyczne), a 
więc otrzymywanie przez zwierzę nagrody po wykonaniu odpowiedniej liczby ruchów (patrz 
s. 512). Im silniejsza motywacja, tym większa jest częstość naciskania na  dźwignię. 

Dobrym  miernikiem  siły  niektórych  popędów  może  być  natężenie  działań 

spełniających, np. ilość pobieranego pokarmu lub wypijanej wody. 

Intensywność  motywacji  można  również  określić  wrażliwością  na  dany  bodziec 

kluczowy.  W  tym  celu  określa  się  progową  wartość  tego  bodźca  wywołującą  określone 
zachowanie. Wartość progowa jest tym niższa, im silniejszy jest popęd. 

Odwrotna  proporcjonalność  progowego  bodźca  hamującego  daną  reakcję  do  siły 

motywacji  umożliwia  ocenę  intensywności  popędu  według  przeszkód,  które  zwierzę  musi 
pokonać,  aby  zaspokoić  popęd.  Przedmiotem  badań  może  być  zarówno  zachowanie 
apetencyjne (np. praca, jaką zwierzę wykona, lub poziom bólu - przy wstrząsie elektrycznym 
-  jaki  zniesie,  aby  otrzymać  nagrodę),  jak  i  spełniające  (tolerancja  awersyjnych  domieszek, 
np. chininy w pokarmie). 

Intensywność popędu można wreszcie ocenić mierząc szybkość opanowywania przez 

zwierzę  zadania  w  przypadku,  gdy  tresura  jest  motywowana  odpowiednim  popędem.  U 
zwierzęcia  bardziej  głodnego  pokarmowy  instrumentalny  odruch  warunkowy  wytworzy  się 
więc  szybciej  niż  u  mniej  głodnego.  Natomiast  silny  głód  utrudni  różnicowanie,  kiedy 

zwierzę  musi  wykonać  reakcję  na  pewne  bodźce  warunkowe,  a  powstrzymać  się  od 
wykonania tej reakcji podczas działania innych bodźców. 

Do  fizjologicznych  metod  badania  popędów  należy  oznaczanie  poziomu  hormonów, 

składników  pokarmowych  lub  innych  substancji  we  krwi  podczas  obserwowanych  form 
zachowania  (np.  niepokoju  migracyjnego,  tendencji  do  wysiadywania  jaj),  a  także  ustalanie 
wpływu  wprowadzania  hormonów  do  organizmu  zwierzęcia  albo  ich  eliminowania  (przez 
usuwanie  gruczołów  wewnętrznego  wydzielania)  na  zachowania  o  znanym  podłożu 
motywacyjnym.  Duże  znaczenie,  zwłaszcza  dla  badań  nad  popędami  awersyjnymi,  mają 
pomiary  czynności  wegetatywnych:  ciśnienia  krwi,  częstości  skurczów  serca,  ilości  krwi 
przepływającej przez różne narządy, szerokości źrenic itp. 

Gdy  celem  badań  jest  czynnościowa  organizacja  ośrodków  sterujących  popędami,  w 

szerokim  zakresie  wykorzystuje  się  techniki drażnienia  i  uszkadzania  odpowiednich  struktur 
mózgu,  a  następnie  obserwuje  się  wpływ  tych  zabiegów  na  różne  formy  zachowania. 
Stosowane  są  przy  tym  omówione  przez  nas  metody  oceny  siły  popędów.  Ostatnio  coraz 
częściej  wykorzystuje  się  techniki  elektrofizjologiczne  (elektroencefalografia,  badanie 
aktywności pojedynczych neuronów), a także biochemiczne (głównie oznaczanie stężenia lub 
określanie  przemiany  różnych  substancji  w  ośrodkach  mózgowych  sterujących  popędami)  i 
farmakologiczne (badanie wpływu leków na zachowanie motywowane przez różne popędy). 

9.3. 

Mechanizmy zachowań instynktowych 

Popędy  wyzwalają  działanie  ukierunkowane  na  cel  dzięki  temu,  że:  1)  indukują 

ogólne  pobudzenie  ruchowe  zwierzęcia,  a  zatem  zwiększają  jego  gotowość  do  działań;  2) 
ułatwiają  wykonywanie  jednych czynności przy  jednoczesnym zahamowaniu  innych reakcji; 
3)  odpowiednio  modyfikują  percepcję,  tak  że  zwierzę  żywo  reaguje  na  bodźce  związane  z 
danym  popędem  (np.  oznajmiające  głodnemu  zwierzęciu  obecność  pokarmu),  a  nie  zwraca 
uwagi na sygnały istotne dla innej, aktualnie nie występującej motywacji; 4) ułatwiają uczenie 
się (nabywanie) reakcji służących do zaspokajania różnych potrzeb biologicznych, a ponadto 
5)  poszczególne  popędy  rzadko  działają  w  sposób  izolowany,  zwykle  są  wzajemnie 
spowinowacone,  co  sprawia,  że  działania  przez  nie  uruchamiane  przebiegają  w  określonej 
kolejności. Dzięki tej ostatniej właściwości popędów powstają łańcuchy działań wchodzących 
w skład zachowań instynktowych. 

9.3.1. Elementy składowe zachowania instynktowego 

Każde  w  pełni  wyrażone  zachowanie  instynktowe  składa  się  z  szeregu  łańcuchowo 

powiązanych,  następujących  jeden  po  drugim,  etapów  przygotowawczych,  zwanych 
zachowaniami  apetencyjnymi.  które  stanowią  fazę  apetencyjną  zachowania  instynktowego, 
oraz z ogniwa Końcowego, nazywanego działaniem spełniającym albo konsumacyjnym

1

 (por. 

rys. 173 i tab. 8). 

                                                        

1

 

Badacze obserwujący zachowanie zwierząt w warunkach laboratoryjnych nazywają działanie spełniające (np. zjedzenie 

przez zwierzę pokarmu otrzymanego po wykonaniu wyuczonego  ruchu)  reakcj ą  konsumacyj ną.

 

 

Rys.  173.  Schemat  organizacji  instynktu  w  ujęciu  etologicznym  oraz  zasady  jego  funkcjonowania  w  postaci 
działań instynktowych.  Wskutek  działania  czynników  egzo-  i  endogennych  oraz torującego  wpływu  ośrodków 
wyższych  pięter  -  wszystkie  ośrodki  popędowe  (tu  przedstawiano  przykładowo  trzy)  znajdują  się  w  stanie 
pobudzenia. Do głosu dochodzi pierwszy z tych ośrodków, nie mający mechanizmu wyzwalającego, i uruchamia 
pierwsze  ogniwo  zachowania  apetencyjnego  danego  instynktu.  To  prowadzi  do  natrafienia  przez  zwierzę  na 
pierwszy bodziec  wyzwalający, który, działając na właściwy mechanizm wyzwalający (MW) kolejnego piętra, 
wyzwala następne ogniwo zachowania apetencyjnego (jego  źródłem jest II ośrodek popędowy), a jednocześnie 
hamuje  realizację  zachowania  poprzedniego.  Analogicznie  dochodzi  wreszcie  do  wyzwolenia  działania 
spełniającego  (konsumacyjnego)  i  zahamowania  ostatniego  ogniwa  zachowania  apetencyjnego.  Wszystkie 
działania  instynktowe  są  ukierunkowywane  przez  odpowiednie  bodźce  kierujące.  MW  -  mechanizm 
wyzwalający  

TABELA 8 

Łańcuch działań pokarmowych pluskolca

 

 

Zachowania apetencyjne 

Pierwszy  etap  fazy  apetencyjnej,  który  można  by  nazwać  poszukiwawczym,  jest  z 

reguły uruchamiany  bez udziału zewnętrznego bodźca, przez sam aktualnie  istniejący popęd 
endogenny, jak głód. Stąd też etap ten bywa nazywany popędowym,a określenie to często jest 
rozciągane  na  całą  fazę  apetencyjną  (mówi  się  wówczas  o  popędowej  fazie  zachowania 
instynktowego).  Jest  to  o  tyle  słuszne,  że  źródło  następnych  etapów  zachowania 
apetencyjnego  również  tkwi  w  popędach.  Etapy  te  jednak,  w  odróżnieniu  od  pierwszego, 

„poszukiwawczego”, są z reguły wyzwalane przez odpowiednie wyzwalające bodźce - znaki - 
kluczowe lub wyzwalacze - napotkane przez zwierzę wskutek realizacji poprzedniego etapu. 

Podjęcie  kolejnego  zachowania  apetencyjnego,  zainicjowanego  przez  napotkany 

bodziec wyzwalający, hamuje działanie poprzednie. Zapewne dochodzi tu do redukcji popędu 
rządzącego tym poprzednim zachowaniem się. Przypuszcza się jednak też, że przynajmniej w 
niektórych  instynktach  bodziec,  który  wyzwala  następne  zachowanie  się,  funkcjonuje 
zarazem  jako  swoisty  bodziec  konsumacyjny,  hamujący  dalszą  realizację  zachowania 
poprzedniego. Jak więc widać, każde z zachowań (etapów ogniw) fazy apetencyjnej prowadzi 
do  znalezienia  kolejnego  bodźca  wyzwalającego.  To  właśnie  powoduje,  że  typowe 
zachowanie instynktowe jest uszeregowanym łańcuchem działań. 

Swego  rodzaju  odstępstwo  od  wyłożonego  tutaj  schematu  spotykamy  w  organizacji  pracy  owadów 

społecznych. Stan w gnieździe lub samego gniazda może być wynikiem własnej pracy (zaopatrzenia w żywność, 
budowlanej itp.) lub może być spowodowany działaniem innego osobnika. Niezależnie jednak od tego, kto go 
spowodował, jest on dla każdej robotnicy z tego gniazda bodźcem kluczowym wyzwalającym kolejny (z punktu 
widzenia  całości  zadania)  etap zachowania apetencyjnego  (lub  działanie  spełniające  por.  s.  584).. Taki  sposób 
sterowania zachowaniem nazywamy stigmergią. 

Działanie spełniające

 

Po  wykonaniu  ostatniego  ogniwa  fazy  apetencyjnej  zwierze  natrafia  na  odpowiedni 

bodziec  wyzwalający  działanie  spełniające.  Jest  to  końcowy  etap  zachowania  się 
instynktowego,  złożony  z  czynności  wrodzonych,  których  podjęcie  hamuje  ostatnie 
zachowanie  apetencyjne,  podobnie  jak  wykonywanie  poszczególnych  etapów  fazy 
apetencyjnej  hamuje  etapy  poprzednie.  W  instynkcie  pokarmowym  ssaków  działanie 
spełniające  może  mieć postać kąsania, gryzienia, żucia  i połykania,  w rozrodczym do takich 
działań  zaliczamy  m.  in.  budowę  gniazda,  kopulację  lub  zachowanie  agonistyczne  wobec 
rywali. 

W  wielu  przypadkach  można  wykazać,  że  działanie  spełniające  składa  się  z  dwóch 

komponentów:  1)  właściwego  dla  danego  instynktu,  specyficznego  gatunkowo,  sztywnego 
wzorca  zachowania  (zwanego  w  piśmiennictwie  niemieckim  „koordynacją  dziedziczną”) 
oraz 2) ukierunkowującej ten wzorzec składowej orientującej. 

Sztywny  wzorzec  zachowania  się  często  składa  się  z  ciągu  dziedzicznych  reakcji 

behawioralnych, z których jedną może być stosunkowo prosty odruch (np. połykanie); czasem 
wszystkie  człony  są  równie  nieskomplikowane,  jak  u  wielu  ptaków  dziobanie  i  połykanie. 
Wykonanie  tych  reakcji  jest  torowane  (ułatwiane)  przez  odpowiedni  popęd  -  np.  głodne 
zwierzę  zjada  więcej  pokarmu  niż  częściowo  nasycone.  Zaspokojenie  tego  popędu  kończy 
realizację działania spełniającego. 

Na  składową  orientującą  składają  się  zachowania  mające  na  celu  przestrzenne 

skierowanie reakcji tworzących  sztywny wzorzec zachowania. Na przykład u polującej żaby 
widok  przelatującego  owada  pełni  funkcję  podwójną;  wywołuje  składową  orientującą  oraz 
wyzwala,  jako  bodziec  kluczowy,  sztywny  wzorzec  zachowania  pokarmowego.  Składową 
orientującą  jest  skokowy  obrót  zwierzęcia  ku  bodźcowi,  sztywnym  wzorcem  zachowania  - 
wyrzucenie języka. Pierwsza reakcja pozwala na to, by koniec języka skutecznie zetknął się z 
lecącym owadem. 

Składowa  orientująca  niekiedy  działa  równolegle  do  przebiegu  sztywnego  wzorca 

zachowania  -  w  stałym  sprzężeniu  ze  źródłem  bodźca  kierującego.  Tak  jest  u  siedzącej  na 
jajach  gęsi  gęgawy,  spod  której  wysunęło  się  jedno  z  jaj.  W  tej  sytuacji  gęś  tak  daleko 
wyciąga  szyję  w  stronę  jaja,  by  dotknąć  go  spodem  dzioba,  a  następnie  przyciąga  po  ziemi 
dziób do siebie - jest to sztywny wzorzec zachowania. Jeśli gęś rzeczywiście przyciąga jajo, 

które  ma  tendencję  do  wymykania  się  spod  dzioba,  to  wówczas  dochodzi  składowa 
orientująca - mianowicie drobne „korekcyjne” wahania dziobem na boki, nie pozwalające jaju 
wymknąć  się.  Gdy  po  wyzwoleniu  takiej  reakcji  jajo  szybko  zabrać  spod  dzioba,  składowa 
orientująca  zanika  wskutek  braku  oddziaływania  tego  jaja  i  tylko  przysuwanie  dzioba  do 
gniazda jest doprowadzone do końca (zgodnie z pojęciem reakcji wyzwalanej). Dodajmy, że 
nie  zawsze  ten  sam  bodziec  wyzwala  i  kieruje  sztywnym  wzorcem  zachowania.  U  piskląt 
zagniazdowników,  które  już  przejrzały  na  oczy,  widok  zbliżającego  się  rodzica  wyzwala 
pokarmowy  sztywny  wzorzec  zachowania  -  szerokie  otwarcie  dzioba.  Natomiast  głowa 
jeszcze  jest  orientowana,  jak  u  ślepych,  siłą  ciężkości.  Dopiero  później  kierowana  jest  ku 
rodzicom wzrokowo.

 

Ruchy intencjonalne 

Siła  popędu  decyduje  o  natężeniu  wykonywanych  działań.  Gdy  popęd  „sterujący” 

danym  zachowaniem  jest  jeszcze  słaby,  odpowiednie  działanie  pojawia  się  w  zaczątkowej 
postaci - ruchu  intencjonalnego (patrz rys. 175 A). Ruchy  intencjonalne często wywodzą się 
od  zachowań  instynktowych.  Taki  charakter  ma  np.  „próbne”  kopanie  norek  przez  samice 
niektórych  żądłówek  (np.  osy  grzebaczowate)  wkrótce  po  wyjściu  ze  stadium  poczwarki,  a 
także to, że wiosną ptaki, zanim osiągną sezonową „dojrzałość” do budowy gniazda, latają ze 
znalezionym  materiałem  do  budowy,  ale  gubią  go.  Również  ziewanie  uważa  się  u  wielu 
zwierząt i u ludzi za reakcję intencjonalną snu. 

Mianem  ruchów  intencjonalnych  określa  się  również  wszelkie  inne  zaczątkowe 

reakcje  popędowe,  np.  zachodzące  pod  wpływem  strachu.  Tak  więc  u  ptaków  widzimy, 
zbliżając  się  do  nich,  intencjonalne  przykucnięcie  jak  przed  wzlotem.  Być  może  do  reakcji 
intencjonalnych  zbliżone  są  niektóre  odruchy  (reakcje)  startowe  (s.  253).  Takie  ruchy 
intencjonalne  mają znaczenie  sygnałowe i wyzwalają zachowanie all(el)omimetyczne  innych 
osobników  (s.  583),  tzn.  powodują  „zarażanie”  ich  tym  samym  działaniem.  Ponadto  w 
procesie  rytualizacji  (s.  371)  ruchy  intencjonalne  zachowania  agresywnego  nabrały  cech 
„wyzwalaczy”  o  roli  hamulcowej.  Na  przykład  szczerzenie  zębów  (ruch  intencjonalny 
kąsania) przestrzega intruza przed zbliżaniem  się - jest bowiem elementem pozy grożenia. U 
człowieka  do  ruchów  intencjonalnych  zaliczamy  ruchy  zastępujące  agresję  (tupanie, 
uderzanie pięścią w  stół, zgrzytanie zębami). Informują one o uczuciu gniewu odczuwanego 
przez tę osobę i mogą modyfikować zachowanie innych osób. 

Niekiedy  ruch  intencjonalny  może  być  elementem  działań  pierwotnie  nie 

„spokrewnionych” z tym ruchem- a to wtedy, gdy pojawia się  jako działanie przerzutowe (s. 
369).  Taki  charakter  ma  np.  chowanie  głowy  pod  skrzydło  przez  niektóre  ptaki  (siewki, 
ostrygojady) w czasie konfliktu motywacyjnego agresji i strachu podczas walki. 

Działania upustowe i przerzutowe 

Jeśli  zwierzę  przez  dłuższy  czas  nie  może  trafić  na  właściwy  bodziec  kluczowy 

(inicjujący  kolejny  etap  fazy  apetencyjnej  lub  uruchamiający  działanie  spełniające),  popęd  - 
szczególnie  gdy  jest  silny  -  znajduje.  mówiąc  obrazowo,  ujście  w  postaci  działania 
upustowego.  Terminem  tym  określamy  zachowanie  właściwe  dla  kolejnego  etapu,  który 
pojawia  się,  mimo  braku  adekwatnego  bodźca  kluczowego  lub  wyzwalacza  (a  tym  samym 
mimo  braku  warunków do jego realizacji),  jakby  „w próżni”, in   vacvo -stąd  jego angielska 
nazwa vacuum activity. Na przykład u szpaka chowanego w niewoli obserwowano pogoń za 
nie  istniejącym  owadem,  „pochwycenie”  go,  „zabicie”  i  „połkniecie”.  Podobne  zjawiska 
znane  są  u  ludzi.  Zalicza  się  do  nich  żucie  gumy  lub  też  żucie  rzemieni  przez  głodujących 
rozbitków.  Działania  upustowe,  choć  nie  odgrywają  realnej  roli  biologicznej,  prowadzą  być 
może,  jak  właściwe  etapy  zachowania  apetencyjnego.  do  redukcji  popędu  rządzącego 

poprzednim  etapem  lub  jeśli  zastępują  działania  spełniające  -  hamują  całą  fazę  apetencyjną 
zachowań instynktowych (rys. 174). 

Gdy  brak  odpowiedniego  bodźca,  na  który  reakcja  normalnie  byłaby  skierowana, 

może  ona  niekiedy  ulec  przekierunkowywaniu  na  bodziec  zastępczy.  W  szczególności 
zjawisko  to  występuje  w  zachowaniu  agonistycznym  wewnątrz-gatunkowym,  gdy  agresja 
bywa przeniesiona na inny obiekt, często martwy lub na osobnika stojącego niżej w hierarchii 
społecznej.  Natomiast  wrazie  wystąpienia  konfliktu  dwóch  popędów  w  trakcie  działania 
spełniającego  może pojawić się reakcja przerzutowa polegająca  na wykonaniu przez zwierze 
czynności nietypowej dla żadnego z tych popędów (rys. 175 D, 176).

 

 

Rys. 175. Zrytualizowane formy zachowania się. A - ruch intencjonalny walki jako grożenie u czapli zielonej. B 
-  zachowanie  się  ambiwalentne  ciernika  trój  kolczastego  podczas  zalotów  (I  -  element  agresji,  2  -  dążenie  do 
gniazda), C - allochtoniczna poza grożenia u ciernika wywodząca się z reakcji kopania gniazda, D - przerzutowe 
zrywanie trawy (element zachowania budowlanego) jako popis grożący u mewy srebrzystej 

 

Rys.  176.  Hipotetyczny  mechanizm  wystąpienia  czynności  pielęgnacji  ciała  jako  działania  przerzutowego  w 
konflikcie agresja - ucieczka. Wskutek wzajemnego silnego hamowania ośrodków strachu i wściekłości znosi się 
ich hamujące działanie na ośrodek pielęgnacji ciała. Ten ostatni, pobudzony przez popęd lub właściwe  bodźce 
kluczowe, uruchamia działanie spełniające (czyszczenie się) 

9.3.2. 

Koncepcja instynktu w etologii 

Pojęcie instynktu znane było już w starożytności. W XIX w. za instynktowe uznawano 

zachowania:  1)  złożone,  przeważnie  występujące  w  formie  łańcuchów  działań,  2)  nie 
wyuczone,  lecz  odziedziczone,  a  przy  tym  3)  typowe  dla  danego  gatunku  i  4) 
przystosowawcze,  tzn.  umożliwiające  przystosowanie  organizmu  do  środowiska,  oraz 
podkreślano 5) popędowy mechanizm tych zachowań; ta ostatnia cecha miała odróżniać je od 
elementarnych  rodzajów  zachowania  się,  również  spełniających  kryteria  2-4  (por.  s.  256). 
Jako  przykłady  tak  rozumianych  zachowań  instynktownych  podawano  migracje  ptaków, 
budowanie tam przez bobry i ochronę własnego życia (tzw. instynkt samozachowawczy). 

Pierwotnemu  pojęciu  instynktu  przeczyło  jednak  wiele  obserwacji.  Na  przykład 

kocięta  muszą  uczyć  się  polowania  na  myszy  albo  muszą  choćby  widzieć,  jak  czynią  to 
dorosłe. W instynkcie łowieckim z kolei zaznacza się duża różnorodność zachowań u różnych 
osobników. I wreszcie trudno też każdy rodzaj śpiewu ptaków - np. nie terytorialny, jesienny 
śpiew skowronka (w Anglii) uważać za przystosowawczy. Wobec znacznych rozbieżności w 
rozumieniu  terminu  „instynkt”  K.  Lorenz  i  N.  Tinbergen  sprecyzowali  to  pojęcie  i  nazwali 
instynktowymi  te  zachowania,  w  których  uwidaczniają  się  popędy  i  które  występują  jako 
zespoły ogniw w łańcuchu zachowań apetencyjnych i działania spełniającego. Zwykle ogniwa 
te,  poza  pierwszym  etapem  -  poszukiwawczym  -  są  wyzwalane  przez  właściwe  bodźce 
kluczowe.  Zgodnie  z  tymi  założeniami  N.  Tinbergen  nazwał  instynktem  wrodzoną 
(odziedziczoną)  zdolność  do  wykonywania,  opierając  się  na  właściwym  popędzie, 
biologicznie  celowych  (przystosowawczych)  reakcji  w  postaci  złożonego,  wieloetapowego 
zachowania  się  wyzwalanego  i  kierowanego  przez  bodźce  zewnętrzne.  W  innym  ujęciu 

instynkt  jest  to  hierarchicznie  złożony,  genetycznie uwarunkowany  mechanizm percepcyjny, 
popędowo-emocyjny i efektorowy, kierujący takim zachowaniem.

 

Zachowania  instynktowe  odznaczają  się  niekiedy  stereotypowością.  Za  przykład  może  służyć 

zachowanie  rozrodcze  osy  grzebaczowatej,  szczerkliny  piaskowej,  czyli  piaskówki  (Ammophila  campestris). 
Rozpatrując kolejne ogniwa tego zachowania oznaczymy je, zgodnie z sugestią K. Iwaty. początkowymi literami 
ich nazw łacińskich. Tak więc zapłodniona samica kopie (F) na leśnej polance norkę. Następnie wychodzi (E) z 
niej, zamyka (C) ją i udaje się (D) do pobliskiego zagajnika, by upolować (V) gąsienicę motyla, np. miernikowca 
(Geometridae),  paraliżując  ją nieomylnymi  ciosami  jadowitego  żądła  w  trzy  zwoje  nerwowe  tułowia,  a  potem 
niesie (7) do gniazda.  Kładzie (P) ją przy norce, otwiera (A) i sprawdza (Q) norkę, a następnie wkłada (I) do niej 
gąsienicę. Na niej składa jajo (O) i wychodzi (E), zamykając (C) norkę przykrywką z kory lub płaskiego kamyka 
i przysypując ją piaskiem. Po czym znów odlatuje (D), poluje (V), niesie (7) łup do norki, kładzie (P) go, otwiera 
(A)  norkę,  sprawdza  (Q)  ją,  prowiantuje  (I),  ponownie  wychodzi  (E),  zamyka  (C)  wejście  itd.    Wzór  tego 
zachowania przybiera więc następującą treść: 

FECDVTPAQIOEC [(DVTPAQIEC)*n] 

Jego  stereotypowość  odzwierciedla  stałość  sekwencji  poszczególnych  ogniw  i  wielokrotne  (n) 

powtarzanie  fragmentu  (DVTPAQIEC).  Takie  wzory  sporządzone  dla  spokrewnionych  ze  sobą  gatunków 
umożliwiają poznanie ewolucji badanej grupy. 

Poglądy  różnych  etologów  na  organizację  tak  pojętego  instynktu  nie  są  jednolite. 

Według  K.  Lorenza,  zachowaniem  instynktowym  kierują  kompleksowe  mechanizmy,  które 
koordynują  poszczególne  czynności  uruchamiane  przez  ośrodki  odpowiednich  popędów. 
Badacz  ten  rozróżnia  nie  tylko  takie  instynkty,  jak  pokarmowy  czy  też  opieki  nad 
potomstwem,  które  kierują  większymi  kompleksami  zachowań  o  wyraźnym  znaczeniu 
biologicznym  (korzystnym  dla  osobnika  lub  gatunku),  lecz także  instynkty  „cząstkowe”,  jak 
instynkt wędrówki lub terytorialny, uruchamiające zachowania przygotowawcze do realizacji 
dalszych  instynktów,  np.  budowlanego,  seksualnego,  a  zwłaszcza  -  agresji.  N.  Tinbergen 
natomiast  traktuje  instynkt  bardziej  całościowo  i  zalicza  wymienione  instynkty  „cząstkowe” 
do wspólnego instynktu pokarmowego lub rozrodczego. W takim ujęciu zachowania (lepiej - 
działania)  kierowane  przez  instynkty  „cząstkowe”  byłyby  kolejnymi  etapami  fazy 
apetencyjnej  szerzej  rozumianego  zachowania  instynktowego.  Ogólną  motywację  takiego 
zachowania określa charakter działania spełniającego. 

Obie  przedstawione  teorie  opierają  się  na  hipotezie  tzw.  specyficznej  energii  instynktu  i  sugerowane 

przez nie mechanizmy popędowe sterujące zachowaniami instynktowymi są interpretowane zgodnie z zasadami 
modelu  „psychohydraulicznego”.  Według  N.  Tinbergena,  zachowaniem  instynktowym  kierują  hierarchicznie 
(piętrowo) ułożone ośrodki

2

 -każdy ośrodek steruje odpowiednim zachowaniem apetencyjnym bądź działaniem 

spełniającym. Pobudzenie z najwyższego ośrodka ma niejako „spływać” do niższych ośrodków i uczynniać je. 
Na drodze „przepływu” znajdują się tzw. bloki, które są usuwane przez mechanizmy wyzwalające pod wpływem 
odpowiednich bodźców. Dopóki droga dla „przepływu” pobudzenia do niższego piętra jest zablokowana, może 
ujawniać  się  tylko  ten  etap  fazy  apetencyjnej.  który  jest  sterowany  przez  wyższy  ośrodek.  Niekiedy 
nagromadzona  w  nadmiarze  „energia”  instynktu  może  „przelać  się”  przez  przeszkodę  i  wyzwolić  działanie 
upustowe (jako efekt upustu w „próżni” bodźców). Podobnie, reakcja zwierzęcia może ulec przekierunkowaniu 
(przeniesieniu) na bodziec zastępczy, gdy brak bodźca adekwatnego uniemożliwia jej skierowanie na właściwy 
obiekt. 

Przyjmując  jako  kryterium  zachowania  kierowanego  przez  instynkt  występowanie 

fazy  apetencyjnej  i  działania  spełniającego,  a  jako  dodatkowe  mierniki  -  pojawianie  się 
danych  działań  w  postaci  upustowej  lub  przerzutowej,  można  na  podstawie  teorii  N. 
Tinbergena  rozróżnić  następujące  instynkty: pokarmowy,  pobierania  wody,  jonów  (soli)  (do 
nich  należy  też  oddawanie  kału  i  moczu),  następnie  -  pielęgnacji  ciała,  snu  i  -najbogatszy  - 
rozrodczy.  Ten  ostatni  rządzi  migracjami  rozrodczymi

3

,  obyczajami  terytorialnymi  (wraz  z 

                                                        

2

 Należy zaznaczyć, że etologiczne pojęcie „ośrodków” kierujących zachowaniem instynktowym jest 

konstruktem koncepcyjnym. „Ośrodek” taki bardzo często obejmuje cały zespół ośrodków danego popędu w 
ujęciu neurofizjologicznym na wszystkich piętrach układu limbicznego. 

3

 Wędrówkami pokarmowymi kieruje instynkt pokarmowy 

zachowaniem  agonistycznym  wewnątrzgatunkowym,  a  więc  -  z  agresją),  budowlanymi, 
obyczajami  seksualnymi  i  rozrodczymi  (wraz  ze  złożeniem  jaj  lub  porodem  i  połogiem). 
Wyodrębnić  też  należy  instynkt  rodzicielski,  który  kieruje  opieką  nad  potomstwem

4

.  Inne 

zachowania społeczne albo nie dają się objąć tak określonym pojęciem instynktu, albo należą 
do  wymienionych  już  instynktów,  np.  żądanie  pokarmu  przez  młode  od  rodziców  -  do 
instynktu pokarmowego, karmienie zaś potomstwa - do rodzicielskiego. 

Teoria  N.  Tinbergena  spotkała  się  z  krytyką  ze  strony  różnych  badaczy.  Przede 

wszystkim podważano hipotetyczną tezę o „specyficznej energii instynktu” i jej „przepływie” 
zgodnie  z  zasadami  „psychohydraulicznego”  modelu.  Ale  nawet  przyjmując,  że  „energia 
instynktu”  jest  tylko  konstruktem  koncepcyjnym,  a  co  najwyżej  daleką  analogią  procesów 
rzeczywiście  zachodzących  w  organizmie  zwierzęcym,  nie  można  pominąć  tego,  że 
funkcjonalnie  rozumiane  ośrodki  popędowe  z  różnych  pięter  instynktu  mają  względną 
autonomię  Lepiej  wyraża  to  model  K.  Lorenza,  uznający  tinbergenowskie  „popędy”  za 
samodzielne  instynkty  „cząstkowe”.  Autonomia  popędów  pozwala  zrozumieć  mechanizm 
redukcji  popędu  w  etapach  zachowania  apetencyjnego. Jak  już  mówiliśmy, w  zachowaniach 
apetencyjnych  nie  działanie  spełniające  redukuje  popędy  rządzące

 

poszczególnymi  etapami 

fazy  apetencyjnej,  lecz  jest  to  spowodowane,  w  odniesieniu  do  każdego  etapu,  natrafieniem 
przez zwierzę na właściwy bodziec kluczowy. Co więcej, samo działanie spełniające nie musi 
prowadzić  do  redukcji  popędu  sterowanego  przez  hierarchicznie  wyższy  ośrodek  (tzn. 
rządzącego  ostatnim  etapem  fazy  apetencyjnej).  Wiadomo  choćby,  że  poszczególne  formy 
zachowania  się  łowczego  kota  (polowanie,  „bawienie  się”  myszą,  zabijanie  zdobyczy, 
zjadanie  jej)  mogą  przebiegać  całkiem  samodzielnie,  a  po  zaspokojeniu  głodu  zanikają  w 
odwrotnej kolejności (np. kot nie zjada upolowanej zdobyczy albo jeszcze ugania się za  nią, 
ale „nie chce” mu się jej łapać). Ma to ważne znaczenie biologiczne, gdyż zwierzę, u którego 
popęd  zachowania  się  łowczego  wyczerpałby  się  przed  schwytaniem  zdobyczy,  zginęłoby  z 
głodu. 

Klasyczny  model  N.  Tinbergena  pozwala  wprawdzie  zrozumieć  mechanizm 

występowania  różnych  działań  spełniających  po  tych  samych  zachowaniach  apetencyjnych, 
lecz nie tłumaczy, dlaczego po różnych zachowaniach apetencyjnych może wystąpić to samo 
działanie spełniające (co oznacza, że różne instynkty mogą mieć wspólną drogę końcową, jak 
to  bywa  w  przypadku  działań  przerzutowych).  W  obecnie  publikowanych  propozycjach 
modyfikacji  tego  modelu  konstruuje  się  schematy  przedstawiające  sieć  ośrodków 
popedowych, mechanizmów wyzwalających i ośrodków wykonawczych (np. motorycznych), 
a  także  wykazujące  powiązania  miedzy  ośrodkami  popędowymi  z  różnych  instynktów  bądź 
nie należącymi do nich (jak - społecznej afiliacji). Niektóre z tych zależności ilustrują rysunki 
172 i 176.

 

9.3.3. 

Sztywność i plastyczność instynktu 

Aczkolwiek  instynkt  jest odziedziczoną  właściwością  funkcjonalną ustroju, to jednak 

jego  działanie  u  ludzi  i  wielu  zwierząt  w  niemałym  stopniu  może  się  wykształcać  w 
konfrontacji z okolicznościami życiowymi. 

Wrodzoność  lub  plastyczność  funkcjonalnych  cech  organizmu  pociąga  z  reguły  za 

sobą  ważne  konsekwencje,  które  też  nie  mogły  być  bez  wpływu  na  wykształcenie  się  w 
procesie ewolucji owej wrodzoności  lub plastyczności.  Wrodzone rozpoznanie  bodźców lub 
zachowanie  się  ma  następujące  zalety:  w  stereotypowych  okolicznościach  jest  ono  mniej 
„kosztowne” i ryzykowne dla osobnika - nie wymaga bowiem przechodzenia czasochłonnego 

                                                        

4

 

Opieka „uprzedzająca”, polegająca na samym tylko odpowiednim ulokowaniu jaj, należy do obyczajów rozrodczych 

(zob. rozdz. 13).

 

procesu  nauki,  który  wymaga  angażowania  plastycznych  zdolności  ośrodkowego  układu 
nerwowego;  jest  też  bezbłędne.  Jego  wadą  jest  natomiast  obciążanie  środków  przekazu 
genetycznego - co stanowi „koszt” dla gatunku (dlatego nie można wiec sobie wyobrazić zbyt 
dużej  liczby  drobiazgowych  programów  genetycznych).  Dla  osobnika  znów  ujemną  cechą 
wrodzoności  jest  stereotypowość  cech  dziedzicznych  -  nieskuteczna,  a  niekiedy  nawet 
niebezpieczna w okolicznościach nietypowych (zob. s. 256). Rozpoznanie lub zachowanie się 
nabyte  jest  korzystniejsze  od  wrodzonego  w  okolicznościach  zmiennych  -  wygasa  bowiem 
zwykle,  gdy  jest  niepotrzebne  lub  nieskuteczne;  nie  obciąża  też  informacji  genetycznej 
(dziedziczności).  Te  cechy  mogą  wszakże  być  i  wadami:  cecha  nabyta  z  samej  definicji  nie 
może  być  osobnikowi  pomocna  bez  doświadczenia  -  zawodzi  więc  tam,  gdzie  go  zabrakło, 
np.  gdy  osobnik  za  pierwszym  razem  potrzebuje  mieć  do  dyspozycji  natychmiastowe  i 
bezbłędne rozpoznanie lub program działania, tam zwłaszcza, gdzie taka potrzeba jest regułą 
(jak  to  bywa  u  wielu  bezkręgowców,  które  po  przyjściu  na  świat  nie  doznają  pomocy 
rodziców). Dla osobnika ujemną cechą funkcji nabytych jest też „koszt”, który należy ponosić 
za  ich  przyswojenie  w  czasochłonnym  zwykle  procesie  uczenia  się  (jak  zużycie  czasu  i 
energii oraz zaabsorbowanie tym procesem ośrodkowego układu nerwowego). 

Należy  podkreślić,  że  wrodzoność  lub  nabyty  charakter  danej  właściwości 

percepcyjnej  lub  formy  zachowania  się u przedstawicieli danego współczesnego gatunku nie 
mogą  być  rozpatrywane  jedynie  w  kategoriach  optymalizującego  efektu  ewolucji  (tzn.  w 
świetle tezy, że proces ewolucji organicznej faworyzował rozwiązania najlepsze). Konkretne 
żyjące  obecnie  zwierzęta  zawsze  reprezentują  bowiem  również  określony  poziom  rozwoju 
właściwy  swojej  grupie:  choć  wszystkie  mają  za  sobą  jednakowo  długą  przeszłość  rozwoju 
życia,  to  -  dzięki  niejednakowemu  tempu  ewoluowania  różnych  grup  -  jedne  (jak  ssaki) 
reprezentują rozwiązania nowsze, a inne (jak płazy, gad) i ptaki czy owady) starsze. Wiadomo 
zaś,  że  plastyczność  rozpoznania  zmysłowego  i  zachowania  się  jest  stosunkowo  nowym 
osiągnięciem 

ewolucyjnym. 

Tylko 

u 

gatunków 

z 

grup 

ewolucyjnie 

bardziej 

„zaawansowanych”  (które  biolog  nazywa  progresywnymi)  zdolności  wrodzone  pozostają  w 
repertuarze  percepcji  lub  zachowania  się  wówczas,  gdy  są  nieszkodliwe,  albo  gdy  są 
niezbędne  w  sytuacji,  do  której  się  odnoszą  (np.  w  zachowaniu  się  terytorialnym  wszystkie 
osobniki  muszą  „rozumieć”'  swe  miny,  pozy  i  gesty  oraz  muszą  umieć  się  zachowywać 
standardowo).  Cechy  nabyte  znajdziemy  znów  tam,  gdzie  korzyści  przez  nie  dostarczane 
przeważają  nad  ich  przeciętnymi  „kosztami”  a  więc,  gdy  korzystniejsze  są  indywidualne 
warianty  zachowania  się,  a  dopuszczalna  zmienność  i  różnorodność  (jak  w  myśliwskich 
strategiach drapieżników). 

Zasady  te  odnoszą  się  zarówno  do  różnych  form  zachowania  się  (jak  elementarne 

rodzaje  zachowania  się  wrodzonego  -  kinezy,  taksje,  tropizmy  itd.),  jak  i  do  tej  jednej, 
szczególnie  ważnej  formy,  którą  stanowią  zachowania  się  instynktowe;  zgodnie  bowiem  z 
ujęciem  tinbergenowskim  mogą  w  nich  obok  elementów  wrodzonych  uczestniczyć  także 
składniki  nabyte. Te ostatnie znajdujemy zarówno w mechanizmach wyzwalających,  jak  i  w 
tworzeniu  i  modyfikowaniu  zależności  bodziec  -  reakcja,  jak  wreszcie  w  kształtowaniu 
samego zachowania się. 

Mechanizm  wyzwalający  omówiliśmy  dokładniej  w  podrozdziale  5.12.2.  Wiemy 

zatem,  że  ten  percepcyjny  element  instynktu  -  a  także  organizacji  innych  zachowań 
popędowych (jak  związane ze  strachem przed drapieżcą) -  może  być plastyczny.  Wrodzony 
mechanizm  wyzwalający  modyfikowany  doświadczeniem,  sterujący  ucieczką  przed  obco 
gatunkowymi  wrogami,  kształtuje  się  zwykle  pod  wpływem  habituacji.  Natomiast  takiż 
mechanizm odgrywający rolę w zachowaniach afiliacyjnych, a także w reakcjach seksualnych 
- nie wyłączając fazy apetencyjnej zachowań rozrodczych -. jest podatny na wpajanie. Dzięki 
temu sylwetka męska i kobieca stanowi element wyzwalacza seksualnego mimo różnic typów 

antropologicznych;  nie  traci  też  tych  walorów  wskutek  zmian  mody.  Z  kolei  nabyty 
mechanizm wyzwalający, oparty na warunkowaniu klasycznym, umożliwia wielu zwierzętom 
(jak choćby psu)  oraz ludziom korzystanie z różnorodnego pożywienia. 

W zachowaniu się instynktowym zawsze wrodzone jest działanie spełniające - a więc 

zarówno  sztywny  wzorzec  zachowania  się,  jak  i  składowa  orientująca.  Wrodzone  składniki 
można  także  znaleźć  w  zachowaniach  apetencyjnych.  Mogą  to  być  swoiste  zachowania 
instynktowe  (jak  zdzieranie  przez  osy  socjalne  błonnika  roślinnego  na  budulec  gniazda), 
działania  zrytualizowane  (np.  w  zalotach)  bądź  też  różne  elementarne  rodzaje  wrodzonego 
zachowania  się  lub  ich  modyfikacje  -  tym  razem,  jako  składniki  instynktu,  oczywiście 
podporządkowane „nadzorowi” odpowiednich popędów. 

Przykładem ostatnich  może  być niby-telotaktyczna orientacja samców wielu owadów 

w pościgu w locie za samicą. 

Jeśli poziom rozwoju ewolucyjnego gatunku oraz inne okoliczności na to pozwalają - 

etap  apetencyjny  często  bywa  modyfikowany  indywidualnie  za  pomocą  uczenia  się  (przede 
wszystkim  obu  typów  warunkowania,  a  także  przez  naśladowanie),  niekiedy  zaś  w  wyniku 
procesów  myślowych  (zwłaszcza  -  prób  i  błędów  oraz  wglądu).  Może  to  zilustrować  opis 
zdobycia pokarmu przez pewnego młodego lisa, który po raz pierwszy miał zaspokoić głód. 

Głodny lis opuścił o zmierzchu norę. Skrada się tu i tam, węszy.: nasłuchuje aż wreszcie trafił na skraj 

lasu,  gdzie  na  gospodarskim  podwórku  chodziło  kilka  kurcząt.  Ich  widok,  glosy  i  woń  pobudziły  lisa  do 
działania.  Dostęp  do  nich  uniemożliwiało  wysokie  ogrodzenie.  Podkop  okazał  się  niemożliwy  z  powodu 
głębokiej  podmurówki.  Lis  biega  w  koło.  skacze  i  oto  wreszcie  pod  naciskiem  jego  ciała  ustąpiła  klamka,  a 
uchylona dzięki temu furtka odsłoniła wolny dostęp na podwórze. Mija kilka chwil i lis schwyciwszy zagryzione 
kurczę niesie je do lasu. aby nasycić głód. 

Dla  zdobycia  łupu  lis  skorzystał  nie  tylko  z  wrodzonej  umiejętności  kopania,  lecz 

posłużył się także metodą prób i błędów (czyli myśleniem konkretnym). Następnym razem lis 
będzie  pamiętał  czynności,  które  poprzednio  udostępniły  mu  pokarm,  uwieńczone  zaś 
powodzeniem  powtórzenia  pozwolą  mu  z  czasem  wyeliminować  działania  zbędne. 
Jednocześnie  nasz  lis  będzie  stale gryzł  mięso, łupał kości zębami kruszącymi („łamaczami” 
w  terminologii  R.  Poplewskiego)  i  łykał  pokarm  tak  samo,  jak  czynią  to  inne  lisy;  są  to 
bowiem składniki działania spełniającego. W tym przykładzie widzimy wyraźnie, jak instynkt 
(w rozumieniu  N.  Tinbergena)  stanowi  kanwę,  wokół  której  mogą  się oplatać  różne  rodzaje 
zachowania  się  wrodzonego  i  nabytego.  W  wyższym  jeszcze  stopniu  da  się  to  zauważyć  w 
zachowaniu  się  człowieka,  który  w  celu  spożycia  pokarmu  czyni  zakupy  lub  idzie  do 
restauracji. 

9.3.4. 

Zachowanie się zwierząt w sytuacji konfliktu popędów 

Przy  jednoczesnym  pobudzeniu  dwóch  silnych  antagonistycznych  popędów  mogą 

pojawiać  się u zwierząt działania przerzutowe bądź zachowania  się ambiwalentne (patrz rys. 
175 B i D). 

Działaniami  (reakcjami)  przerzutowymi  nazywamy  formy  zachowania  się,  w  tym 

także pozy, normalnie pojawiające się adekwatnie do okoliczności, czyli „na swoim miejscu” 
(tzn. autochtonieznie), które w sytuacji konfliktu popędów występują „nie na swoim miejscu” 
(tj. allochtonicznie). Może więc być przerzutowe muskanie piór, czyszczenie sierści, kopanie 
norki  przez  ciernika  (rys.  175  C),  chowanie  przez  ptaka  głowy  pod  skrzydło,  pozorowane 
grzebanie  i  dziobanie  nie  istniejących  ziaren  przez  walczącego  koguta  i  wiele  innych 
czynności,  które  aktualnie  nie  służą  do  zaspokajania  żadnego  z  pozostających  w  konflikcie 
popędów,  np.  strachu  czy  wściekłość  (por.  schemat  na  rys.  176).  Reakcje  allochtoniczne 
często  różnią  się  w  szczegółach  od  swych  autochtonicznych  pierwowzorów  -  np.  grożenie 

ciernika wyraża jego pionowa postawa głową w dół, natomiast poza wyjściowa kopania dołka 
w  piaszczystym  dnie  pod  przyszłe  gniazdo  zachowuje  kąt  mniejszy  od  prostego  względem 
dna zbiornika. Działania przerzutowe występują również u  ludzi np. w stanach zakłopotania, 
przed  egzaminem  i  w  podobnych  sytuacjach  -  często  w  postaci  czynności  z  zakresu 
pielęgnacji  ciała  (poprawianie  włosów,  pocieranie  czoła),  ziewania  czy  „nerwowego”  poja-
dania  słonych  paluszków  lub  cukierków.  Jako takie  działania  mogą  też  występować  reakcje 
nabyte na podstawie odpowiednich instynktów, jak czesanie się lub poprawianie makijażu. Za 
zbliżone  do  działań  przerzutowych  u  chorych  z  wczesną  schizofrenią  uważa  E.  Brzezicki 
pojawiające się nagle epizody nieoczekiwanego działania (nazwane przezeń paragnomen). 

Niekiedy  do  działania  przerzutowego  może  być  podobne  inne,  zwane 

przemieszczonym.  Pojawia  się  ono,  gdy  osobnik  jest  pod  wpływem  popędu  jednocześnie 
hamowanego  przez  inną  motywację.  Wówczas  osobnik  wykonuje  wprawdzie  działanie,  ale 
zmienia  jego  obiekt  (np.  czując  strach  przed  samicą,  która  go  pobudziła  seksualnie,  samiec 
próbuje  kopulować  z  inną).  Często  chodzi  tu  o  agresję,  która  hamowana  (np.  przez  obawę 
albo pod wpływem pozy uległości przybranej przez przeciwnika), przemieszcza się bądź to na 
innego  osobnika  (w  psychologii  nazywa  się  to  „przeniesieniem  agresji”),  bądź  też  nawet  na 
przedmiot  nieożywiony.  Takim  działaniem  jest  „walenie  pięścią  w  stół”  w  gniewie:  kogut 
może  zaś  agresywnie  dziobać  ziemię,  co  różni  się  silniejszą  ekspresją  od  pokarmowego 
działania przerzutowego. 

Współ  występowanie  dwu  przeciwstawnych  tendencji  może  prowadzić  do 

ambiwalencji.  Przejawia  się  ona  w  alternacji  lub  nakładaniu  się  dwu  form  zachowania  się. 
Podczas  zalotów  obserwuje  się  często  na  przemian  agresję  (lub  ucieczkę)  i  „pokojowe” 
zbliżanie się zwierząt do siebie (por. rys. 175 B). Konflikt wściekłości  i strachu często znów 
prowadzi  do  reakcji  „mieszanej”;  u  ssaków  z  rzędu  drapieżnych  (jak  kot,  pies  czy  wilk) 
stanowi ona charakterystyczną pozę grożenia (patrz rys. 170 f, 200). 

Działania przerzutowe, przemieszczone i ambiwalentne są zwykle swoiste gatunkowo 

i charakterystyczne dla danej sytuacji. Dzięki temu, podobnie jak niektóre ruchy intencjonalne 
(patrz  rys.  175  A),  zwykle  odgrywają  one  rolę  wyzwalaczy  (por.  rys.  175  D).  Tak  np. 
przerzutowa  poza  kopania  norki  (stanie  głową  w  dół),  przybierana  przez  samca  ciernika  na 
granicy  między  terytorium  jego  i  sąsiada  (patrz  rys.  175  C),  jest  u  tego  gatunku  pozą 
wyrażającą grożenie. 

Ewolucyjny  proces  prowadzący  do  przekształcenia  pierwotnie  użytkowych  form 

behawioralnych  w  informacyjne  nazywamy  rytualizacją.  W  jego  wyniku, oprócz  (1) zmiany 
funkcji, występują jeszcze inne charakterystyczne zmiany w danych działaniach: 2) działanie 
może  ulegać  emancypacji,  tj.  w  formie  zrytualizowanej  będzie  się  pojawiało  pod  wpływem 
innego popędu niż zachowanie autochtoniczne - np. przedkopulacyjna poza samicy u ssaków 
często nabiera charakteru pozy uspokajającej lub uległości, przybieranej także przez samce w 
celu  niedopuszczenia  lub  zahamowania  ataku  ze  strony  osobnika  tego  samego  gatunku;  3) 
elementy  zachowania  się  tworzącego  reakcję  zrytualizowaną  są:  a)  uproszczone,  b) 
stereotypowe

5

,  c)  przesadzone;  towarzyszy  temu  często  rozwój  cech  morfologicznych 

zwracających  uwagę  na  osobnika  wykonującego  działanie  zrytualizowane  (np.  lokalne, 
jaskrawe ubarwienie);  4)  składowa  orientująca  działania  nierzadko  ulega  przekierunkowaniu 
w  porównaniu  z  działaniem  autochtonicznym;  5)  ruchy  w  wyniku  rytualizacji  mogą  się 
utrwalać jako - pozy; 6) reakcja zrytualizowaną jest z reguły wyzwalana przez słabsze (i inne) 
bodźce  niż  reakcja  pierwotna,  ma  zatem  od  niej  niższy  próg;  7)  charakteryzuje  się  też  stałą 

                                                        

5

 Stereotypia polega tu na powtarzaniu pewnych ruchów lub form behawioralnych. a nie jak niekiedy w 

zachowaniu apetencyjnym (por. s. 364) na stałej sekwencji poszczególnych etapów i wielokrotnym 
występowaniu większego fragmentu tego zachowania  (s. 365). 

intensywnością,  natomiast  natężenie  wyjściowej  reakcji  autochtonicznej  zależy  od  siły 
popędu. 

Rozdział 10 

Etologia środowiska życia 

Środowisko jest dla zwierzęcia zasobnikiem materiału energetycznego i budulcowego, 

źródłem  doznań,  kanałem  łączności  i  biorcą  skutków  zachowania,  a  także  obszarem 
zapewniającym  odpowiednie  warunki  bytowania.  Nie  wyczerpuje  to  jednak  wszystkich 
związków organizmu ze środowiskiem. W życiu osobniczym bowiem zwierzęta, podobnie jak 
ludzie,  nawiązują  indywidualne  więzi  psychiczne  ze  swym  otoczeniem.  Więzi  te  mają 
zarazem aspekt przestrzenny i czasowy. Większość zwierząt aktywnie wybiera miejsce swego 
pobytu. W rozdziale tym zajmiemy się kryteriami tego wyboru, a następnie omówimy główne 
mechanizmy  umożliwiające  zwierzętom  orientację  w  przestrzeni.  Wszystkie  te  działania 
wiążą  się  z  utrzymaniem  homeostazy  w  najszerszym  ogólnobiologicznym  znaczeniu  tego 
terminu (patrz s. 318-319). 

10.1 

Osiąganie optymalnych warunków środowiska 

Organizm może normalnie funkcjonować jedynie w warunkach optymalnych wartości 

czynników  środowiska.  Zespół  tych  warunków  nazywamy  optimum  ekologicznym.  Wśród 
czynników, które się  na  nie składają, ważną rolę odgrywają  cechy fizyczne środowiska,  jak: 
oświetlenie,  temperatura  i  wilgotność  powietrza,  zwięzłość  gleby,  ciśnienie  hydrostatyczne 
wody  -  oraz  chemiczne,  jak:  stężenie  tlenu  w  wodzie,  zasolenie  podłoża  lub  wody, 
kwasowość.  Optimum  zwykle  obejmuje  pewien  stosunkowo  wąski  przedział  wartości  danej 
właściwości  środowiska.  Mieści  się  on  w  obrębie  przedziału  wartości  tolerowanych.  Są 
zwierzęta,  dla  których  przedział  ten  jest  szeroki,  oraz  takie,  dla  których  jest  wąski.  Do 
pierwszych  zaliczamy  gatunki  „kosmopolityczne”,  które  można  spotkać  na  całym  niemal 
świecie. Do drugich należą takie, jak: światło- lub cieniolubne, ciepło- i zimnolubne, sucho i 
wilgociolubne,  halofilne  (tj.  wybierające  grunty  słone)  itp.  W  określeniach  tych 
nieprzypadkowo  jest  zawarty  temat  wyrazowy  ,,-lubne”  („-filne”).  Choć  bowiem  niektóre 
zwierzęta  znajdują  się  w  optimum  ekologicznym  dzięki  filopatryczności,  czyli  przywiązaniu 
do  miejsca,  w  którym  się  urodziły  lub  przebywają  od  wczesnej  młodości,  to  większość 
zwierząt  dzięki  różnym  mechanizmom  behawioralnym  trafia  w  środowisku  do  obszaru  o 
„ulubionych”  właściwościach  fizycznych  i  chemicznych,  składających  się  na  tzw. 
preferendum  etologiczne,  np.  fotyczne,  termiczne,  wilgotnościowe.  W  preferendum.  jak 
można przypuszczać, zwierzę najlepiej się czuje. 

Preferendum  etologiczne  najczęściej  leży  w  zakresie  centralnych  wartości  optimum 

ekologicznego.  Różnice  zarysowują  się  dopiero  u  zwierząt  stałocieplnych  w  odniesieniu  do 
temperatury. Tu preferendum często leży na górnej granicy optimum w obszarze temperatury 
neutralnej (patrz s. 340). Życie czynne wymaga jednak warunków surowszych mieszczących 
się w dolnych granicach optimum ekologicznego. 

 

Rys. 189. Osiąganie strefy preferowanej (+) w drodze ortokinezy i klinokinezy przez organizm znajdujący się w 
środowisku  z  gradientem  czynnika  ekologicznego.  U  góry:  odcinki  trasy  przebyte  w  tym  samym  przedziale 
czasu  zaznaczono  grubymi  strzałkami.  U  dołu:  zaznaczono  wzrost  liczby  punktów  zwrotnych  w  tym  samym 
przedziale czasu, przy różnym natężeniu czynnika 

Zwierzęta bezkręgowe osiągają preferendum etologiczne głównie dzięki kinezom (rys. 

189;  por.  s.  254).  Przypadkowo  obrany  kierunek  ruchu  zbliża  zwierzę  do  takich  warunków, 
natomiast  zmiana  prędkości  posuwania  się tegoż zwierzęcia  prowadzi  do  „uwięzienia”  go  w 
preferendum.  Klinokineza, polegająca  na zmianach ruchu, które mogą być częstsze w strefie 
preferowanej,  może  zapobiegać  opuszczeniu  tej  strefy  przez  zwierzę.  Innym  mechanizmem 
jest  ujemna  elazja,  czyli  ruch  zorientowany  przez  ujemną  taksję  (np.  fototaksję  u  zwierząt 
cieniolubnych),  a  także  wielofazowość  odpowiedniej  orientującej  ruch  tropotaksji  (s.  256). 
Mechanizmy  prowadzące  kręgowce  do  preferendum  z  reguły  opierają  się  na  zapamiętaniu 
doświadczeń poprzednich - np. tę samą jaszczurkę można często spotkać wygrzewającą się na 
tym samym kamieniu. 

10.2. 

Systemat przestrzenno-czasowy 

Obszar,  w  którym  zwierzę  poruszało  się  w  ciągu  dotychczasowego  życia,  zaliczając 

do  niego  miejsca,  gdzie  znalazło  się  tylko  przypadkowo,  nazywamy  strefą  życiową 
zwierzęcia. Częścią tej strefy u zwierząt mających mieszkania (np. królik czy ptaki w okresie 
lęgu) jest strefa mieszkalna, w której osobnik w ciągu dłuższego czasu w roku stale przebywa 
i  spełnia  większość  swych  funkcji  życiowych:  pobiera  pokarm  i  wodę,  wydaje  na  świat 
potomstwo i opiekuje się nim: tam też ma swe schronienia, kąciki toalety (mycia się, np. kot 
czyszczenia pazurów), miejsca oddawania kału i moczu. U zwierząt żyjących w wodzie strefa 
ta  jest  trójwymiarowa,  a  u  ptaków  ma  ponadto  charakter  czasowy,  tj.  występuje  w  okresie 
lęgowym  i  zanika  podczas  wędrówek.  Poza  strefę  mieszkalną  zwierzęta  odbywają  jedynie 
okazjonalne  wyprawy,  np.  do  miejsc  godowych.  Zwierzęta  żyjące  zbiorowo  (z  wyjątkiem 
koczujących,  jak  zające,  kopytne,  walenie,  większość  ryb  i  ptaki  poza  okresem  lęgowym) 
mają  wspólne  strefy  mieszkalne.  Strefa  mieszkalna  jest  pojęciem  etologicznym.  Pod 
względem ekologicznym stanowi ona zajmowane przez jednego osobnika siedlisko (habitat), 

czyli  miejsce  o  określonych,  optymalnych dla  gatunku  właściwościach.  Obszar zamieszkany 
przez grupę osobników z tego samego gatunku - czyli populację-  nazywa  sie stanowiskiem

6

. 

Wiele zwierząt buduje sobie mieszkania (legowiska, gniazda, nory); są one charakterystyczne 
dla  jaszczurek,  ze  ssaków  dla  owadożernych  i  gryzoni,  w  okresie  lęgowym  zaś  także  dla 
ptaków i ssaków drapieżnych. Można jeszcze wyodrębnić strefę znaną zwierzęciu i strefę mu 
nie znaną. Mają one znaczenie dla jego orientacji przestrzennej. 

Ze  strefą  życiową  i  mieszkalną  zwierząt  wiąże  się  pojęcie  systematu  przestrzenno-

czasowego.  Tak  nazywamy  sieć  miejsc  w  terenie,  w  których  dany  osobnik  w  określonym 
czasie  wykonuje  określone  czynności  (rys.  190).  Ten  imperatyw  jest  tak  silny,  że  nawet 
ucieczka  przed  wrogiem  odbywa  się,  jeśli  to  możliwe,  utartymi  szlakami.  Z  kolei  wiele 
zachowań  o  ważnym  dla życia  znaczeniu,  jak: żerowanie,  odpoczynek,  sen,  wędrówki,  toki, 
zaloty,  budowanie  gniazd,  wychowywanie  młodych  itp.,  odbywa  się  w  określonych  porach 
doby, roku, a nawet życia. 

 

W  aspekcie  przestrzennym  systemat  określa  aktualny  obszar  -  a  zatem  zwykle 

mniejszy  od  strefy  życiowej,  ale  większy  od  strefy  mieszkalnej  (niekiedy  zaś  znacznie 
wykraczający  poza  strefę  znaną  zwierzęciu),  w  którym  osobnik  porusza  się  w  ciągu  całego 
roku.  W  skład  systematu  wchodzą  więc  też  trasy  wędrówek  zwierząt  wędrownych.  W  jego 

                                                        

6

 Oczywiście w tymże miejscu żyją też inne istoty - rośliny, zwierzęta, czasem też ludzie, tworząc współzależny 

zespól - biocenozę. Z punktu widzenia biocenozy jej ekologiczne środowisko, odznaczające się swoistym 
charakterem czynników abiotycznych różniących ją od innych, np. sąsiednich, nazywa się biotopem. 

aspekcie  czasowym  natomiast  decydującą  rolę  odgrywają  rytmy  biologiczne  i  wyznaczone 
przez  nie  zmiany  zachowania.  W  warunkach  naturalnych  ustalanie  się  systematu 
przestrzenno-czasowego  zależy  nie  tylko  od  czynników  dziedzicznych,  lecz  także  od 
doświadczenia osobniczego zwierzęcia. To doświadczenie zwierzę nabywa w wyniku uczenia 
się opartego na zachowaniu badawczym. 

Możność  realizacji  właściwego  dla  gatunku  systematu  przestrzenno-czasowego  jest 

niezbędna  do  prawidłowego  funkcjonowania  organizmu  zwierzęcego.  Na  przykład  króliki 
pozbawione właściwego im systematu są bardziej wrażliwe na infekcje. Tak samo źle znoszą 
przebywanie w  niewoli zwierzęta przelotne i wędrowne. Zwierzętom trzymanym  w ogrodzie 
zoologicznym  trzeba  zapewnić  choćby  rudymenty  tego  systematu,  zwłaszcza  miejsce 
schronienia, miejsce do spożywania pokarmu, możliwość kąpieli słonecznych lub wodnych, a 
także  przestrzeń  umożliwiającą  pewne  minimum  ruchu.  U  zwierząt  pozbawionych  tych 
warunków  niekiedy  obserwuje  się  stereotypię  ruchową  -  częstą  „chorobę  ogrodów 
zoologicznych”.  U  sarn  i  wielu  drapieżnych  objawia  się  ona  chodzeniem  wzdłuż  siatki,  u 
niedźwiedzi  -  zwykle  kiwaniem  głową  na  boki.  Systemat  przestrzenno-czasowy  jest  także 
właściwy człowiekowi. Wynikają stąd praktyczne przesłanki dla urbanistyki i architektury. 

10.3. 

Przemieszczenia i wędrówki zwierząt 

Większość  zwierząt  odbywa  różne  wyprawy  -  po  pokarm  i  do  wodopoju  (zwłaszcza 

drapieżne), do lizawek (roślinożercy), do kąpieli, po materiał na gniazdo czy też na tokowisko 
lub  w poszukiwaniu  samicy.  Zwierzęta  filopatryczne  zwykle  nie  opuszczają  przy tym  strefy 
znanej,  choć  wychodzą  poza  strefę  mieszkalną  -  jeśli  ją  mają.  Czynią  tak  niektóre  ssaki 
budujące  gniazda,  np.  świstak,  bóbr,  kret,  borsuk,  lis,  i  nie  budujące  gniazd  (zając,  sarna, 
dzik) oraz ptaki osiadłe,  jak: wróbel, kos, kuropatwa, cietrzew czy głuszec. Niektóre gatunki 
nietoperzy lecą na łowiska odległe o kilkanaście kilometrów. Zwierzęta mniej przywiązane do 
miejsca  urodzenia,  jak  niektóre  ptaki  (szczygieł,  czyż,  gawron)  i  duże  roślinożerne  ssaki  z 
rzędu  kopytnych  (bawoły,  antylopy,  zebry  czy  konie),  koczują  w  poszukiwaniu  pokarmu 
często grupami,  trafiając  do  właściwych  miejsc  w  zasięgu  kilku,  a  nawet  więcej kilometrów 
często „na chybił-trafił”. Granice strefy znanej i nie znanej zwierzętom są płynne, zależne od 
długości  pobytu  w  odwiedzanych  okolicach  i  czasu  ich  pamiętania.  Do  typowych 
„włóczęgów” należy wiele rekinów. 

Wędrówki  populacji  zwierzęcych  nazywamy  przemieszczeniami;  bywają  one 

jednorazowe (sporadyczne)  i okresowe. Do pierwszych należą rozloty owadów i promieniste 
rozpraszanie  się  na  niewielką  odległość  z  miejsc  a  wylęgu  różnych  zwierząt  (np.  pająków, 
ryb).  Wyjątkowo  takie  przemieszczenia  bywają  jednokierunkowe  i  długodystansowe,  jak  u 
szarańczy;  ich  biologicznym  celem  jest  szukanie  pożywienia.  Przemieszczenia  okresowe 
odbywają  się  chmarami  lub  stadami  pionowo  i  poziomo.  Pionowo  przemieszczają  się 
zwierzęta  żyjące  w  wodzie  lub  w  glebie,  a  także  górskie  motyle,  kozice  i  świstaki  w 
poszukiwaniu  pokarmu  i  odpowiednich  warunków  klimatycznych,  rzadziej  w  celu  rozrodu. 
Poziome przemieszczenia mają zakres o wiele większy od koczowania i dają się, choć niezbyt 
ostro, podzielić na przemieszczenia krótkodystansowe (od kilkuset metrów z płazów i gadów 
do  paruset  kilometrów  u  ssaków,  u  ptaków  do  1-2  tysięcy  km)  w  odniesieniu  do  ptaków 
zwane przelotami, oraz długodystansowe, nazywane wędrówkami lub migracjami, odbywane 
przez  motyle  i  ssaki  do  kilkuset  kilometrów,  a  przez  ryby,  gady  i  ptaki  na  trasach  wielu 
tysięcy  kilometrów.  Zwierzęta  odbywające  wędrówki  nazywamy  wędrownymi,  a  tendencję 
do  wędrówek  -  wędrownością.  Zasięg  wędrówek  niektórych  ptaków  jest  niekiedy 
imponujący.  Rekordy  biją  rybołówki  popielate  (17  000  km)  i  siewki  amerykańskie  (13  000 

km).  Szlaki  wędrówek  wybranych  gatunków  (i  populacji)  zwierząt  przedstawia  mapka  (rys. 
191). 

 

Rys.  191.  Główne  szlaki  wędrówek  klimatyczno-pokarmowych  z  obszarów  zasięgu  lęgowego  na  zimowiska  u  rybitwy 
popielatej  (Sterna  macrura),  bociana  białego  (Ciconia  ciconia),  piegży  (Sylvia  curruca)  oraz  siewki  dominikańskiej  (czyli 
amerykańskiej  złotej  siewki,  Charadrius  dominicus  dominicus)  -  w  tym  przypadku  wraz  z  trasą  klimatyczno-rozrodczej 
migracji wiosennej. Schematycznie zaznaczono również trasę wędrówki rozrodczej samic z brazylijskiej populacji morskiego 
żółwia  zielonego  (Chelonia  mydas),  odbywanej  co  2-3  lata  do  odległej  o  ok.  2200  km  maleńkiej (ok.  8x10  km rozległej) 
Wyspy Wniebowstąpienia

 

Okresowymi  przelotami  i  wędrówkami  kieruje popęd  migracyjny uruchamiany  przez 

hormony  i  sterowany  przez  cykliczne  zmiany  warunków  zewnętrznych,  zwłaszcza 
oświetlenia (tzw. fotoperiodu, czyli stosunku długości dnia do nocy) i temperatury. Działanie 
tego popędu wyraża się tzw. niepokojem migracyjnym zwierzęcia w okresie poprzedzającym 
wędrówkę  i  podczas  wędrówki  lub  w  czasie,  gdy  powinna  być  odbywana,  a  z  pewnych 
względów  nie  jest  wykonywana.  Niekiedy  popęd  migracyjny  steruje  przemieszczeniami 
zwierząt,  np.  nietoperzy,  tylko  do  momentu  osiągnięcia  odpowiednich  warunków 
klimatycznych,  zwykle  jednak  należy  do  struktury  instynktu  pokarmowego  lub  rozrodczego. 
Klimatyczno-pokarmowy  charakter  mają  pionowe  przemieszczenia  fauny  górskiej  oraz 
poziome wędrówki wielkich kopytnych (reniferów, antylop), strusi i wielorybów. Rozrodcze 
są  natomiast  wędrówki  ryb  na  tarło.  Bywa  i  tak,  że  wędrówka  w  jedną  stronę  ma  inny 
charakter  niż  w  drugą;  wiosenna  wędrówka  ptaków  ma  charakter  rozrodczy,  jesienna  - 
przeważnie  pokarmowy.  Znajduje  to  nawet  niekiedy  odbicie  w  różnych  trasach  obu 
wędrówek, np. u siewki amerykańskiej. 

 

Rys. 192. Szyki ptaków podczas lotu. A -szereg  ostrygojadów. B — rząd („sznur”) perkozów, C — skośny „rząd” („klin”) 
kaczek D — klucz gęsi, bocianów i żurawi (wg J. Sokołowskiego)

 

Wiele  ptaków  utrzymuje  podczas  stadnych  wędrówek  charakterystyczny  szyk.  Ostrygojady  lecą  dość 

rozproszonym  szeregiem  obok  siebie,  perkozy  za  sobą  „sznurem”,  natomiast  bociany,  gęsi  i  żurawie  - 
„kluczem”  (rys.  192).  Wróblowate,  gawrony,  zięby,  jaskółki,  jerzyki  i  skowronki  wędrują  szerokim  frontem, 
głównie wzdłuż większych rzek i nad brzegami morskimi. 

10.4. 

Orientowanie się zwierząt w terenie - ustalanie drogi i odnajdywanie miejsca 

Orientację  zwierząt  w  przestrzeni  dzielimy  na  pierwszorzędową,  opartą  na 

stosunkowo  prostych  reakcjach,  jak  tropizmy.  taksje  i  zachowanie  się  korekcyjne  (patrz 
rozdz.  6,  s.  254-257),  i  drugorzędową.  Drugorzędowa  orientacja  przestrzenna  umożliwia 
zwierzętom, podobnie  jak  i  ludziom, odnalezienie drogi powrotnej do swego mieszkania czy 
obszaru.  z  którym  osobnik  jest  związany,  lub  do  pozostawionego  w  terenie  przedmiotu (np. 
łupu)  albo  znalezionego  wcześniej  pożytku  (pokarmu).  Orientacja  ta  umożliwia  także 
rozpoznanie  owych  znanych  miejsc.  Rozróżniamy  następujące  etapy  tej  orientacji:  1)  etap 
„orientacji    dalekiej”,  tj.  z  dala  od  celu,  2)  etap  „orientacji  bliskiej”,  tj.  blisko  celu,  3) 
rozpoznanie celu  i 4) orientację wewnątrz gniazda (dotyczy to zwierząt żyjących w  norach z 
licznymi galeriami,  np. wielu  błonkówek  i gryzoni). Odrębnym problemem jest wybór drogi 
do  nieznanego  miejsca  i  rozpoznanie  go,  np.  podczas  pierwszej  jesiennej  wędrówki 
zwierzęcia na zimowisko, a także orientacja w terenie nie znanym, w którym zwierzę znalazło 
się przypadkowo (np. rzucone przez huragan) i powrót z niego do obszaru znanego. 

W  zależności  od  tego,  czy  osobnik  znajduje  się  w strefie  znanej  czy też poza  nią, w 

drugorzędowej  orientacji  przestrzennej  odgrywają  rolę  różne  mechanizmy.  W  strefie  znanej 
osobnik  może orientować się za pomocą własnych  mechanizmów efektorowo-sensorycznych 
lub  według  bodźców  zewnątrzpochodnych.  Do  pierwszego  sposobu  orientacji  zaliczamy 
orientację  kinestetyczną,  opartą  na  zapamiętaniu  przebytych  odcinków  drogi  i  zakrętów, 
wykorzystywaną w poziomych galeriach-labiryntach, oraz echolokację (nietoperzy, delfinów) 
i  elektrolokację  (ryb  słaboelektrycznych).  Echo-  i  elektrolokacja  polegają  wprawdzie  na 
odbiorze informacji  z zewnątrz, ale niesionej energią ultradźwięków lub pola elektrycznego, 
która pochodzi od orientującego się w ten sposób zwierzęcia. 

Poruszanie  się  według  bodźców  zewnątrzpochodnych  nazywamy  nawigacją.  W 

obrębie  strefy  znanej  bywają  wykorzystywane:  nawigacja  docelowa,  terestryczna 
(„nabieżnikowa”)  i zliczeniowa. Nawigacja docelowa występuje  na etapie orientacji bliskiej, 
tj.  wówczas,  gdy  cel  znajduje  się  w  zasięgu  receptorów  zwierzęcia  (np.  jest  widoczny). 
Natomiast wędrując do celu odległego - na etapie orientacji dalekiej zwierzę  może kierować 
się  „po  drodze”  według  charakterystycznych  szczegółów  terenu,  czyli  nabieżników  (jest  to 
nawigacja  terestryczna).  Korzystają  z  niej  zwierzęta  niewędrowne,  a  wędrowne  poza 
okresami  wędrówek. W  monotonnym terenie,  zwłaszcza  na terenach często przemierzanych, 
mogą  się  one  poruszać  prostoliniowo  pod  pewnym  kątem  względem  kierunku  działania 
określonego zewnętrznego czynnika  fizycznego (np. światła lub  linii sił pola  magnetycznego 
Ziemi),  jednocześnie  szacując  przebytą  drogę  na  podstawie  zjawisk  fizjologicznych,  np. 
wykonanej  pracy  mięśniowej.  Taka  nawigacja,  którą  nazywamy  zliczeniową,  może  się 
odbywać  na  podstawie  reakcji  kompasowej  (menotaksji),  tj.  pod  stałym  kątem  względem 
danego  czynnika.  Doskonalsza  postać  nawigacji  zliczeniowej  jest  oparta  na  astrotaksji  -  tj. 
zwierzę  kieruje  się  według  słońca,  płaszczyzny  polaryzacji  światła  pochodzącego  z  błękitu 
nieba lub według gwiazd, z uwzględnieniem ich pozornego ruchu na nieboskłonie. Posługują 
się  nią  zwierzęta  z  poczuciem  czasu,  które  wykorzystując słońce  jako  kompas korelują  jego 
położenie  ze  wskazaniami  wewnątrzustrojowego  „zegara  biologicznego”  Tak  np.,  jeśli 
mrówkę  wracającą  do  mrowiska  zatrzymać  przez  godzinę,  a  następnie  uwolnić,  jej  droga 
odchyli  się  od  poprzedniej  o  15°,  tj.  o  kąt,  który  słońce  przebyło  w  tym  czasie  na 
nieboskłonie;  świadczy  to  o  przemieszczaniu  się  mrówki  zgodnie  z  zasadami  menotaksji. 
Takiej zmiany  trasy  nie  zaobserwujemy  natomiast u pszczół, ponieważ  owady  te  kierują  się 
światłem  astrotaktycznie,  podobnie  jak  wiele  ptaków,  a  także  żółwie  oceaniczne  (zob.  rys. 
191). 

Reakcja  kompasowa  w  środowisku  przetworzonym  przez  człowieka  może  prowadzić  zwierzęta  do 

zagłady.  W  przeciwieństwie  bowiem  do  światła  dochodzącego  ze  słońca  czy  księżyca  -  promienie  z  bliskich, 
sztucznych źródeł światła są silnie rozbieżne. W miarę zorientowania lotu pod kątem ostrym do takich promieni, 
zwierzę - po zatoczeniu spirali wokół ich źródła - wpada na nie. Dla zapobieżenia rozbijaniu się w ten sposób 
ptaków na latarniach morskich oświetla się z zewnątrz ich mury. 

W orientowaniu się poza strefą znaną zwierzęta wykorzystują różne sposoby zależnie 

od  tego,  czy  przemieszczają  się  ze  strefy  znanej  do  miejsc  nie  znanych,  czy  też  wracają  z 
obszaru nie znanego do strefy znanej. W pierwszym przypadku mamy do czynienia z różnymi 
formami  orientacji  według  bodźców  zewnątrzpochodnych,  a  więc  z  nawigacją  kierowaną, 
docelową, kierunkową i astronomiczną. Natomiast powrót z obszaru nie znanego do znanego 
może odbywać się dzięki przypadkowemu odnajdywaniu strefy znanej albo według nawigacji 
astronomicznej. 

Nawigacja  kierowana  polega  na  podążaniu  za  osobnikiem  znającym  teren.  Tak 

właśnie  młode  wielu  zwierząt  idą  za  rodzicami  poza  strefą  sobie  znaną.  Zjawisko  to 
występuje w  jesiennych ciągach  na zimowisko u gęsi, kaczek, perkozów, jaskółek, szpaków, 
skowronków  i  bocianów,  których  młode  osobniki  wędrują  wraz  ze  starymi.  Interesujący 
przykład  tej  nawigacji  spotykamy  u  południowoamerykańskich  pszczół  bezżądłowych, 
Meliponinae,  których  zbieraczki  lecą  do  nie  znanego  im  źródła  pożytku  za  zwiadowczynią-
przewodniczką,  orientując  się  według  wydzielanej  przez  nią  woni.  Tak  bywa  zresztą  i  u 
naszych pszczół, gdy zwiadowczym trafi na wziątek pozbawiony zapachu. Wówczas wysuwa 
ona  znajdujący  się  na  odwłoku  wonny  gruczoł  Nassonowa  i  lecąc  do  ula  pozostawia  w 
powietrzu smugę swego zapachu. 

W  nawigacji  docelowej  wykorzystywane  jest  nasilanie  się  natężenia  odpowiedniego 

bodźca-czynnika  związanego  z  celem.  W  ten  sposób  zwierzęta  poszukujące  wodopoju  lub 
płazy  zmierzające  do  zbiorników  wodnych  na  okres  godów  przemieszczają  się  według 
gradientu wilgotności powietrza. 

Nawigacja  kierunkowa  jest  oparta  na  podobnym  mechanizmie  orientującym  jak 

nawigacja zliczeniowa - tj.  meno- bądź astrotaktycznym - z tym że w zasadzie nie obejmuje 
ona stałego komponentu oceny przebytej trasy. Przyjmuje się, że wędrówkę pod jej wpływem 
kończy  bądź  to  dostanie  się  pod  bezpośredni  wpływ  „celu”  -  i ten  odcinek  jest  pokonywany 
na podstawie omówionej  nawigacji  docelowej - bądź też wygaśnięcie popędu migracyjnego. 
Nawigacja  kierunkowa  obu  rodzajów  występuje  często  u  ptaków  i  odbywa  się  według 
wzrokowo  spostrzeganej  podczerwieni,  według  wiatru,  pola  magnetycznego  lub  słońca,  a  w 
nocy  gwiazd.  W  Europie  obserwuje  się  jesienne  ciągi  ptaków  „szerokim  frontem”  ku 
podczerwonej łunie na horyzoncie (hipoteza R. J. Wojtusiaka). Według wiatru ustalają lot na 
dłuższych  trasach  zięby,  nie  wiadomo  jednak, co  je ostrzega  przed  zboczeniem  z  drogi,  gdy 
wiatr  zmieni  kierunek.  W  przelotach  nad  obszarami  monotonnymi  (oceanami,  pustyniami) 
wykorzystywana  jest  orientacja  astrotaktyczna  według  słońca,  tj.  z  uwzględnieniem  zmian 
jego  położenia  na  niebie  (por.  s.  142  i  404).  Ptak  wybiera  kierunek  lotu  np.  jesienią  na 
południe  -  i  posuwa  się  na  właściwą  odległość  dzięki  działaniu  nie  występujących  u  ludzi 
genetycznie  zakodowanych  wrodzonych  mechanizmów.  One  też  każą  mu  dokonywać  w 
określonych  miejscach  zmian  tego  kierunku  -  jak  np.  piegży  koło  Cypru  (rys.  191).  Ocenę 
przebytej  drogi  może  zapewnić  „wrodzony  program  czasowy”,  czyli  zaprogramowany  czas 
trwania  niepokoju  migracyjnego,  zwykle  utrzymujący  się  tak  długo  aż  wędrówka  zostanie 
odbyta. 

O  niezwykłej  wprost  możliwości  precyzji  migracji  docelowej  zorientowanej 

astrotaktycznie  według  słońca  daje  wyobrażenie  wędrówka żółwia zielonego  przez  Atlantyk 
(rys. 191), 

 

Rys.  193.  Schematy  A  oraz  B-D  (bez  uwzględnienia  wektorów  i  kątów)  ilustrują  opisaną  w  tekście  zdolność 
zięby  błękitnej  i  kaczki  krzyżówki  posługiwania  się  gwiezdną  nawigacją  kierunkową,  opartą  na  umiejętności 
ustalania  położenia  bieguna  niebieskiego  względem  kompleksu  otaczających  go  gwiazdozbiorów  (punkt  w 
węźle  zakropkowanych  sektorów  nieba).  Kształtuje  się  ona  w  ciągu  życia  osobniczego  w  wyniku  obserwacji 
obrotu nocnego nieba (na rys. A strzałkami zaznaczono obrót nieba od zachodu do wschodu słońca nocą 15/16 
kwietnia na szerokości geograficznej Warszawy). Przy niezgodności  obrazu nieba z obrazem odpowiadającym 
czasowi „odczuwanemu” przez „zegar biologiczny” ptaka (jak w D) orientacja zwierzęcia nie ulega zakłóceniu. 
Rysunki  B  i  C  rozpatrywaneu  z  wektorami  i  kątami  (z  pominięciem  zaś  zakropkowanych  sektorów)  ilustrują 
opisane  w  tekście  zachowanie  się  piegży  w  planetarium,  oparte  na  jej  wrodzonej  gwiezdnej  nawigacji 
astronomicznej. W zilustrowanej sytuacji ptak ustala północny kierunek odniesienia jako kąt właściwy dla danej 
pory tej nocy - φ (B) lub φ' (C) względem określonej gwiazdy, np. na planie, w odniesieniu do gwiazdy Dubhe - 
α  Wielkiej  Niedźwiedzicy  (UMa).  Przy  niezgodności  więc  obrazu  nieba  z  obrazem  oczekiwanym  (D) 
„odmierzany” od punktu odniesienia stosownie do tego czasu kąt φ powoduje dezorientację ptaka. 

Gwiezdną  nawigację  kierunkową  wykazano  u  amerykańskiej  zięby  błękitnej 

{Passerina cyanea) oraz u kaczki krzyżówki. Ptak porusza się według kierunku północnego, 
opierając  się  w  swej  orientacji  głównie  na  położeniu  okołobiegunowych  północnych 
gwiazdozbiorów.  Nie  jest  to  prawdziwa  nawigacja  astronomiczna,  gdyż  nie  opiera  się  na 
dokładnym położeniu tych gwiazdozbiorów - jak wiadomo różnym w tym  samym  czasie dla 
różnych  punktów  ziemi  o  odmiennych  współrzędnych  geograficznych.  Nie  jest  to  również 
nawigacja  astrotaktyczna,  gdyż  ptak  nie  przewiduje  tu  obrotu  sklepienia  niebieskiego  w 
zależności  od  odczuwanej  dzięki  zegarowi  biologicznemu  pory  doby.  Nie  jest  to  nawet  w 
ogóle taksja, gdyż omawiana zdolność orientacji zakłada nauczenie się przez ptaka określania 
północy  -  ściślej  bieguna  północnego  na  niebie.  Dzieje  się  to  we  wczesnym  doświadczeniu 
wzrokowym  w  wyniku  mimowolnej  obserwacji  nocnego  obrotu  nieba  wokół  tego  bieguna. 
Ptak  uwzględnia  przy  tym  tę  część  nieba  do  35°  odległości  biegunowej,  w  której  gwiazdy 
przesuwają  się  po  względnie  małych  łukach  (rys.  193  A)  i  uczy  się  położenia  takich 
gwiazdozbiorów,  jak  Kasjopea (Cas0,  Wielka  (UMa) i Mała (UMi)  Niedźwiedzica, Cefeusz 
(Cep) i Smok (Dra).  W wyniku tego procesu, mającego charakter percepcyjnego uczenia się 

utajonego  (por.  s.  481),  ptak  może  na  podstawie  wzajemnego  położenia  gwiazd  określić 
kierunek  osi  obrotu  nieba,  niezależnie  od  pory  roku  i  doby.  Biegun  tej  osi,  jak  pokazuje 
rysunek 193 B i C, znajduje się na przecięciu kropkowanych linii łączących większe gwiazdy 
trzech  północnych  gwiazdozbiorów  -  Kasjopei,  Wielkiej  Niedźwiedzicy  i  Cefeusza.  Gdy 
ziębie  pokaże  się  w  planetarium  nocne  niebo  niezgodne  z  aktualną  porą  doby  (np. 
odpowiadające  godzinie  22

00

  o  godzinie  3

30

  w  dniu  15  kwietnia,  jak  na  rys.  193  D),  nie 

zakłóci to oczywiście jej orientacji. 

Natomiast w przypadku gwiezdnej nawigacji astronomicznej, z której, podobnie jak ze 

słonecznej,  korzysta  wiele  ptaków  lecących  na  zimowisko,  potrafią  one  na  podstawie 
obserwacji  ciał  niebieskich  ustalić  współrzędne  geograficzne  miejsca  pobytu  i  wyznaczyć 
kierunek  lotu  do  miejsca  docelowego  o  innych  współrzędnych.  Obrazy  nieba 
charakterystyczne dla różnych współrzędnych są u tych ptaków prawdopodobnie zakodowane 
genetycznie.  Ptaki  bowiem  znają  bezwzględne  położenie  gwiazd  o  każdej  porze  nocy,  co 
pozwala  im  orientować  się  według  gwiazd  astrotaktycznie,  tzn.  uwzględniać  ich  poziome 
przesuwanie  się  kątowe  po  niebie  względem  kierunku  północnego  (inaczej  —  zmianę 
azymutu),  co  ilustruje  widoczna  na  rysunku  193  B  i  C  różnica  azymutu  φ  i  φ'  między 
kierunkiem  północnym  a  kierunkiem  położenia  gwiazdy  α  Wielkiej  Niedźwiedzicy.  W 
sytuacji  doświadczalnej  w  planetarium,  gdy  o  godzinie  3

30

  wyświetlono  piegży  niebo 

odpowiadające  godzinie  22

00

,  ptak  -  zgodnie  z  oczekiwaniem  -  skierował  się  pod  kątem 

odpowiednim  dla  pory  wyznaczonej  przez  jego  zegar  biologiczny  (na  rys.  193  D  w  stronę 
oznaczoną linią ciągłą). 

Mechanizm  nawigacji  astronomicznej  według  słońca  próbowano  wyjaśnić  w  trzech 

hipotezach.  Według  G.  V.  T.  Matthewsa  (rys.  194  A),  ptak  ocenia  szerokość  geograficzną 
miejsc,  nad  którymi  przelatuje,  porównując  łuk  zataczany  przez  słońce  w  miejscu 
wyjściowym (oznaczony numerem 1) z łukiem w miejscu docelowym (oznaczonym numerem 
2),  znanym  zwierzęciu  z  informacji  odziedziczonej  po  rodzicach.  Długość  geograficzna, 
zgodnie  z  tą  hipotezą,  byłaby  szacowana  na  podstawie  obserwacji,  czy  słońce  aktualnie 
wyprzedza  swe  położenie  na  niebie  w  miejscu  docelowym,  czy  też  zajmuje  je  później. 
Hipoteza  C.  J.  Pennycuicka  (rys.  194  B)  opiera  oszacowanie  szerokości  geograficznej  na 
podstawie zmian w ciągu dnia kąta nachylenia toru ruchu słońca w obu miejscach. Według A. 
B. Kistiakowskiego natomiast, wiąże się to z przyrostem wysokości słońca, czyli z szybkością 
jego  wznoszenia  się  lub  obniżenia  w  jednakowych  odstępach  czasu  w  obu  porównywanych 
miejscach  (rys.  194  C).  Nawigacja  astronomiczna  według  gwiazd  jest  oparta  na  wrodzonej 
znajomości  obrazu  nocnego  nieba.  Fakt  ten  stwierdzono  w  doświadczeniach  na  ptakach 
umieszczonych  w  planetarium,  gdzie  eksponowano  obrazy  nieba  odpowiadające  różnym 
szerokościom  geograficznym.  Gdy  piegży  będącej  w  stanie  jesiennego  niepokoju 
migracyjnego  pokazywano  kolejno  nocne  niebo  środkowoeuropejskie,  niebo  ze  wschodnich 
okolic Morza Śródziemnego i wreszcie z okolic Sudanu, odpowiadające etapom jej wędrówki, 
ptak  kierował  się  odpowiednio  na  południowy  wschód  i  na  południe,  aż  w  końcu  uspokajał 
się, tak jakby rzeczywiście odbył lot (por. rys. 191). 

Wracając z obszaru nie znanego zwierzęta mogą przypadkowo trafić do strefy znanej, 

stosując  taktykę  poszukiwania  prostoliniowego,  sektorowego  lub  spiralnego  bądź  też 
wykonując  drobne  przemieszczenia  w  różnych  kierunkach  -  ten  ostatni  sposób  nazywa  się 
„molekularnymi”, ponieważ poruszanie się zwierząt przypomina ruchy cząsteczek (molekuł) 
w roztworach (tzw. ruchy Browna). Na przykład głuptaki w nieznanym terminie rozlatują się 
promieniście w różnych kierunkach, natomiast mewy odlatują po torze spiralnym, zataczając 
coraz  większe  kręgi  wokół  miejsca,  z  którego  zostały  wypuszczone  (rys.  195).  Z 
„molekularnego” sposobu przeszukiwania terenu  korzystają  jaskółki  i rybitwy. Owady (osy, 
pszczoły,  mrówki)  korzystają  ze  strategii  prostoliniowej  -  w  kierunku  wybranym 

przypadkowo. Losowo trafiają do strefy znanej także filopatryczne  lądowe kręgowce, w tym 
również  ssaki.  Szansę  znalezienia  właściwego  obszaru  są  stosunkowo  najmniejsze  przy 
poszukiwaniu  prostoliniowym  i  sektorowym  -  tylko  bowiem  niektóre  kierunki  ruchu 
umożliwiają  trafienie  do  strefy  znanej.    Skuteczniejsze  jest  poszukiwanie  spiralne  i 
„molekularne”,  jeśli  zwierzę  nie  zaprzestanie tej  czynności  przed osiągnięciem celu. Należy 
zauważyć,  Że  ten  sam  osobnik  może  posługiwać  się  wieloma  systemami  nawigacyjnymi, 
ptaki czasem wszystkimi z wymienionych.

 

 

Rys.  194.  Trzy  hipotezy  wyjaśniające  mechanizm  nawigacji  słonecznej.  A  -  wg  G.  V.  T.  Matthewsa  ptak  z 
obserwacji wysokości słońca nad horyzontem (h1) i ruchu słońca (l1) ekstrapoluje łuk 1 i porównuje go z łukiem 
2 w miejscu docelowym (w gniazdowisku, skąd go zabrano, lub u celu wędrówki). Z porównania tych danych 
ustala,  że  musi  lecieć  w  kierunku  południowym.  Natomiast  ze  wschodniego  azymutu  α  między  kierunkiem 
położenia  słońca tu i  w  miejscu  docelowym  ustala,  że  od miejsca  tego  znajduje  się  na  zachód.  Gruba  strzałka 
pokazuje  ostateczny  kierunek  lotu  ptaka  do  celu;  B  -  wg  hipotezy  C.  J.  Pennycuicka  ptak  ocenia  położenie 
geograficzne na podstawie różnicy zmian w ciągu dnia kąta γ 1 nachylenia toru słońca w obu miejscach; C - wg 
hipotezy  A.  B.  Kistiakowskiego  ocena  położenia  geograficznego  opiera  się  na  przyroście  wysokości  słońca 
(strzałki oznaczone δ1 4) w jednakowych odstępach czasu; wykresy 1 i 2 odpowiadają łukom 1 i 2 na rys. A. 

 

Rys. 195. Różne taktyki poszukiwania przez zwierzęta strefy znanej (SZ), w której jest ich gniazdo (g). A - lot 
spiralny,  B  -  poszukiwanie  sektorowe  (promienisto-spiralne),  C  -  ruch  molekularny.  D  -  poszukiwanie 
prostoliniowe (radialne). Ostatnia taktyka daje efekt pozytywny tylko w wypadku wyboru kierunku zawartego w 
obrębie kąta 2α. Prawdopodobieństwo znalezienia strefy znanej jest odwrotnie proporcjonalne od odległości od 
niej (1) i proporcjonalne do jej promienia (R). Kąt prosty oznaczono łukiem z kropką 

Dziwne zjawisko zaobserwowano u kaczek krzyżówek i rybitw. Ptaki te, wywiezione ze strefy mieszkalnej 

i  wypuszczone  w  terenie  nie  znanym,  startują  w  kierunku ich  ciągu  wiosennego, nawet  jeśli  kierunek  ten  jest 
niezgodny  z  tym,  który  może  je  doprowadzić  do  celu.  To  nie  wyjaśnione  dotąd  zachowanie  nazwano 
„nonsensowną” nawigacją jednokierunkową. 

Za pomocą nawigacji astronomicznej powracają do gniazd ptaki wędrowne i zapewne 

również gołębie pocztowe. W badaniach R. J. Wojtusiaka bociany przewiezione przed swym 
pierwszym  przelotem  do  Lyddy  w  Palestynie  i  do  Lizbony  powracały  z  tych  miejsc, 
odległych o ponad 2 tysiące kilometrów, do Polski, co świadczy, że korzystały z wrodzonego 
sposobu orientacji. 

Dużą  zdolnością  orientacji  odznaczają  się  pies  i  kot.  Niejednokrotnie  potrafią  one 

wrócić  do  domu  z  nie  znanego  im  terenu,  przebywając  odległość  wielu  dziesiątków 
kilometrów.

 

Rozdział 12 

Międzyosobnicze stosunki przestrzenne. Zachowanie 
ochronne 

Obok  wzajemnego  zbliżenia  się  do  siebie  zwierząt  i  powstawania  różnych  więzi 

między nimi (np. rodzinnych, społecznych) nie mniej ważną rolę biologiczną - rozpraszającą - 
odgrywa  wzajemna  niechęć,  a  nawet  wrogość  osobników  tego  samego  gatunku.  Ta  ostatnia 
tendencja 

wyzwala 

u 

zwierząt 

zachowanie, 

które 

nazywamy 

agonistycznym 

wewnątrzgatunkowym.  Występuje ono na tle  międzyosobniczych stosunków przestrzennych, 
sterowanych  przez  czynniki  przypominające  ludzką  prywatność,  intymność  i  poczucie 
własności.  Zachowanie  się  niechętne  czy  wrogie  może  zależeć  od  odległości  dzielącej  dwa 
osobniki  i  pojawia  się  przy  naruszeniu  tzw.  dystansu  osobniczego.  Takie  zachowanie  jest 
dziedziczne, charakterystyczne dla danego gatunku, choć często kształtuje się pod wpływem 
osobniczego  doświadczenia.  Może  też  być  ściśle  związane  ze  środowiskiem,  w  którym 
zwierzę przebywa, i wówczas wchodzi w zakres pojęcia terytorializmu. 

W 

odróżnieniu 

od 

zachowania 

agonistycznego 

wewnątrzgatunkowego 

- 

międzygatunkowe  służy  ochronie  życia,  zwłaszcza  przed  atakiem  zwierząt  drapieżnych.  Z 
nim  również  wiążą  się  pojęcia  dotyczące  przestrzeni  -  jak  dystans  ucieczki  i  dystans 
krytyczny (bezwzględnej obrony). 

Źródłem  niebezpieczeństwa  mogą  być  także  czynniki  środowiskowe  spoza  świata 

zwierzęcego  (fizyczne,  chemiczne).  Do  ochrony  przed  ich  szkodliwym  działaniem  służą 
proste  reakcje  ruchowe  i  wydzielnicze  oraz  złożone  formy  zachowania  —  odziedziczone  i 
nabyte. 

12.1. 

Dystans osobniczy 

Rozróżniamy  zwierzęta  kontaktowe  dążące  do  fizycznego  kontaktu  z  innymi 

osobnikami  (gryzonie,  kotowate,  psowate  i  naczelne)  oraz  zwierzęta  typu  dystansowego,  u 
których  zwykle  jest  widoczna  tendencja  do  zachowania  pewnego  minimalnego  odstępu  od 
innych  osobników.  Odstęp  ten  nazywa  się  dystansem  osobniczym.  Obserwuje  się  go  u  sie-
dzących  na  drutach  przed  odlotem  jaskółek,  u  szpaków  w  locie,  u  wędrujących  antylop  czy 
też  w  ławicy  płynących  ryb.  Gdy  dwa  osobniki przypadkowo  zbliżają  się do  siebie,  jeden  z 
nich  lub  oba  odsuwają  się,  a  jeśli  to  jest  niemożliwe,  wówczas  naruszenie  dystansu 
osobniczego  prowokuje  je  do  zachowania  agresywnego.  Namiastki  tej  reakcji  występują 
również u  ludzi  w tłoku. Dystans osobniczy  jest związany z osobnikiem, nie z zajmowanym 
przez  niego terenem,  wiąże  się  więc  nie z własnością,  lecz z  właściwością  bliską  ludzkiemu 
poczuciu  intymności.  U  zwierząt  z  hierarchią  społeczną  (także  u  ludzi) zależy on  od  statusu 
osobnika w tej hierarchii w grupie (np. w stadzie). 

Opierając  się  na  pojęciu  dystansu  E.  T.  Hall  wyznaczył  dla  człowieka  wiele  stref  ułożonych 

koncentrycznie.  Najbliższą  z  nich,  do  0,5  m  od  osobnika,  jest  strefa  intymna,  zawarta  w  obrębie  dystansu 
osobniczego.  W  tej  strefie  przekazuje  się  informacje  poufne  („na  ucho”).  Następną  strefą,  do  1,2 m  jest  strefa 
osobista,  w  której  umieszcza  się  przyjaciół,  a  jeszcze  dalej  -  strefa  społeczna,  w  której  odbywają  się  kontakty 
służbowe  i  zawodowe.  Poza  tą  strefą,  mniej  więcej  od  3,6  m,  rozciąga  się  przestrzeń  publiczna  służąca 
kontaktom o bardziej odległym charakterze. 

Wiele  zwierząt  dystansowych  (w  pewnych  warunkach  także  człowiek)  wykazuje 

tendencję  do  usuwania  się,  gdy  inny  osobnik  tego  samego  gatunku  znajdzie  się  w  zasięgu 
wyraźnej  percepcji.  W  zależności  od  rodzaju  zaangażowanego  analizatora  rozróżniamy 

dystans  akustyczny  (zwłaszcza  u  ptaków),  wzrokowy  i  węchowy

7

.  Tendencja  ta,  nie 

uruchamiając  zachowania  agresywnego,  prowadzi  do  rozpraszania  się  osobników  i 
przeciwdziała nadmiernemu zagęszczeniu populacji. 

12.2. 

Terytorializm 

Terytorializmem nazywamy typowe dla przedstawicieli danego gatunku przywiązanie 

do  określonego  obszaru  środowiska,  charakteryzujące  się  przejawianiem  względem 
pobratymców specyficznych  form zachowania prowadzących do obrony  zajmowanego przez 
siebie obszaru  (terytorium)  lub  polegających  na  odpowiednim  reagowaniu  na pojawienie  się 
intruza na tym obszarze.

 

12.2.1. 

Terytorium 

Terytorium  (inaczej  rewir)  jest  to  jakikolwiek  obszar  broniony  przez  zwierzę.  Może  mieć 

charakter stały (gdy jest zajmowany przez dłuższy okres) lub przejściowy, np. teren strefy mieszkalnej 
w  okresie  lęgowym.  Rozróżniamy  terytoria  mieszkalne,  które  mogą  należeć  do  pojedynczych 
osobników,  par,  grup  lub  stad,  oraz  godowe  (tokowiska,  rykowiska),  służące  do  czynności 
rozrodczych. 

Każde  terytorium  jest  odpowiednio  oznakowane,  co  ostrzega  intruza  przed 

wtargnięciem  na  nie.  Ptaki  śpiewające  i  jelenie  na  rykowisku  ogłaszają  swe  terytorium 
głosem. Niektóre ssaki znakują terytorium  moczem psowate, kotowate), kałem (hipopotamy, 
nosorożce) albo wydzielinami o właściwościach zapachowych (parzystokopytne). Terytorium 
bywa też demonstrowane. Na przykład samiec lwa morskiego wyskakuje nad wodę pływając 
wzdłuż  swej  plaży.  Ciernik-samiec  płynąc  wzdłuż  granicy  terytorium  pokazuje  czerwony 
brzuch.

 

Obszar  terytorium  mieszkalnego  zależy  zwykle  od  zapotrzebowania  pokarmowego  właściciela  (np.  u 

wiewiórki  wynosi  około  5000  m

2

,  u  jelenia  -  2  km

2

)  i  jego  agresywności.  Rewiry  rozrodcze  są  mniejsze  niż 

mieszkalne.  Terytoria  grupowe  są  większe,  wielkość  ta  zależy  od  liczby  osobników  (np.  u  hieny  rewir  stada 
wynosi około 25 km

2

). Miewają je też rodziny owadów społecznych, np. mrówki rudnicy. W obrębie wspólnego 

terytorium grupowego mogą być zachowane terytoria osobnicze, a ich wielkość wiąże się z zajmowanym przez 
właścicieli szczeblem hierarchii społecznej w tej grupie. 

U  wielu  ptaków  (jak  bociany,  krukowate)  i  u  niektórych  ssaków  (np.  gibbony)  para 

broni  wspólnego  terytorium,  jednak  u  ptaków  drapieżnych  zadanie  to  należy  do  samca.  U 
szczurów, norników i wielu innych gryzoni terytorium rodzinne przekształca się w plemienne. 

Oprócz  omawianych  dotąd  terytoriów  stałych  bywają  też  rewiry  „przenośne”, 

związane  z  aktualnym  miejscem  pobytu  zwierzęcia.  Mają  je  np.  pstrągi.  U  niektórych 
zwierząt wędrownych terytorializm zanika w okresie wędrówek. 

Terytoria  godowe  mają  charakter  czasowy.  W  zajmowaniu  ich  ujawnia  się  często 

„przywilej” wcześniej przybyłego, występujący także w zwyczajach ludzkich, 

Terytorializm  i związane z nim obyczaje zwierząt odgrywają ważną rolę biologiczną. 

Terytorium  mieszkalne  -  osobnicze,  jak  i  rodzinne  czy  grupowe  -  zapewnia  zwierzęciu 
wyżywienie  w  warunkach  możliwie  maksymalnego  spokoju,  miejsce  schronienia  i  poczucie 
bezpieczeństwa.  Hamujący  wpływ  oznakowania  na  intruza  uwalnia  bowiem  właściciela 
terytorium od zbyt częstych kontaktów z pobratymcami gatunkowymi. Natomiast znajomość 
terenu  i przywiązanie  do niego oraz rozpoznawanie własnych znaków sprawia, że  na owym 
obszarze  zwierzę  porusza  się  swobodnie  i  pewnie.  O  przywiązaniu  do  terytorium  świadczy 
zjawisko przeciągania do swojego rewiru zdobyczy upolowanej na obcym terenie (tak czynią 
hieny).  Posiadanie  terytorium  jest  warunkiem  pełnego  zdrowia.  Króliki  pozbawione 
terytorium  są  mniej  odporne  na  niektóre  choroby  zakaźne.  Należy  też  podkreślić  rolę 

                                                        

7

 Przypomina to  dystans ucieczki  w stosunkach międzygatunkowych 

terytorializmu  w  mechanizmie  ewolucji.  Zwykle  bowiem  rozmnażają  się  tylko  posiadacze 
terytoriów (mieszkalnych czy godowych), a zdobywają je tylko osobniki bardziej agresywne. 
Prowadzi  to  zatem  do  wyeliminowania  osobników  słabszych  fizycznie  i  psychicznie  z 
podziału  terenu  między  ich  potomków,  a  tym  samym  z  korzystania  przez  nie  z  zapasów 
pożywienia na tym terenie.

 

12.2.2. 

Stosunki międzyosobnicze z obroną terytorium 

Zachowanie się właściciela rewiru i intruza, który znalazł się na tym obcym dla siebie 

terytorium,  zależy  od  przewagi  jednej  z  dwóch  przeciwstawnych  tendencji:  ucieczki 
sterowanej przez strach i agresji sterowanej przez wściekłość. Zachowanie to jest wyzwalane 
przez  zachowanie  się  partnera,  a  także  zależy  od  tego,  do  jakiego  miejsca  terytorium  dotarł 
intruz. 

Z  reguły  atak  jednego  osobnika  wyzwala  ucieczkę  drugiego,  i  odwrotnie.  Grożenie 

zaś,  będące  wyrazem  zrównoważenia  obu  popędów  -  wściekłości  i  strachu,  wyzwala  taką 
samą  reakcję  u  partnera.  Agresywność  intruza  jest  hamowana  przez  zetknięcie  się  z 
oznakowaniem obcego rewiru. Intruz, znajdując się na cudzym terytorium, w miarę zbliżania 
się  do  jego  ośrodka  „czuje  się”  coraz  mniej  pewnie  i  przeważa u  niego  strach.  Jednocześnie 
wzrasta agresywność gospodarza, choć nie zawsze dochodzi do otwartej walki. Zwierzę, które 
przypadkowo  znajdzie  się  na  cudzym  terytorium,  może  jeszcze  uchronić  się  przed  atakiem 
właściciela wykonawszy  gest uspokajający (u kota takim gestem  jest prezentowanie głowy - 
potocznie  zwane  „łaszeniem  się”).  Gesty  i  pozy  uspokajające  zapobiegają  agresji  ze  strony 
drugiego  osobnika,  a  już  rozwiniętą  agresję  (np.  w  walce)  hamują  pozy  uległości.  Rolą 
jednych i drugich jest zminimalizowanie biologicznie niecelowej walki wewnątrzgatunkowej. 

Zwierzęta walczą ze sobą często podczas wyznaczania terytorium, ale później między 

sąsiadami wytwarza się swoisty „modus vivendf”: gdy znajdą się na granicy swoich rewirów, 
wściekłość (agresywność) i strach równoważą się i wyrażają we wzajemnym grożeniu. Pełna 
agresja  wyzwala  się  najłatwiej  wtedy,  gdy  na  terytorium  należące  do  osobnika  lub  do  pary 
zwierząt wtargnie zupełnie obcy intruz przybywający z daleka. Silnie agresywne są zwierzęta 
mające terytoria grupowe (np. szczury) wobec osobników nie należących do grupy. 

12.3. 

Ochrona przed niebezpieczeństwem 

W czasie całego swego bytowania zwierzęta, wraz ze swoim młodym potomstwem, są 

narażone  na  liczne  zagrożenia  i  niebezpieczeństwa.  Źródłem  niebezpieczeństw  mogą  być 
różne  czynniki  fizyczne,    chemiczne,    zakaźne  bądź  zwierzęta  należące  do  innego  gatunku 
(także pasożyty).

 

Przed upadkiem z wysokości zabezpiecza zwierzęta odruchowa reakcja przytrzymywania się podłoża, 

wyzwalana przez bodźce  wzrokowe.  Utonięciu zapobiega  wrodzony strach złych pływaków przed wodą (choć 
znaczna większość zwierząt potrafi przepłynąć pewien odcinek i wyratować się z żywiołu). Przed spaleniem lub 
oparzeniem podczas pożaru stepu czy lasu ratuje większe zwierzęta rozwijające dostateczną prędkość - ucieczka. 
Podczas  ucieczki  zanikają  inne  reakcje,  zarówno  pokarmowe  jak  dystansowe:  drapieżca  ucieka  obok  swych 
potencjalnych  ofiar,  osobniki  wyższe  w  hierarchii  -  razem  z  podporządkowanymi.  Ważną  rolę  ochronną 
odgrywają  działania  o  charakterze  profilaktycznym,  jak  Zakopywanie  się,  ukrywanie  się  w  miejscach 
bezpiecznych,  budowanie  nor  itp.  Poprzedzają  one  Stany  obniżonej  czujności  (sen,  odpoczynek,  odrętwienie 
letnie i zimowe) i zapobiegają zaskoczeniu zwierzęcia przez niebezpieczeństwo. 

Mechanizmy  pozwalające  uniknąć  utraty  życia  wskutek  działalności  drapieżnych 

osobników  innych  gatunków  lub  szkód  spowodowanych  przez  pasożyty  nazywamy 
międzygatunkowymi czynnościami ochronnymi. Rozróżniamy dwa rodzaje ochrony: czynną i 
bierną. Do celów ochronnych służą odpowiednie cechy morfologiczno-fizjologiczne zwierząt 

przede  wszystkim  reakcje  ruchowe  i  złożone  formy  zachowania  się.  Zachowaniem 
ochronnym kierują trzy popędy: ból, strach i wściekłość. 

12.3.1. 

Ochrona bierna 

Ochrona bierna może polegać na występowaniu cech lub reakcji uprzedzających 

zagrożenie bądź też reakcji na zagrożenie. 

Do stałych cech ochronnych należy gruba warstwa włosów, piór, łusek lub pancerza kostno-rogowego, 

natomiast  do  form  zachowania  zabezpieczających  przed  szkodliwymi  wpływami  środowiska  -  budowanie 
oprzędów, nor, maskowanie się czy też  wytwarzanie osłony  ciała z pienistej  wydzieliny (np. przez pluskwiaki 
pieniki).  Do  ochrony  biernej  służy  też  ubarwienie  i  postać ochronna.  Sygnalizacyjny  (ostrzegawczy)  charakter 
ma  ubarwienie  os  i  szerszeni,  mają  go  także  jaskrawe  barwy  salamandry  oraz  ukazywane  w  momentach 
zagrożenia  -podbrzusza  niektórych  ropuch,  niejadalnych  dla  wielu  gatunków  zwierząt  z  powodu  żrącej 
substancji  wydzielanej  przez  skórę.  Do  tego  mogą  dochodzić  reakcje  odstraszające,  jak  nadymanie  się  przez 
ropuchę  zwyczajną,  wydzielanie  niemiłej  woni  przez  pluskwiaki  itp.  Zwodnicze  ubarwienie,  postać  bądź  też 
reakcje  behawioralne  mogą  również  odgrywać  rolę  sygnalizacyjną  -  jak  w  mimikrze.  bądź  też  ukrywającą 
(kryptyczną),  jak  w  mimetyzmie.  W  mimikrze  (zwanej  batesowską)  bezbronne  zwierzęta  -  zwykle  ubarwione 
ostrzegawczo  -  naśladują  zwierzęta  jadowite  lub  niejadalne  z  innych  gatunków.  Tak  więc  mucha  gnojka 
(Eristalis)  jest  podobna  do  pszczoły,  mucha  bzyg  (Syrphus)  -  do  osy,  natomiast  motyl  przeziernik  osowieć 
{Aegeria apiformis) - do szerszenia. Mimetyzm (mimezja) polega na upodobnieniu organizmu kształtem i barwą 
do martwego przedmiotu, tła lub rośliny. Tak np. motyl latolistek cytrynek, składając zielonkawe i pożyłkowane 
z  zewnątrz  skrzydła,  upodabnia  się  do  liścia  i  pozostaje  niezauważalny  dla  drapieżnika.  Deseń  wielu  motyli 
nocnych  (tzw.  ciem)  upodabnia  je  do  kory  drzew,  a  drobne  chrząszcze  bywają  niemal  identyczne  z  grudkami 
kału zajęcy czy saren. 

Częstą reakcją  na wystąpienie zagrożenia jest znieruchomienie, u owadów znane pod 

nazwą tanatozy, czyli udawania nieżywego. U ssaków jest ono sterowane przez bierny strach. 
Znieruchomieniu  mogą  towarzyszyć  pozy  grożenia,  często,  zwłaszcza  u  kręgowców  (np.  u 
kota, 

psa 

czy 

jaszczurki), 

takie 

same 

jak 

w 

zachowaniu 

agonistycznym 

wewnątrzgatunkowym. 

Grożenie  może  przejawiać  się  w  niezwykłych  formach.  Gąsienice  niektórych  gatunków  motyli  mogą 

przybierać  niesamowite  pozy,  uwypuklając  przy  tym,  w  innych  warunkach  niewidoczne,  różne  woreczki, 
wyrostki albo części ciała, lub ujawniać pełne „ekspresji” barwne „oczy”. Podobne oczy ukazują zaniepokojone 
postaci doskonale ciem - odsłaniając drugą parę skrzydeł. Podczas póz grożenia dochodzi często do jeżenia się 
włosów lub stroszenia piór 

Znieruchomienie spotykamy często u jeża, zaś u zaskoczonego zająca, a także piskląt i 

młodych  wielu  zwierząt,  ma  ono  charakterystyczny  wygląd  „przycupnięcia”.  Pokrewną 
znieruchomieniu  reakcją  jest  autotomia,  czyli  odrzucanie  ogona  (a  więc  wydanie  go  na  łup 
drapieżnikowi), występująca u jaszczurek. 

Pod  wpływem  biernego  strachu  niekiedy  pojawiają  się  nagłe  reakcje  głosowe  (syk 

węża lub gęsi, szczeknięcie sarny, ryk słonia) - zwykle mają one znaczenie ostrzegawcze. 

12.3.2. 

Ochrona czynna 

Ochronę  czynną  dzielimy  na  defensywną,  związaną  z  tzw.  strachem  czynnym,  i 

ofensywną, czyli obronę opartą na popędzie wściekłości. Należy jednak zaznaczyć, że zasady 
tego  podziału  nie  zawsze  są  konsekwentnie  przestrzegane.  Niektórzy  bowiem  badacze 
zachowania  i  fizjologowie  nazywają  reakcjami  obronnymi  te  odruchy  bezwarunkowe  i 
warunkowe,  które  w  myśl  powyższych  kryteriów  mieszczą  się  w  pojęciu  czynnej  ochrony 
defensywnej. 

Czynna ochrona defensywna 

Czynna ochrona defensywną polega na wycofywaniu się z zagrożonego miejsca, czyli 

bądź  to  na  szybkim  zakopywaniu  się  w  piasku  (kret,  płastuga),  bądź  chowaniu  się  do  nory, 

gniazda,  pod  liście  ściółki  (jaszczurki,  węże,  myszy)  albo  wreszcie  na  ucieczce;  ta  ostatnia 
może też odwodzić drapieżnika od piskląt. 

Zwierzęta  ruchliwe  uciekają  od  poruszającego  się  obiektu  -  zwykle  osobnika  innego 

gatunku lub człowieka, gdy znajdzie się on w pewnej minimalnej odległości od nich, zwanej 
dystansem  ucieczki.  Odległość  ta  zależy  od  rodzaju  obiektu,  szybkości  i  kierunku  jego 
poruszania  się,  jest  przy  tym  charakterystyczna  dla  gatunku  zwierzęcia,  a  także  od 
płochliwości  osobnika  związanej  z  jego  osobistym  doświadczeniem.  Na  przykład  mewa 
ucieka  na  widok  psa  z  odległości  30  m.  Dystans  ucieczki  dzikiej  kaczki  przed  człowiekiem 
normalnie wynosi 30-40 m, jednak gdy ludzie często przechodzą lub przejeżdżają, zmniejsza 
się on do 20-30 m. Takie same kaczki w parku miejskim uciekają dopiero z odległości około 
10  m,  a  karmione  podpływają  jeszcze  bliżej.  Na  widok  myśliwego  natomiast  w  okresie 
polowań  uciekają  z  odległości  100,  a  nawet  niekiedy  200  m,  po  polowaniach  zaś  jeszcze  z 
odległości 70-80 m. 

Dystans  ucieczki  zmniejsza  się  wskutek  obłaskawienia  (oswojenia)  zwierzęcia. 

Główną rolę w tym procesie odgrywa habituacja, omówiona w rozdziale 7 i 14 (s. 307 i 485). 
Obłaskawienie może nawet doprowadzić do zmiany „znaku wartości” dystansu ucieczki, tzn. 
zwierzę  oswojone  wykazuje  tendencję  do  zbliżania  się  do  człowieka  zamiast  odeń  uciekać. 
Nie  jest  to  jednak  cecha  dziedziczna,  jak  u  zwierząt  udomowionych,  u  których  prócz 
permanentnego  obłaskawiania  przez  wiele  pokoleń  stosowano  celowy  dobór  form 
genetycznie mniej płochliwych (np. u psa od ok. 13 tysięcy lat).

 

Czynna ochrona ofensywna 

Czynna  ochrona  ofensywna,  czyli  obrona,  jest  sterowana  przez  popęd  wściekłości. 

Ponieważ  popędowi  temu  często  towarzyszy  domieszka  popędu  strachu,  w  rzeczywistości 
obrona występuje  zwykle  na  przemian z  zachowaniem  defensywnym  albo  też obserwuje  się 
grożenie, czyli wyraz jednoczesnego strachu i agresywności. 

Gdy kura nagle zobaczy z bliska czającego się tchórza, wpierw mu grozi i atakuje go, 

a  dopiero,  gdy  to  nie  skutkuje,  ucieka.  Inaczej  bywa,  gdy  zwierze  dostrzega  drapieżnika  z 
daleka.  Wówczas  ucieczka  zwierzęcia  trwa  niedługo,  byle  zwiększyć  od  niego  odległość 
nieco ponad dystans ucieczki, a ponawia się w razie powtórzenia się tej samej  sytuacji. Gdy 
jednak  zwierzę  nie  ma  dokąd  uciekać,  zachowuje  się  jak  zaskoczone  z  bliska.  Wówczas, 
znalazłszy  się  w  pewnej  krytycznej  odległości  od  napastnika,  zwanej  dlatego  dystansem 
krytycznym, zaczyna aktywnie  bronić się, czyli atakować go. Stąd dystans krytyczny zwany 
jest inaczej dystansem  bezwzględnej obrony. U  niewielkich  zwierząt (jak kaczka, wrona czy 
zając)  dystans  ten  jest  mniejszy  od  1  m,  podczas  gdy  u  wielkich  ssaków  jest  zaledwie 
niewiele mniejszy od dystansu ucieczki (u lwa w stosunku do człowieka - około 200 m). 

Formy  obrony  bywają  rozmaite.  Ryby  elektryczne  stosują  w  tym  celu  wyładowania 

elektryczne  o  napięciu  do  600  V  porażające  nawet  duże  zwierzęta.  Małpy  człekokształtne 
rzucają w napastnika kijami i kamieniami. Najczęściej wszakże do obrony służą zęby, dziób, 
kopyta  i  rogi.  Bydło  rogate,  podobnie  jak  nosorożce,  broni  się  rogami.  Woły  piżmowe  przy 
tym  dla  odparcia  napastnika  skupiają  się  w  koło  otaczając  młode  i  wystawiając  przeciw 
wrogowi  rogate  łby.  Konie  i  zebry  wierzgają  w  obronie  tylnymi  kończynami,  natomiast 
żyrafy,  jelenie  i  sarny  używają  w  tym  celu  kopyt  przednich  nóg  (rogi  służą  im  tylko  do 
godowych walk wewnątrzgatunkowych). 

Rozpoznawanie wrogów 

Ochrona  przed  drapieżnikami  wymaga  umiejętności  rozpoznawania  wrogów. 

Rozpoznawanie  to  jest  możliwe  dzięki  mechanizmom  wrodzonym  i  nabytym.  Wrodzony 

charakter  ma  paniczny  lęk  przed  wężami  u  naziemnych  małp  człekokształtnych  (jak  goryl). 
Podobnie  ćmy  niedźwiedziówki  i  sówki  zmieniają  kierunek  lotu  lub  spadają  na  ziemię  pod 
wpływem  ultradźwięków  pochodzących  od  ich  wrogów  -  nietoperzy.  Drobne  kręgowce (np. 
żaby,  ptaki,  myszy)  początkowo  żywo  reagują  na  wszelkie  bodźce  nagłe  i  gwałtowne  o 
dużym natężeniu i dopiero po pewnym czasie reakcja ta wygasa, gdy bodźce te pojawiają się 
dostatecznie  często  bez  konsekwencji.  Wrodzony  mechanizm  wyzwalający  jest  tu 
modyfikowany  przez  doświadczenie  i  reakcja  wygasa  wskutek  przywykania  (habituacji). 
Podobnie  pisklęta  kur  i  indyków  przestają  reagować  na  często  przelatujące  w  górze  ptaki 
niedrapieżne (np. kaczki, gęsi), uciekając jedynie i chowając się przed rzadko przelatującymi 
drapieżnikami  (np.  jastrzębiem).  Jednakże  u  młodych  kaczek  widok  lecącego  jastrzębia  - 
odwrotnie  niż  u  kur  i  indyków  -  wywołuje  silniejszą  reakcję  niż  widok  lecącej  gęsi,  a 
habituacja na niego też jest słabsza przy tej samej częstości prezentacji. 

12.4. 

Agresja 

Agresją  nazywamy  w  etologii  zachowanie  ograniczające  swobodę  drugiego osobnika 

(najczęściej  tego  samego  gatunku)  albo  skierowane  przeciw  jego  zdrowiu  lub  życiu.  Ta 
ostatnia  tendencja  występuje  raczej  w  agresji  międzygatunkowej,  a  wiec  -  w  obronie  (atak 
drapieżcy, który dla oka obserwatora ma poniekąd ten sam cel na względzie, nie jest agresją: 
jest to składnik fazy apetencyjnej zachowania pokarmowego i z reguły nie ma u jego podstaw 
wściekłości).  Aczkolwiek  tendencja  agresywna  może  przejawiać  się  tylko  w  postaci  groźby 
działania,  to  jednak  podstawowym  elementem  agresji  jest  atak  i  walka.  Zachowanie 
agresywne,  wraz  z  ucieczką,  znieruchomieniem  i  odpowiednimi  pozami  w  obliczu 
przeciwnika, zalicza się do zachowania agonistycznego. 

Agresja  występuje  u  zwierząt  w  sytuacji  konkurencji  o  pokarm,  o  miejsce 

zamieszkania,  służy  do  obrony  terytorium  i  pośrednio  opieki  nad potomstwem,  prowadzi  do 
ustalenia  i  stabilizacji  hierarchii  społecznej  w  grupie.  Agresywność  zwierząt  domowych  i 
laboratoryjnych  została  w  znacznym  stopniu  zmniejszona  dzięki  hodowli.  Jedną  z  form 
agresji  spontanicznej  U  szczurów  laboratoryjnych,  wykorzystywaną  do  badań  nad 
mechanizmami  zachowania  agresywnego,  jest  skłonność  do  atakowania  i  zabijania  myszy. 
Cecha  ta  jest  uwarunkowana  genetycznie  i  podlega  dziedziczeniu.  Częściej  jednak 
przedmiotem  badań  w  laboratorium  jest  agresja  wywołana  działaniem  bodźców 
zewnętrznych,  leków  lub  uszkadzaniem  i  drażnieniem  mózgu.  Badania  te  wykazały,  że  w 
obrębie  układu  limbicznego  istnieje  złożony  system  struktur  sterujących  zachowaniem 
agresywnym, a także przeciwstawny system hamujący agresję. 

12.4.1. 

Popędy sterujące agresją. Wściekłość 

Różnymi  rodzajami  agresji,  a  także  tym  samym  jej  rodzajem  zależnie  od  sytuacji, 

sterują różne popędy. Główną wszakże rolę w większości zachowań agonistycznych odgrywa 
popęd wściekłości - jego łagodniejsza forma występująca u człowieka nazywa się gniewem. 

Już  pobieżna  obserwacja  zwierzęcia  atakującego  inne  zwierzę  wskazuje,  że 

zachowanie  agresywne  może  mieć  różne  podłoże  motywacyjne.  Zagadnienie  to  badano  u 
zwierząt,  którym  wszczepiono  elektrody  do  struktur  mózgowych  sterujących  zachowaniem 
agonistycznym.  Gdy  u  kota  zostanie  podrażniona  boczna  okolica  podwzgórza,  będzie  on 
atakował  szczura  znajdującego  się  wraz  z  nim  w  klatce.  Przebieg  tego  ataku  jest  spokojny, 
przypomina skradanie się do ofiary i polowanie. Kot najpierw chodzi wokół szczura (który w 
warunkach  doświadczalnych  jest  narkotyzowany),  aż  w  końcu  dopada  go  i  zabija  uderzając 
przednią  kończyną  w  kark.  Opisany  tu  atak  został  nazwany  przez  J.  F.  Flynna  atakiem 
spokojnym. Jest on modelem występującego w warunkach naturalnych zachowania łowczego, 
sterowanego  przez  popęd  głodu.  Natomiast  w  wyniku  podrażnienia  przyśrodkowej  części 

podwzgórza kot wykazuje ogromne pobudzenie ruchowe, źrenice  jego są rozszerzone, sierść 
nastroszona,  ogon  napuszony.  W  odróżnieniu  od  spokojnego  ataku  łowczego  ta  postać 
zachowania  jest  określona  jako  atak  afektywny.  Jest  to  agresja  sterowana  przez  popęd 
wściekłości  i  należy  do  zachowania  agonistycznego.  Atak  afektywny  w  warunkach 
laboratoryjnych  może  być  skierowany  nie  tylko  na  żywego  szczura,  lecz  również  na 
jakikolwiek  przedmiot  znajdujący  się  w  klatce.  To  samo  zjawisko  występuje  w  warunkach 
naturalnych, gdy zachowanie agresywne może również być „przeniesione” na inny. odmienny 
od „właściwego”, obiekt. 

Wściekłość  charakteryzuje  szczególnie silne zaangażowanie  układu  wegetatywnego  i 

hormonalnego.  Czynność  serca  jest  wybitnie  przyspieszona,  ciśnienie tętnicze  krwi  znacznie 
wzrasta. Zmiany te są o wiele większe niż w czynnym strachu, a często mają inny charakter. 
Tak  więc  naczynia  krwionośne  skóry  nie  zwężają  się,  jak  w  strachu,  lecz  rozszerzają,  co 
powoduje, że twarz zagniewanego człowieka jest czerwona (podczas strachu, przeciwnie, jest 
blada).  Bardziej  niż  podczas  strachu  nasila  się  wydzielanie  hormonów  kory 
(kortykosterydów)  i  rdzenia  nadnerczy  -  noradrenaliny  i  adrenaliny.  Według  niektórych 
danych,  większe  stężenie  noradrenaliny  niż  adrenaliny  we  krwi  u  bokserów  współistnieje  z 
silną  motywacją  do  walki,  przewaga  zaś  adrenaliny  towarzyszy  nastawieniom  pasywnym 
(por. też rys. 200). 

Pod pewnymi względami wściekłość odznacza się specjalnymi cechami różniącymi ją 

od innych popędów. W sterowanych przez wściekłość działaniach brak jest fazy apetencyjnej, 
a  działaniem  spełniającym  niekoniecznie  musi  być  unicestwienie  przedmiotu  agresji,  czyli 
właściwa dla agresji reakcja konsumacyjna. Jak mówiliśmy, agresja może być przeniesiona na 
obiekt  zastępczy  -  innego  osobnika  lub  martwy  przedmiot.  U  człowieka  gniew  może  być 
zredukowany  przez  namiastkę  otwartej  agresji  (trzaśniecie  drzwiami,  uderzenie  pięścią  w 
stół).  Hamulcem  właściwego  spełnienia  rozwiniętej  agresji  może  być  strach  przed  jej 
obiektem  (np.  osobnikiem  silniejszym  lub  stojącym  wyżej  w  hierarchii  społecznej).  Często 
atak jest przerywany odpowiednim gestem, pozą uległości lub ucieczką przeciwnika. W tych 
ostatnich  przypadkach  nierzadko  pojawia  się  u  przeciwnika  reakcja  przerzutowa. 
Mechanizmy  zapobiegające  agresji  lub  ograniczające  ją  są,  obok  tych,  które  wyzwalają 
agresję, ważnym elementem  zachowania agonistycznego - ich zadaniem jest niedopuszczenie 
do zbędnego przelewu krwi i niepotrzebnych strat. 

 

Rys. 200.  Odzwierciedlenie wściekłości i strachu w mimice  (B)  i postawie ciała  (A)  kota (wg P. Leyhausena) 

Z innych popędów ważną rolę w zachowaniu agonistycznym odgrywa strach. Ujawnia 

się  on,  o  czym  mówiliśmy,  w  agresji  poprzedzonej  ucieczką.  Natomiast  w  walkach 

godowych,  o  zdobycz  czy  też  w  celu  ochrony  potomstwa,  występuje odpowiednio  działanie 
popędu seksualnego, głodowego i macierzyńskiego.

 

12.4.2. 

Teorie powstawania agresji 

Mechanizm  powstawania  agresji  próbowano  wyjaśnić  w  trzech  teoriach.  W  teorii 

popędowo-instynktowej,  wysuniętej  przez  Z.  Freuda  i  rozwiniętej  przez  K.  Lorenza, 
przyjmowano  istnienie  u  ludzi  tak  jak  u  zwierząt  dziedzicznej  tendencji  do  zachowania 
agresywnego.  Na  poparcie  tej  koncepcji  można  przytoczyć  genetycznie  uwarunkowaną 
agresywność  niektórych  szczepów  szczurów  wobec  myszy.  Podobnie  jak  inne  działania 
instynktowe, agresja  jest wyzwalana przez adekwatne wyzwalacze  lub bodźce kluczowe (jak 
w przypadku obrony międzygatunkowej). 

W  pozostałych  dwóch  koncepcjach,  nie  negując  dziedzicznego  charakteru  popędu 

wściekłości  sterującego  agresją,  zakładano  że  w  wywoływaniu  zachowania  agresywnego 
decydującą  rolę  odgrywają  czynniki  nabyte.  W  drugiej  teorii  więc  utrzymywano,  że 
przyczyny  agresywności  u  ludzi  tkwią  w  postępowaniu  wychowawczym  wobec  dziecka, 
stwarzającym  okazję  do  wzmacniania  agresywnych  sposobów  zaspokajania  jego  potrzeb. 
Doświadczalnym dowodem popierającym tę tezę jest tzw. agresja  instrumentalna.  Wytwarza 
się  ją  u  zwierząt  wzmacniając  pokarmem  przejawy  zachowania  agresywnego  zgodnie  z 
zasadami  wytwarzania  odruchów  warunkowych    (patrz  rozdz.  15).  Takie  postępowanie 
wyraźnie  zwiększa  częstość  pojawiania  się  ataków  agresywnych.  Oprócz  przesłanek 
teoretycznych dotyczących mechanizmu powstawania agresji model ten dostarcza dowodu, że 
zwierzęta  umieją  oceniać  skutki  swego  zachowania  agresywnego  i  stosownie  do  nich 
powtarzać to zachowanie lub zaprzestać go. 

I  wreszcie  w  trzeciej  teorii,  nazywanej  frustracyjną,  przyjmowano,  że  tendencje 

agresywne  są  wynikiem  niedostatecznego zaspokajania  potrzeb we wczesnym  dzieciństwie  i 
wynikającej  z  tego  frustracji.  Istotnie,  w  doświadczeniach  na  zwierzętach  stwierdzono,  że 
frustracja  spowodowana  brakiem  wzmocnienia  oczekiwanego  po  prawidłowo  wykonanej 
reakcji  ruchowej  czy  też  wywołana  czynnikiem  stresowym  (np.  izolowaniem  myszy  od 
współtowarzyszy)  nasila  agresywność.  Tak  np.  psy  nauczone  naciskać  na  dźwignię  w  celu 
uzyskania  elektrycznego  podrażnienia  „układu  nagrody”  często  rzucają  się  na  nią  z 
warczeniem  i  gryzą  ją,  gdy  po  wyłączeniu  prądu  przez  eksperymentatora  prawidłowo 
wykonana reakcja staje się nagle nieskuteczna

8

. 

Na podstawie analizy agresywnego zachowania się zwierząt i ludzi można przyjąć, że 

istnieją  wrodzone  predyspozycje  do  agresji,  zależne  od  ośrodków  mózgowych  sterujących 
popędem  wściekłości,  jednak  bez  udziału  innych  czynników,  takich  jak  stan  fizjologiczny 
organizmu,  obecność  odpowiednich  bodźców  wyzwalających,  doświadczenie  nabyte  w  toku 
uczenia się itp., nie są one zdolne uruchomić agresywnego ataku. Jak się wydaje, agresja jest 
wynikiem współdziałania mechanizmów endo- i egzogennych, których udział może być różny 
w zależności od rodzaju agresji.

 

12.4.3. 

Rodzaje agresji 

Rozróżnia  się  dwa  podstawowe  rodzaje  agresji:  występującą  w:  zachowaniu 

agonistycznym  wewnątrzgatunkowym  i  międzygatunkowym.  Pierwsze,  czyli  walka  między 
osobnikami  tego  samego  gatunku,  służy  do  obrony  terytorium;  może  też  mieć  charakter 
nieterytorialny: występuje w sytuacji konkurencji o samice (walki godowe), o pokarm, wiąże 

                                                        

8

 Przypomina to działanie przerzutowe (patrz s. 364) i jest możliwe, że fizjologiczny mechanizm jest podobny: 

ujawnienie się tendencji agresywnej w wyniku zablokowania ośrodków aktualnie wykonywanej reakcji 
behawioralnej. 

się  z  rozrodem  i  opieką  nad  potomstwem,  prowadzi  do  wytworzenia  i  stabilizacji  hierarchii 
społecznej  w  grupie.  Krwawą  niekiedy  formę  przybiera  walka  o  utrzymanie  zdobyczy  na 
terenach  łowów  lub  żerowania,  jeśli  miejsca  te  nie  są  składnikiem  terytorium.  W  walkach 
między  osobnikami  tego  samego  gatunku  biorą  zazwyczaj  udział  samce,  choć  również  para 
zwierząt  może  bronić  terytorium.  Ważną  rolę  w  agresji  wewnątrzgatunkowej  odgrywa 
działanie  męskiego  hormonu  płciowego.  Zwierzęta niedojrzałe  płciowo bądź  kastrowane  nie 
przejawiają  skłonności  do  walki.  Zachowanie  agresywne  powraca  po  wstrzyknięciu 
kastrowanym samcom testosteronu, ale podawanie tego hormonu samicom jest nieskuteczne. 
Natomiast  u  karmiących  samic  występuje  agresja  związana  z  ochroną  potomstwa.  Ma  ona 
podłoże hormonalne, ponieważ ulega modyfikacjom po wstrzykiwaniu różnych hormonów. 

Agresja międzygatunkowa- jako rodzaj czynnej ochrony ofensywnej - stanowi obronę 

przed atakiem drapieżnika. Oprócz wściekłości steruje nią także strach. Poprzedzają ją zawsze 
próby ucieczki lub ucieczka. Agresja ta jest skierowana przeciw drapieżnikowi lub, wewnątrz 
dystansu  krytycznego,  innemu  intruzowi, który  początkowo  wywołał  u  zwierzęcia ucieczkę. 
Jednakże  osobnik  napięty  pod  wpływem  silnego  strachu (np. gdy  ucieczka  jest  niemożliwa) 
może  zachowywać  się  chaotycznie  i  atakować  inne,  słabsze  zwierzę  lub  nawet  martwy 
przedmiot. Zjawisko to nazywamy przeniesieniem agresji. Agresja międzygatunkowa zmierza 
do  zniszczenia  lub  przynajmniej  unieszkodliwienia  potencjalnego  źródła  niebezpieczeństwa 
(najczęściej  odpędzenia  napastnika).  Jej  przebieg  jest  na  ogół  podobny  do  zachowania 
agonistycznego  wewnątrzgatunkowego,  aczkolwiek  u  kopytnych  obserwuje  się  dość  często 
różnicę dotyczącą wykorzystania rogów i poroża. Tak więc rogi zagięte (antylop) lub krótkie 
poroże (jeleni, łosi, saren oraz żyraf) są zarezerwowane tylko do wewnątrzgatunkowych walk 
godowych samców. 

Inną  formą  jest  agresja  nie  związana  ze  strachem,  ale  również  ukierunkowana  na 

określony  przedmiot,  który  jednak  nie  wywołuje  ucieczki.  Ta  postać  agresji  jest 
spowodowana  drażliwością  zwierzęcia  w  wyniku  niezaspokojenia  popędu  (np.  głodu)  lub 
bólem.  U  człowieka  podobny  stan  może  powstać  pod  wpływem  zmęczenia  lub 
niedostatecznego snu. Agresja związana z ochroną potomstwa występuje u karmiących samic 
i  zależy  od  czynników  hormonalnych.  Przez  wstrzykiwanie  samicom  różnych  hormonów 
można wpływać na ich agresywność. 

Odmiennym  rodzajem  agresji  jest  omówiona  już  agresja  instrumentalna.  Jej  podłoże 

motywacyjne zależy od rodzaju czynnika, którym wzmacniamy zachowanie agresywne. 

12.4.4. 

Doświadczalne modele agresji. 

 

Anatomiczno-fizjologiczne podłoże wściekłości 

Agresywność zwierząt domowych i  laboratoryjnych została znacznie zmniejszona 

dzięki hodowli, dlatego, aby wywołać u nich, w celach badawczych, agresję, trzeba stosować 
specjalne zabiegi. Skutecznym sposobem wywołania agresji jest drażnienie bólowe. Rysunek 
201  pokazuje  walkę  dwóch  szczurów  w  klatce  z  naelektryzowaną  podłogą.  W  laboratorium 
agresywność  zwierząt  można  też  modyfikować  uszkadzając  lub  drażniąc  różne  struktury 
mózgu. Tak więc koty stają się agresywne po dekortykacji, czyli usunięciu dużych obszarów 
kory  mózgowej. Podobne zmiany  zachowania powoduje uszkodzenie przegrody u szczurów, 
choć zwierzęta te rzadziej przejawiają otwartą agresję, a z reguły jedynie przybierają pozycję 
charakterystyczną dla walki. Zachowanie agresywne wywoływano również elektrycznym lub 
chemicznym  drażnieniem  podwzgórza  (zwłaszcza  przyśrodkowej  jego  części),  ciała 
migdałowatego, hipokampa, zakrętu obręczy, śródmózgowia i wzgórza. 

 

Rys. 201. Agresja wewnątrzgatunkowa spowodowana bólem. Szczury umieszczono w klatce z naelektryzowaną 
podłogą 

Natomiast  uszkodzenie  niektórych  tych obszarów  zmniejszało  agresywność  zwierząt. 

Szczególna rola w  sterowaniu agresją przypada ciału  migdałowatemu. Jak wynika z rysunku 
202,  obszary  tej  struktury  położone  bardziej  przyśrodkowo  wyzwalają  agresję,  a  bardziej 
bocznie - hamują. Ciało migdałowate steruje zarówno agresją ze strachem, jak i nie związaną 
z  tym  popędem,  a  także  zachowaniem  łowczym.  Oprócz  systemu  wyzwalającego  agresję 
istnieje  w  mózgu  system  ośrodków  hamujących  zachowanie  agresywne.  Do  systemu  tego 
należy  przegroda  oraz  niektóre  części  zakrętu  obręczy  i  hipokampa.  Uszkodzenia  tych 
struktur u zwierząt doświadczalnych nasilają zachowanie agonistyczne. 

 

Rys. 202. Najważniejsze ośrodki mózgowe wyzwalające (+ ) i hamujące ( - ) agresję 

 

 

Rys. 203. Czynniki wywołujące i hamujące agresję, z uwzględnieniem zaangażowanych struktur mózgowych i 
rdzeniowych. Schemat oparty na koncepcji J. F. Flynna 

Ośrodkowe  procesy  uruchamiające  agresję  przebiegają  w  kilku  etapach  (patrz  rys. 

203).  Pierwszym  etapem  jest  zadziałanie  bodźców  pochodzących  od  przedmiotu  agresji  na 
odpowiedni  układ  sensoryczny  (wzrokowy,  słuchowy,  dotykowy,  węchowy).  Nawet  gdy 
agresję wywołuje się sztucznie drażnieniem mózgu, w zasięgu zwierzęcia musi znajdować się 
jakiś  jej  przedmiot  (żywy  lub  martwy).  Wynika  z  tego,  że  agresja  nigdy  nie  jest 
bezkierunkowa.  Dalsze  etapy  to  pobudzenie  ośrodkowego  systemu  wyzwalającego  agresję  i 
zahamowanie  systemu  hamującego  ją.  W  wyniku  współdziałania  czynników  zewnętrznych 
(bodźców  pochodzących  od  przedmiotu  agresji)  i  wewnętrznych  (m.  in.  hormonów 
płciowych)  powstaje  w  ośrodkach  mózgowych    wzorzec  pobudzeń  o  dwojakim  charakterze 
oddziaływań.  Pierwsze  oddziaływanie  polega  na  pobudzeniu  ośrodków  ruchowych  i 
wegetatywnych,  a  zatem  wyzwala  całą  gamę  behawioralnych  i  wegetatywnych  składników 
agresji.  Drugie  natomiast  uczula  układy  sensoryczne  na  odbiór  bodźców  pochodzących  od 
przedmiotu  agresji.  To  dodatnie  sprzężenie  zwrotne  powoduje,  że  obecność  atakowanego 
obiektu w zasięgu receptorów zwierzęcia podtrzymuje jego zachowanie agresywne.

 

12.4.5. 

Agresywność człowieka w stanach normalnych i chorobowych 

Podobnie  jak  u  zwierząt,  również  u  człowieka  istnieją  wrodzone  predyspozycje  do 

agresji,  a  zachowaniem  agresywnym  steruje  system  ośrodków  mózgowych,  których 
pobudzenie  wyzwala  popęd  wściekłości.  Przedstawione  teorie  powstawania  agresji, 
opracowane  głównie  na  podstawie  wyników  badań  na  zwierzętach,  w  pewnym  stopniu 
odnoszą się też do ludzi. Tak więc występowanie agresji instrumentalnej nasuwa konieczność 
stosowania  odpowiednich  metod  wychowawczych  przeciwdziałających  utrwalaniu  się 
zachowania agresywnego. 

Znajomość  mechanizmów  sterujących  agresji}  u  zwierząt  pomaga  zrozumieć  działanie  niektórych 

czynników  wyzwalających  podobne  zachowanie  u  człowieka.  Należy  jednak  mieć  na  względzie,  że  u  ludzi 
tendencje agresywne, a także sposoby ich hamowania, uległy tak znacznym przeobrażeniom w procesie ewolucji 
i w wyniku rozwoju stosunków socjalnych, iż przenoszenie na człowieka wniosków pochodzących z obserwacji 
agresji u zwierząt jest możliwe tylko w ograniczonym zakresie. Pełna wiedza o agresji ludzkiej musi opierać się 
na obserwacjach dokonywanych na samym człowieku. 

W  naszym  systemie  kulturowym  otwarta  forma  agresji  polegająca  na  atakowaniu 

innego  człowieka  jest  hamowana  przez  normy  współżycia  społecznego  i  wychowanie. 
Jednakże  agresywność  może  przejawiać  się  w  formie  słownej  czy  też  w  skłonności  do 
konfliktów z otoczeniem, częściej u osobników psychopatycznych. U ludzi zrównoważonych 
psychicznie  ekwiwalentem  agresji  bywa  uczucie  gniewu,  manifestujące  się  zmianami 
hormonalnymi  i  wegetatywnymi,  często  niewidocznymi  dla  otoczenia.  Gniew  ten  może 
doprowadzić  do  zachowania  agresywnego  u  osobników  do  tego  predysponowanych  lub 
znajdujących się pod wpływem alkoholu. 

Odrębnym  problemem  agresji  u  człowieka  jest  agresywność  patologiczna  związana  z  chorobami 

mózgu. Tutaj znajomość mózgowych mechanizmów sterujących agresją zwierząt ułatwia zrozumienie przyczyn 
agresywnego  zachowania  się  pacjenta,  jak  i  leczenie  tych  zaburzeń.  Tendencje  agresywne  obserwuje  się  u 
chorych z ogniskami drażniącymi w różnych okolicach płata skroniowego i czołowego, w ciele migdałowatym, 
przegrodzie i podwzgórzu. Przeważnie ogniska te powodują jawne lub ukryte (tj. objawiające się tylko zmianami 
EEG) napady padaczkowe. Agresywność u tych pacjentów jest też napadowa. Występuje w różnych formach: od 
konfliktów  z  otoczeniem  i  obraźliwych  wypowiedzi  do  fizycznego  atakowania  ludzi.  Podobne  skłonności 
występują też w niektórych postaciach schizofrenii. Skłonności agresywne utrudniają lub wręcz uniemożliwiają 
choremu  współżycie  z  rodziną  i  środowiskiem  społecznym,  a  niekiedy  stwarzają  konieczność  izolowania 
pacjenta w szpitalu psychiatrycznym. 

W przypadkach szczególnie opornych na leczenie farmakologiczne wykonuje się.  w  celu  opanowania 

agresywności  chorych,  odpowiednie  zabiegi  neurochirurgiczne.  W  większości  przypadków  polegaj;)  ona  na 
usunięciu  ogniska  epileptogennego.  a  więc  zmierzają  do  zmniejszenia  lub  całkowitego  zniesienia  nie 
poddających się leczeniu napadów padaczkowych. Teoretyczną przesłanką dla leczenia operacyjnego są wyniki 
uzyskane  na  małpach  agresywnych,  u  których  usunięcie  znacznej  części  płata  skroniowego  w  obu  półkulach 
spowodowało,  że  stały  się  łagodne.  Podobny  zabieg,  uwieńczony  sukcesem,  wykonano  po  raz  pierwszy  u 
chorego  na  schizofrenię  z  niebezpiecznymi  dla  otoczenia  skłonnościami  agresywnymi.  Ostatnio  procedura 
operacyjna  została  znacznie  udoskonalona  dzięki  stereotaksji.  umożliwiającej  wykonywanie  drobnych  lezji  w 
głębi mózgu bez otwierania czaszki. U wielu pacjentów agresywność zmniejsza się po wykonaniu uszkodzeń w 
obrębie  jądra  grzbietowego  przyśrodkowego  wzgórza,  sklepienia  i  płatów  czołowych  (por.  rys.  202). 
Szczególnie korzystne efekty lecznicze uzyskiwano przez uszkodzenie ciała migdałowatego, osiągając wyraźną 
poprawę u ponad 80% operowanych w postaci ustąpienia napadów padaczkowych i zmniejszenia agresywności. 

Nowszą  metodą  opanowania  agresywnego  zachowania  się chorych  z  chorobami  ośrodkowego  układu 

nerwowego jest elektryczne drażnienie ośrodków hamujących agresję. Okolicą mózgu predysponowaną do tego 
zabiegu  okazała  się  przegroda.  Drażnienie  jąder  przegrody  u  pacjentów  z  chronicznie  implantowanymi 
elektrodami powoduje nie tylko zahamowanie agresywności i stłumienie wrogich wobec otoczenia postaw, lecz 
także hamuje czucie bólu. co znalazło zastosowanie w leczeniu silnych zespołów bólowych. 

Wyniki  neurochirurgicznego  leczenia  agresji,  bezpośrednio  korzystne  dla  chorych,  mają  też  duże 

znaczenie poznawcze. Umożliwiły one bowiem wytyczenie ośrodków kierujących agresją i hamujących agresję 
u  człowieka.  Jak  wynika  z  dotychczasowych  danych,  organizacja  tych  ośrodków  jest  bardzo  podobna  do  tej, 
którą stwierdzono u wyższych ssaków, zwłaszcza małp. 

12.5. 

Ból 

Wśród  bodźców  zewnętrznych  działających  na  organizm  zwierzęcy  znajdują  się 

czynniki  powodujące  mechaniczne  (skaleczenia,  otarcia,  podrapania)  lub  termiczne 
(oparzenia,  odmrożenia)  uszkodzenia  tkanek,  zwłaszcza  skóry.  Zaliczyć  też  należy  do  nich 
urazy,  skutkiem  których  są  złamania  kości,  zwichnięcia  stawów  lub  naderwanie  wiązadeł  i 
ścięgien.  Bodźce  o  rzeczywistym  lub  potencjalnym  szkodliwym  działaniu  na  tkanki  są 
jednocześnie  źródłem  sygnałów  informujących  układ  nerwowy  o  zaistnieniu  zagrożenia  dla 
całego  organizmu  lub  jego  części  i  z  tego  względu  zostały  nazwane  bodźcami 

nocyceptywnymi.  Bodźce  te  działają  na  wolne  zakończenia  włókien  mielinowanych 
należących do grupy A 8 i włókien bezmielinowych należących do grupy C. Jak mówiliśmy o 
tym  szczegółowo  w  rozdziale  5.  pobudzenie  tych  zakończeń  nerwowych,  zwanych 
nocyceptorami (lub nocyreceptorami). powoduje czucie bólu. 

Nowsze  badania  dowodzą,  że  ośrodkowy  układ  nerwowy  może  w  dość  dużym 

zakresie  sterować  dopływem  informacji  z  nocyceptorów.  a  tym  samym  regulować 
intensywność  odczuwania  bólu.  Służą  do  tego  trzy  systemy  funkcjonalne:  1)  układ 
bramkujący zlokalizowany w rogach tylnych rdzenia kręgowego. 2) część układu limbicznego 
sterująca popędami awersyjnymi i 3) ośrodkowy system hamujący ból.

 

12.5.1. 

Układ bramkujący rdzenia kręgowego 

Jak  mówiliśmy  w  rozdziale  5,  impulsy  czucia  bólu  są  przewodzone  w  nerwach 

obwodowych do zwojów rdzeniowych. Stąd dostają się do rogów tylnych rdzenia kręgowego 
i  tworzą  połączenia  z  neuronami  czuciowymi  II  rzędu.  Podobna  organizacja  drogi  bólowej 
występuje w nerwie trójdzielnym unerwiającym obszar głowy. 

 

Rys. 204. Ośrodki sterujące bólem na poziomie pnia mózgu (I) i rdzenia kręgowego (II). III - układ bramkujący 
rdzenia w powiększeniu. A β, A δ i C włókna czuciowe 

Budowa  histologiczna  istoty  szarej  rdzenia  kręgowego  odznacza  się  zaskakującą 

regularnością, co umożliwiło wyodrębnienie 10  warstw, ułożonych tak  jak to przedstawiono 
na  rysunku  21.  Każdą  warstwę  cechuje  właściwy  dla  niej  typ  utkania  komórkowego.  Istota 
szara  rogu  tylnego  składa  się  z  6  warstw  oznaczonych  cyframi  rzymskimi  od  I  do  VI.  Do 
warstwy  I  zalicza  się  zewnętrzną  część  rogu  tylnego,  nazywaną  w  starszych  podręcznikach 

anatomii rąbkiem Lissauera. Spotykamy w niej włókna nerwowe łączące sąsiednie lub blisko 
siebie leżące segmenty rdzenia. Ciała  neuronów czuciowych II rzędu znajdują się głównie w 
warstwie IV i V. Warstwy II i częściowo III tworzą strukturę o niejasnej poprzednio funkcji, 
zwaną  istotą  galaretowatą  Rolanda.  Według  obecnych  poglądów,  mieści  się  tu  układ 
bramkujący  dla  informacji  bólowej.  Do  neuronów  czuciowych  II  rzędu  docierają  włókna 
(ściślej  wypustki  centralne  komórek  zwojowych)  grube  (Aβ),  przewodzące  impulsy  z 
receptorów dotyku,  i  włókna cienkie  (A8 i  C), przewodzące impulsy  z receptorów bólu. Od 
obu  rodzajów  włókien  odłączają  się  bocznice  tworzące  synapsy  z  komórkami  istoty 
galaretowatej  (rys.  204).  Synapsy  utworzone  przez  włókna  grube  są  typu  pobudzeniowego, 
przez    włókna  cienkie  -  typu  hamulcowego.  Komórki  istoty  galaretowatej  są  drobnymi 
neuronami o krótkich aksonach tworzących z włóknami aferentnymi synapsy aksoaksonowe, 
które  wywierają  działanie  hamujące  na  przewodzenie  impulsów  w  tych  włóknach 
aferentnych.  Jak  mówiliśmy  w  rozdziale  2,  ten  rodzaj  hamowania  nosi  nazwę 
presynaptycznego.  Jeśli  impulsacja  we  włóknach  cienkich  jest  umiarkowana,  jej 
przechodzenie  do  neuronów  czuciowych  II  rzędu  skutecznie  blokują  komórki  istoty 
galaretowatej,  utrzymywane  w  odpowiednim stanie  pobudzenia dzięki  dopływowi  impulsów 
z  włókien  grubych.  Wybiórcze  uszkodzenie  włókien  grubych,  po  urazach  lub  w  wyniku 
zapalenia  nerwów  obwodowych,  powoduje  przeczulicę,  czyli  nadwrażliwość  na  bodźce 
mechaniczne, normalnie odczuwane jako dotyk,  a w stanie chorobowym wywołujące czucie 
bólu.  Jest  to  spowodowane  nie  hamowanym  przechodzeniem  impulsów  bólowych  do 
neuronów  II  rzędu.  Normalnie  ból  jest  odczuwany  tylko  po  zadziałaniu  stosunkowo  silnych 
bodźców,  ponieważ  takie  bodźce  powodują  skuteczne  zahamowanie  komórek  istoty 
galaretowatej  przez  włókna  cienkie  A8  i  C  i  odblokowanie  hamującego  działania  tych 
komórek na przewodzenie impulsów bólowych do neuronów II rzędu. 

Choć  układ  bramkujący  może  funkcjonować  samodzielnie,  tzn.  filtrować  przepływ 

impulsów  bólowych  z  danego  pola  recepcyjnego  za  pomocą  opisanego  mechanizmu 
wzajemnych  oddziaływań  między  pobudzeniem  włókien  grubych  i  cienkich,  to  jednak 
normalnie  pozostaje  on  zawsze  pod  wpływem  impulsów  z  innych  pól  recepcyjnych  i 
ośrodków  mózgowych.  Na  zasadzie  hamującego  działania  impulsacji  z  innych  receptorów 
obwodowych na przewodzenie impulsów bólowych można wyjaśnić przeciwbólowe działanie 
akupunktury. Jest to chińska  metoda leczenia polegająca  na wkłuwaniu  igieł w okolice ciała 
według  ustalonego  dawno  schematu.  Działanie  ośrodków  mózgowych  może  ułatwiać  lub 
blokować przepływ impulsów bólowych z obwodu. Zwykle dominuje stały wpływ hamujący, 
który  może  się  zmniejszać  (i  wówczas  ból  jest  odczuwany  silniej)  lub  zwiększać  (wtedy 
czucie bólu zmniejsza się).

 

12.5.2. 

Ośrodki czucia bólu 

Impulsy bólowe za pośrednictwem szlaku rdzeniowo-wzgórzowego docierają do jąder 

środkowej  części  wzgórza  i  za  -  pośrednictwem  szlaku  rdzeniowo-siatkowatego  do  tworu 
siatkowatego  śródmózgowia.  Poza  tym  część  tych  impulsów  biegnie  przez  polisynaptyczny 
system aferentny w powrózkach tylnych rdzenia kręgowego. 

Na  rolę  wzgórza  w  czuciu  bólu  już  dawno  zwrócili  uwagę  neurolodzy,  mający  do 

czynienia z  silnymi  zespołami  bólowymi u pacjentów z  procesami  chorobowymi,  toczącymi 
się  w  tej  strukturze.  Bóle  te,  znane  pod  nazwą  bólów  talamicznych  (od  łac.  thalamus 
wzgórze), są niezwykle uporczywe i trudno poddają się leczeniu. W niektórych przypadkach 
uzyskano  pozytywne  wyniki  po  zabiegach  neurochirurgicznych  polegających  na  niszczeniu 
ognisk chorobowych. 

Główną  rolę  w  odczuwaniu  bólu  odgrywa  jądro  siatkowate  i  jądro  śródblaszkowe 

wzgórza, należące do nieswoistego układu wzgórzowego. Do ośrodków bólowych zaliczamy 

też  blaszkę  czworaczą,  w  szczególności  jej  obszar  sąsiadujący  z  wzgórkami  czworaczymi 
górnymi.  Ośrodki  wzgórzowe  bólu  mają  liczne  połączenia  z  przyśrodkową  częścią 
podwzgórza,  hipokampem,  przegrodą,  zakrętem  obręczy,  a  także  korą  przedczołową. 
Struktury  te  kierują  jednak  także  reakcjami  strachu  i  agresją,  dlatego  ustalenie  ich  roli  w 
mechanizmie bólu jest trudne. 

Zespoły bólowe różnego pochodzenia mogą niekiedy utrzymywać się mimo usunięcia 

przyczyny bólu. Zjawisko tego rodzaju występuje niekiedy po amputacji kończyny w postaci 
tzw. bólów fantomowych, odczuwanych przez chorego w części ciała, której brak. Świadczy 
ono  o  możliwości  kodowania  informacji  bólowej  w  ośrodkowym  układzie  nerwowym,  a 
zatem - „uczenia się” bólu. 

12.53. 

Ośrodkowy system przeciwbólowy 

W  ostatnich  latach  wykryto  ośrodkowy  system  hamujący  ból  Należą  do  niego 

struktury  o  serotonergicznym  charakterze  transmisji  synaptycznej,  tj.  jądra  szwu  oraz  istota 
szara  śródmózgowia  (wokół  wodociągu  Sylwiusza),  a  ponadto  przegroda  i  pole 
przedwzrokowe.  W  wyniku  drażnienia  tych  struktur  obserwuje  się  u  zwierząt  zmniejszenie 
wrażliwości na ból. Wrażliwość tę najczęściej określa się mierząc czas od zadziałania bodźca 
nocyceptywnego  (zwykle  termicznego)  do  wystąpienia  reakcji  -  np.  cofnięcia  podrażnionej 
części  ciała  lub  lizania  kończyny  (rys.  205).  Wydłużenie  tego  czasu  w  porównaniu  z 
warunkami kontrolnymi świadczy o obniżeniu wrażliwości, skrócenie zaś - o nadwrażliwości 
na ból. 

Przeciwbólowe  działanie  drażnienia niektórych  obszarów  mózgu  znalazło  praktyczne  zastosowanie  w 

leczeniu  bólu.  U  chorych  z  silnymi  zespołami  bólowymi,  wymagającymi  stosowania  wzrastających  dawek 
morfiny,  implantuje  się  elektrody  do  ośrodkowego  systemu  przeciwbólowego  w  celu  drażnienia  go  według 
zaprogramowanego  schematu  czasowego  za  pomocą  miniaturowego  stymulatora  wszczepionego  pod  skórę. 
Okazało się. że efekt przeciwbólowy utrzymuje się przez pewien czas po zaprzestaniu drażnienia, co umożliwia 
stosowanie bodźców według zasady: minimum drażnienia - maksimum efektu. 

12.5.4. 

Przekaźnictwo synaptyczne w ośrodkach sterujących bólem 

Transmisja  synaptyczna  w  mózgowych  i  rdzeniowych  strukturach  kierujących 

czuciem  bólu  odbywa  się  za  pomocą  „klasycznych”  przekaźników  i  niedawno  odkrytych 
związków  o  budowie  peptydowej.  W  ośrodkach  limbicznych.  do  których  docierają  impulsy 
bólowe,  rolę  mediatorów  odgrywają  noradrenalina  i  acetylocholina,  w  systemie 
przeciwbólowym  natomiast  dominują  neurony  zawierające  serotoninę.  Występują  one  w 
jądrach  szwu  (głównie  w  nucleus  raphe  pallidus,  tj.  jądrze  B1,  nucleus  raphe  obscurus,  tj. 
jądrze  B2  i  nucleus  raphe  magnus,  tj.  w  jądrze  B

3 

wg  rys.  186)  oraz  w  istocie  szarej 

środkowej śródmózgowia (jądro B

7

).  Pobudzenie  ośrodków  przeciwbólowych  oddziałuje  na 

komórki  istoty  galaretowatej  Rolanda  i  blokuje przekazywanie  informacji  bólowej w rogach 
tylnych  rdzenia  kręgowego.  Prawdopodobnie  taki  jest  mechanizm  hamowania  czucia  bólu 
podczas silnego pobudzenia emocjonalnego (np. u żołnierzy podczas walki). 

 

Rys. 205. Badanie wrażliwości bólowej u myszy. Zwierzę jest umieszczane na metalowej płytce o temperaturze 
56 C. Eksperymentator, obserwując zwierzę, mierzy czas upływający od kontaktu myszy z płytką do wystąpienia 
widocznej na zdjęciu reakcji lizania kończyny tylnej 

Znaczenie  substancji  peptydowych  w  systemie  przeciwbólowym  zostało  stwierdzone 

dzięki  nowoczesnym  badaniom  farmakologicznym  nad  działaniem  morfiny.  Dużym 
zaskoczeniem  było  to,  że  lek  ten.  wprowadzony  do organizmu  zwierzęcia,  przyłącza  się  do 
swoistych  receptorów  synaptycznych  w  błonie  neuronów  ośrodkowego  układu  nerwowego. 
Stąd te receptory nazwano morfinowymi lub opioidowymi (od łacińskiej nazwy opium - soku 
makowego, z którego otrzymuje się morfinę). Są one bardzo podobne do receptorów, na które 
działają klasyczne  mediatory  i  inne  biologicznie  aktywne  związki,  np.  hormony.  Istnienie  w 
ustroju  zwierzęcym  specyficznych  receptorów  dla  morfiny  -  substancji  obcego,  roślinnego 
pochodzenia, było niezrozumiałe. Jedynym możliwym wyjaśnieniem było przypuszczenie, że 
normalnie  receptory  opioidowe  są  miejscem  działania  jakichś  związków  endogennych,  tj. 
wytwarzanych w ustroju, których działanie  jest zbliżone do morfiny. Hipoteza ta okazała  się 
słuszna, wkrótce bowiem wykryto endogenne substancje pobudzające te receptory. Są to dwa 
peptydy  o  pięciu  aminokwasach,  zwane  enkefalinami,  i  jeden  peptyd  o  31  aminokwasach, 
zwany  beta-endorfiną  (rys.  206).  Obie  enkefaliny,  tj.  leu-enkefalina  i  met-enkefalina, 
powstają  w  mózgu,  natomiast  beta-endorfina  jest  produkowana  w  podwzgórzu  oraz,  wraz  z 
hormonem  adrenokortykotropowym,  w  przysadce  mózgowej,  skąd  poprzez  niedawno 
wykryte naczynia przysadkowo-podwzgórzowe dostaje się do mózgu. Zwiększone ilości beta-
endorfiny  są  wytwarzane  podczas  reakcji  stresowych,  co  powoduje  obniżenie  wrażliwości 
bólowej  u  zwierząt  i  zmniejszenie  odczuwania  bólu  u  ludzi  znajdujących  się  pod  wpływem 
bodźców  uruchamiających  te  reakcje  (patrz  s.  346).  Dzięki  działaniu  enkefalin  ośrodkowy 
system  przeciwbólowy  zawsze  znajduje  się  w  stanie  pewnego  napięcia  czynnościowego,  co 
sprawia,  że  przekazywanie  impulsów  czucia  bólu w  synapsach rdzenia  kręgowego  jest  stale 
nieco przytłumione.

 

Powinowactwo endogennych peptydów i morfiny do tych samych receptorów opioidowych stworzyło 

przestanki dla teorii próbującej wyjaśnić mechanizm powstawania morfinizmu (nałogu morfinowego). Teoria ta 
utrzymuje, że morfina łatwiej łączy się z receptorami opioidowymi niż endogenne peptydy, a podawana przez 
dłuższy  czas  obniża  wrażliwość  tych  receptorów  zarówno  na  naturalne  związki,  przez  co  staja,  się  one 
nieskuteczne, jak i następne dawki morfiny, które dla wywołania poprzedniego efektu przeciwbólowego muszą 
być stopniowo zwiększane.

 

 

Rys. 206. Peptydy  o morfinopodobnym (przeciwbólowym)  działaniu. Sekwencja aninokwasów met-enkefaliny 
(en-kefaliny 

metioninowej) znajduje się w cząsteczce β-endorfiny

 

12.5.5. 

Ból jako popęd 

Ból jest nie tylko zjawiskiem subiektywnym, lecz także stanem organizmu dostępnym 

do  badań  za  pomocą  metod  obiektywnych.  Stan  ten  charakteryzuje  się  zmianami 
wegetatywnymi,  jak:  przyspieszenie  czynności  serca,  wzrost  ciśnienia  tętniczego  krwi, 
zmianami  rytmu  oddechowego,  a  także  efektami  ruchowymi  i  głosowymi.  U  człowieka  te 
ostatnie często występują w postaci reakcji afektywnych (pobudzenie ruchowe, krzyk, płacz), 
specyficznej mimiki albo charakterystycznej pozycji ciała zmniejszającej  impulsację bólową. 
Podobne  objawy  występują  u  małp,  a  w  odpowiednio  zmodyfikowanej  postaci  też  u  innych 
ssaków. 

Oprócz  prostych  reakcji,  jak  cofnięcie  kończyny,  ból  może  wywoływać 

ukierunkowane  formy  zachowania  zmierzające  do  uwolnienia  się  od  bodźców 
nocyceptywnych, a tym samym spełniać jedno z kryteriów popędu. W istocie ból jest silnym 
popędem  pierwotnym  (wrodzonym),  na  podstawie  którego  można  wytwarzać  u  zwierząt 
laboratoryjnych  reakcję  ucieczki  (s.  515).  W  życiu  codziennym  często  trudno  jest  odróżnić 
ból  od  popędu  nabytego  (wtórnego),  który  powstaje  w  wyniku  kojarzenia  z  bólem  sytuacji 
towarzyszących  działaniu  bodźców  bólowych  i  jest  nazywany  strachem  przed  bólem  lub 
antycypacją  bólu.  W  warunkach  laboratoryjnych  popęd  ten  wyzwala  wyuczoną  formę 
zachowania,  nazywaną  unikaniem,  która  nie  dopuszcza  do  zadziałania  na  zwierzę  bodźca 
bólowego  (s.  515).  Strach  przed  bólem  powoduje  podobne  zmiany  ruchowe  i  wegetatywne 
jak sam ból, a w warunkach naturalnych zwykle nasila te objawy bezpośrednio spowodowane 
bólem. 

12.6. 

Strach 

W  poprzednim  podrozdziale  mówiliśmy  o  strachu  przed  bólem,  który  jest  popędem 

wtórnym  w  stosunku  do  bólu  -  popędu  pierwotnego.  Oprócz  tego  znany  jest  jeszcze  inny 
rodzaj  strachu,  który  nie  powstaje  przez  warunkowanie  i  uczenie  się,  lecz  jest  popędem 
wrodzonym  (pierwotnym).  Licznych  jego  przykładów  dostarcza  etologia.  Wrodzony  strach 
przed wodą jest niekiedy wykorzystywany do wytwarzania instrumentalnych reakcji ucieczki 
i unikania u kotów. Powszechnie znany  jest strach przed nieznanymi osobami występujący u 
dzieci.  Niektórzy  ludzie  boją  się  samotności,  ciemności,  zamkniętych  lub  otwartych 
przestrzeni,  wysokości  itp.  Do tej  samej  kategorii należy  występujący również  u  szympansa 
strach podczas oglądania zwłok osobnika własnego gatunku, zwłaszcza zniekształconych. 

U  człowieka  strach  jako  popęd  wtórny  może  dotyczyć  nie  tylko  bólu,  lecz  także 

sytuacji  stanowiących  potencjalne  zagrożenie  życia  lub  zdrowia,  odpowiedzialnych  zadań  o 
trudnym do przewidzenia powodzeniu, utraty pozycji, majątku, stabilizacji życiowej itp. 

Strach, zarówno  jako popęd pierwotny, jak i wtórny, jest zjawiskiem  fizjologicznym. 

W niektórych jednak chorobach psychicznych występują patologiczne stany lękowe w postaci 
spotęgowanego i trudnego do opanowania uczucia strachu przed czymś nieokreślonym. 

Strach  wyzwala  u  zwierząt  reakcje  ruchowe  i  formy  zachowania,  dzięki  którym 

zwierzę  bądź  usuwa  się  spod  działania  szkodliwego  lub  niebezpiecznego  czynnika,  bądź 
unika  kontaktu  z  tym  czynnikiem.  Tenże  popęd  natomiast,  gdy  współdziała  z  wściekłością, 
zmierza do unicestwienia źródła niebezpieczeństwa lub skłonienia napastnika do zaniechania 
ataku. Rozróżniamy dwa rodzaje strachu:  czynny  i  bierny. Strach czynny z reguły wywołuje 
ucieczkę bądź jak najszybsze usunięcie zagrożonej części ciała z niebezpiecznego miejsca. W 
stanie  strachu  nasilona  jest  także  czujność,  co  sprawia,  że  sygnały,  zwłaszcza  te,  które 
informują  ustrój  o  niebezpieczeństwie,  wywołują  żywą  reakcję  wzbudzenia.  W  strachu 
podwyższa się napięcie układu współczulnego, choć w mniejszym stopniu niż pod wpływem 
wściekłości.  Naczynia  krwionośne  skóry  zwężają  się  (stąd  charakterystyczne  dla  strachu 
zblednięcie  twarzy),  rozszerzają  się  natomiast tętniczki  w  mięśniach.  Poprawia  to  ukrwienie 
mięśni,  a  zatem  ich  zaopatrzenie  w  tlen  i  substancje  odżywcze.  Umożliwia  to  wykonanie 
zwiększonego  wysiłku  fizycznego  podczas  ucieczki.  Do  częstych  objawów  strachu  u 
zwierząt, a niekiedy też u ludzi, należy oddanie moczu i kału. Strach bierny charakteryzuje się 
znieruchomieniem  przypominającym  tanatozę  (s.  252).  Aczkolwiek  znieruchomienie  jest 
typowe  dla  małych  zwierząt  w  sytuacjach,  gdy  ucieczka  przed  drapieżnikiem  nie  ma  szans 
powodzenia,  bierny  strach  nie  jest  obcy  większym  zwierzętom  i  człowiekowi.  Znane  jest 
paraliżujące  działanie  strachu  u  ludzi  występujących  publicznie  (tzw.  trema).  W  sytuacjach 
niebezpiecznych  (pożar,  wypadek  drogowy)  bierny  strach  nie  tylko  uniemożliwia  skuteczny 
ratunek,  lecz  także  może  spowodować  chwilowe  zakłócenie  czynności  wegetatywnych 
(omdlenie).  Jednakże  bezruch  może  być  skuteczny  w  przypadku  zagrożenia  ze  strony 
drapieżnika. 

Świadczy o tym opisana przez Z. Veselovskiego {Znamy się tylko z widzenia. Warszawa 1973. s. 36) 

przygoda znanego angielskiego podróżnika. D. Livingstone'a: ..Został on napadnięty przez lwa. który potrząsał 
nim,  podobnie  jak  to  czyni  pies z  upolowanym  szczurem. W  czasie  tego  niespodziewanego  ataku  Livingstone 
popadł w stan całkowitego odrętwienia [akinezję przyp. aut.], w którym nie odczuwał ani bólu. ani strachu. Lew 
zareagował na nieruchomego człowieka jak na martwi) zdobycz: puścił go i oddalił się.” 

Popędem  strachu  steruje  zespól  struktur  limbicznych,  nazywany  „układem  kary”. 

Drażnienie tego  układu u  zwierząt  wywołuje reakcję ucieczki,  niekiedy też znieruchomienie 
charakterystyczne dla strachu biernego. Drażniąc „układ kary” możemy wytwarzać u zwierząt 
odruchy  warunkowe  typu  obronnego,  podobnie  jak  przy  stosowaniu  bodźców  bólowych. 

Najważniejszym  elementem  „układu  kary”  jest  przyśrodkowa  część  podwzgórza  i  korowo-
przyśrodkowa część ciała migdałowatego. 

Rozdział 13 

Rozród i opieka nad potomstwem 

W odróżnieniu od poprzednio omawianych  czynności popędowych  zmierzających do 

utrzymania organizmu przy życiu, w stanie jak najlepszej sprawności, czynności rozrodcze są 
skierowane  na  utrzymanie  swego  gatunku.  Pośrednio  również  służą  one  przekształcaniu  się 
gatunków,  czyli  ewolucji.  U  form  rozmnażających  się  płciowo  do  czynności  rozrodczych 
zaliczamy  te,  które  prowadzą  do  zapłodnienia  jaja,  wydania  zeń  rozwiniętego  potomstwa 
(albo też zniesienia  jaja)  i  utrzymania potomstwa  przy życiu.  tj.  zapewnienia  potomstwu  jak 
najlepszych  warunków  przeżycia.  W  rozmnażaniu  zatem  odgrywają  rolę  zarówno 
mechanizmy  fizjologiczne,  jak  i  wieloetapowe  zachowanie  się  osobników  różnych  pici,  a 
nawet  samych  komórek  rozrodczych  (np.  poruszanie  się plemników).  Bardziej  rozbudowane 
zachowania  rozrodcze  mogą  obejmować:   1)  wędrówkę  rozrodczą,  2) objecie terytorium,  3) 
zaloty,  połączone  niekiedy  z  walkami  godowymi),  4)  zaplemnienie,  obejmujące  także 
zachowanie    się  plemników,  5)  zniesienie  jaj  albo  poród  z  obyczajami  połogowymi  i  6) 
opiekę  nad  potomstwem  z  obyczajami  budowy  gniazda.  Wśród  tych  czynności  jedynie 
wytrysk  nasienia  (ejakulacja),  u  samca,  zapłodnienie  jaja,  rozwój  zarodka  i  jego  przejście 
przez drogi rodne samicy można uważać za procesy czysto fizjologiczne, z tym, że ejakulacja 
jest elementem działania spełniającego. 

Zachowania  związane  z  rozrodem  są  wyzwalane  przez  odpowiednie  bodźce 

wyzwalające i  mają charakter instynktowy. Ponieważ percepcja tych bodźców często kończy 
wcześniejsze  etapy,  wszystkie  działania  wymienione  w  punktach  od  1  do  5  zostały  uznane 
przez  N.  Tinbergena  za  przejawy  jednego  instynktu  -    rozrodczego,  a  etap  6  za  działanie 
osobnego instynktu. 

13.1. 

Wędrówka rozrodcza 

Wiele  kręgowców odbywa  wędrówkę wiosenną  pod  wpływem  popędu  migracyjnego 

sterowanego 

przez 

ośrodkowy 

układ 

nerwowy 

za 

pośrednictwem 

hormonów 

gonadotropowych  (por.  rys.  207).  Ponieważ  najważniejszy  akt  rozrodu  płciowego, 
zaplemnienie,  wymaga  ścisłej  synchronizacji  działań  samca  i  samicy,  u  zwierząt 
rozmnażających się w określonych porach roku ważną rolę odgrywa jednoczesne dojrzewanie 
przedstawicieli  obu  płci  do  rozrodu.  Odbywa  się  to  dzięki  synchronizatorom,  czyli  wy-
znacznikom środowiskowym  prowadzącym  do ujednolicenia  rytmiki  funkcji  fizjologicznych 
u  różnych  przedstawicieli  tego  samego  gatunku.  Takim  synchronizatorem  jest  zwykle 
stosunek  czasu  trwania  oświetlenia  dziennego  do  nocy,  czyli  fotoperiod.  U  bezkręgowców, 
zwłaszcza  morskich,  wędrówki  rozrodcze  mogą  odbywać  się  przy  tym    zgodnie  z  29.5-
dobowym  rytmem  synodycznym.  Na  przykład  w  okolicach  wysp  Fidżi,  Samoa  i  Tonga 
obserwuje  się  sezonowo-księżycowy  cykl  rozrodczy  morskich  pierścienic-wieloszczetów. 
palolo  (Eunice  viridis). Jesienią  usamodzielniają  się  wypełnione  gametami  tylne  części  ciała 
tych  zwierząt  i  wędrują  z  dna  ku  powierzchni  morza,  by  tu  odbyć  swe  gody.  Dzieje  się  to 
dokładnie w drugim i trzecim dniu ostatniej kwadry księżyca w październiku i listopadzie. 

Wędrówka rozrodcza stanowi pierwszy etap apetencyjnego zachowania rozrodczego i 

trwa  tak  długo,  aż  zwierzę  trafi  na  bodźce  kluczowe  zapoczątkowujące  następny  etap. 
Źródłem tych bodźców może być biotop, czyli właściwe dla zwierzęcia pod względem jego 
wymagań ekologicznych środowisko - wraz z cechami topograficznymi terenu i roślinnością. 
W biotopie tym zwierzę może objąć terytorium, na którym realizuje dalsze etapv rozrodu.

 

 

Rys. 207. Roczny fizjologiczny (w okręgu) i behawioralny (na zewnątrz) cykl rozrodczy amerykańskiego wróbla 
białogłowego (Zonotrichia Ieucophrys) (wg J. Alcocka) 

13.2. 

Odnajdywanie i rozpoznawanie osobników przeciwnej płci 

Osobniki  różnych  płci,  należące  do  gatunków  o  zapłodnieniu  zewnętrznym  (tzn. 

parzących  się  lub  odbywających  tarło)  i  o  zapłodnieniu  wewnętrznym  (tj.  kopulujących), 
muszą  odnaleźć  się.  rozpoznać,  zbliżyć,  a  nawet  złączyć  się  ze  sobą.  Ponieważ  potomstwo 
może  utrzymać  się  tylko  w  odpowiednich  warunkach  środowiskowych  (temperatura, 
dostępność  pokarmu),  czynności  rozrodcze  są  tak  rozmieszczone  w  czasie,  że  wydanie 
potomstwa  przypada  na  najodpowiedniejszą  dla  niego  porę  roku.  Powoduje  to.  że 
zapłodnienie jest możliwe tylko w tzw. okresie godowym, kiedy to samice dopuszczają samce 
do parzenia się lub kopulacji. U samic ssaków okres ten nazywa się rują (oestrus). Polega on 
na  zmianach  w  narządzie  rodnym  sprzyjających  zapłodnieniu.  Odbywa  się  wówczas 
uwolnienie  komórki  jajowej,  czyli  jajeczkowanie  (owulacja)  Najczęściej  okres  godowy 
występuje  tylko  raz  do  roku  -  na  wiosnę  lub  jesienią.  U  wielu  zwierząt,  np.  u  psa.  w  ciągu 
roku  występują  dwa  takie  okresy,  a  u  kota  nawet  trzy.  U  królików,  szczurów,  a  także  u 
naczelnych  (wraz  z  człowiekiem),  u  których  owulacja  nie  zależy  od  środowiskowych 
synchronizatorów, rozmnażanie może odbywać się przez cały rok. 

W  okresie  godowym,  po  wędrówce  i  zajęciu  terytorium  -  jeśli  jest  ono  odpowiednie 

dla  danego  gatunku  następuje  etap  zachowania  się  rozrodczego  o  charakterze  ściśle 
seksualnym.  Pierwsze  ogniwo  tego  zachowania  u  zwierząt  mających  terytoria,  które  jest 
zapewne  wyzwalane  bodźcami  z  objętego  rewiru  lub  ze  zbudowanego  już  gniazda,  na  ogól 
różni  się  istotnie  u  obu  płci.  Jeden  z  partnerów  (zwykle  samiec)  bywa  bardziej  ruchliwy  i 
zachowuje  się  jakby  szukał  drugiego  -  płci  przeciwnej.  Natomiast  osobnik  drugiej  płci 
demonstruje  swą  obecność  bądź  samym  wyglądem  trzeciorzędnych  cech  płciowych  (np. 
stroju godowego), bądź takimi efektami, jak wydzielana woń, wydawane dźwięki, świecenie, 
gesty lub popisy składające się na tzw. toki. Wzrokowym bodźcem wyzwalającym dla samca 
ciernika  jest  rozdęty  jajami  brzuch  samicy.  U  wielu  owadów,  np.  u  motyli  nocnych  (tzw. 
popularnie  ciem),  rolę  informacyjno-atrakcyjną  i  zarazem  wyzwalającą  dalsze  reakcje 
odgrywają  feromony  samicy.  Substancje  te  mogą  wytwarzać  również  samce.  Na  przykład 
trzmiele  zostawiają  wonne  ślady  na  gałązkach  krzewów  w  obrębie  terytorium  godowego, 
wabiąc  nimi  samice  w  zasięg  swego  wzroku.  Samce  szarańczaków  wydają  głosy  wabiące 
(tzw.  pieśń)  charakterystycznie  rozmieszczone  w  czasie.  Długoczułkowe  muchówki 
nierzadko tańczą chmarami  formując w powietrzu jakby słupy dymu - jak samce komarów i 
ochotkowatych  w  alejkach  leśnych  -  emitując  przy  tym  ruchami  swych  skrzydełek  wabiący 

dźwięk. U ssaków do tego celu służą beki i ryki jeleniowatych. Bezskrzydłe samice świetlika 
świętojańskiego  przywabiają  z  kolei  samce  swym  świeceniem.  Często  wabiący  bodziec 
wyzwalający  składa  się  z  różnych  elementów.  które  działają  na  zwierzę  zgodnie  z  prawem 
heterogenicznego sumowania bodźców, sformułowanym przez A. Seitza (rozdz. 5. s. 232). Na 
przykład  u  motyli  dziennych  tymi  elementami  są:  kształt,  wielkość,  stopień  szarości  lub 
ubarwienie  samicy  oraz  sposób  jej  lotu.  U  ludzi  podobną  rolę  -w  sensie  zwracania  uwagi 
osobników płci przeciwnej - odgrywają trzeciorzędne cechy płciowe. Ich działanie sumuje się 
zgodnie  z  prawem  Seitza.  tzn.  niedostatek  lub  -  wskutek  konwencji  kulturowych  - 
niedostrzegalność  pewnych  z  nich  dla  otoczenia  może  być  kompensowana  innymi,  także 
sposobem ubierania się (rys. 208).

 

 

Rys.  208.  Elementy  sylwetki  męskiej  i  sylwetki  kobiecej  (A  i  D)  z  zaznaczonymi  trzeciorzędowymi  cechami 
płciowymi  stanowiącymi  seksualne  wyzwalacze.  Cechy  męskie  bywają  wykorzystane  jako  społeczne  sygnały 
dominacji, a wtórnie dla zaakcentowania rangi społecznej, zwłaszcza przez uwydatnienie szerokości ramion (B - 
strój japońskiego samuraja. C - epolety paradnego stroju wojskowego używanego w armiach europejskich XIX 
w). Stroje kobiece zmierzają do podniesienia atrakcyjności  przez przesadne zaznaczenie bioder i uwydatnienie 
piersi  (E  -  strój  damy  kreteńskiej  z  okresu  kultury  minojskiej.  F  -  krynolina  z  okresu  rokoko)  (wg  I.  Eibl-
Eibesleldta) 

W wyniku działania omówionych tutaj  bodźców przedstawiciele obu płci zbliżają  się 

do  siebie.  Wówczas  rozpoczyna  się  krótszy  lub  dłuższy  łańcuch  dalszego  zachowania  się 
apetencyjnego.  Jest on  sterowany  zachowaniem  się partnera -  działającym  jako  wyzwalacz  i 
zwykle  też  jako  bodziec  kierujący.  Bodźce  pochodzące  od  partnera  zapoczątkowują  i 
orientują  zachowanie  się  drugiego  osobnika,  jak  i  same  są  odpowiedzią  na  zachowanie  się 
tamtego.  Takie  zachowanie  odniesione  do  drugiego  partnera  -  poprzedzające  działania 
spełniające  (tj.  kopulację,  parzenie  się  lub  złożenie  jaj  i  polanie  ich  nasieniem)  -  nazywa  się 
zalotami.  Często  dopiero  w  czasie  zalotów,  uwzględniając  w  tym  pozy  i  popisy,  zwierzęta 
ostatecznie  rozpoznają  przynależność  gatunkową  i  pleć  drugiego  osobnika.  Nierzadko 
wszakże samo zbliżenie się osobników umożliwia im rozpoznanie się po cechach możliwych 
wówczas do dostrzeżenia. Niektóre ssaki rozpoznają wtedy również ruję u napotkanej samicy. 
Samce  obwąchują  okolicę  narządów  płciowych  samicy,  kopytne  zlizują  też  mocz,  po  czym 
przybierają charakterystyczną pozę (określaną niemieckim terminem flehmen czyt.: flē'men): 
odrzucona  do  tylu  głowa,  uchylony  pysk  z  odsłoniętymi  zębami  dzięki  uniesieniu  górnej 

wargi w  rodzaju  ryjka,  przy  jednoczesnym  zaciśnięciu  nozdrzy.  Samiec żaby  lub  ropuchy  w 
okresie  godowym  chwyta  wszelkie  przepływające  osobniki  i  próbuje  z  nimi  parzyć  się, 
mocno  obejmując  je  przednimi  kończynami  od  strony  grzbietowej.  Puszcza  jednak  samce, 
gdyż  te  w  takiej  sytuacji  wydają  specjalny  głos  odstraszający  i  odrzucają  napastnika,  czego 
nie czynią samice. 

Rozpoznanie tych wszystkich bodźców kluczowych i wyzwalaczy zależy od działania 

wrodzonego  mechanizmu  wyzwalającego.  U  wyższych  kręgowców,  zwłaszcza  u  ptaków, 
mechanizm  rozpoznawania  przedstawicieli  swego  gatunku  może  być  modyfikowany 
doświadczeniem.  U  zagniazdowników  odbywa  się  to  w  ciągu  pierwszych  kilkudziesięciu 
godzin po wykluciu z jaja dzięki wpajaniu (imprinting) gatunkowych cech rodzica, za którymi 
pisklę  podąża  zgodnie  z  wrodzoną  tendencją.  Jak  dowiemy  się  w  rozdziale  14,  ten  wzorzec 
cech  gatunkowych  staje  się  po  osiągnięciu  przez  ptaka  dojrzałości  płciowej  wyzwalaczem 
zachowania  się  seksualnego.  Uczenie  się  modyfikuje  wrodzony  mechanizm  wyzwalający 
takie  zachowanie  także  u  ssaków  -  mianowicie  u  wyższych  naczelnych  (Primates).  Tym 
razem  dzieci  wpajają  sobie  indywidualne  cechy  osobników,  z  którymi  stale  przebywają  w 
intymnym,  rodzinnym  kontakcie  -  jako  antywzorzec  partnera  seksualnego.  U  małp 
człekokształtnych, u których więź samicy z samcem jest jedynie przelotna, u dzieci powstaje 
na  skutek  wpajania  zakaz  kazirodczych  stosunków  płciowych  (tzw.  incestu),  ale  jedynie 
między  synami  i  matką  oraz  między  rodzeństwem.  U  ludzi  tabu  incestu  rozwija  się  także 
między  córkami  i  ojcem;  okres  zaś  wrażliwości  na  wpajanie  (fazę  krytyczną)  ocenia  się  na 
wiek 5-6 lat

9

.

 

13.3. 

Zachowanie się godowe 

W okresie godowym obserwuje się u zwierząt różne formy zachowania się godowego, 

które najczęściej przybiera postać zalotów, a u zwierząt poligamicznych często toków (lub ich 
odpowiedników u ssaków) oraz w okresie rykowiska lub bekowiska - walk godowych. 

Rola  zalotów  jest  wieloraka.  Zwracają  one  uwagę  partnera,  zwykle  samicy,  na 

„zalotników”,  a  nawet  zwabiają  ich.  powodując  zarazem  rozpoznanie  gatunkowe  i  pici. 
hamują agresję partnera, a dzięki drobiazgowo zrytualizowanemu przebiegowi popisów i póz 
prowadzą  do  właściwego  połączenia  się  partnerów  w  celu  kopulacji.  Ma  to  szczególne 
znaczenie  dla  ptaków  nie  mających  prącia,  a  przecież  mimo  to  dokonujących  zaplemnienia 
wewnętrznego.  Zaloty  są  wreszcie  ważnym  mechanizmem  ewolucji,  mianowicie  doboru 
płciowego  oraz  izolacji  stabilizującej  i  gatunkotwórczej.  a  to  wiąże  się  ściśle  z  biologiczną 
rolą płci. Dziedziczne zmiany  mutacyjne, dające szansę ewolucji, występują co prawda już u 
organizmów  rozmnażających  się  bezpłciowo,  rozród  płciowy  jednak  znacznie  zwiększa  te 
możliwości. 

13.3.1. 

Ewolucyjne znaczenie zalotów 

Wiele  cech  organizmów  wyznaczanych  jest  przez  kilka  współdziałających  genów 

(zjawisko to nazywa  się poligenią). Do tak dziedziczonych cech należy np. wielkość  i ciężar 
ciała,  barwa  skóry  i  włosów,  a  u  wyższych  zwierząt  i  u  człowieka  także  cechy  psychiczne. 
Ważną  rolę  w  wyznaczaniu  cech  organizmu  (czyli  tzw.  fenotypu)  odgrywa  też  sąsiedztwo 
genów  w  chromosomach  (efekt  pozycyjny).  Rozród  płciowy,  dzięki  tym  czynnikom, 

                                                        

9

 Znaczenie wspólnego  wychowywania dzieci różnych płci w krytycznym okresie życia dla ukształtowania się 

wzorca  partnera  seksualnego  znalazło  odbicie  w  legendzie  o  przyrodnim  rodzeństwie  Stanisławie  i  Annie 
Oświecimach.  których  miłosna  historia  wynikła  stad,  że  nie  znali  się  w  dzieciństwie.  Przeciwdziałanie 
kazirodczym  stosunkom  płciowym,  ujęte  w  normy  religijne  i  prawne,  wydaje  się  mieć  głębsze  podłoże 
biologiczne. Znane są bowiem hodowcom negatywne cechy fenotypowe u potomstwa powstałego z krzyżowania 
zwierząt w obrębie tej samej populacji, a więc w różnym stopniu spokrewnionych (tzw. chów wsobny - inbred). 

umożliwia  szybsze  powstawanie  zmian  dziedzicznych  niż  rozmnażanie  bezpłciowe. 
Zapłodnienie jaja prowadzi bowiem do wymieszania i rekombinacji zawartych w nim genów 
pochodzących  od  obu  partnerów,  co  w  niektórych  przypadkach  daje  nowe  efekty 
poligeniczne.  Wprowadzeniem  do  tego  procesu  jest  podział  redukcyjny  (mejoza)  komórek, 
występujący  przy  powstawaniu  gamet  (tj.  komórek  rozrodczych  -  jaj  i  plemników).  W 
mejozie  podczas  tzw. crassing-over  zachodzi  wymiana  części  chromosomów  pochodzących 
od obojga rodziców partnera, zmieniająca dyslokację genów i ich sąsiedztwo. Powstaje w ten 
sposób  nowy  efekt  pozycyjny,  dzięki  któremu  może  pojawić  się  u    potomstwa  nowa  cecha 
(rys. 209). 

 

Rys  209.  Schemat  mechanizmu  crossing-over.  dzięki  któremu  może  ujawnić  się  cecha  wymagająca 
współdziałania  dwóch  genów:  jednego  otrzymanego  od  ojca  i  drugiego  pochodzącego  od  matki.  W 
zapłodnionym  jaju  (zygocie)  znajdują  się  chromosomy  pochodzące  z  komórki  jajowej  i  plemnika.  Każdy 
chromosom  ulega  podwojeniu,  wskutek  czego  powstają  dwie  chromatydy.  Dużymi  literami  oznaczono  geny 
otrzymane  od  ojca,  małymi  -  od  matki  Jeśli  ujawnienie  się  jakiejś  cechy  wymaga  współdziałania  genu  B  i  a, 
musza one znaleźć się w jednym chromosomie. Pokazanie się  wyniku mutacji B (zaznaczonej jako  B* - patrz 
powiększenie  w  części  prawej)  jest  możliwe  dzięki  skrzyżowaniu  się  i  wymianie  części  chromatyd  oraz 
zawartych w nich genów między sąsiadującymi chromosomami Gdy w wyniku dalszego podziału redukcyjnego 
komórek  organizmu  (mejozy)  powstają  komórki  rozrodcze,  to  25%  powstałych  jaj  lub  plemników  zawiera 
chromosomy z genami B* i a. Jeśli taka komórka weźmie udział w akcie zapłodnienia, może wówczas wystąpić 
u potomstwa nowa cecha. 

Zaloty a dobór płciowy 

Rozród  płciowy  nie  prowadzi  jedynie  do  swego  rodzaju  „tasowania  i  rozdawania'„ 

kart  potomkom,  spośród  których  dopiero  presja  środowiska  eliminowałaby  „przegranych”, 
przesuwając  w  populacji  proporcje  na  korzyść  „lepszych  genów”.  Dobór  płciowy  dokonuje 
takiego  przesunięcia  już  wcześniej  -  mianowicie  przez  selekcję  samców  biorących  udział  w 
rozrodzie.  Tym  terminem  bowiem  określa  się  nieprzypadkowe  dobieranie  się  osobników 
różnych  płci  o  cechach  w  jakimś  sensie  dodatnich  -  czy  to  lepiej  przystosowanych  do 
środowiska,  silniejszych,  czy  też  choćby  bardziej  atrakcyjnych.  Selekcja  taka  zachodzi 
zarówno  przy  wyborze  samca  przez  samicę  w  czasie  zalotów,  jak  i  podczas  obejmowania 
przez  samce  terytoriów  rozrodczych,  czy  wreszcie  -  przez  odsuwanie  niektórych  z  nich  od 
szansy  znalezienia sobie partnerki w wyniku odbywanych, u wielu gatunków zwierząt, walk 
godowych.  Ta  konkurencja  dopuszcza  do  rozrodu  tylko  osobniki  silniejsze  fizycznie  i 
psychicznie,  a  zatem  o  cechach  fenotypowych  sprzyjających  lepszemu  stawianiu  czoła 
życiowym  przeciwnościom.  Eliminuje  też  sztuki  zbyt  młode,  niezupełnie  dojrzałe,  chore  i 
zbyt  stare  -  żywotność  potomstwa  zależy  bowiem  m.in.  od  stanu  fizjologicznego  rodziców. 
Wybór  właściwego  partnera  ma  szczególne  znaczenie  ewolucyjne  u  gatunków,  u  których 
samica  spółkuje  tylko  raz  w  ciągu  życia  i  jest  matką  wielu  potomków,  jak  np.  u  pszczoły 
miodnej  -  matka  tej  pszczoły  żyje  od  4  do  5  lat,  robotnice  zaś  w  okresie  aktywności  roju 
zaledwie 6 tygodni, bywa ich zaś od 40 do 70 tysięcy, co przy paru tysiącach samców (trutni) 
w ciągu roku świadczy o imponującej płodności takiej samicy znoszącej od miliona do dwóch 
milionów jaj w ciągu życia

10

. 

Izolacyjna rola zalotów 

Zaloty  odgrywają  ważną  rolę  nie  tylko w  selekcji,  ale  i  w  mechanizmie  tzw.  izolacji 

gatunkotwórczej. prowadzą  bowiem do wyodrębnienia z populacji osobników wzajemnie do 
siebie  dopasowanych  obyczajami,  stanowiącymi  w  zalotach  „wspólną  grę”  obu  partnerów 
płciowych.  Normalnie  przeciwdziała  to  krzyżowaniu  się  osobników  należących  do  różnych, 
choć  pokrewnych  gatunków  występujących  na  jednym  terenie  (tzw.  sympatrycznych).  Gdy 
wszakże  w  wyniku  genetycznych  zmian  mutacyjnych  pojawią  się  osobniki  odbiegające  od 
starej  populacji  także  w  rytuale  zalotów. ta  ich odrębność  stanie  się  cechą wyizolowującą  je 
spośród innych, a zarazem przyciągającą osobniki przeciwnej płci. wówczas dzięki tej nowej 
formie  zalotów  może  z  czasem  powstać nowy  gatunek zwierząt. Do takiej  izolacji  u  muszki 
wywilżni  owocowej  (Drosophila)  służy  „piosenka  godowa”  powstająca  przy  wibracji 
skierowanego ku samicy skrzydła siedzącego obok niej samca (por. też s. 555). U Drosophila 
pseudoobscura  ton  ten  ma  częstotliwość  290  Hz.  a  u  Drosophila  persimilis  480  Hz.  co 
sprawia, że osobniki tych gatunków niechętnie kopulują. zarówno w warunkach naturalnych. 
jak  i  laboratoryjnych,  z  przedstawicielami  drugiego  gatunku.  Służy  to  doborowi 
stabilizującemu (por. s. 552). 

Dopiero  przy  braku  partnera  seksualnego  ze  swego  gatunku,  gdy  siłą  popędu 

płciowego  może  uruchomić  działanie  upustowe (patrz  rozdz.  9,  s. 363). osobniki  reagują  na 
bodźce  zaledwie  zbliżone  do  wyzwalaczy  i  mogą  kopulować  z  przedstawicielami  gatunków 
pokrewnych, czasem dając potomstwo, jak tzw. skrzekoty - z cietrzewi i głuszców. Zjawisko 
to jest niekiedy wykorzystywane w hodowli do międzygatunkowych krzyżówek. Na przykład 
ze  skrzyżowania  osła  z  klaczą  konia  powstaje  muł.  potomkiem  zaś  ogiera  i  oślicy  jest  tzw. 
osłomuł. 

                                                        

10

 Na tym opiera się biologiczna metoda zwalczania szkodników, np. komarów - polegająca na wprowadzeniu do 

biocenozy  sztucznie  sterylizowanych  samców,  które  następnie  zaplemniają  liczniejsze  od  siebie  samice 
bezwartościowym nasieniem, wyłączając je przez to z rozrodu. 

13.3.2. 

Etologia zalotów -aspekt wabiący, synchronizujący, „symboliczny”, 

„estetyczny” i „etyczny” 

U  samców  w  okresie  godowym  pojawia  się  zazwyczaj  szata  godowa,  a  u  samic 

ssaków  podczas  rui  obrzmiewają  zewnętrzne  narządy  płciowe,  często  też  wytwarzają  one 
wówczas specyficzne atrakcyjne  feromony. Samce ryb  i płazów przybierają jaskrawe  barwy, 
a  u  traszek  wyrasta  grzebień  na  grzbiecie.  Wiele  ptaków  odznacza  się  wtedy  jaskrawym 
ubarwieniem  piór.  Zalotom  towarzyszy  często  przybieranie  pozy  imponowania  oraz 
wykonywanie  popisów.  Popisy  są  szczególnie  demonstratywne  u  ptaków  i  polegają  na 
rozwijaniu  barwnych  piór  (pawie,  bażanty),  nadymaniu  specjalnych  barwnych  worków 
(fregata) lub nabrzmiewaniu specjalnych wypustek („korale” u indyka). 

Obecność  samca,  często  wykonującego  zaloty,  bywa  synchronizatorem  funkcji 

rozrodczych u samicy. Sam widok koguta przyspiesza sezonowe dojrzewanie kury i pobudza 
ją do składania jaj. U ssaków wpływ ten jest przekazywany drogą węchową przez feromony. 
Zapach  tryka  ułatwia  wystąpienie  rui  u  owcy.  a  mocz  samca  myszy  zawiera  substancje 
synchronizujące cykle rujowe samic. 

W  zalotach  -  obok  wzajemnego  przyciągania  się  partnerów  prawie  z  reguły 

odnajdujemy element agresji. Dlatego też pozy i popisy drugiego, słabszego partnera (zwykle 
samicy)  zmierzają  do  zahamowania  agresji.  Są  to  zwykle  pozy  i  gesty  uległości,  w  innych 
warunkach  przejawiane  wobec  otwartej  agresji  partnera  silniejszego.  Często  stanowią  one 
jednocześnie  zaproszenie  do  kopulacji.  U  samic  wielu  ssaków  taką  pozą  jest  prezentowanie 
sromu z charakterystycznym przegięciem grzbietu w dół i uniesieniem zadu w górę

11

 

U  pająków  po  kopulacji  samica  natychmiast  zjada  samca.  U  niektórych  gatunków 

zapobiega  temu  obyczaj  polegający  na  podstawianiu  samicy  przez  samca  uprzednio 
upolowanej przezeń muchy. U innych zwierząt spotyka się jeszcze bardziej zadziwiające swą 
złożonością  obyczaje  zalotów,  polegające  na  składaniu  samiczce  przez  samca  darów 
ślubnych. Na dary te mogą składać się różne przedmioty, pokarm, a nawet płatki kwiatów 

Pingwiny składają u stóp samiczek dar wyraźnie nieużytkowy -barwny kamień. Mamy 

wiec  do  czynienia  u  zwierząt  z  pseudosymboliką  lub  ze  skłonnościami  quasi-estetycznymi. 
Skłonności  te  mogą  też  wyrażać  się  tendencją  do  ozdabiania  terenu  umizgów.  Australijskie 
ptaki altanniki (Ptilonorhynchinae) przygotowują do zalotów ozdobne altanki z roślin, groma-
dząc  w  nich  barwne  przedmioty  (rys.  210).  Ich  krewniak,  nowogwinejski  ogrodnik 
(Amblyornis inornatus) urządza przed „chatą” rodzaj ogródka - pokrywa go mchem, w który 
wtyka przyniesione kwiaty. Składa tam również owoce, barwne grzyby i jaskrawo kolorowe, 
metalicznie  błyszczące  martwe  owady.  W  tym  to  otoczeniu  zwabiającym  samicę  odbywa 
następnie zaloty - z kwiatkiem w dziobie.

 

                                                        

11

 Podobne zachowanie jest pozą uległości w zachowaniu agonistycznym wewnątrzgatunkowym. 

 

Rys.  210.  Altanki i  ogródki altanników  A  Prionodura.  B  -  Amblyornis  macgregoriae .  C  -  A.  subalaris.  D A. 
inornatus (wg R. C'hauvina) 

Partnerzy  seksualni  zbliżają  się  do  siebie  dzięki  atrakcyjności  jednego  z  nich  albo 

obojga  lub  dzięki  wabieniu.  Wabienie  może  odbywać  się  w  większych  grupach  osobników. 
Służą  temu  np.  roje  „tańczących”  w  powietrzu  i  przy  tym  brzęczących  muchówek  czy  też 
„koncerty”  żab.  Zgrupowanie  osobników  jednej  płci  sprzyja  dokonywaniu  wyboru  przez 
przedstawiciela  płci  odmiennej,  a  przez  to  -  doborowi  naturalnemu.  Obyczaj  taki  jest 
nierzadki  w  świecie  ptaków.  Tak  samiec-kaczor  wybiera  jedną  z  pływających  wokół  niego 
kaczek. 

Zalotami  u  ptaków  mogą  też  być  wysoce  zrytualizowane  formy  zachowania 

wabiącego  i  rywalizującego  samców,  przejawianego  odpowiednio  wobec  samic  i  innych 
samców.  Składają  się  na  nie  popisy  przypominające  taniec  (jak  u  żurawi  i  chruścieli),  z 
niezwykłymi niekiedy pozami imponowania, podczas których bywają wydawane dźwięki (np. 
„czychanie” cietrzew albo tzw. pieśń  lub gra głuszca). Toki są zwykle odbywane codziennie 
przez  pewien  czas  na  stałym  w  danym  okresie  obszarze,  zwanym  tokowiskiem.  Tokowisko 
jest  często  podzielone  na  terytoria  tokowiskowe  poszczególnych  osobników,  toczących  z 
sąsiadami  ustawiczne  walki  terytorialne.  Zwykle  tylko  niektóre  samce  zdobywają  takie 
terytoria, a tyłko pewne z nich -- najlepsze - zajmują środek tokowiska. Toki odbywają ptaki 
poligamiczne,  nie  tworzące  stałych  stadeł. Samce współdziałające z samicami  w opiece  nad 
potomstwem, jak kuropatwy, mało różnią się od samic ubarwieniem i toków nie odbywają, a 
tylko zaloty. 

Wydawanie  dźwięków  występuje  również  w  godach  u  parzystokopytnych,  dlatego 

okres  ten,  jak  też  i  teren  godów,  nazywa  się  u  danieli  bekowiskiem.  u  jeleni  zaś  i  łosi  - 

rykowiskiem.  Beki  i  ryki  -  odpowiedniki  toków ptasich  -  zwabiają samice,  a  także  rywali,  z 
którymi  następnie  samce  toczą  zacięte,  choć  zwykle  bezkrwawe,  walki  godowe.  Walki  te. 
podobnie  jak  walki  terytorialne,  odbywają  się  zgodnie  z  zasadami  wrodzonego  „kodeksu 
honorowego”  takiego  zachowania.  Zachowanie  to  nazywamy  moralnopodobnym.  ponieważ, 
choć  wrodzone,  rządzi  się  ono  regułami  podobnymi  do  etycznych.  Tak  więc  w  walkach 
godowych węże nie używają zębów jadowych, a przeżuwacze nie posługuj się kopytami. lecz 
rogami i tylko w ataku frontalnym, nigdy z boku  (por. s. 431 i 436). 

13.4. 

Łączenie się partnerów, zaplemnienie, determinacja płci 

Apetencyjne  zachowanie  seksualne  prowadzi  do  działania  spełniającego,  którego 

biologicznym zadaniem  jest doprowadzenie do tego. aby  męska  i żeńska komórka rozrodcza 
(tzw.  gamety),  tj.  plemnik  i  jajo.  zespoliły  się  w  komórkowym  procesie  zapłodnienia. 
Zapłodnienie  może  odbyć  się  poza  ustrojem rodzicielskim,  w wodzie  -  i  wówczas  mamy  do 
czynienia z zapłodnieniem zewnętrznym. Do połączenia gamet może też dojść w ciele matki - 
taki proces nazywamy zapłodnieniem wewnętrznym. 

Seksualne  działanie  spełniające  samca  przybiera  jedną  z  dwu  form:  zaplemnienia 

zewnętrznego  albo  wewnętrznego,  które  to  zjawiska  nie  pokrywają  się  w  prosty  sposób  z 
zapłodnieniem zewnętrznym  i wewnętrznym. Zaplemnienie zewnętrzne polega  na wydaleniu 
przez  samca  plemników  do  otaczającego  środowiska  wodnego,  wewnętrzne  natomiast  -  na 
wprowadzeniu  ich  do  odpowiednich  części  układu  rozrodczego  samicy.  Od  działania 
spełniającego samicy zależy wszakże, gdzie zajdzie zapłodnienie. Sposób ten jest oczywiście 
zdeterminowany  genetycznie  i  właściwy  wszystkim  przedstawicielom  danego  gatunku,  tak 
samo jak działanie spełniające samców.

 

Przykładem zwierząt, u których zaplemnienie jest zewnętrzne i zapłodnienie również zewnętrzne, jest 

ciernik. Ostatnie ogniwo jego zachowania apetencyjnego polega na bębnieniu pyszczkiem w brzuch wsuniętej w 
jego  mufkowate  gniazdo  samicy.  To  wyzwala  u  samicy  działanie  spełniające  złożone  w  gnieździe  ikry.  Po 
odpłynięciu samicy widok ikry jest dla samca bodźcem kluczowym powodującym, że samiec w swym działaniu 
spełniającym  zaplemnia  ikrę  polewając  ją  nasieniem  (u  ryb  tzw.  mleczkiem).  U  większości  ryb.  u  których 
zachodzi prosty kontakt płciowy między partnerami, samiec  ociera się bokiem  o tułów  samicy, dlatego proces 
ten  (i  okres,  w  którym  zachodzi)  nazywa  się  tarłem.  U  płazów  kontakt  płciowy  jest  ściślejszy  i  ma  charakter 
prostego aktu płciowego, zwanego parzeniem się. U parzących się w ciągu wielu dni płazów bezogoniastych. jak 
żaby  i  ropuchy,  samiec  obejmuje  samicę  od  strony  grzbietowej  specyficznym  uchwytem  przednich  kończyn 
(ampleksus)  i  w  takim  zespoleniu  dokonuje  zaplemnienia  zewnętrznego  skrzeku  (jaj)  w  miarę  jego  składania 
przez  samicę.  U  niektórych  płazów  ogoniastych  samce  wyrzucają  pakiety  nasienia  (tzw.  spermatofory).  które 
samice  aktywnie  pobierają  wargami  steku  i  wprowadzają  doń.  co  przy  zaplemnieniu  zewnętrznym  daje  w  
istocie zapłodnienie wewnętrzne. 

U  większości  bezkręgowców  i  wyższych kręgowców  zachodzi ściślejsze  niż  podczas 

parzenia  się  zespolenie  partnerów  w  akcie  płciowym  służącym  do  zaplemnienia 
wewnętrznego,  zwanego  spółkowaniem  (kopulacją).  U  bezkręgowców  nasienie  samca 
nierzadko  jest  wprowadzane  do  pomocniczego  narządu  w  układzie  rozrodczym  samicy, 
zwanego  zbiorniczkiem  nasiennym,  z  którego  już  ona  sama  przenosi  je  do  swych  dróg 
rodnych.  U  kręgowców  nasienie  jest  wprowadzane  w  akcie  kopulacyjnym  przez  samca 
wprost  do  pochwy  samicy.  U  wielu  ptaków  odbywa  się  to  w  chwili  połączenia  się  obu 
partnerów  otworami  steków.  Najczęściej  wszakże  dokonuje  się  to  za  pomocą  specjalnego 
narządu  kopulacyjnego,  zwanego  prąciem,  wprowadzanego  przez  samca  do  pochwy,  czyli 
narządu  kopulacyjnego  żeńskiego.  W  końcowym  etapie  seksualnego  zachowania 
apetencyjnego u wielu bezkręgowców, jak owady, oraz u gadów, strusi, kaczek, gęsi, łabędzi i 
niektórych  innych  ptaków  w  wyniku  wstępnego  pobudzenia  płciowego  prącie  zostaje 
wysunięte na zewnątrz, u ssaków zaś sztywnieje w wyniku wypełnienia krwią zatok żylnych 
znajdujących się wewnątrz ciał jamistych prącia. Stan taki nazywany jest wzwodem (erekcją) 
prącia.  Odpowiednia  faza  przygotowawcza  samicy  polega  na  wzwodzie  łechtaczki  oraz  na 

wzmożonym  wydzielaniu  wydzieliny  przez  różne  gruczoły,  co  ułatwia  wejście  prącia  do  
pochwy.  Niekiedy,  np.  u  słoni,  prącie  jest  zdolne  do  wykonywania  własnych  ruchów 
„poszukujących”,  dzięki  którym  ciężkie  zwierzę  może  łatwiej  odnaleźć  otwór  płciowy 
samicy. 

Samiec  zespolony  z  samicą  wykonuje  miednicą  tzw.  ruchy  frykcyjne,  w  efekcie 

których  prącie  jest  rytmicznie  przesuwane  wzdłuż  pochwy.  Podczas  tych  ruchów  bogato 
unerwione  zakończenie  prącia  -  żołądź  -  ociera  się  o  poprzecznie  pofałdowane  ściany 
pochwy, drażniąc znajdującą się u wejścia do pochwy łechtaczkę. Powstające w receptorach 
żołędzi  impulsy  biegną  do  ośrodka  odruchu  ejakulacyjnego  w  lędźwiowo-krzyżowej  części 
rdzenia  kręgowego  (rys.  211).  Pobudzenia  wywołane  pojedynczymi  impulsami  sumują  się  i 
po  osiągnięciu  pewnej  wartości  progowej  następuje  ejakulacja,  czyli  seria  odruchowych 
wytrysków  nasienia.  U  ludzi  towarzyszy  temu  zjawisko  subiektywne,  zwane  orgazmem, 
przeradzające  się  w  uczucie  rozkoszy.  U  samicy  w  czasie  kopulacji  występują  odruchowe 
skurcze  macicy  i  pochwy.  Uważa  się,  że  wciągają  one  nasienie  z  pochwy  do  macicy  i  są 
koniecznym  warunkiem  zapłodnienia.  Po  wytrysku  nasienia  samiec  po  krótszym  lub 
dłuższym czasie (np. u psów) rozłącza się z samicą. U wielu gatunków zwierząt kopulacja (u 
zwierząt  domowych  zwana  zwykle  kryciem)  odbywa  się  kilkakrotnie,  aż  do  utraty 
zainteresowania  samca  samicą.  Nie  jest  to  jednak  równoznaczne  z  „wyczerpywaniem”  się 
popędu  płciowego,    gdyż  ten  sam  samiec  może  jeszcze  chętnie  kopulować  z  innymi 
samicami.  Zjawisko to zostało nazwane efektem Coolidge'a

12

. 

 

Rys. 211. Części układu nerwowego zaangażowane w akcie płciowym mężczyzny i kobiety 

Kopulacja  jest  sztywnym  wzorcem  zachowania  i  przebiega  u  wszystkich 

przedstawicieli  danego  gatunku  w  jednakowy,  stereotypowy  sposób  (ma  bowiem  charakter 
wrodzony), natomiast przygotowanie do niej - jako ostatni etap fazy apetencyjnej zachowania 
seksualnego - podlega uczeniu się. Charakterystycznego dla pozy kopulacyjnej chwytu goleni 
samicy  tylnymi  nogami  przez  samca  małpy  rezusa  zwierzę  musi  się  nauczyć  -  chociażby 
przez obserwację zachowania innych, doświadczonych osobników (rys. 212). 

                                                        

12

 C. Coolidge,  który  pierwszy  zwrócił   na  to   uwagę,   był   prezydentem  Stanów   Zjednoczonych  w latach   

1923-1929. 

 

Rys. 212. Zachowanie się seksualne samca rezusa. który rósł w grupie z innymi (część górna rysunku) i innego, 
któremu  brakło  doświadczenia  społecznego.  Taki  osobnik  ulega  wprawdzie  podnieceniu  seksualnemu  w 
obecności samicy i próbuje z nią kopulować. jednakże bezskutecznie. Do tego konieczny jest bowiem wyuczony 
uchwyt samicy tylnymi kończynami (wg W. A. Masona) 

Połączenie  się  plemnika  z  jajem  (zapłodnienie)  zachodzi  zawsze  w  środowisku 

wodnym - czy to zewnętrznym,  czy też w drogach rodnych samicy. Plemniki  mają zdolność 
pływania,  przeważnie  ruchem  wiciowym  i  aktywnie  podążają  ku  jajom  kierując  się  ku  nim 
chemotaktycznie.  W  zaplemnieniu  wewnętrznym,  jak  uważają  niektórzy,  współdziała  z  tym 
taktyczna  orientacja  pod  prąd  (tzw.  reotaksja)  spływającej  wzdłuż  jajowodów  wydzieliny. 
Plemniki  ludzkie  poruszają  się  z  prędkością  1,2-3,6  mm/min:  dzięki  swym  ruchom,  a  także 
wskutek ssących skurczów macicy, przesuwają się one w drogach rodnych kobiety, docierając 
aż  do  górnego  odcinka  jajowodów.  Tutaj  jeden  z  plemników  napotyka  jajo  i  dokonuje  jego 
zapłodnienia. 

 

 

Rys. 213. A fragment plastra pszczoły miodnej z (a) zasklepionymi komórkami z miodem oraz otwartymi - (b) 
czerwiem  robotnic,  (c)  trutni  i  (d)  komórkami  matecznymi.  B  -  matka  pszczela  podczas  znoszenia  jaj:  a  - 
kontrola komórki (odbieranie bodźca kluczowego), b - składanie jaja 

U  większości  zwierząt  determinacja  płci  potomstwa  odbywa  się  niejako  ..automatycznie”.  w  wyniku 

znalezienia  się  w  zapłodnionym  jaju,  czyli  zygocie.  chromosomów  płciowych  XX  lub  XY.  Nie  jest  to  jednak 
regułą.  U  samic  wielu  bezkręgowców  po  zaplemnieniu  wewnętrznym  nasienie  z  plemnikami  jest 
przechowywane  w  zbiorniczku  nasiennym  położonym  w  pobliżu  jajowodu.  Stąd  plemniki  przedostają  się  do 
przesuwających się w jajowodzie jaj i zapładniają je. Samice niektórych owadów błonkoskrzydłych (jak mrówki, 
osy. trzmiele i pszczoły) mogą ustalić, jakiej płci osobnik rozwinie się ze zniesionego jaja. Samce ich (u pszczół 
zwane trutniami) rozwijają się bowiem dzieworodnie (partenogenetycznie) z jaj nie zapłodnionych, natomiast z 
jaj zapłodnionych rozwijają się samice - zarówno rozwinięte płciowo (matki). jak i niedorozwinięte (robotnice). 
W  odpowiedzi  na  bodziec  kluczowy,  jakiego  dostarcza  swym  kształtem  i  wielkością  komórka  plastrowa  (rys. 
213).  samica  składa  jaja  nie  zapłodnione  do  tzw.  komórek  trutowych  -  z  jaj  tych  rozwijają  się  trutnie,  a  jaja 
zapłodnione do innych komórek, z tym ze jaja. 7 których mają powstać matki do tzw. mateczników. Robotnice 
opiekujące  się  larwami  w  matecznikach  karmią  je  specjalnym  mleczkiem  („królewskim”),  prowadzącym  do 
wykształcenia  się  z  tych  larw  dojrzałych  płciowo  samic-matek.  Pozostałe  zaś  larwy,  karmione  zwykłym 
mleczkiem, rozwijają się zgodnie ze swymi cechami genetycznymi w robotnice lub trutnie. 

13.5. 

Sterowanie czynnościami rozrodczymi przez hormony 

13.5.1. 

Gruczoły płciowe

 

Gruczoły  płciowe,  zwane  też  gonadami,  odgrywają  podwójna  rolę:  wytwarzają 

komórki rozrodcze, czyli gamety, i produkują hormony płciowe. 

Męskim  gruczołom  płciowym  jest  jądro.  W  jądrze  są  wytwarzane  męskie  komórki 

rozrodcze,  zwane  plemnikami,  oraz  produkowany  przez  wyspecjalizowane  komórki  tego 
gruczołu hormon testosteron. Hormon ten powoduje powstanie męskiego typu budowy ciała, 
a wpływając  na  ośrodkowy  układ  nerwowy kształtuje  typowe dla  samca  formy  zachowania. 
Podobnie  do  testosteronu  działają  androgeny  wytwarzane  przez  cześć  korową  nadnerczy 
zarówno  u  samców,  jak  i  u  samic.  Tym  należy  wytłumaczyć  zjawisko  tzw.  maskulinizacji, 
obserwowane niekiedy u kobiet po ustaniu funkcji jajników. 

Żeńskim  gruczołem  płciowym  jest  jajnik  produkujący  jaja,  czyli  żeńskie  komórki 

rozrodcze. oraz wydzielający hormony. z których najważniejszą role fizjologiczną odgrywają 
estrogeny  i  progesteron.  Estrogeny  są  odpowiedzialne  za  powstawanie  żeńskich  cech 
płciowych,  natomiast  progesteron  wytwarza  w  organizmie  samicy  zmiany  niezbędne  do 
prawidłowego przebiegu ciąży. 

Działalność gruczołów płciowych pojawia się z chwilą osiągnięcia przez zwierzę  lub 

człowieka  dojrzałości  płciowej  -  pokwitania  i  trwa  do  okresu  przekwitania.  Funkcja  jąder 
podlega  stosunkowo  niewielkim  zmianom  w  okresie  sprawności  płciowej,  natomiast 
czynność  jajnika  ma  przebieg  cykliczny,  co  jest  przyczyną  występujących  na  przemian 
okresów gotowości do zajścia w ciążę i okresów niepłodności. 

Funkcjonowanie  męskich  i  żeńskich  gruczołów  płciowych  jest  uzależnione  od 

hormonów gonadotropowych produkowanych przez przednią część przysadki mózgowej.

 

13.5.2. 

Żeński cykl płciowy 

Cykliczność  funkcji  jajnika  polega  na  tym.  że  co  pewien  czas  rozwija  się  w  jajniku 

pęcherzyk  Graafa.  czyli  twór  zawierający  dojrzewające  jajo.  Po  osiągnięciu  odpowiedniego 
stopnia  rozwoju  pęcherzyk  pęka.  a  uwolnione  jajo  dostaje  się  do  jajowodu.  Proces  ten 
nazywany  jest  jajeczkowaniem  albo  owulacją.  Po  wydaleniu  jaja  pęcherzyk  Graafa  ulega 
luteinizacji, czyli przekształceniu w ciałko żółte- narząd wewnątrzwydzielniczy produkujący 
estrogeny  i  progesteron.  Po  zapłodnieniu  jaja  ciałko  żółte  wydziela  w  dalszym  ciągu 
progesteron, niezbędny do utrzymania ciąży. Jeżeli do zapłodnienia nie dochodzi, jajo ginie, 
ciałko żółte zanika i rozpoczyna się następny cykl płciowy. 

W  cyklu  płciowym  u  ssaków  rozróżniamy  zatem  cztery  fazy:  przedrujową 

(prooestrus), w której rozwija się pęcherzyk Graafa, rujową, czyli estralną (oestrus). w której 
występuje  owulacja.  porcjową  (metoestrus),  w  której  czynne  jest  ciałko  żółte,  i  fazę 
spoczynkową (dioestrus), kiedy samica jest nieaktywna z punktu widzenia rozrodu. 

Przebieg  cyklu  płciowego  i  mechanizmy  wywołujące  owulację  odznaczają  się 

znacznymi  różnicami  gatunkowymi.  Rozróżnia  się  cykle  poliestralne.  występujące 
wielokrotnie  w  ciągu  roku,  i  cykle  monoestralne.  pojawiające  się  raz  w  roku o  stałej  porze. 
Cykle 

poliestralne 

mogą 

powtarzać 

się 

wskutek 

działania 

mechanizmów 

wewnątrzustrojowych,  mogą  też  być  synchronizowane  przez  czynniki  zewnętrzne.  Pewien 
wyjątek  wśród  ssaków  stanowi  samica  królika,  u  której  owulacja  jest  każdorazowo 
zapoczątkowywana przez kopulacje. U wielu zwierząt obserwowano zmiany przebiegu cyklu, 
gdy  samice  przebywały  w  obecności  samca.  Jak  już  mówiliśmy,  za  zjawisko  to  są 
odpowiedzialne  feromony.  czyli  substancje  chemiczne  zawarte  w  moczu  samców, 
oddziałujące  na  samicę  drogą  węchową.  W  cyklach  monoestralnych  ruja  jest  często 
wywoływana przez zmianę oświetlenia. Tak np. u owiec owulację wyzwala charakterystyczne 
dla  jesieni  skracanie  się  czasu  trwania światła dziennego,  natomiast  u krów,  klaczy  i świń  - 
odwrotnie,  wydłużanie  się  czasu  oświetlenia  występujące  wiosną.  Stosunek  czasu  trwania 
światła  do  ciemności,  czyli  fotoperiod,  jest  ważnym  synchronizatorem  cyklów  płciowych  u 
zwierząt dziko żyjących. Jest to ważny mechanizm przystosowawczy umożliwiający wydanie 
potomstwa w porze roku najkorzystniejszej dla jego rozwoju i przeżycia. 

U  człowieka  cykle  płciowe  są  poliestralne  i  zależą  od  mechanizmów  endogennych 

(wewnątrzustrojowych).  Synchronizujący  wpływ  czynników  zewnętrznych  jest  niekiedy 
widoczny  i  przejawia  się  np.  w  jednakowym  przebiegu  cykli  miesiączkowych  u  wspólnie 
mieszkających kobiet (np. w internatach). Podczas rui pojawiają się charakterystyczne zmiany 
w  narządzie  rodnym,  ułatwiające  zagnieżdżenie  się  w  macicy  zapłodnionego  jaja.  Gdy 
dojdzie  do  zapłodnienia,  u  człowieka  i  innych  łożyskowców  stopniowo  wytwarza  się 
specjalny  narząd  służący  do  wymiany  tlenu,  substancji  odżywczych  i  produktów  przemiany 
materii  między  organizmem  matki  a  organizmem  płodu.  zwany  łożyskiem.  Obok  tej  roli 
łożysko spełnia jeszcze funkcję gruczołu wewnętrznego wydzielania, a mianowicie produkuje 
hormon - gonadotropinę kosmówkową, który jest niezbędny  do utrzymywania  funkcji  ciałka 
żółtego.  Ciałko  żółte  z  kolei  produkuje  progesteron  -  hormon  konieczny  do  utrzymania  i 
rozwoju  ciąży.  Jeżeli  jednak  do  zapłodnienia  nie  dojdzie,  zmiany  powstałe  w  narządzie 
rodnym  cofają  się.  U  naczelnych  występuje  wówczas  krwawienie  miesięczne.  Jest  ono 
wyrazem  rozpadu  rozrośniętej  błony  śluzowej  macicy,  przygotowanej  do  przyjęcia 
zapłodnionego jaja.

 

13.5.3. 

Hormony gonadotropowe 

Do  prawidłowego  przebiegu  cyklu  płciowego  konieczne  jest  działanie  dwóch 

hormonów  gonadotropowych  (tzn.  o  działaniu  skierowanym  na  gruczoły  płciowe),  a 
mianowicie  hormonu  pęcherzykowego  (FSH

13

)  i  luteinizującego  (LH

14

).  Choć  nazwy  obu 

hormonów  pochodzą  od  zmian  wywoływanych  przez  nie  w  organizmie  samicy,  to  jednak 
występują one u obu płci. U samców hormon pęcherzykowy pobudza produkcję plemników, 
natomiast  hormon  luteinizujący  stymuluje wydzielanie  testosteronu.  U  samic,  w  przeciwień-
stwie  do  samców,  wydzielanie  hormonów  gonadotropowych  nie  jest  stale,  lecz  nasila  się  i 
zmniejsza  w  różnych  fazach  cyklu  płciowego  wskutek  działania  dodatnich  i  ujemnych 
sprzężeń zwrotnych.  Hormon pęcherzykowy pobudza rozwój pęcherzyka  Graafa,  jednak  nie 
wystarcza do wywołania owulacji. Jajeczkowanie dochodzi dopiero do skutku pod wpływem 

                                                        

13

 FSH - skrót od ang. follicle stimulating hormone. 

14

 LH - skrót od ang. luteinizing hormone. 

nagłego  wyrzutu  LH,  który  następuje  na  początku  rui.  Wyrzut  ten  jest  spowodowany 
zadziałaniem  na podwzgórze estrogenów produkowanych w coraz większych  ilościach przez 
rozwijający  się  pęcherzyk  Graafa.  LH  jest ponadto niezbędny do  powstania  i  utrzymywania 
się przez pewien czas ciałka żółtego. Utrzymywanie się ciałka żółtego podczas ciąży odbywa 
się,  jak  już  mówiliśmy,  dzięki  działaniu  gonadotropiny  kosmówkowej,  produkowanej  przez 
łożysko.  Oba  omawiane  tu  hormony  gonadotropowe  uwalniane  są  w  przedniej  części 
przysadki mózgowej wskutek działania jednego, wspólnego dla nich hormonu uwalniającego. 
Neurony  produkujące  ten  hormon  uwalniający  znajdują  się  w  przyśrodkowej  części 
podwzgórza i w polu przedwzrokowym. Pierwszy z tych dwóch ośrodków jest niezbędny do 
utrzymania  podstawowego  wydzielania  hormonów  gonadotropowych.  natomiast  ośrodek  w 
polu przedwzrokowym - do utrzymania cyklicznych zmian wydzielania tych hormonów (rys. 
214). 

 

Rys.  214.  Ośrodki  sterujące  wydzielaniem  hormonu  pęcherzykowego  (FSH)  i  luteinizującego  (LH).  1  - 
pęcherzyk (Graafa) pierwotny. 2. 3 - dojrzewanie pęcherzyka Graafa. 4 - owulacja. 5 - ciałko żółte

 

13.5.4. 

Działanie hormonów płciowych na układ nerwowy. Zróżnicowanie 

podwzgórza ze względu na płeć. 

Hormony  płciowe  działają  na  różne  narządy,  w  tym  także  na  ośrodkowy  układ 

nerwowy.  To  ostatnie  działanie  ma  różne  aspekty.  Przede  wszystkim  umożliwia  ono 
powstawanie  pętli  ujemnego  i  dodatniego  sprzężenia  zwrotnego,  sterującego  wydzielaniem 
hormonów gonadotropowych. 

Jak mówiliśmy, do wyrzutu LH na początku rui konieczne jest zadziałanie estrogenów na podwzgórze. 

Ściślej  -  estrogeny  pobudzają  ośrodek  w  polu  przedwzrokowym  inicjując  zwiększone  wydzielanie  hormonu 
podwzgórzowego  uwalniającego  hormony  gonadotropowe.  W  warunkach  doświadczalnych  udaje  się 
sprowokować  wyrzut  LH  przez  wstrzykniecie  kastrowanym  samicom  szczurów  estrogenu,  nie  można  jednak 
uzyskać tego  efektu u kastrowanych samców ani też u samic, którym bezpośrednio po urodzeniu wstrzyknięto 
testosteron. 

Obserwacje  te  wskazują,  że  ośrodki  podwzgórzowe  sterujące  wydzielaniem  hormonów 

gonadotropowych  u  szczura  mają  odmienną  organizację  u  samców  i  samic.  Niektórzy  badacze  stwierdzili,  że 
różnice te znajdują swój wyraz w odmiennych cechach budowy komórkowej pola przedwzrokowego u obu pici i 
powstają  w  wyniku  oddziaływania  hormonów  płciowych  na  podwzgórze  w  pewnym  „krytycznym”  okresie 
życia.  Podwzgórze  „żeńskie”  jest  zatem  wrażliwe  na  estrogeny  i  reaguje  na nie  wyrzutem  LH.  natomiast  ten 
mechanizm  oparty  na  dodatnim  sprzężeniu  zwrotnym  nie  występuje  w  podwzgórzu  „męskim”.  Hormonalne 
zróżnicowanie podwzgórza ze względu na płeć wykazano także u owiec, nie stwierdzono go jednak u małp. 

Hormony  płciowe  odgrywają  ważną  rolę  w  zachowaniu  się  zwierząt,  nie  tylko 

dotyczącym  rozrodu.  Na  przykład  testosteron  podnosi  ogólną  pobudliwość  układu 
nerwowego,  nasila  agresywność.  Stąd  kastrowanie  zwierząt  gospodarskich  jest  często 
stosowane również w celu uczynienia ich łagodnymi i przez to łatwiejszymi w hodowli. 

Odpowiednie  stężenie  hormonów  płciowych,  a  także  prolaktyny  we  krwi.  jest 

niezbędne do wystąpienia zachowań związanych  z rozrodem. Ilość wydzielanych  hormonów 
płciowych u samic, a u niektórych zwierząt również u samców, podlega cyklicznym zmianom 
sezonowym,  co  jest  przyczyną  nie  tylko  jakościowych,  lecz  także  ilościowych  zmian 
zachowania.  Stopniowy  wzrost  stężenia  tych  hormonów  w  płynach  ustrojowych,  zazna-
czający  się  w  niektórych  porach  roku,  jest  przyczyną  zjawiska  nazwanego  przez  N. 
Tinbergena  sezonowym  dojrzewaniem  zachowania  instynktowego  (należy  je  odróżnić  od 
pojawienia się w okresie pokwitania dziedzicznej zdolności do zachowań rozrodczych - por. 
s. 470 i 478). Gdy stężenie  hormonów dochodzi do pewnej wartości progowej, pojawiają się 
ruchy  intencjonalne,  charakterystyczne  dla  pierwszego  ogniwa  rozrodczego  zachowania  się 
apetencyjnego  zalotów,  następnie  dalsze  etapy,  aż  dopiero  przy  pełnej  aktywności 
hormonalnej  osobnik  jest  zdolny  do  zrealizowania  całego  zachowania  instynktowego, 
włącznie  z  działaniem  spełniającym  (kopulacją  lub  zaplemnieniem  zewnętrznym).  Podobną 
sekwencję, zależną prawdopodobnie od stężenia hormonów płciowych we krwi, obserwujemy 
w zachowaniu budowlanym (s. 361  i 478).

 

13.6. 

Wydawanie potomstwa i opieka nad nim 

U zwierząt o rozrodzie płciowym rozróżnia się trzy typy wydawania potomstwa: 

jajorodność, jajożyworodność i żyworodność. 

Jajorodność  polega  na  tym,  że  samice  składają  jaja  nie  zapłodnione  lub  nawet 

zapłodnione,  ale  rozwój  zarodka  odbywa  się  już  poza  ich  organizmem.  Zwierzęta  o 
zapłodnieniu wewnętrznym, składające jaja, wewnątrz których zarodek rozwinął się jeszcze w 
organizmie matki - jednak kosztem żółtka zawartego w jaju - tak że wykluwa się natychmiast 
po złożeniu przez nią jaja albo nawet bezpośrednio przed opuszczeniem ciała matki, nazywają 
się jajożyworodnymi. a ta forma rozrodu - jajożyworodnością. Jajożyworodność występuje u 
niektórych  ryb  (gupika),  płazów  (np.  salamander)  i  gadów  (u  żmij).  Gdy  cały  rozwój 
zarodkowy  jaja  (bezżółtkowego)  przebiega  w  organizmie  matki,  przy  czym  zarodek  czerpie 
od  matki  substancje  odżywcze  i  rodzi  się  bądź  to  w  postaci  larwy  (np.  u  roztoczy  i 
skorpionów),  poczwarki  (jak  u  muchy  tse-tse)  lub  wreszcie  istoty  podobnej  do  dorosłej  (u 
ślimaków, ryb i jaszczurek żyworodek oraz u ssaków zarówno torbaczy. jak i łożyskowców), 
mówimy o żyworodności.

 

Z  wydawaniem  potomstwa  wiążą  się  różne  obyczaje  o  charakter/c  instynktowego  działania 

spełniającego.  Wiele  gadów  składając  jaja  układa  je  spiralnie  w  płaskie  stożki.  Samice  kangurów  prowadzą 
swego  noworodka  do  torby  lęgowej  wylizując  dla  niego  „ścieżkę”  na  swym  brzuchu.  Samice  niektórych 
kopytnych  w  razie  niebezpieczeństwa  wymagającego  ucieczki    mogą    na  pewien  czas  wstrzymać  akcję 
porodową. 

Do  obyczajów  połogowych  u  wielu  ssaków,  także  roślinożernych,  należy  zjadanie  przez  matkę  błon 

płodowych  i  odgryzanie  pępowiny.  Ten  ostatni  zabieg  pobudza  ośrodek  oddechowy  noworodka.  Noworodki 

świń, wielbłądów i hipopotamów muszą jednak same uwolnić się z błon płodowych, a hipopotam, który rodzi się 
w wodzie, musi ponadto aktywnie wypłynąć na powierzchnię w celu zaczerpnięcia powietrza. 

Opieka  rodziców  nad  potomstwem  może  być  bezpośrednia,  czyli  zaspokajająca 

aktualne potrzeby młodego zwierzęcia, bądź też pośrednia (uprzedzająca), sprawowana przez 
rodziców przed jego urodzeniem lub przed zniesieniem jaja. 

13.6.1. 

Bezpośrednia opieka nad potomstwem 

Zwierzęta  jajorodne  opiekują  się  jajami.  Niektóre  czynią  to  nosząc  jaja  ze  sobą.  jak 

np.  samiec  ryby  konika  morskiego  w  specjalnej  torbie  lęgowej,  inne  z  kolei  sprawują  nad 
nimi pieczę podczas rozwoju zarodków, przebywając w pobliżu  lub wysiadując  jaja. Samiec 
ciernika  np.  wentyluje  gniazdo  doprowadzając  niezbędny  dla  rozwijających  się  jaj  tlen. 
Niezwykły  sposób  inkubowania  jaj  obserwuje  się  u  ptaków  kurowatych,  nogali, 
zamieszkujących  Australię  i  Oceanię.  Samce  ich  budują  z  ziemi  i  liści  (następnie 
butwiejących)  kopce  lęgowe,  po  czym  zapobiegają przegrzaniu  złożonych  tam przez  samice 
jaj  osłaniając  je  lub  kopiąc  kanały  wentylacyjne.  Wiele  ptaków  (np.  perkozy)  przez  pewien 
czas wozi dzieci na swym ciele. Tak czynią też i bezkręgowce, np. raki. 

U ssaków samica bezpośrednio po porodzie i w następnych dniach dokładnie wylizuje 

noworodka.  Zabieg  ten  ma  nie  tylko  znaczenie  higieniczne,  jest  również  masażem 
przyspieszającym  perystaltyke  jelit  i  wywołującym  skurcz  pęcherza  moczowego,  a  ponadto 
utrwala  więź  między  matką  i  potomkiem.  Noworodek  oczyszczony  przez  eksperymentatora 
lub  dotknięty  przez  inne  zwierzęta  jest  zwykle  odrzucany  przez  matkę.  Dalsza  opieka 
obejmuje  karmienie  potomstwa,  zabiegi  higieniczne,  ochronę  przed  niebezpieczeństwem  i 
ogrzewanie młodych własnym ciałem.

 

Takie czynności można zaobserwować już u bezkręgowców. Potomstwem opiekuje się wiele pajęczyc. 

samica  raka  rzecznego  „wozi”  je  ze  sobą.  troskliwą  matka  jest  też  samica  samotnego  owada  skórka.  Owady 
społeczne,  np.  termity,  mrówki,  osy.  karmią  i  czyszczą  larwy  oraz  czuwają  nad  utrzymaniem  właściwej 
temperatury  i  wilgotności  w  gnieździe.  Niekiedy  nawet  ogrzewają  swym  ciałem  komórki    z  czerwiem  (jak 
trzmiele). 

Najczęściej jednak opieka rodziców polega na karmieniu młodych. Ssaki początkowo 

karmią  młode  mlekiem.  Z  ptaków  podobny  sposób  stosują  gołębie  dając  pisklętom  płynną 
wydzielinę  wola,  zwaną  „ptasim  mlekiem”.  Rozpowszechniona  jest  u  zwierząt  metoda 
karmienia  „usta-w-usta”.  również  u  ssaków,  które  tak  podają  swym  młodym  przyniesiony 
pokarm (zob. rys. 3 A. C i E, i u  owadów społecznych w formie trofalaksji (rys. 215). 

Czynności  opiekuńcze  są  wyzwalane  przez  bodźce  zewnętrzne,  często o  charakterze 

póz  i  gestów  -  a  więc  wyzwalaczy  społecznych.  Działania  rodziców  i  potomstwa  mogą 
tworzyć wzajemnie skorelowane i zazębiające się łańcuchy czynności: proszenia o opiekę

15

 i 

opiekuńczych

16

  (rys.  215).  Zwykle  proszenie  o  pokarm  jest  u  ptaków  i  ssaków  sterowane 

wyzwalaczami  pochodzącymi  od  rodzica.  Młode  drozdy,  gdy  są  jeszcze  ślepe,  na  wstrząs 
gniazda  otwierają  dzioby  i  kierują  głowy  ku  górze  orientując  się  według  kierunku  siły 
ciężkości. Gdy przejrzą już na oczy, reakcję tę wyzwala sam widok nadlatującego rodzica. Z 
kolei  wyzwalaczem  dla  rodzica  jest  widok  rozwartego, obrzeżonego żółtą  skórką-woskówką 
dzioba,  z  którą  kontrastuje  czerwień  gardła,  a  niekiedy  dodatkowe  barwne  „nabieżniki”  w 
jamie ustnej. Efekt ten mogą wzmagać dźwięki wydawane przez pisklę. W odpowiedzi na ten 
wyzwalacz  matka  lub  ojciec  wkłada  pisklęciu  do  dzioba  przyniesiony  pokarm.  Przymus 
działania  bywa  tak  silny,  że  puszczyki  karmią  napotkane  głodne  cudze  pisklęta  swego 
gatunku. 

                                                        

15

 W etologii określa się to mianem zachowania  et-epimeletycznego. 

16

 Jest to tzw.  zachowanie  epimeletyczne. 

 

Rys. 215. „Proszące” o pokarm zachowanie się osy Vespula germanica (A) i homologiczne zachowanie mrówki 
gmachówki  (Camponotus  ligniperda)  (B)  oraz  działanie  analogiczne  komensalicznego  chrząszcza-kusaka 
{Atemeles  pubicollis)  (C).  Osobniki  „proszące” zaznaczono  biało:  zachowanie myrmekofila  jest  wyzwalaczem 
między gatunkowym |wg H. Montagnera. P. 1. Marikowskiego i  B. Hölldoblera) 

 

Rys.  216. Zależność między (A) wyzwalaczem. (B) wrodzonym mechanizmem wyzwalającym (WMW) i (C) 
sztywnym wzorcem zachowania u mewy srebrzystej (wg N. Tinbergena) 

U  mewy  srebrzystej  wzorzec  zachowań  i  bodźce  są  zupełnie  inne  niż  u  drozda.  Gdy 

zjawia  się któreś z rodziców, widok czerwonej plamki  na żuchwowej (dolnej) części dzioba, 
stanowiącej  wyzwalacz  dla  pisklęcia,  powoduje  u  niego  swoiste  zachowanie  proszące  -  w 
postaci dziobania tej plamki. Ta czynność  jest z kolei wyzwalaczem dla osobnika dorosłego, 
który  wówczas  zwraca  z  wola  przyniesioną  rybę,  podnosi  ją  z  ziemi  i  podaje  pisklęciu  do 
zjedzenia.  Bardzo  podobne  zachowanie  proszące  i  opiekuńcze  występuje  u  ssaków,  u 
psowatych, jak wilki, szakale, likaony, a także w pewnych okolicznościach u psa domowego. 
Głodne  szczenię  „bębni”  pyskiem  w  kąt ust  rodzica, który  wrócił  po  posiłku.  Działa  to  jako 
wyzwalacz i osobnik dorosły oddaje połknięty pokarm oczywiście tym razem z żołądka. Taki 
obyczaj umożliwia karmienie  szczeniąt pokarmem płynnym, którego pies nie byłby w stanie 
przynieść młodym w pysku. 

Obyczaje higieniczne u ptaków zagniazdowników polegają na usuwaniu dziobem kału 

swych piskląt, wydalanego wraz z moczem w specjalnej śluzowej otoczce. 

Zachowania  zmierzające  do  ochrony  potomstwa  przed  niebezpieczeństwem  bywają 

bardzo różnorodne. Na przykład wiele ptaków gnieżdżących się na ziemi odwodzi drapieżniki 
od  swych  młodych  podejmując  ryzyko  skierowania  na  siebie  ataku.  Samica  pardwy  udaje 
przy  tym  w  sposób  niezwykle  realistyczny,  że  ma  złamane  skrzydło.  Po  wyprowadzeniu 
napastnika w pole ptak odlatuje cały i zdrowy. 

Czas  sprawowania  opieki  rodzicielskiej  zależy  od  wieku  młodych  i  od  innych 

okoliczności.  Myszy  kierują  się  przy  tym  zewnętrznymi  cechami  swych  dzieci.  Polniki 
{Microtus  arvalis)  nawet  chętnie  adoptują  cudze  młode.  U  samicy  chomika  syryjskiego 
natomiast  dyspozycje  do  opieki  nad  potomstwem  zależą  przede  wszystkim  od  czasu,  jaki 
upłynął  od  porodu,  a  zatem  -  od  wewnętrznej  motywacji.  Zgodnie  z  tym  wiele  zwierząt 

zmienia swój stosunek do tego samego potomka. Gdy gołębie około 10 12 dnia życia stają się 
samodzielne,  rodzice  przestają  się  nimi  interesować  i  sami  znów  przystępują  do  zalotów. 
Chomiki  po  odchowaniu  młodych  odnoszą  się  do  nich  wręcz  agresywnie,  a  koty  nierzadko 
dokonują z młodymi kazirodczych stosunków płciowych. 

Najczęściej  opieka  nad  potomstwem  zależy-  zgodnie  z  zasadą  podwójnej 

kwantyfikacji  (s.  356)  zarówno  od  wyzwalaczy,  jak  i  wewnętrznej  motywacji.  Opieka  nad 
ikrą  w  gnieździe  ciernika  polega  na  jej  wentylowaniu  płetwami  przez  samca,  co  usuwa 
dwutlenek  węgla.  Czynność  ta  z  czasem  słabnie.  Zamienienie  wówczas  starej  ikry  na  młodą 
zwiększa  wprawdzie  intensywność  tej  czynności,  jednak  tym  słabiej,  im  więcej  czasu 
upłynęło  od  tarła.  W  doświadczeniach  P.  Kordy  suki  podobnie  traciły  stopniowo  swą 
reaktywność  na  „niemowlęce”  cechy  podrzucanych  im  do  gniazda  szczeniąt,  na  co 
początkowo odpowiadały prawie bezustannym czuwaniem przy nich. 

Analiza  form  zachowania  macierzyńskiego  u  ludzi  ujawnia  w  nim  wiele  cech 

występujących  u  zwierząt.  W  szczególności,  zewnętrzne  cechy  dziecka  [duża  głowa  w 
porównaniu  z  resztą  ciała,  krótkie  i  grube  kończyny,  zaokrąglone  ciało  o  miękkiej  i 
elastycznej  konsystencji,  mały  nosek,  okrągłe  wysunięte  do  przodu  czoło  i  duże  oczy  (rys. 
217)]  stanowią  bodziec  wyzwalający  u  dorosłych  tendencje  opiekuńcze.  Podobnym 
wyzwalaczem jest też płacz dziecka.

 

 

Rys.  217.  Wzorzec  głowy  dziecka  i  profile  zwierząt  o  podobnych  proporcjach  (A),  na  które  ludzki  wrodzony 
mechanizm  wyzwalający  odpowiada  zachowaniem  opiekuńczym  (skoczek  egipski,  pies  pekińczyk,  rudzik. 
młoda  koza):  B  -profile  głowy  osobników  dorosłych  nie  mające  cech  takiego  wyzwalacza  (mężczyzna,  zając, 
pies seter. wilga, dorosła koza) (wg K. Lorenza i B. Huckstedta) 

13.6.2. 

Opieka pośrednia nad potomstwem. Obyczaje budowlane 

Opieka pośrednia nad potomstwem polega na złożeniu jaja w takim miejscu, w którym 

młode znajdzie  optimum klimatyczne, względne  bezpieczeństwo  i pokarm. Do powszechnie 
znanych  przykładów  takiej  opieki,  zwanej  uprzedzającą,  należy  zaliczyć  składanie  jaj  przez 
owady  na  roślinach  żywicielskich  dla  ich  larw,  w  gnoju,  padlinie  itp.  W  tej  formie  opieki 
rodzice nie kontaktują się później ze swoimi potomkami. 

Zarówno  do  bezpośredniej,  jak  i  pośredniej  opieki  nad  potomstwem  mogą  służyć 

różnego  rodzaju  gniazda.  Budowa  gniazda  jest  czynnością  instynktową  z  wyraźnie 
zaznaczonymi  elementami  sztywnego  wzorca  zachowania,  po  których  można  poznać,  jaki 
gatunek zbudował dane gniazdo (rys. 218 i 219).

 

Wystarczy  wspomnieć  charakterystyczne  konstrukcje  budowane  przez

  termity.  mrówki  i  osy,  dzwon  pająka 

topika (Argyroneta uquatica) czy żeremia bobrze. Gniazda mogą być  budowane z wydzielin zwierzęcych, np. 
ze  śliny,  jak  przez  australijską  krewniaczkę  jerzyka  salanganę.  z  roślin  (np.  tutki  chrząszczy  słoników  czy 
gniazda  egzotycznych  mrówek-szwaczek.  Oecophylla).  z ziaren  piasku  lub  patyczków,  mogą  też  mieć  postać 
nor  w  ziemi  bądź  dziupli  w  pniach  drzew.  Na  gniazda  mogą  być  wreszcie  wykorzystywane  rurki  pustych 

źdźbeł, jak czynią to samotne pszczoły i osy. 

 

Rys. 218. Fazy zwijania tutki z liścia przez chrząszcza ryjkowca zwijacza czarnego (czyli tutkarza brzozowego, 
Rhynhites. s. Deporamis betulae) 

 

Rys. 219. Wybrane etapy budowy gniazda przez ptaka wikłacza wioskowego (Plocoeus sp.). W etapach l-6 ptak 
wplata źdźbła trawy słoniowej do pierścienia  (wg N. E.  i E. C. Colliasów) 

Warto  zaznaczyć,  że  zwierzęta  budują  legowiska  lub  kryjówki  również  na  użytek 

dorosłych.  Czynią  tak  niektóre  człekokształtne  (szympanse  i  goryle),  przeznaczając  swe 
„gniazda”  na  nocleg.  Z  zachowaniem  tym  wiąże  się  instynktowa  tendencja  budowlana  u 
ludzi, której istnienie jest sugerowane przez niektórych etologów. Tendencje te obserwujemy 
wyraźnie  w  ontogenezie,  ze  wszystkimi  cechami  dorastania  zachowania  instynktowego.  Jej 
wyrazem  są  ulubione  przez  dzieci  zabawy  polegające  na  budowaniu  namiotów,  szałasów, 
kryjówek itp. 

Rozdział 14 

Rozwój osobniczy zachowania. Uczenie się i pamięć 

14.1. 

Etapy rozwoju osobniczego 

Przekształcenia,  którym  ulega  osobnik  od  początku  swego  istnienia  aż  do  śmierci, 

obejmowane  są  nazwą  rozwoju  osobniczego  (ontogenezy).  Cały  ten  rozwój  przebiega  w 
trzech wielkich etapach - ewolucji osobniczej, transwolucji i inwolucji. W pierwszym etapie - 
ewolucji  osobniczej  -  procesy  budowy  (tzw.  anaboliczne)  przeważają  nad  katabolizmem, 
czyli  rozpadem  składników  ustroju.  Komórki  mnożą  się  wówczas  intensywnie,  odbywa  się 
wzrost osobnika. Jednocześnie procesy rozwojowe podnoszą stopień organizacji biologicznej 
i  psychicznej.  W  następnym  etapie  -  transwolucji-  obejmującym  dojrzałość,  a 
charakteryzującym się pełną sprawnością ustroju, obie tendencje przemian biochemicznych są 
zrównoważone.  Z  czasem  szala  przechyla  się  na  stronę  procesów  katabolizmu  -  jest  to  etap 
inwolucji,  czyli  starość.  Jego  zakończeniem  jest  śmierć  ustroju.  Długość  życia  na  ogół 
umożliwia  osobnikowi  przeżycie  w  sprawności  fizycznej  tak  długo,  jak  długo  może  trwać 
wychowanie ostatniego potomka, a więc u kobiety 15-20 lat po okresie przekwitania. 

Etap  ewolucji  osobniczej  dzielimy  na  dwa  okresy:  rozwoju  zarodkowego  i  rozwoju 

pozarodkowego.  Okres  zarodkowy  (embrionalny)  rozwoju  osobnika  rozpoczyna  się  w 
momencie  zapłodnienia  jaja,  a  kończy  się  z  chwilą  wyklucia  lub  urodzenia  się  zwierzęcia. 
Okres  rozwoju  pozarodkowego  bezkręgowców  może  przebiegać  skokowo  w  związku  z 
przeobrażeniami  (larwa,  poczwarka,  organizm  doskonały),  u  kręgowców  natomiast  tak 
ostrych zmian nie spotyka się. choć i u nich można rozróżnić kilka podokresów tego rozwoju. 
Jedynie u płazów występuje wyraźne, odrębne stadium larwalne (wodne). 

14.2. 

Reakcje behawioralne w okresie zarodkowym i pozarodkowym 

Zapłodnione  jajo,  czyli  zygota.  zaczyna  szybko  dzielić  się.  W  wyniku  tego  procesu 

powstaje najpierw  morula, czyli grupa komórek potomnych, potem  blastula, czyli pęcherzyk 
zbudowany  z  jednej  warstwy  komórek,  a  następnie  gastrula  utworzona  z  dwóch  warstw 
komórek.  Warstwy  te  nazywamy  listkami  (blaszkami)  zarodkowymi-  ektoientodermą.  U 
zwierząt  ewolucyjnie  wyższych  niż  robaki  powstaje  następnie  trzeci  listek  zarodkowy  - 
mezoderma  i  zarodek  przybiera  bardziej  złożoną  postać,  odmienną  u  różnych  gatunków 
zwierząt.  Z  wymienionych  trzech  listków  zarodkowych  wykształcają  się  wszystkie  narządy 
ustroju. Jak mówiliśmy w rozdziale 3, układ nerwowy powstaje z ektodermy. 

W  obrębie  danego  typu.  np.  strunowców,  rozwój  zarodkowy  (embrionalny) 

początkowo  przebiega  dość  podobnie  u  wszystkich  gatunków,  potem  -w  gromadach  (jak 
ryby,  płazy,  gady,  ptaki  i  ssaki)  -  drogi  rozwojowe  rozchodzą  się,  aby  w  miarę  dalszego 
rozwoju  uwidaczniać  różnice  rzędów  (jak  np.  płetwonogich.  kopytnych  czy  naczelnych), 
potem  rodzajowe  i  gatunkowe,  dając  ostatecznie  płód  o  budowie  charakterystycznej  dla 
danego  gatunku.  U  człowieka  płodem  nazywamy  zarodek  od  piątego  tygodnia  ciąży,  gdyż 
wtedy  właśnie  zaczyna  on  przybierać  kształty  ludzkie.  Już  dawno  zwrócono  uwagę  jest  to 
tzw.  prawo  biogenetycznie  E.  Haeckla  że  w  trakcie  rozwoju  zarodka  powtarzają  się  cechy  i 
struktury  właściwe  filogenetycznym  przodkom  danego  gatunku  -  nazywamy  je  cechami 
palingenetycznymi.  U  ssaków  w  stadium  rekapitulującym  etap  ryby  są  to  np.  kieszonki 
skrzelowe  i  ogon.  Prócz  nich.  z  powodu  szczególnych  warunków  życia  we  wczesnych 

stadiach 

rozwoju 

osobniczego, 

występują 

cechy 

swoiste 

dla 

gatunku, 

zwane 

cenogenetycznymi. 

Zachowanie  się  zarodków  można  badać  bez  trudu  u  ryb  i  płazów,  ponieważ  ich 

zarodki  są  widoczne  przez  przezroczyste  błony  jajowe.  Obserwacje  oraz  przyżyciowe 
eksperymentowanie na zarodkach prowadzi się także u gadów, ptaków, a nawet ssaków przy 
użyciu specjalnych metod. 

Pierwotne  ruchy  zarodka  mają  charakter  spontaniczny  (obserwuje  się  je  już  u 

trzydniowego  zarodka  kurczęcia),  a  reakcje  zmysłowe  pojawiają  się  później  (dotykowe  -  u 
zarodka  siedmiodniowego).  Zarodek  ćwiczy  wiele  ruchów,  ujawniających  stopniowe 
doskonalenie  się  jego  organizacji  nerwowo-mięśniowej,  jak  dziobanie.  Zarodek  ludzki  pod 
koniec  pierwszego  miesiąca  jest  zdolny  do  rozpoczęcia  ruchów  ssania.  Pierwsze  ruchy  rąk 
zaczynają się w dwunastym tygodniu życia płodowego. W miesiąc później, gdy płód dotknie 
ręką  ust.  ssie  kciuk.  To  wyjaśnia,  dlaczego  niektóre  nowo  narodzone  dzieci  miewają  już 
dobrze  utrwalony  nawyk  ssania  palca.  W  końcu  czwartego  miesiąca  ciąży  płód  rozpoczyna 
ćwiczenia  mięśni  oddechowych  i  rozciąga  klatkę  piersiową.  W  piątym  miesiącu  może  już 
zwierać  dłonie  i  mocno  chwytać.  Płód  reaguje  na  hałas,  a  także  na  ruchy  matki.  Ruchy 
jednostajne  usypiają  go.  a  intensywne  powodują,  że  staje  się  niespokojny.  Objawia  się  to 
przyspieszeniem częstości tętna płodu.

 

W świetle łych stwierdzeń staje się zrozumiała możliwość porozumiewania się głosem samic ptaków z 

wysiadywanymi przez nie pisklętami. Na jeden lub dwa dni przed wykluciem się zarodki zagniazdowników. np. 
kury.  kaczki,  gęsi.  zaczynają  wydawać  dźwięki,  na  które  matka  odpowiada  dźwiękiem  uspokajającym. 
Wzajemny  kontakt  głosowy  zarodków  powoduje  synchronizację  ich  wykluwania.  mimo  że  jaja  były  składane 
przez  wiele  dni.  Glos  piskląt  często  jest  wrodzonym  wyzwalaczem.  Ptak  może  wysiadywać  jaja  należące  do 
obcego gatunku, zdarza się jednak, że porzuca je lub niszczy, gdy tylko zarodki zaczynają odzywać się .obcym” 
głosem. 

U  wielu  organizmów  kontynuacja  rozwoju  zarodkowego  jest  okres  larwalny rozwoju  pozarodkowego 

(pustembrionalnego). Czasem larwa tylko w szczegółach budowy odbiega od osobnika dojrzałego, jak to bywa u 
owadów  z  przeobrażeniem  niezupełnym  (np.  u  konika  polnego  czy  świerszcza)  czy  u  niektórych  ryb  (jak 
węgorz). U innych jednak - jak owady z przeobrażeniem zupełnym (muchówki, błonkówki. chrząszcze, motyle i 
inne). a z kręgowców u płazów larwy bardzo odbiegają strukturalnie i funkcjonalnie (także swym zachowaniem 
się)  od  zwierząt  dorosłych  (które  u  owadów  nazywają  się  postaciami  doskonałymi).  W  rozwoju  takich  larw 
zwykle  kontynuowane  są  zmiany  obserwowane  w  rozwoju  zarodkowym,  a  określane  mianem  rekapitulacji 
(powtórzenia) cech ewolucyjnych przodków danego gatunku. 

Gąsienice  mot\li  i  niektórych  błonkówek  przypominają  zatem  pierwotne  stawonogi,  kijanki  zaś  są 

podobne do ryb - przodków płazów. U form takich, różniących się budową od dorosłych, występują specyficzne 
wczesnorozwojowe cechy przystosowawcze. Nazywamy je. jak u zarodków, cechami cenogenetycznymi. Mogą 
one mieć charakter morfologiczny, jak i funkcjonalny - w tym dotyczący zarówno zdolności zmysłowych, trybu 
życia,  jak  i reakcji  behawioralnych.  Na  przykład  pasożytniczy  skorupiak  -  worecznica  - żyjący  wśród  tkanek 
żywiciela,  kraba,  w  swej  swobodnie  żyjącej  postaci  larwalnej,  jako  pływik  (Nauplius).  nut  oko  i  reaguje  na 
światło. 

Przystosowania  wczesnorozwojowe  występują  także  w  życiu  pozarodkowym 

gatunków,  u  których  brak  stadium  larwalnego,  jak  u  ssaków.  Należą  do  nich  wahadłowe 
ruchy  głowy  u  noworodka  ludzkiego,  ułatwiające  mu  znalezienie  sutka.  Reliktem  z 
ewolucyjnej  fazy  owłosionych  istot  przedludzkich  jest  u  noworodka  odruch  chwytania 
palcami  rąk  i  nóg  tak  silny,  że  dziecko  może  zawisnąć  na  przeciągniętej  poziomo  linie. 
Pierwotnie odruch ten służył do wczepiania się w futro noszącej je matki. 

14.3. 

Rozwój fizyczny i psychiczny, dojrzałość, inwolucja organizmu 

Wzrost i rozwój po urodzeniu jest nierównomierny w czasie. U ssaków tempo wzrostu 

maleje  wkrótce  po  urodzeniu.  U  dzieci  ludzkich  wzrasta  ono  w  okresie  „skoku” 
pokwitaniowego,  tj.  około  11  roku  u  dziewcząt  i  13  roku  u  chłopców.  Dodać  należy,  że 

szybkość wzrostu i dojrzewania zależy od kultury i warunków życia. W związku z postępem 
cywilizacji obserwuje się tzw. trend akceleracyjny, tj. potęgowanie  się zmian z pokolenia  na 
pokolenie. 

U człowieka rozróżnia się następujące okresy rozwojowe: 1) okres noworodka (do 4 6 

tygodni),  2)  okres  niemowlęcia  (do  1  roku.  gdy  dziecko  opanuje  dwunożną  lokomocję,  3) 
dzieciństwo,  4)  okres  dojrzewania  i  5)  okres  młodzieńczy  (do  zakończenia  rośnięcia 
organizmu i osiągnięcia pełni rozwoju umysłowego, tj. około 23-25 lat). 

Rozwój  mózgu  dziecka  polega  nie  na  zwiększaniu  się  liczby  neuronów  -w  chwili 

urodzenia  odpowiada  ona  bowiem  liczbie  neuroblastów  w  okresie  zarodkowym,  lecz  na 
doskonaleniu  się  morfologiczno-funkcjonalnym  tkanki  nerwowej.  W  pierwszych  latach  po 
urodzeniu  zakończony  zostaje  proces  mielinizacji  włókien  nerwowych,  co  usprawnia 
przewodzenie  impulsów  przez  te  włókna.  Doskonalenie  funkcjonalne  mózgu  odbywa  się 
dzięki powstawaniu połączeń między neuronami, a to odbywa się pod wpływem uczenia się. 
Z  rozwojem  mózgu  następuje  jednocześnie  rozwój  myślenia,  o  czym  mówimy  w  rozdziale  
16. 

Dojrzałość  jest  etapem,  w  którym  po  zakończeniu  rozwoju  fizycznego  i  osiągnięciu 

pełnej  sprawności  psychicznej  i  stabilizacji  społecznej  organizm  człowieka  utrzymuje  się 
przez 40-45  lat na stałym  poziomie  biologicznym. W ciągu tego czasu  człowiek wychowuje 
dzieci i jest najbardziej twórczy w dziedzinie intelektualnej. Doświadczenie człowieka wtedy 
wzrasta,  choć  jednocześnie  z  większą  niż  poprzednio  intensywnością  przebiegają  procesy 
destrukcyjne, zwane starzeniem się. 

Morfologiczny  i  czynnościowy rozwój  mózgu po urodzeniu  obserwuje  się  również  u 

zwierząt.  Rozwój  ten  charakteryzuje  kształtowanie  się  dziedzicznych  zdolności  działania,  w 
tym także zachowań instynktowych. Przykładem pierwszego jest dorastanie zdolności do lotu 
u  ptaków,  która  wbrew  dawniejszym  opiniom  nie  wymaga  uczenia  się.  Innym  przykładem 
dorastania  jest  opisana  na  s.  367  i  470  ontogenetyczna  zmiana  proszenia  o  pokarm  przez 
pisklęta  gniazdowników  (chodzi  tu  zwłaszcza  o  zmianę  składowej  orientującej  działania 
spełniającego).  Wzrasta  też  umiejętność  charakterystycznego  dla  danego  gatunku  śpiewu  u 
tych  ptaków  śpiewających,  u  których  -  jak  u  pokrzewki  cierniówki  -  jest  on  całkowicie 
zaprogramowany genetycznie. W dorastaniu zachowania instynktowego uderza odwrotna niż 
później - u zwierzęcia dorosłego, w czasie tzw. sezonowego dojrzewania   instynktu  (s. 467) 
kolejność pojawiania się jego ogniw.

 

Dla  przykładu,  normalna  sekwencja  działań  przy  budowie  gniazda  przez  kormorany  polega  na:  I) 

przynoszeniu  gałązek,  2)  wtykaniu ich  w  gniazdo  i  3)  utwierdzaniu  ich  przez  potrząsanie  ciałem. Ta  ostatnia 
umiejętność  ujawnia  się  już  u  dwutygodniowych  piskląt.  Starsze.  4-5-tygodniowe  pisklęta  utykają  wystające 
gałązki (etap 2). po czym wstrząsają gniazdem (etap 3). Jeszcze starsze rozpoczynają tę czynność od przyjęcia 
gałązki od samca (etap 1). (Później te próby „dorosłego” zachowania ulegają zahamowaniu i pojawiają się na 
nowo u dojrzałego płciowo ptaka, ale z zachowaniem normalnej sekwencji, tj. etapów 1, 1-2 i  wreszcie 1 2 3). 

W  miarę  dorastania  zwierzęcia  te  formy  zachowania,  charakterystyczne  dla  różnych 

etapów rozwoju, często zachodzą na siebie w czasie (tj. przez pewien czas współistnieją). Na 
przykład  głodne  ptaki  wróblowate.  choć  osiągnęły  wiek.  w  którym  dziobią  pokarm,  proszą 
jeszcze  otwierając  dziób  jak  po  wykluciu  się.  Wczesne  (dziecięce)  formy  zachowania  się 
ulegają  później  zahamowaniu,  lecz  nie  destrukcji,  mogą  bowiem  ujawnić  się  w  różnych 
okolicznościach.  W  pozie  uległości  dorosły  pies  oddaje  mocz  jak  szczenię.  U  ludzi  z 
otępieniem  starczym  lub  u  schizofreników  powracają  niekiedy  cenogenetyczne  formy 
zachowania  noworodka:  poszukiwawcze  ruchy  głową,  wyciąganie  ust  do  bliskich 
przedmiotów, ssanie. 

Równolegle  z  procesami  rozwoju  przebiegają  w  organizmie  procesy  inwolucji. 

Początkowo  dotyczą  pojedynczych  komórek,  później  narządów  (najwcześniej  grasicy),  a  od 
30-35  roku  życia  człowieka  zaczynają  obejmować  cały  organizm.  Zmiany  powstające  w 
wyniku  tych  procesów  nazywamy  starzeniem  się.  Okres  życia  zwany  starością  jest 
naturalnym etapem ontogenezy wszystkich tkankowców, w którym zachodzi inwolucja wielu 
układów, a co za tym idzie - upośledzenie funkcjonowania narządów. 

Pierwszym  wyraźnym  fizjologicznym  sygnałem  zbliżającej  się  starości  jest 

przekwitanie (klimakterium), szczególnie ostro zaznaczone u kobiet zanikiem jajeczkowania i 
miesiączkowania (menopauza). Organizm przestraja wówczas swe funkcje, co - jak w okresie 
pokwitania - stwarza różne  napięcia  nerwowe. Często towarzyszy temu depresja psychiczna, 
stany  lękowe,  drażliwość,  bezsenność,  bóle  głowy.  W  skrajnych  przypadkach  zdarzają  się 
psychozy inwolucyjne, występujące częściej w późnej starości. 

Początku  starości  nie  można  jednak  u  człowieka  określić  jednoznacznie.  Rozwój 

medycyny,  higieny,  poprawa  warunków życia odsunęła  ten okres  daleko  poza  przekwitanie. 
W  miarę  starzenia  się  organizmu  obniża  się  wrażliwość  zmysłowa,  następuje  zwolnienie 
reakcji  na  bodźce  i  obniżenie  pobudliwości  układu  nerwowego,  a  więc  upośledzenie 
czynności odruchowej oraz osłabienie motywacji. Powoduje to zaburzenia w sferze psychiki - 
apatię,  obojętność  w  stosunku  do  otoczenia,  osłabienie  procesów  umysłowych  analizy  i 
syntezy.  Pojawiają  się  zaburzenia  pamięci,  zwłaszcza  świeżej.  tj.  trudności  w  powstawaniu 
nowych śladów i ich nietrwałość, przy zachowaniu śladów nabytych wcześniej. 

Inwolucja  funkcji  psychicznych  w  starości  zależy  m.  in.  od  znacznego  zmniejszenia 

się  liczby  komórek  nerwowych.  Neuronów  nieustannie  ubywa  przez  całe  życie.  Według 
niektórych ocen dzienny ich ubytek, od chwili urodzenia, wynosi około 100 000. Oznacza to. 
że  po  75  latach  strata  wynosi  2,75  miliarda  neuronów,  tj.  20%  pierwotnej  liczby  13-14 
miliardów.  Drugą  przyczyną  tej  inwolucji  są  pogarszające  się  warunki  ukrwienia  mózgu 
wskutek miażdżycy naczyń mózgowych. Jednakże nierzadko ludzie zajmujący się intensywną 
pracą  umysłową  znacznie  dłużej  zachowują  sprawność  psychiczną,  niżby  to  wynikało  z  ich 
wieku kalendarzowego. 

Jeśli  chodzi  o  ostatnie  chwile  ontogenezy,  dysponujemy  opartymi  na  introspekcji 

relacjami  pacjentów  reanimowanych  ze  stanu  śmierci  klinicznej  -  charakteryzującej  się 
ustaniem  oddychania,  krążenia,  bezwładem  ciała  i  zanikiem  odruchów.  Zdają  się  one 
świadczyć,  że  końcowe  etapy  umierania  są.  być  może,  dość  niespodzianie,  przeżyciem 
przyjemnym. 

14.4. 

Uczenie się i pamięć 

14.4.1. 

Dziedziczne i nabyte mechanizmy zachowania 

Doskonalenie  się  wielu  form  behawioralnych  w  rozwoju  osobniczym  (ontogenezie). 

wynikające z dojrzewania organizmu, przebiega w sposób jednakowy u wszystkich zwierząt 
należących  do  danego  gatunku.  Niekiedy  jednak  można  dostrzec  różnice  indywidualne  w 
niektórych  rodzajach  zachowania  i  wówczas  powstaje  pytanie,  czy  różnice  te  są  cechami 
dziedzicznymi,  czy  też  nabytymi  przez  poszczególne  osobniki  wskutek  uczenia  się. 
Rozstrzygnięciu  tej  kwestii  miały  z  założenia  służyć  hodowle  zwane  eksperymentem  typu 
Kasper-Hauser  (rozdz. 2). Sądzono, że rodzaje zachowania, które u osobników hodowanych 
w izolacji nie ujawniają się - są nabyte (wyuczone). Później jednak okazało się. że sprawa nie 
jest  bynajmniej  tak  prosta.  Z  jednej  bowiem  strony  ujawnienie  się  w  fenotypie  organizmu 
cech  morfologicznych,  mających  podłoże  genetyczne,  rzadko  zależy  wyłącznie  od  samego 

genotypu,  ale  często  również  i  od  środowiska.  Z  drugiej  strony  wiadomo,  że  już  zarodek 
trenuje różne czynności i uczy się koordynacji zmysłowo-ruchowej. 

Obecnie  z  praktycznych  względów  wypada  przyjąć  stanowisko  umiarkowanego 

„konformizmu”,  zakładając,  iż  z  różnych  względów  istotny  jest  fakt  specyficzności 
gatunkowej, a nie procesów prowadzących do niej. Za dziedziczne zatem można uważać takie 
zachowanie, które „w typowej, przystosowawczej postaci pojawia się od razu, gdy zwierzę w 
odpowiednim wieku znajdzie  się w odpowiedniej  sytuacji” (R. F. Ewer - recenzja książki R. 
A.  Hinde”a  Animal  Behaviour  [2  wyd.].  zamieszczona  w  „Animal  Be-haviour”,  vol.  19 
(1971),  part  4,  s.  803).  Zachowanie  takie  jest  więc  jakby  typowym  „fenotypem 
behawioralnym”. 

14.4.2. 

Pojęcie i klasyfikacja uczenia się 

Pojęcie uczenia się nie jest jednorodne i można spotkać różne definicje tego zjawiska. 

W  psychologii  przez  uczenie  rozumie  się  „proces  prowadzący  do  zmian  w  zachowaniu  się 
osobnika,  które  nie  zależą  wyłącznie  od  funkcji  jego  receptorów  i  efektorów,  zachodzą  na 
podłożu  indywidualnego  doświadczenia  i,  jeżeli  nie  odznaczają  się  trwałością,  to  zawsze 
polegają  na  występowaniu  elementów  nowych  w  porównaniu  z  poprzedzającym  je 
zachowaniem” (Z. Włodarski Psychologia uczenia się. Warszawa 1970, s. 16-17). W biologii 
podkreśla się adaptacyjny charakter uczenia i nazywa się tak proces nerwowy, prowadzący do 
przystosowawczych  zmian  zachowania  się  osobnika  w  wyniku  jego  doświadczenia 
życiowego. 

Uczenie  się  może  być  obowiązkowe  (obligatoryjne)  i  dotyczy  rzeczy,  których  każdy 

osobnik musi się nauczyć (np. cech swego gatunku, niereagowania na bodźce nieistotne), lub 
fakultatywne. W tym ostatnim przypadku jest ono ściśle związane z indywidualną sytuacją, w 
jakiej  znalazł  się  osobnik.  Uczenie  się  jest  możliwe  dzięki  plastycznym  właściwościom 
układu nerwowego, tj. zdolności do tworzenia i przechowywania śladów pamięciowych. 

Można  wyliczyć  wiele  rodzajów  i  form  uczenia  się,  których  klasyfikacja  może  być 

przeprowadzona  według  najrozmaitszych  kryteriów.  Tutaj,  ze  względów    poglądowych, 
zjawiska związane z uczeniem się podzielimy na cztery  kategorie: 1) uczenie się polegające 
na modyfikacji percepcji, 2) wytwarzanie  i modyfikowanie osobniczych związków bodziec - 
reakcja,  3)  uczenie  się  motoryczne  i  4)  cechowanie  mechanizmów  przeliczającychi 
synchronizujących. 

14.4.3. 

Osobnicza modyfikacja percepcji 

Uczenie się percepcyjne 

W  miarę  życia  osobniczego  proste  i  początkowo  jakby  niezależne  wrażenia 

występujące wskutek powtarzania się tego samego zestawu bodźców stopniowo prowadzą do 
takich  zmian  funkcjonalnych  w  analizatorach,  że  z  czasem  zestawy  te  są  traktowane  przez 
ustrój  jako  wzorce  bodźcowe  i  wywołują  jednorodne spostrzeżenia  o cechach  całościowych. 
Wzorce  takie,  jak  widok  twarzy,  liter,  akordy,  zapachy  itp.  nabierają  charakteru  układów 
spoistych,  czyli  odpowiadają  pojęciu  tzw. postaci (Gestalt).  Proces ten  nazywamy  uczeniem 
się  percepcyjnym  (spostrzeżeniowym).  Przypuszcza  się,  że  jego  mechanizm  fizjologiczny 
polega  na  wytwarzaniu  się  zbieżnych  (konwergencyjnych)  połączeń  w  części  korowej 
analizatorów,  dzięki  czemu przy danej  „postaciowej”  stymulacji dochodzi do  jednoczesnego 
pobudzenia  całego  zespołu  komórek  „rozpoznających”  (gnostycznych).  Zespół  taki  może 
odpowiadać  jednostce  gnostycznej  -  w  ujęciu  zaproponowanym  przez  J.  Konorskiego. 
Podobny  mechanizm  może  powodować  wykształcenie  się  zdolności  kory  wzrokowej  do 

reagowania na wzorce bodźcowe, pod warunkiem, że takie bodźce są dostępne dla zwierzęcia 
po urodzeniu. Jest to uczenie się obligatoryjne. 

Uczenie się percepcyjne  ma  miejsce wówczas, gdy  bodziec złożony  jest wzmacniany 

czynnikiem  nagradzającym (np. pokarmem) albo bodźcem  bólowym  lub  innym awersyjnym, 
bądź też w czasie tzw. uczenia się utajonego, w którym nie ma konkretnego wzmocnienia.

 

Za  przykład  uczenia  się  utajonego  może  służyć  doświadczenie,  w  którym  trenowano  dwie  grupy 

szczurów  w  labiryncie.  Obie  grupy  musiały  znaleźć  drogę  do  pokarmu,  z  tym  że  jedna  grupa  miała  możność 
uprzednio  „zwiedzić”  ten  labirynt  nie  otrzymując  żadnej  nagrody.  Szczury  tej  grupy  szybciej  opanowywały 
zadanie niż zwierzęta, które nie zapoznały się z labiryntem. To samo obserwuje się już u  karaluchów. 

Uczenie się percepcyjne ze wzmacnianiem przebiega przy udziale określonego popędu 

biologicznego  (najczęściej  głodu  lub  strachu),  natomiast  podłożem  uczenia  się  utajonego 
może  być  ciekawość,  a  zatem  uczenie  to  może  być  realizowane  w  toku  zachowania 
badawczego. Tak właśnie zwierzęta i ludzie uczą się topografii środowiska, w którym żyją, a 
manipulując przedmiotami poznają ich cechy fizyczne. 

Wpajanie (imprinting) 

Wpajanie  jest  szybkim  rodzajem  uczenia  się.  które  w  klasycznej  formie  wpajania 

przedmiotowego  polega  na  poznaniu  spostrzeganych  zmysłowo  cech  obiektu,  względem 
którego osobnik będzie wykonywał określone wrodzone, popędowe formy zachowania się. W 
odróżnieniu  od  innych  form  uczenia  się  (zwłaszcza  warunkowania  klasycznego)  wpajanie 
charakteryzują łącznie następujące właściwości: 1) jest to typ uczenia się bez wzmocnienia. 2) 
może  ono  zajść  tylko  w  tzw.  okresie  krytycznym,  3)  dla  jego  uskutecznienia  wystarczy  w 
odpowiednich okolicznościach zaledwie krótkotrwały kontakt ze źródłem bodźców. 4) cechy 
obiektu wpajane są w związku ze ściśle określonymi reakcjami, 5) efekt wpajania jest trwały i 
nieodwracalny,  tzn.  danej  reakcji  nie  można  przekierunkować  na  inny  zespół  bodźców.  6) 
przejawia się ono w preferowaniu obiektów o cechach wpojonych. 

Najczęściej obiektem jest inny żywy osobnik. Takie wpajanie jest więc uczeniem się o 

konsekwencjach społecznych; występuje ono w dwóch formach: wpajania afiliacyjnego (ang. 
filial  imprinting)  i  seksualnego.  Pierwsze  zachodzi u  młodych  ryb  pielęgnicowatych,  piskląt 
zagniazdowników.  jak  również  u  młodych  wielu  ssaków  -  w  stosunku  do  matki  lub  obojga 
rodziców,  czasem  względem  siebie  nawzajem,  a  także  u  rodziców  wpajających  sobie  cechy 
swych  dzieci  (np.  u  mew);  umożliwia  też  tworzenie  zindywidualizowanych  więzi  między 
osobnikami  nie  spokrewnionymi.  W  toku  wpajania  afiliacyjnego  osobniki  uczą  się  bowiem 
indywidualnych  cech  obiektu  wpajanego.  Wpajanie  seksualne  dotyczy  natomiast  ogólnych, 
„ponadindywidualnych”  (gatunkowych)  cech  osobnika  przeciwnej  płci.  Zachodzi  ono  u 
niektórych ryb, ssaków i wielu ptaków - zarówno zagniazdowników jak i gniazdowników - i 
prowadzi  do  preferowania  wzorca,  który  w  odpowiednim  czasie  odegra  rolę  wyzwalacza 
seksualnego. 

Najczęściej  przytaczaną  sytuacją,  w  której  zachodzi  wpajanie  afiliacyjne  u  piskląt 

ptaków  zagniazdowników  (jak  kaczki,  gęsi  czy  kurczęta),  jest  podążanie  za  pierwszym 
spostrzeżonym  po  wykluciu  się,  poruszającym  się  obiektem  -  do  czego  mają  wrodzoną 
tendencję.  Tym  obiektem  normalnie  jest  matka;  może  nim  być  jednak  inna  samica,  która 
wysiedziała  jaja.  eksperymentator,  atrapa  ptaka  lub  inny  przedmiot.  Wpajanie  takie  może 
zajść  tylko  w  ciągu  pierwszej  doby,  a  najefektywniej  podczas  13-16  godziny  życia 
pozarodkowego. W wyniku wpajania pisklę będzie podążało tylko za tym obiektem. 

Podobne  więzi  tworzą  się  u  ssaków.  Obserwuje  się  np.  szeregi  złożone  z  małych 

ryjówek podążających za matką. Okres krytyczny u ssaków jest dłuższy niż u ptaków: u lisa i 
psa  wynosi  14  tygodni.  Wpajanie  afiliacyjne  ma  ważny  udział  w  rozwoju  psychiki  dziecka, 

zwłaszcza w kształtowaniu jego związków z rodzicami, rodzeństwem, a w dalszej przyszłości 
-nawet  jego  własnego  życia  rodzinnego.  Wpajanie  tonów  serca  matki  u  płodu  powoduje,  że 
noworodek trzymany przez  matkę uspokaja się słysząc  bicie  jej serca. Ta reakcja zachowuje 
się w pewnym stopniu w dalszym życiu człowieka. W okresie od 18 miesięcy do 3 lat dziecko 
uczy się niezmnienności matki (opiekunki). Jeśli w tym czasie jest wychowywane przez wiele 
osób,  zwłaszcza  kolejno  zmieniających  się,  wyrasta  z  niego  tzw.  cygańskie  dziecko,  które 
lgnie  do  wszystkich.  Do  6  lat  życia  trwa  okres,  w  którym  dzieci  kształtują  sobie  wzorzec 
potencjalnego  partnera  seksualnego  -  eliminujący  wpojone  w  odpowiednich  warunkach 
indywidualne cechy swego rodzeństwa i rodziców. Taki mechanizm etologiczny tworzenia się 
„zakazu” stosunków kazirodczych między rodzeństwem i synów z matką funkcjonuje u małp 
człekokształtnych.  W  wielu  przypadkach  rodzice  (lub  jedno  z  nich)  wpajają  sobie  cechy 
wychowywanych przez nie dzieci. Na przykład koza w okresie niespełna godziny po porodzie 
musi  sobie  wpoić  woń  swego  dziecka,  co  następnie  zapobiega  jego  odrzuceniu  -nawet  po 
trzygodzinnym  odłączeniu  od  matki.  Na powstanie  tej więzi  wystarczy 5-minutowy kontakt. 
Tego  rodzaju  wpajanie,  które  może  być  oparte  również  na  cechach  wzrokowych  lub 
słuchowych,  jest  powszechne  u  ssaków.  Również  u  ludzi  wykazano  ostatnio  rolę  cech 
węchowych w rozpoznawaniu własnego niemowlęcia. Samice ptaków zagniazdowników (jak 
mewy)  zapamiętują  cechy  wzrokowe  piskląt.  Dzięki  wpajaniu  cech  chemicznych  ryby 
pielęgnicowate odróżniają wychowane w pysku młode od obcego narybku (por. s. 226). 

Wpajanie  afiliacyjne  (przebiegające  wraz  z  habituacją)  tworzy  indywidualne  więzi 

między nie spokrewnionymi członkami różnych zbiorowości zwierzęcych (por. rozdz. 18). Na 
takiej  więzi  opiera  się  monogamia  wielu  gatunków  zwierząt;  ten  mechanizm  prowadzi 
również  do  powstawania  par  „przyjaciół”  (w  etologii  zwanych  kompanami)  -  również 
międzygatunkowych, jak z wychowywanego razem psa i kota. Do tej ostatniej kategorii może 
też  należeć  człowiek:  w  procesie  oswajania  równolegle  do  habituacji  reakcji  ucieczki  przed 
nim zwierzę wpaja sobie jego cechy. 

Wpajanie  seksualne  zachodzi  zwykle  podczas  dłuższego  okresu  krytycznego;  np.  u 

ptaków  trwa  on  przez  parę  tygodni  od  momentu  wyklucia.  Samce  zagniazdowników 
kształtują 

sobie 

wówczas 

wrodzony 

mechanizm 

wyzwalający 

modyfikowany 

doświadczeniem  wpajając  gatunkowy  wzorzec  wodzącej  je  samicy,  który  zacznie 
funkcjonować  dopiero  po  osiągnięciu  przez  nie  dojrzałości  płciowej;  u  samic  wzorzec 
partnera  jest  genetycznie  ukształtowany  jako  wrodzony  mechanizm  wyzwalający.  Wskutek 
błędnych  pierwszych  połączeń,  u  samców  kaczek  nierzadki  jest  homoseksualizm.  Wynik 
wpajania  seksualnego  nie  rzutuje  na  inne  konteksty  behawioralne  (czwarta  z  wymienionych 
cech wpajania): np. kawka wychowana przez K. Lorenza tylko ludzi uznawała za rodziców  i 
partnerów  seksualnych,  natomiast  akceptowała  młode  kawki  w  roli  dzieci-kompanów  i 
wreszcie latała z wronami jako kompanami „spacerowymi”. 

Podobne  w  przebiegu  do  wpajania  afiliacyjnego  jest  wpajanie  topograficzne  (niem. 

Heimatsprägung  lub  Ortspragiing).  utrwalające  młodemu  zwierzęciu  wygląd  ojczystego 
terenu;  na  tym  opiera  się  przywiązanie  do  tego  terenu  u  gatunków  filopatrycznych  (s.  393-
394).  (Niekiedy  za  proces  zbliżony  do  wpajania  uważa  się  jednopróbowe  uczenie  się 
zmienionego otoczenia gniazda u wielu błonówek. Brak mu wszakże cechy nieodwracalności 
[5], nie jest też pozbawiony wzmocnienia [1]). 

Fizjologiczny  mechanizm  wpajania  dotąd  nie  jest  znany.  Hipotetycznie  można 

przyjąć, że mamy tu do czynienia z nagłym powstaniem jednostki gnostycznej (poznawczej). 
Dlatego wpajanie rozważamy w podrozdziale poświęconym osobniczej modyfikacji percepcji 
(chociaż  można  by  je  zaliczyć  też  do  drugiej  kategorii  uczenia  się  -  kształtuje  bowiem 
związek danej grupy reakcji ze ściśle określonym bodźcem). Wpajanie bywa często uważane 

za  pokrewne  uczeniu  się  percepcyjnemu;  między  obu  rodzajami  jest  jednak  zasadnicza 
różnica.  To  ostatnie  prowadzi  do  „beznamiętnego”  poznania  otoczenia,  natomiast  wpajanie 
dotyczy  cech  osobników  lub  klas  osobników,  z  którymi  dany  osobnik  wchodzi  w  stosunki 
emocjonalno-społeczne.  Także  wtedy,  gdy  wpajaniu  podlegają  cechy  środowiska  -i  tutaj 
powstaje  emocjonalny  stosunek  osobnika  do  tych  cech.  Ponieważ  wpojenie  cech  innego 
osobnika  lub  środowiska  jest  konieczne  do  wypełnienia  przez  dane  zwierzę  jego 
biologicznych  funkcji  (np.  opieki  nad  potomstwem  lub  rozrodu),  wpajanie  uważa  się  za 
uczenie się obligatoryjne. 

Od typowego wpajania odbiega nieco proces uczenia się stwierdzony u osy grzebaczowatej, szczerkliny 

(Ammophila  campestris).  która  w  jednym  czasie  może  mieć  nawet  trzy  norki,  a  w  każdej  z  nich  opiekuje  się 
jednym  potomkiem  o  innym  stopniu  rozwoju.  Jedna  norka  może  być  jeszcze  pusta,  druga  zawierać  dopiero 
niedawno złożone jajo. trzecia zaś jajo z przygotowanym pokarmem dla larwy. Odbywana codziennie poranna 
inspekcja  gniazd  wpaja  samicy  informację  o  ich  stanie  i  programuje  jej  zachowanie  na  całą  resztę  dnia. 
Zachowanie  to  jest  konsekwentnie  realizowane  bez  względu  na  zaszłe  w  ciągu  dnia  (np.  spowodowane 
eksperymentalnie)  zmiany  w  gniazdach.  Choć  to  uczenie  się  jest  podobne  do  wpajania  topograficznego,  nie 
spełnia  jednak  całkowicie  kryterium  piątego  i  zapewne-  pierwszego:  jego  efekt  jest  ograniczony  tylko  do 
jednego dnia. pobyt zaś w gnieździe może być wzmocnieniem dla osy. 

Oprócz  całej  klasy  typów  wpajania  przedmiotowego  istnieje  też  inna.  mniej  znana  - 

wpajania motorycznego, w którym (przy spełnieniu kryteriów 1-3 i 5) zwierzę nabywa przez 
imitację od  innego osobnika określony wzorzec zachowania się. Można więc powiedzieć, że 
wytwarza się u niego motoryczna jednostka gnostyczna. sam zaś proces od strony przejawów 
jest  zbliżony  do  uczenia  się  motorycznego  (podrozdz.  14.4.5.),  jak  i  przez  naśladowanie  (s. 
487). 

Wpajanie  motoryczne  odgrywa  rolę  w  organizowaniu  umiejętności  wykonywania 

pełnej  pieśni  przez  te  ptaki  śpiewające,  u  których  wrodzony  jest  tylko  jej  podstawowy 
wzorzec,  a  które  muszą  się  nauczyć  detali  rytmiczno-melodycznych.  jak  zięba,  makolągwa 
czy  trznadel.  Na  przykład  zięby  uczą  się  zasadniczych  elementów  swego  gatunkowego 
śpiewu  w  ciągu  pierwszych  2-3  tygodni  życia.  Zdolność  tę  tracą  po  upływie  roku  (samiec 
zięby  sam  zaczyna  śpiewać  w  wieku  ok. 9  miesięcy). Można  je  nauczyć  wówczas  sztucznej 
kompozycji  pieśni,  np.  z  frazą  końcową  w  środku.  U  gila  brak  jest  w  ogóle  wstępnego 
genetycznego  programu.  Pieśni  uczy  się  on  od  wychowującego  go  samca,  nawet  jeśli  w 
eksperymencie  był  nim  kanarek.  Podobne  zjawisko  występuje  u  człowieka  w  uczeniu  się 
mowy, choć wchodzą tu w grę inne, bardziej złożone procesy.

 

14.4.4. 

Nabywanie i modyfikowanie związków między  bodźcem i reakcją 

Przywykanie (habituacja) 

Przywykaniem (habituacja) nazywamy stopniowe zmniejszanie się i zanik reakcji (np. 

orientacyjnej) na często powtarzający się bodziec po którym nie następuje ważne wydarzenie. 
Habituacja  występuje  szeroko  w  świecie  zwierząt,  poczynając  od  robaków  i  pierścienic,  u 
zwierząt  wyższych  zaś  i  człowieka  odgrywa  ważną  rolę  w  procesach  uwagi  (s.  309). 
Habituacja zabezpiecza  zwierzęta  i  ludzi  przed zbędnym  reagowaniem  na  nieistotne  bodźce. 
Ponieważ  każdy  nowy,  nieoczekiwany  bodziec  może  sygnalizować  zagrożenie,  zwierzę 
reaguje na niego reakcją orientacyjną, pobudzeniem ruchowym, ucieczką, znieruchomieniem. 
Gdy  jednak  ten  bodziec  -  często  powtarzając  się  -  okazuje  się  bez  znaczenia,  reakcje  te 
wygasają.  W  mechanizmie  ochrony  przed  wrogami  przywykanie  należy  do  uczenia  się 
obligatoryjnego,  modyfikuje  bowiem  odpowiedni  wrodzony  mechanizm  wyzwalający, 
powodując,  że  staje  się  on  bardziej  specyficzny.  U  niektórych  małych  ssaków  oraz  ptaków 
kurowatych  i  wodnych  habituacja prowadzi do wygaszenia reakcji  chowania  się, pierwotnie 
ujawnianej  na  widok  przesuwających  się  po  niebie  wszelkich  obiektów  -  pozostawiając  ją 

tylko  w  razie  pojawienia  się  rzeczywistego  niebezpieczeństwa  -  ptaka  drapieżnego  (s.  146, 
231,  432).  Habituacja  bierze  też  udział  w  procesie  obłaskawiania  zwierząt,  a  także 
powstawania  kompanów  u  zwierząt.  Jak  pisaliśmy  w  poprzednim  rozdziale,  odgrywa  tu 
również rolę wpajanie (imprinting). 

Uczenie się metodą prób i błędów 

Metoda  prób  i  błędów  jest  najczęściej  stosowanym  sposobem  wytwarzania,  w 

warunkach laboratoryjnych, instrumentalnych odruchów warunkowych. W toku tej procedury 
zwierzę uczy się wykonywać te ruchy, które prowadzą do osiągnięcia nagrody (np. pokarmu) 
bądź  zapobiegają  zastosowaniu  kary  (np.  bodźca  bólowego).  Uczenie  się  polega  na 
eliminowaniu ruchów nieskutecznych (błędnych), utrwalaniu zaś tych, które doprowadziły do 
„pożądanego” efektu. Do zagadnień tych wrócimy w rozdziale 15. Podobną strategię stosują 
w warunkach  naturalnych zwierzęta, a często też ludzie, przy rozwiązywaniu  nowych zadań. 
Gdy  zwierzę  znajdzie  się  w  miejscu,  z  którego  wydostanie  się  jest  trudne,  wykonuje 
zazwyczaj  różne  działania  należące  do  jego  behawioralnego  repertuaru,  aż  jedna 
przypadkowa czynność doprowadza do uwolnienia się. Przy ponownym znalezieniu się w tej 
samej sytuacji zwierzę przystąpi do wykonywania tej właśnie czynności, eliminując działania, 
które poprzednio okazały się błędne. Na stronie 369 opisaliśmy zachowanie pokarmowe lisa, 
który  metodą  prób  i  błędów  dostał  się  na  gospodarskie  podwórko  w  celu  upolowania  kury; 
przy  następnej  bytności  zapewne  posłuży  się  już  wyuczonym  ruchem  (nawykiem)  i  od  razu 
otworzy furtkę. 

Uczeniem  się  metodą  prób  i  błędów  posługują  się  zwierzęta  już  na  szczeblu 

rozwojowym  pierścienic.  Metoda  ta  umożliwia  poznawanie  drogi  do  celu,  prowadzi  do 
doskonalenia funkcji budowlanych (np. u mrówek), usprawnia zdobywanie pokarmu. Chętnie 
przekładają też ją niektórzy ludzie nad studiowanie instrukcji obsługi przy zapoznawaniu się z 
działaniem urządzeń. 

Niekiedy  nawyki  powstają  u  zwierząt na  podstawie  czystej procedury  warunkowania 

instrumentalnego:  wytwarza  się  wtedy  związek  między  poprzednio  obojętnym  bodźcem 
warunkowym  a  ruchem  dowolnym,  stającym  się  w  ten  sposób  zachowaniem  apetencyjnym, 
po  którym  następuje  bodziec  kluczowy  i  wrodzone  działanie  spełniające.  Działanie  to 
odgrywa rolę wzmocnienia tak dla  bodźca warunkowego, jak  i dla  czynności dowolnej,  jeśli 
dopiero nabiera ona funkcji zachowania się apetencyjnego. Bodźcem warunkowym może być 
np. stan zegara  biologicznego samego oranizmu (s. 288-290), jak przy wytwarzaniu u gołębi 
nawyku  do  przylatywania  o  określonej  porze  dnia  do  okna  po  resztki  pokarmu.  Dzięki  zaś 
cechom  smakowym  zwierzęta  uczą  się  jeść  pewne  substancje  lub  -  przeciwnie  -  unikać 
spożywania  szkodliwych  pokarmów.  Znana  jest  u  szczurów  zdolność  kojarzenia,  nawet  w 
stosunkowo  odległym  czasie,  dolegliwości  spowodowanych  zjedzeniem  szkodliwego 
(zatrutego) pokarmu z jego właściwościami smakowymi, co powoduje, że nie będą go jadły w 
przyszłości. 

Uczenie  się  metodą  prób  i  błędów  oraz  warunkowanie  instrumentalne  zaliczamy  do 

uczenia się fakultatywnego.

 

Uczenie się przez wgląd (insight) 

Wgląd  przejawiający  się  nagłym  rozwiązaniem  nowego  i  trudnego  zdania  (s.  520) 

może  prowadzić  do  zapamiętania  zachowania  skutecznego  w  danej  sytuacji  i  przy  istnieniu 
danego  popędu.  Mamy  wówczas  do  czynienia  z  uczeniem  się  przez  wgląd.  Ponieważ  sam 
wgląd  jest  reorganizacją  poprzedniego  doświadczenia,  oparte  na  nim  uczenie  nie  jest 
uczeniem  w  jednej  próbie.  Wgląd  dodaje  nową  informację  do  doświadczeń  uzyskanych 
poprzednio  przy  wykorzystaniu  innych  rodzajów  uczenia  -  utajonego  czy  metodą  prób  i 

błędów.  Na  uczeniu  się  przez  wgląd  opiera  się  umiejętność  omijania  przez  zwierzęta 
przeszkód,  przychodzenia  psa  drzwiami  do  zauważonego  przez  zamknięte  okno  pana  itp. 
Uczenie to kwalifikujemy jako fakultatywne. 

Uczenie  się  przez  wgląd  było  domeną  szczególnego  zainteresowania  twórców  i 

zwolenników  psychologii  postaci,  która  dopatrywała  się  w  nim  przejawów  całościowego 
opanowywania  przez  zwierzę  elementów  danej  sytuacji.  Uczenie  się  przez  wgląd  nie  jest 
bynajmniej wyłącznie atrybutem  naczelnych. Występuje też u  innych  ssaków, a jego zalążki 
opisywano u wyższych bezkręgowców - tj. u owadów.

 

Uczenie się prze: naśladowanie 

Naśladowaniem 

nazywamy 

wykonywanie 

przez 

osobnika 

nowych 

i 

nie 

zaprogramowanych  genetycznie  działań,  podobnych  do  zaobserwowanych  aktualnie  lub  wcześniej  u 
innych  osobników.  Zapamiętanie  cudzego  zachowania,  zwykle  przy  współistnieniu  odpowiedniego 
popędu, nazywa się uczeniem przez  naśladowanie. Dalsze utrwalanie  naśladowanych umiejętności  w 
toku własnego działania opiera się na innych mechanizmach, jak uczenie się metodą prób i błędów lub 
uczenie  się  motoryczne.  W  warunkach  laboratoryjnych  wykazano,  że  kot  obserwujący  innego  kota 
wykonującego  wyuczone zadania, uwieńczone  otrzymaniem pokarmu,  opanowuje później to  zadanie 
łatwiej niż inny kot, któremu nie dano możliwości takiej obserwacji.

 

Sadzono,  że  w  len  sposób  koty  w  naturze  uczą  się  zabijać  łup.  Możliwe  jest  wszakże  tłumaczenie 

prostsze,  iż  śmiertelny  chwyt  zębami  należy  do  wrodzonych  zdolności  tych  zwierząt,  ale  jego  wyzwolenie 
wymaga  szczególnie  silnego  pobudzenia.  W  gnieździe  sprzyja  temu  „przeniesienie  popędu”  na  widok  matki 
zagryzającej przyniesiony lup. Czynność ta. wypróbowana następnie przez młodego kota, utrwa)a się w sposób 
podobny do wpajania motorycznego. 

W  najwyższym  stopniu  zdolności  naśladowcze  są  rozwinięte  u  naczelnych.  Wiele 

wszakże ptaków uczy się naśladować różne dźwięki. Należą do nich papugi, przedrzeźniacze. 
altanniki,  beo  (szpaki  południowoazjatyckie),  szpaki  i  łozówki.  Liczba  ptaków  zdolnych  do 
naśladowania  śpiewu  innych  gatunków  jest  jeszcze  większa  i  obejmuje  ponadto  zaganiacza, 
gąsiorka. podróżniczka, sójkę  i  wiele tropikalnych,  natomiast kanarek, gil. grubodziób  mogą 
włączyć  obce  dźwięki  i  frazy  do  swej  pieśni,  czasem  tylko  w  pewnych  okresach  roku    (np. 
kanarek jesienią). 

Ten typ uczenia się ma charakter  fakultatywny. 

14.4.5. 

Uczenie się motoryczne 

Jeśli założymy, że mechanizm uczenia się percepcyjnego polega na powstawaniu grup 

komórek rozpoznających określone wzorce bodźców, to wówczas uczenie  motoryczne  może 
polegać  na  tworzeniu  się  w  obszarach  ruchowych  kory  mózgowej  motorycznych  jednostek 
gnostycznych  sterujących  danym  złożonym  ruchem,  jak  pisanie  liter,  zapinanie  guzików  i 
inne.  Dzięki  tym  jednostkom  doskonali  się,  w  miarę  treningu,  zakres  i  dokładność 
wykonywanych  czynności  ruchowych.  Ptak,  choć  jego  zdolność  do  lotu  jest  wrodzona, 
również  nabywa  w  wyniku  uczenia  się  motorycznego wprawy  w  startowaniu,  wykonywaniu 
skrętów i lądowaniu. 

14.4.6. 

Cechowanie mechanizmów przeliczających i synchronizacja rytmów 

biologicznych 

Orientowanie  się  w  przestrzeni  według  położenia  słońca  wymaga  u  wielu  zwierząt 

nauczenia  się  kierunku  ruchu  słońca  po  niebie  i  okresowego  cechowania  swego  zegara 
fizjologicznego  z  zegarem  słonecznym.  Pszczoły  żyjące  w  okolicach  równika  muszą  uczyć 
się  tego  dwa  razy  w  ciągu  roku:  słońce  bowiem  porusza  się  po  południowym  nieboskłonie 
przez  połowę  roku,  a  w  drugiej  połowie,  jakby  ruchem  wstecznym,  po  nieboskłonie 

północnym.  Przekształcanie  informacji o odległości  pożytku  od  ula  na  tempo  tańca pszczół, 
chociaż  oparte  na  dyspozycji  wrodzonej,  też  wymaga  „wycechowania”  według  wzorca 
przyjętego zgodnie z tradycją w obrębie danego roju. 

Jak  już  wiemy  z  rozdziału  7,  endogenne  rytmy  fizjologiczne  są  zsynchronizowane  z 

rytmiką  zjawisk  w  środowisku.  Ponieważ  jest to również  wytwarzanie  zmian  osobniczych  u 
indywidualnego  zwierzęcia,  mechanizm  tej  synchronizacji  można  uważać  za  szczególny 
rodzaj uczenia się. Te procesy należą do uczenia obowiązkowego. 

14.4.7. 

Ogólne cechy pamięci 

Bodźce  działające  na  ustrój  pozostawiają  w  układzie  nerwowym  ślady,  które 

utrzymują  się  znacznie  dłużej  niż  trwa  działanie  tych  bodźców.  Tę  właściwość  układu 
nerwowego  nazywamy  pamięcią.  Dzięki  pamięci  mogą  być  przechowywane  w  układzie 
nerwowym  wrażenia, spostrzeżenia, asocjacje, wzorce percepcyjne, wzorce ruchowe, a także 
bardziej  złożone  mechanizmy  sterujące  zachowaniem  się  zwierzęcia.  Pamięć  dotyczy  także 
biologicznych i społecznych konsekwencji aktów behawioralnych. 

U  podstaw  pamięci  leżą  procesy  nerwowe  umożliwiające:  1)  powstawanie  śladu 

pamięciowego,  czyli  zapamiętywanie.  2)  przechowywanie  śladu  pamięciowego,  czyli 
pamiętanie  doznań  i  wydarzeń  i  3)  odtwarzanie  zakodowanego  śladu  pamięciowego,  czyli 
przypominanie. 

Bywają  ślady  trwałe,  które  utrzymują  się  przez  wiele  lat.  a  nawet  przez  całe  życie, 

większość jednak śladów pamięciowych jest nietrwała. Ulegają one zatarciu po krótszym lub 
dłuższym okresie. Ten ostatni proces nazywamy zapominaniem. 

Trwałość pamięci zależy od szczebla rozwoju ewolucyjnego zwierzęcia. Owady mogą 

przechowywać  ślady  pamięciowe  przez  wiele  dni,  a  nawet  przenosić  je  przez  okres 
przepoczwarzenia  -  od  larwy  do  owada  doskonałego.  U  ssaków  pamięć  bodźców,  zdarzeń, 
ruchów może teoretycznie trwać przez cale życie, choć dostęp do niej bywa zahamowany. 

U zwierząt i  ludzi w zapamiętywaniu odgrywa rolę uwaga, motywacja, powtarzanie  i 

wyodrębnianie  bodźca, naturalność (tzn. zgodność z wczesnym doświadczeniem)  i Walencja 
odbieranych  wrażeń  oraz  życiowe  znaczenie  opanowanego  zadania.  U  zwierząt  niższych  od 
ssaków obserwuje się często ograniczenie dyspozycji do uczenia. Mewa zapamiętuje wygląd 
własnych  piskląt,  bo  w  ciasnej  kolonii  wylęgowej  musi  odróżniać  je  od  cudzych,  natomiast 
nie może, mimo znacznych różnic, odróżnić własnego jaja od obcego. Larwę owada chruścika 
można nauczyć unikania skrętu w prawo lub w lewo. nie jest ona jednak w stanie nauczyć się, 
by - położona na grzbiecie obracała się tylko w jedną stronę: jest to bowiem dla niej zadanie 
pozbawione biologicznego sensu. O okresie podatności na wpajanie była już mowa.

 

14.4.8. 

Rodzaje pamięci 

Już pobieżna analiza trwałości śladów pamięciowych uzmysławia nam, że pamięć nie 

jest  jednorodną  właściwością  układu  nerwowego.  Dawniej  rozróżniano  pamięć  świeżą 
(bezpośrednią,  krótkotrwałą,  dynamiczną,  przemijającą),  obejmującą  ślady  krótkotrwałe,  i 
pamięć  długotrwałą,  przechowującą  ślady w ciągu  miesięcy  i  lat. Później  podział  ten okazał 
się  niewystarczający,  ponieważ  wiele  danych  wskazywało  na  niejednorodność  obu  tych 
rodzajów.  Z  pamięci  świeżej  wyodrębniono  pamięć  sensoryczną  (ikoniczną,  ultrakrótką, 
natychmiastową), pamięć długotrwałą zaś niektórzy badacze podzielili na dwa etapy wtórne. 
Nazewnictwo poszczególnych  rodzajów pamięci,  stosowane przez różnych autorów, nie  jest 
jednolite. 

Zgodnie  z  obecnymi  poglądami  rozróżnia  się;  1)  pamięć  sensoryczną,  2)  pamięć 

krótkotrwałą  (oba te rodzaje wchodziły w skład dawniejszego pojęcia  pamięci  świeżej),   3)  
pamięć    długotrwałą  i  4)  pamięć  permanentną  (oba  ostatnie  rodzaje  zaliczano  dawniej  do 
jednego rodzaju -pamięci długotrwałej). 

Pamięć  odgrywa  ważną  rolę  w  zachowaniu,  umożliwia  bowiem  adekwatne 

przystosowanie się organizmu do środowiska w wyniku uczenia się. Nietrwałość pierwotnego 
(świeżego)  śladu  pamięciowego  zabezpiecza  układ  nerwowy  przed  przechowywaniem 
nadmiernych  ilości  nieistotnej  informacji  i  powoduje,  że  do  pamięci  długotrwałej  trafia 
materiał o ważnym dla ustroju znaczeniu.

 

14.4.9. 

Pamięć sensoryczna 

Istotą  pamięci  sensorycznej  jest  bardzo  krótkie  (poniżej  1  s)  utrzymywanie  się  w 

analizatorze  śladu  po  zadziałaniu  bodźca.  Pamięć  tę  najlepiej  wykazuje  tzw.  efekt  G. 
Sperlinga.  Badanemu  pokazuje  się  w  ciągu  0,5  s  trzy  rzędy  kart,  z  których  każdy  zawiera 
cztery  litery,  poczym  następuje  ton:  wysoki,  średni  lub  niski,  określający  jeden  z  rzędów  - 
badany  musi  podać  litery  w  rzędzie  odpowiadającym  prezentowanemu  tonowi.  Oddalenie 
tonu  o  więcej  niż  0,5  s  od  czasu  przedstawienia  liter  praktycznie  uniemożliwia  prawidłową 
odpowiedź. 

Pamięć  sensoryczna  jest  niezbędna  do  połączenia  poszczególnych  percypowanych 

elementów w jedną całość (np. fragmentów czytanego tekstu). 

Jej mechanizm nie jest znany - przypuszczalnie polega na tzw. efekcie następczym, tj. 

utrzymywaniu  się  stanu  pobudzenia  w  odpowiednich  neuronach  po  ustaniu  dopływu 
impulsów z obwodu wywołującego to pobudzenie. 

14.4.10. 

Pamięć krótkotrwała 

Przykładem  pamięci  krótkotrwałej  jest  zapamiętanie  numeru  telefonu  na  czas 

niezbędny  do  uzyskania  połączenia.  Według  J.  Konorskiego.  ten  rodzaj  pamięci  służy  do 
ustalenia planu działania w ciągu dnia. Krótkotrwałe ślady pamięciowe są tworzone zawsze w 
ciągu całego życia osobnika, większość ich jednak ulega zatarciu. Tylko te, które mają istotne 
znaczenie dla organizmu, przechodzą do pamięci długotrwałej. 

Mechanizm pamięci krótkotrwałej 

Krótkotrwały  ślad  pamięciowy  jest  związany  z  czasowo  utrzymującym  się  pobudzeniem 
pewnej  puli  neuronów.  Mechanizm  tego  pobudzenia  nie  jest  znany.  Spośród  wielu  teorii  na 
ten temat dwie są najbardziej rozpowszechnione. 

a)  Teoria  rewerberacyjna.  wysunięta  przez  D.  O.  Hebba,  głosi,  że  nietrwały  ślad 

pamięciowy jest związany z krążeniem (rewerberacją) impulsów nerwowych po zamkniętych 
kręgach  neuronalnych.  Przerwanie  tego  procesu    wskutek    zwrócenia  uwagi    na  inne 
zdarzenie,    zadziałania  jakiegoś  silnego,  nieoczekiwanego  bodźca  lub  też    samoistnego 
wyczerpania    się    goprowadzi  do  zatarcia  śladu.  Gdy  jednak  krążenie  impulsów  jest 
podtrzymywane  lub  stwarzane  są  warunki  do  ich  powtarzania  się,  dochodzi  do  utrwalenia 
śladu, czyli do zakodowania go w molekularnej strukturze neuronów. 

b)  W teorii opartej na zmianie pobudliwości  neuronów wskutek długo utrzymującej się 

depolaryzacji    zakłada  się,    że  niektóre  neurony    po  okresie  pobudzenia  wykazują  przez 
pewien czas zmiany potencjału błonowego. Potencjał ten pozostaje obniżony, a to z kolei jest 
przyczyną    zwiększonej  pobudliwości  komórek  nerwowych.  Niektórzy  autorzy  wiążą 
nietrwały ślad z nagromadzeniem się w płynie pozakomórkowym nadmiaru jonów potasu, co 

zresztą  wykazano  w  hipokampie  -  strukturze  odgrywającej  ważną  rolę  w  mechanizmach 
pamięci. Jak uczą doświadczenia elektrofizjologiczne. wprowadzenie nadmiaru jonów potasu 
w  pobliże  komórki  nerwowej  powoduje  takie  przemieszczenie  jonów  i  ładunków 
elektrycznych,  że  potencjał  błonowy  ulega  obniżeniu.  Jest  to  zatem  depolaryzacja  błony 
komórki decydująca o zwiększonej pobudliwości neuronu. 

Metody badania pamięci świeżej 

Istnienie  pamięci  świeżej  u  zwierząt  możemy  wykazać  na  podstawie  badania  reakcji 

odroczonych.  Schemat  takiego  doświadczenia  pokazuje  rysunek  220.  Pies  lub  kot  trzymany 
jest w miejscu Start. W miejscach K1, K2 i K3 znajdują się trzy karmiki, a nad każdym z nich 
umieszczona  jest  lampka.  W  czasie  doświadczenia  lampka  zapala  się  nad  karmikiem,  w 
którym  znajduje  się  pokarm.  Zwierzę  obserwuje  tę  lampkę,  ale  nadal  pozostaje  w  miejscu 
startowym.  Następnie  lampka  gaśnie  i  po  upływie  pewnego  czasu  zwierzę  jest  puszczane 
wolno.  Prawidłowy  wybór  karmika  świadczy,  że  zapamiętało  ono  lokalizację  bodźca 
sygnalizującego  pokarm.  Podobne  badania  na  małpach  wykonuje  się  w  klatce,  w  której 
zwierzę  ma  możność obserwować trzy  miseczki odwrócone do góry dnem. Eksperymentator 
wkłada pokarm pod jedną z miseczek, a następnie zasłania wszystkie miseczki przesłoną. Po 
odsunięciu przesłony pozwala małpie odwrócić jedną z miseczek. Gdy dokona prawidłowego 
wyboru, tj. odwróci miseczkę z pokarmem, otrzymuje ten pokarm do spożycia. 

 

Rys.  220.  Sposób  badania  reakcji  odroczonych.  Zwierzę  jest  trzymane  w  miejscu  startowym  i  ma  możność 
obserwowania trzech karmików. W karmiku, nad którym zapaliła się lampka (L), znajduje się pokarm 

W  bardziej  złożonych  testach  wytwarza  się,  najczęściej  u  psów,  instrumentalne 

odruchy  warunkowe  na  dwa  bodźce  prezentowane  w  pewnym  odstępie.  Na  przykład 
dysponujemy trzema bodźcami, A, B i C. Żaden z tych bodźców w postaci izolowanej nie jest 
sygnałem warunkowym, tzn. wykonana  na niego reakcja  nie  jest skuteczna. Nagradzane  jest 
natomiast reagowanie zwierzęcia na sekwencję A-C, przy czym sekwencja B-C, podobnie jak 
bodźce pojedyncze, nie ma żadnego znaczenia. Aby więc prawidłowo zareagować na bodziec 
C, zwierzę musi pamiętać, czy ten bodziec był poprzedzony bodźcem A czy B. Maksymalna 
długość  odstępu  między  bodźcami,  przy  którym  zwierzę  jeszcze  reaguje  prawidłowo,  jest 
miernikiem czasu trwania śladu pamięciowego. 

Dawniejsze  metody  badania pamięci krótkotrwałej u  ludzi polegały  na podawaniu do 

zapamiętania materiału złożonego z wielu liczb, głosek lub wyrazów. Obecnie uważa się, że 
sposoby  te  angażują  głównie  pamięć  natychmiastową.  Do  badania  pamięci  krótkotrwałej 
stosuje  się  natomiast  testy  oparte  na  hamowaniu  proaktywnym  lub  retroaktywnym.  W 
pierwszych obserwuje się zakłócenie zapamiętania opanowywanego materiału przez materiał 
opanowany  wcześniej,  w  drugich  -  zakłócenie  odtwarzania  uprzednio  zapamiętanego 
materiału przez materiał opanowany później.

 

Lokalizacja procesów pamięci krótkotrwałej w mózgu 

Krążenie  impulsów  nerwowych,  które  zdaniem  niektórych  badaczy  ma  być  istotą 

nietrwałego  śladu  pamięciowego,  musi  odbywać  się  w  obrębie  określonych  struktur 
mózgowych. Można zatem oczekiwać, że niektóre obszary mózgu mają decydujące znaczenie 
dla mechanizmów pamięci świeżej. 

W  najmniej  trwałej  pamięci  -  sensorycznej.  polegającej  na  bardzo  krótkim 

utrzymywaniu  się  wrażeń  po  zadziałaniu  bodźców,  główną  rolę  odgrywają  zapewne  pola 
asocjacyjne  kory  mózgowej,  leżące  w  sąsiedztwie  odpowiednich  pól  projekcyjnych.  Jednak 
dla  dłużej  utrzymujących  się  nietrwałych  śladów  niezbędne  są  inne  obszary,  z  których 
największe znaczenie ma okolica  przedczołowa kory i hipokamp. 

Już dawno stwierdzono, że małpy po obustronnym zniszczeniu okolicy przedczołowej 

wykazują znaczne upośledzenie wykonywania reakcji odroczonych, jeśli czas. jaki upłynął od 
zadziałania  bodźca,  jest  zbyt  długi:  te  same  zwierzęta  wykonują  całkiem  poprawnie  te 
zadania,  które  opanowały  przed  zabiegiem.  Jednakże  ze  względu  na  znaczne  zaburzenia 
zachowania  towarzyszące  tym  lezjom  trudno  było jednoznacznie ocenić, w  jakim  stopniu  te 
zaburzenia  istotnie  zależą  od  upośledzenia  pamięci  świeżej.  Późniejsze  obserwacje 
potwierdziły  jednak  przypuszczenie,  że  okolica  przedczołowa.  oprócz  pełnienia  innych 
funkcji,  odgrywa  też  ważną  rolę  w  mechanizmach  pamięci.  Badania  szkoły  J.  Konorskiego 
wykazały,  że  normalne  psy,  w  opisanym  teście  reakcji  odroczonych,  podążają  bez  trudu  do 
tego  karmika.  nad  którym  zapaliła  się  lampka,  natomiast  psy  z  lezjami  przedczołowymi 
zmierzają  w  tym  kierunku,  w  jakim  przypadkowo  znalazły  się  w  momencie  spuszczenia  ich 
ze  smyczy.  Świadczy  to,  że  zakłócenia  pamięci  świeżej  w  przypadku  uszkodzenia  okolicy 
przedczołowej  dotyczą  głównie  stosunków  przestrzennych.  Przypuszcza  się.  że  u  ludzi 
okolica przedczołowa  jest  miejscem kodowania wzorców ruchowych, ponieważ uszkodzenie 
tego  obszaru  wskutek  procesów  chorobowych  jest  przyczyną  nieumiejętności  wykonywania 
serii następujących po sobie czynności według uprzednio ustalonego planu. 

Rola  hipokampa  w  mechanizmach  pamięci  została  wykazana  w  doświadczeniach  na 

zwierzętach  oraz  u  ludzi  dotkniętych  schorzeniami  tej  struktury.  U  kotów  z  rozległymi 
uszkodzeniami hipokampa proste warunkowanie nie jest upośledzone, natomiast zwierzęta te 
nie  potrafią  wykonać  reakcji  odroczonych,  jeśli  od  zadziałania  bodźca,  który  trzeba 
zapamiętać,  upłynął  czas  dłuższy  niż  10  s.  Dla  porównania,  normalne  koty  nie  popełniają 
błędów przy opóźnieniach dochodzących do 3 min. 

Hipokamp  jest  okolicą  epileptogenną.  Podrażnienie  go  bodźcem  elektrycznym, 

chemicznym  lub  mechanicznym  (np.  samo  wprowadzenie  elektrody)  łatwo    prowadzi    u  
zwierząt  do  napadu  padaczkowego.  Gdy  struktura  ta  u  człowieka  jest  dotknięta  procesem 
chorobowym  (nowotwór,  wylew  krwi),  bardzo  często  objawia  się  on  napadami 
padaczkowymi  wskutek  drażnienia  przez  ten  proces  nieuszkodzonej  części  hipokampa. 
Usunięcie ogniska chorobowego znosi lub znacznie łagodzi napady, ale powoduje zaburzenie 
pamięci świeżej lub pogłębia zaburzenia istniejące przed zabiegiem operacyjnym. Pacjenci ci 
wykazują  trudności  w  zapamiętywaniu  nowych  wydarzeń  przy  dobrej  pamięci  wydarzeń  z 
przeszłości. 

Ponadto  w  mechanizmach  pamięci  odgrywają  ważną  rolę  jeszcze  inne  struktury,  jak 

wzgórze i ciała sutkowate. W tych bowiem strukturach stwierdzono zmiany u osób zmarłych, 
które za życia wykazywały cechy zespołu  Korsakowa (patrz s. 498).

 

14.4.11. 

Konsolidacja śladu pamięciowego 

Nietrwały  ślad  pamięciowy,  który  nie  uległ  samoistnie  zatarciu,  przechodzi  do 

pamięci  długotrwałej,  czyli  ulega  konsolidacji.  Proces  ten  może  być  zakłócony  przez  takie 
czynniki,  jak:  uraz  czaszki  powodujący  wstrząs  mózgu,  napad  padaczkowy,  narkoza,  nagłe 
niedokrwienie  mózgu  z  powodu  zapaści  itp.  U  zwierząt  doświadczalnych  zakłócenie 
konsolidacji  śladu  pamięciowego  można  osiągnąć  przez  zastosowanie  wstrząsu 
elektrycznego.  Zabieg  ten  polega  na  przepuszczeniu  krótkotrwałego  prądu  elektrycznego 
przez  czaszkę  za  pomocą  przyłożonych  do  głowy  elektrod.  Wywołuje  to  uogólniony  napad 
drgawkowy,  podobny  do  napadu  padaczkowego.  Do  niedawna  wstrząsy  elektryczne 
stosowano także u ludzi w celu leczenia niektórych zaburzeń psychicznych. 

Wstrząs  elektryczny  i  inne  zabiegi  (np.  niedokrwienie  mózgu  spowodowane 

czasowym  zaciśnięciem  naczyń  krwionośnych)  stosowane  u  zwierząt  doświadczalnych 
sprawiają,  że  odruchy  warunkowe,  reakcje  instrumentalne  i  podobne  zadania,  trenowane 
bezpośrednio  przed  tymi  procedurami,  nie są opanowywane,  natomiast  wcześniej wyuczone 
formy  zachowania  pozostają  nie  naruszone.  U  ludzi  w  podobnych  sytuacjach  występuje 
niepamięć  zdarzeń  bezpośrednio  poprzedzających  wstrząs  elektryczny,  napad  padaczkowy 
lub wstrząs mózgu. 

W konsolidacji śladu pamięciowego bierze udział twór siatkowaty i niektóre struktury 

układu  limbicznego.  Drażnienie  elektryczne  tworu  siatkowatego  ułatwia  proces  uczenia, 
drażnienie  zaś  niektórych  jąder  ciała  migdałowatego  zakłóca  go.  Do  niedawna  sądzono,  że 
ostateczna  konsolidacja  śladów  pamięciowych  powstałych  w  ciągu  dnia  następuje  podczas 
paradoksalnej  fazy  snu.  Zachodzi  wtedy  przesunięcie  śladów  z  „rejestrów”  pamięci 
długotrwałej do pamięci permanentnej. Ten pogląd jest jednak ostatnio kwestionowany.

 

14.4.12. 

Pamięć długotrwała 

Pamięć  długotrwała  polega  na  zakodowaniu  śladu  pamięciowego  w  monokularnej  strukturze 

neuronu. Tak zakodowany ślad nazywamy engramem. Stopień  utrwalenia engramu może być różny, 
wobec  czego  z  dawnego  pojęcia  pamięci  długotrwałej  wyodrębniono  pamięć  permanentną, 
przechowującą ślady przez całe życie.

 

Istota  engramu  była  przedmiotem  intensywnych  badań  i  licznych  dyskusji,  które  jednak  nie 

doprowadziły  do  powstania  jednolitej  i  przekonującej  koncepcji.  Możemy  tylko  zarejestrować 
istnienie  trzech  głównych  teorii  próbujących  wytłumaczyć  fizjologiczny  mechanizm  pamięci 
długotrwałej.

 

Teoria morfologiczna pamięci długotrwałej 

W  teorii  morfologicznej  zakłada  się,  że  w  wyniku  długo  utrzymującego  się  lub 

wielokrotnie  „podsycanego”  krążenia  impulsów  w  zamkniętych  kręgach  neuronalnych 
dochodzi  do  zmian  w  tkance  mózgowej,  które  można  wykryć  metodami  anatomicznymi. 
Zmiany  te  polegają  albo  na  zwiększeniu  liczby  synaps,  albo  na  rozwoju  zakończeń 
synaptycznych,  co  można  zauważyć  stosując  mikroskop  elektronowy.  U  zwierząt 
poddawanych intensywnej stymulacji bodźcami wzrokowymi obserwuje się zatem zgrubienie 
kory  mózgowej  w  okolicy  projekcyjnego  pola wzrokowego, natomiast  u  zwierząt,  u których 
dopływ  tych  bodźców  ograniczono,  występuje  ścienienie  tegoż  obszaru.  Samo  jednak 
stwierdzenie  faktu  wystąpienia  zmian  anatomicznych  nie  wyjaśnia  jeszcze  istoty  engramu, 
ponieważ zmiany te mogą być wyrazem najrozmaitszych procesów zarówno w neuronach, jak 
i poza nimi. 

Teoria biochemiczna. 
Rola kwasów nukleinowych i białek 

Zwolennicy  biochemicznej  teorii  pamięci  długotrwałej  poszukują  w  neuronach 

substancji,  której  modyfikacja  strukturalna  mogłaby  stanowić  istotę  engramu.  Dotychczas 
jednak nie ustalono, jaki związek chemiczny, stanowiący część składową komórki nerwowej, 
mógłby odgrywać postulowaną rolę matrycy dla śladów pamięciowych. 

Przed  ponad  dwudziestu  laty  wysunięto  hipotezę,  że  taką  substancją  „pamięciową” 

mogą  być  kwasy  nukleinowe.  Założenie  to  opierało  się  na  kilku  przesłankach.  Po  pierwsze, 
kwasy  nukleinowe  stanowią  nośnik  specjalnego  rodzaju  pamięci,  za  jaką  można  uważać 
przekazywaną z pokolenia na pokolenie informację genetyczną. Po drugie, kwasy nukleinowe 
syntetyzują  białka  komórkowe,  a  także  biologicznie  aktywne  peptydy.  Wskazuje  to  na 
możliwość  sterowania  przez  nie  procesami  funkcjonalnymi  komórki,  decydującymi  m.  in.  o 
jej  pobudliwości.  Po  trzecie,  stwierdzono,  że  w  neuronach  odznaczających  się  dużą 
aktywnością zwiększa się zawartość kwasów nukleinowych. 

W  komórkach  zwierzęcych  występują  dwa  kwasy  nukleinowe:  dezoksyrybonukleinowy  (DNA)  i 

rybonukleinowy (RNA). RNA znajduje się przeważnie w cytoplazmie. natomiast DNA - w jądrze komórkowym. 
DNA  jest  uważany  za  właściwy  nośnik  informacji  genetycznej.  Jego  skład  jest  jednakowy  u  osobników  tego 
samego gatunku. Podczas podziału komórki cząsteczka DNA ulega podwojeniu (reduplikacji). tzn. równolegle 
do  istniejącej  cząsteczki  macierzystej  jest  syntetyzowana  identyczna  cząsteczka  pochodna.  Następnie  obie 
cząsteczki przechodzą do obu komórek potomnych, powstałych w wyniku podziału komórki macierzystej. 

W  wyniku  podziału  DNA  powstaje  w  komórce  RNA.  który  bezpośrednio  kieruje  syntezą  białek 

komórkowych.  RNA  występuje  w  postaci  dwóch  frakcji  -  informacyjnego  i  przenośnikowego  RNA. 
Przenośnikowy  RNA znajduje się  w  cytoplazmie w postaci krótkich, spiralnie skręconych łańcuchów. Ich rola 
polega  na  wychwytywaniu  wolnych  aminokwasów  i  wchodzeniu  z  nimi  w  nietrwały  związek.  Następnie  cały 
taki  kompleks  zostaje  przejściowo  przyłączony  do  odpowiedniego  miejsca  informacyjnego  RNA.  W  wyniku 
tego  procesu  aminokwasy  zostają  ustawione  w  takiej  kolejności,  w  jakiej  występują  w  cząsteczce  białka,  a 
następnie  połączone  ze  sobą  dzięki  działaniu  enzymów.  Ze  względu  na  gatunkową  swoistość  DNA  skład 
chemiczny  białka  oraz  sekwencja  aminokwasów  w  cząsteczkach  białkowych  u  poszczególnych  gatunków  jest 
stała (rys. 221). 

 

Rys. 221. Schemat syn-tezv  białka 

Eksperymenty  wskazujące  na  możliwą  rolę  kwasów  nukleinowych  w  mechanizmach 

pamięci  można  podzielić  na  trzy  grupy.  W  pierwszej  grupie  eksperymentów  oznaczano 

metodami  chemicznymi  zawartość  kwasów  nukleinowych  w  neuronach  i  stwierdzono 
większe  stężenie  RNA  w  komórkach  nerwowych  u  zwierząt  poddawanych  różnym 
procedurom  uczenia,  opartych  najczęściej  na  odruchach  warunkowych.  Dokładne  badania 
wykazały,  że  nowo  utworzone  cząsteczki  RNA  odznaczają  się  pewnymi  szczególnymi 
cechami budowy chemicznej. W drugiej grupie eksperymentów unieczynniano proces syntezy 
RNA za pomocą specjalnych enzymów lub innych związków chemicznych, np. 8-azaguaniny. 
U zwierząt, którym wstrzyknięto tę substancję, stwierdzono wyraźne upośledzenie nabywania 
nowych  nawyków,  natomiast  stare  nawyki  nie  uległy  zmianie.  Trzecia  grupa  doświadczeń 
polegała  na  wstrzykiwaniu  zwierzętom  opanowującym  jakieś  zadanie  lub reakcje  wyciągu  z 
mózgu zwierząt, które tę reakcję już opanowały. Ponieważ doświadczenia te w swoim czasie 
zyskały sobie stosunkowo duży rozgłos, omówimy je bardziej szczegółowo.

 

Próby przenoszenia śladu pamięciowego z jednego zwierzęcia na drugi zapoczątkował J. V. McConnell 

u płazińców. U wypławków występują dwie charakterystyczne reakcje bezwarunkowe: na bodziec świetlny ciało 
tych zwierząt wydłuża się. natomiast na podrażnienie prądem elektrycznym kurczy się. Jeśli jednak drażnienie 
prądem  elektrycznym  kojarzono  z  bodźcem  świetlnym,  wówczas  światło  wywoływało  reakcję  kurczenia. 
Zgodnie  z  kryteriami,  które  omawiamy  w  następnym  rozdziale  (s.  5X1).  był  to  typowy  klasyczny  odruch 
warunkowy.  Wykonywano  wiele  doświadczeń,  w  których  starano  się  udowodnić  możliwość  przeniesienia 
(transferu)  siadu  pamięciowego  z  jednego  zwierzęcia  na  drugie.  W  jednym  z  eksperymentów  zwierzęta  nie 
trenowane zjadały zwierzęta uprzednio trenowane i potem szybciej uczyły się opisanej przed chwilą reakcji niż 
zwierzęta kontrolne. 

Podobne doświadczenia przeprowadzano również na szczurach i myszach. Procedura tych doświadczeń 

była  podobna  do  stosowanej  u  płazińców.  Zwierzęta-dawcy  były  trenowane  w  wykonywaniu  różnego  typu 
reakcji,  następnie  zabijano  je  i  z  mózgów  sporządzano  wyciąg,  który  wstrzykiwano  zwierzętom-biorcom. 
Wyniki uzyskane przez różnych badaczy nie były jednolite. Niektórzy autorzy wykazywali, że postępowanie to 
rzeczywiście ułatwia biorcom nabywanie reakcji uprzednio opanowanych przez dawców, a więc wydawało się. 
że  istotnie  ma  tu  miejsce  transfer  śladu  pamięciowego.  Co  więcej,  badania  biochemiczne  wskazywały,  że 
nośnikiem tego śladu może być RNA. Sprawa okazała się jednak bardziej złożona. Z niewyjaśnionych powodów 
transferowi  podlegały  tylko  ślady  świeżo  wytworzone,  natomiast  nie  można  było  przenieść  genetycznie 
zakodowanych,  dobrze  utrwalonych  cech  behawioralnych.  np.  tendencji  do  zabijania  myszy,  występującej  u 
niektórych szczepów szczurów. 

Mimo  licznych  i  wielokierunkowych  badań  rola  kwasów  nukleinowych  w 

mechanizmie pamięci długotrwałej nie została dotąd wyjaśniona. Niektórzy badacze sądzą, że 
engram  polega  na  modyfikacji  struktury  białka  komórkowego.  Ponieważ  synteza  białka  jest 
sterowana  przez  kwasy  nukleinowe.  kwasy    te  odgrywałyby  rolę  pośrednią  w  formowaniu 
śladu pamięciowego. 

Teoria glejowo-synaptyczna 

W  ostatnich  latach  wzrosło  zainteresowanie  rolą  gleju  w  funkcjach  ośrodkowego 

układu  nerwowego.  Przypuszcza  się.  że  komórki  glejowe.  obok  funkcji  podporowych  i 
odżywczych wobec neuronów, mogą spełniać i inne czynności, m. in. ułatwiać przekazywanie 
impulsów  w  synapsach.  Zgodnie  z  tymi  koncepcjami  powstanie  śladu  pamięciowego  może 
więc polegać na rozroście komórek glejowych wokół neuronów i synaps. 

14.4.13. 

Wieloogniskowość engramu. 

 

Transfer śladu pamięciowego między półkulami mózgowymi 

W  badaniach  nad  mechanizmami  pamięci  zastanawiano  się  nad  możliwością  uczenia 

jednej  półkuli  mózgowej  i  przekazywania  śladu  pamięciowego  między  półkulami.  Rysunek 
222  przedstawia  eksperyment,  w  którym  u  kota  przecinano  wzdłuż  linii  środkowej  ciała 
skrzyżowanie  wzrokowe  w  taki  sposób,  że  impulsy  z  siatkówki  mogły  docierać  jedynie  do 
kory 

 

Rys. 222. Transfer śladu pamięciowego do przeciwległej półkuli 

wzrokowej  w  tej  samej  półkuli.  Następnie  kotu  zasłaniano  jedno  oko  i  dawano  do 

rozwiązania  problem  oparty  na  różnicowaniu  bodźców  wzrokowych.  Gdy  kot  opanował 
zadanie,  okazało  się.  że  umie  je  wykonać  również,  gdy  zasłoni  mu  się  oko  poprzednio 
odsłonięte i pozostawi do dyspozycji oko nie trenowane. Taki wynik doświadczenia dowodzi, 
że  istnieje  transfer  uczenia  się  z  półkuli  trenowanej  na  przeciwległą  półkulę.  Gdy  ten  sam 
eksperyment  wykonano  na  zwierzętach  z  przeciętym  ciałem  modzelowatym,  zjawisko 
transferu  nie  występowało:  kot.  patrząc  na  bodziec  okiem  nie  trenowanym,  nie  potrafi 
wykonać  zadania.  Z  tego  eksperymentu  wypływa  wniosek,  że  engram  może  powstawać 
jednocześnie w kilku miejscach  kory. 

14.4.14. 

Odtwarzanie zakodowanej informacji 

Ponieważ  istota  engramu  nie  została  jeszcze  w  sposób  jednoznaczny  ustalona  i  w 

dalszym  ciągu  pozostaje  w  sferze  hipotez,  również  mechanizm  wykorzystania  śladu 
pamięciowego,  zwłaszcza  fizjologiczne  podłoże  procesu  zwanego  przypominaniem,  nie  jest 
znane. Wychodząc z założenia, iż kodowanie śladu pamięciowego związane jest ze zmianami 
strukturalnymi  RNA  i  białka  komórek  nerwowych,  możemy  przypuszczać,  że  w  wyniku 
jakiegoś  procesu,  np.  dopływu  impulsów  o  podobnej  charakterystyce  jak  te.  które  zostały 
zakodowane, dochodzi do rozpadu tego białka, a w następstwie lego do syntezy i uwolnienia 
przekaźnika.  Ponieważ  jednak  przypominanie  miewa  różną  naturę  (może  być  np.  dowolne, 
spontaniczne, skojarzone z innym zjawiskiem), rozmaite jego odmiany mogą różnić się swym 
podłożem fizjologicznym. 

14.4.15. 

Zaburzenia pamięci 

Upośledzenie przechowywania śladu pamięciowego lub nieprawidłowy przebieg jego 

kodowania  nazywamy  niepamięcią  (amnezją).  Zaburzenia  pamięci,  czyli  zespoły 
amnestyczne.  występują  w  wielu  chorobach  ośrodkowego  układu  nerwowego.  Rozróżniamy 
niepamięć  następczą  i  wsteczną.  Pierwszy  rodzaj  polega  na  niemożności  zapamiętywania 
zdarzeń  aktualnych,  drugi  na  zatarciu  śladu  lub  niedostatecznej  jego  konsolidacji.  Z 

niepamięcią następczą mamy do czynienia w miażdżycy naczyń mózgowych. Dolegliwość ta 
powoduje, iż. ludzie w starszym wieku mają trudności z nabywaniem nowzch skojarzeń, choć 
dawne  pozostają  u  nich  nie  naruszone.  Typowym  i  najczęściej  spotykanym  przykładem 
niepamięci wstecznej jest niepamięć szczegółów bezpośrednio poprzedzających uraz czaszki i 
wstrząs  mózgu.  Ponieważ  poszkodowany  często  nie  umie  zrelacjonować  okoliczności 
bezpośrednio  przed  wypadkiem,  któremu  uległ,  utrudnia  to  znacznie  postępowanie 
dowodowe. 

Najwyraźniej  zaburzenia  pamięci  występują  w  zespole  Korsakowa.  Należy  on  do 

grupy  zaburzeń  psychicznych  rozwijających  się  na  tle  przewlekłego  alkoholizmu  i 
charakteryzuje  się  zarówno  niepamięcią  wsteczną,  jak  i  następczą.  Niepamięć  wsteczna 
dotyczy  wydarzeń  rozgrywających  się  w  życiu  pacjenta  na  kilka  lat  przed  zachorowaniem, 
jest jednak zwykle tylko częściowa. Najczęściej pacjent pamięta jakieś fragmenty, których nie 
umie  powiązać  w  jedną  całość.  Niepamięć  następcza  dotyczy  wydarzeń  aktualnych. 
Współistnienie  tych  dwóch  amnezji  wskazuje,  że  w  zespole  Korsakowa  upośledzona  jest 
zarówno  pamięć  świeża,  jak  i  konsolidacja  śladu  pamięciowego.  Ubytki  pamięciowe 
dotyczące  dawnych  wydarzeń  mogą  bowiem  świadczyć  o  niedostatecznej  konsolidacji 
engramów w miarę rozwoju choroby. Trzecim objawem zespołu Korsakowa jest skłonność do 
konfabulacji, czyli wypełniania ubytków pamięci zmyślonymi szczegółami. 

Zmiany  anatomopatologiczne  u  osób  zmarłych,  cierpiących  za  życia  na  zespól 

Korsakowa.  są  rozlegle,  choć  najwyraźniejsze  w  miedzymózgowiu.  wzgórzu  i  ciałach 
sutkowatych.  Nasuwa  to  przypuszczenie,  potwierdzone  zresztą  przez  niektórych  badaczy 
wynikami  doświadczeń  na  zwierzętach,  iż  wzgórze  i  ciała  sutkowate  mogą  uczestniczyć  w 
mechanizmach pamięci świeżej. 

Rozdział 16 

Inteligencja, myślenie i mowa 

Przez  inteligencję  rozumiemy  zespól  zdolności  psychicznych,  umożliwiających 

osobnikowi  sprawne  korzystanie  z  nabytych  umiejętności  i  przejawianie  skutecznego 
zachowania  się  w  nowej,  nieznanej  sytuacji.  Nieodłącznym  atrybutem  inteligencji  jest 
myślenie.  Nazywamy  tak  proces  poznawczy  polegający  na  ocenie  spostrzeganych  zjawisk 
zachodzących w środowisku zewnętrznym pod względem ich struktury, funkcji i wzajemnych 
związków  przyczynowo-czasowych,  oraz  powiązaniu  tych  zjawisk  z  uprzednio  nabytym 
doświadczeniem. Pojęciem myślenia obejmujemy także procesy psychiczne zaangażowane w 
poszukiwanie  sposobów  rozwiązywania  zadań

17

.  Tradycyjnie  rozróżnia  się  dwa  typy 

myślenia  -  konkretne  i  abstrakcyjne.  Pierwsze,  zwane  też  sensoryczno-  motorycznym  lub 
obrazowo-  ruchowym,  przebiega  podczas  spostrzegania  przedmiotów  i  manipulowania  nimi 
lub poruszania się wśród nich. Myślenie abstrakcyjne dokonuje się na podstawie wyobrażeń i 
-  co  ważniejsze  -  pojęć,  dlatego  nazywane  jest  inaczej  wyobrażeniowo-pojęciowym.  U 
zwierząt  możemy zajmować się tylko  myśleniem  zaangażowanym w rozwiązywanie zadań -
analiza  tego  ostatniego  pozwala  nam  pośrednio  wnioskować  o  inteligencji  zwierzęcej.  U 
człowieka  myślenie  bywa  związane  z  mową.  czyli  ze  specyficznie  ludzkim  sposobem 
porozumiewania się za pomocą symboli dźwiękowych. 

16.1. 

Myślenie konkretne (sensoryczno-motoryczne) 

16.1.1. 

Próby i błędy 

Najprostszą  formą  inteligentnego zachowania  się.  opartego na  myśleniu  konkretnym, 

jest  powolne  rozwiązywanie  zadań  metodą  prób  i  błędów.  Tak  zachowuje  się  zwierzę,  aby 
znaleźć się w pomieszczeniu z pokarmem lub innym atrakcyjnym przedmiotem, wydostać się 
z pułapki (por. s. 369 i 485), znaleźć drogę w nie znanym terenie. Do tego rodzaju działań są 
zdolne nie tylko ssaki, lecz także ptaki. ryby. plaży. gady. a nawet owady. 

16.1.2. 

Wgląd 

Inny  rodzaj  myślenia  konkretnego,  wgląd  (insight).  polega  na  tzw.  transferze 

niespecyficznym, 

czyli 

nagłym 

przeorganizowaniu 

uprzedniego 

doświadczenia 

i 

                                                        

17

 Brak adekwatnej definicji myślenia i inteligencji, możliwej do zastosowania w odniesieniu do człowieka jak i 

zwierząt,  często  utrudnia  odróżnienie  tych  zjawisk  od  prostszych  mechanizmów  nerwowych,  pozwalających 
osobnikowi oceniać sytuację. Jedną z charakterystycznych cech myślenia jest to, że jego skutek jest oddalony w 
czasie  od  dostrzeżenia  przez  osobnika  odpowiednich  bodźców.  Cecha  ta  odróżnia  myślenie  od  takich 
„natychmiastowo” przebiegających procesów percepcyjnych, jak generalizacja bodźców (s. 504) czy całościowa 
ocena  postaci  (Gestalt  s.  16).  które  mogą  przypominać  abstrahowanie  ogólnych  cech  spostrzeganych  zjawisk, 
jednakże  uczenie  się,  nawet  wtedy,  gdy  oparte  jest  na  stosunkowo  prostych  mechanizmach  odruchowych, 
również  przebiega  w  czasie,  warunkowanie  instrumentalne  zaś  często  prowadzi  do  wykrywania  między 
zjawiskami  związków  następstwa  czasowego,  które  niekiedy  wręcz  sprawiają  wrażenie  związków 
przyczynowych.  W  tym  wypadku  nie  ma  zastosowania  kryterium  oddalenia  w  czasie  skutków  działania 
osobnika  od  percepcji  bodźca,  które  pozwalałoby  odróżnić  dany  proces  od  właściwego  myślenia,  a  dopiero 
całość  wiedzy  o  przedstawicielu  badanego  gatunku  umożliwia  ocenę  mechanizmów  sterujących  jego 
zachowaniem.  Wiedza  ta  pozwoli  nam  np.  stwierdzić,  ze  wypowiadanie  przez  papugę  słów  powitania  do 
wchodzącego  nie  jest  przejawem  abstrakcyjnego  myślenia  tego  ptaka,  lecz  ma  charakter  instrumentalnego 
odruchu  warunkowego.  W  niniejszym  rozdziale  podajemy  więcej  przykładów  świadczących  o  tym,  że  wiele 
zachowań  zwierząt,  pozornie  opartych  na  myśleniu  -  niekiedy  nawet  abstrakcyjnym,  jest  sterowanych  przez 
znacznie prostsze mechanizmv. 

przeniesieniu  go  na  aktualną  sytuację.  Istotą  wglądu  jest  znalezienie  wspólnych  elementów 
występujących  w  nowej  i  w  poprzednich  sytuacjach  (lub  we  wzorcach  zakodowanych 
genetycznie).  Umożliwia  to  wyeliminowanie  działań  przypadkowych  i  ograniczenie 
zachowania do tych czynności, których spełnienie zwiększa prawdopodobieństwo osiągnięcia 
celu. Osiągnięcie celu wzmacnia zachowanie poprzedzające ten  moment  i utrwala  je,  co  jest 
istotą  uczenia  się  przez  wgląd  (s.  486).  Zachowania  się  oparte  na  wglądzie  występują  już  u 
niższych  kręgow-  ców  -  najczęściej  uwidaczniają  się  przy  obchodzeniu  przeszkody.  jeżeli 
czynność  ta  we  właściwy  sposób  jest  podjęta  od  razu.  Rysunek  229  pokazuje  opartą  na 
wglądzie  reakcje  u  polującego  kameleona,  który  musi  zbliżyć  się  do  owada-ofiary  na 
odległość wyrzutu swego języka. U szczurów w laboratorium obserwujemy efekty wglądu w 
nagłym  znalezieniu  właściwej  drogi  w  labiryncie,  zwłaszcza  gdy  zdarza  się  to  po  krótkiej 
przerwie  w  biegu  zwierzęcia  -  dlatego  zjawisko  to  nazywa  się  niekiedy  reakcją  „aha”.  Na 
wglądzie opierają się niektóre z tzw. „hipotez” stawianych przez zwierzęta (s. 527). 

 

Rys.  229.  Dwa  sposoby  dotarcia  kameleona  do  łupu  na  odległość  „rzutu  językiem”.  A  -  początek  obejścia.  B 
pozycja końcowa (wg O. von Frischa) 

Najciekawsze  przejawy  wglądu  u  zwierząt  znajdujemy  u  małp  człekokształtnych. 

Wgląd  ujawnia  się  tu  wyraźnie  w  sposobie  posługiwania  się  przyborami.  Badania  nad  tym 
zachowaniem  się  zostały  zapoczątkowane  przez  W.  Köhlera,  głównego  przedstawiciela 
kierunku  zwanego  psychologią  postaci.  Małpom  dawano  do  rozwiązania  dwa  problemy: 
posługiwania  się  skrzynką  i  kijem.  W  pierwszym  przypadku  zwierzę,  aby  zdobyć 
umieszczony  wysoko  banan,  musiało  podstawić  skrzynkę  albo  nawet  posłużyć  się  kilkoma 
skrzynkami  stawiając  jedną  na  drugiej. Z kolei  w drugim  dawano  małpie  kij. którym  mogła 
przyciągnąć  banan  znajdujący  się  za  klatką  poza  zasięgiem  jej  ręki.  W  innym  teście,  gdy  w 
klatce  znajdowały  się  dwa  krótkie  kije  o  odpowiednich  zakończeniach,  małpa  wpadła  na 
pomysł, aby połączyć je i takim przyborem przyciągała owoc. W ostatnich latach poddawano 
małpy  próbom  polegającym  na  wyjmowaniu  owocu  z  naczynia  mającego  wąski  otwór,  w 
którym nie mieściła się ręka. Dawano im jednocześnie kawałek deski, którą zwierzęta łupały 
na drzazgi i dopiero nimi wyjmowały pokarm. 

Myślenie  konkretne  zaangażowane  jest  także  w  uczeniu  się  przez  naśladowanie.  W 

odróżnieniu od wyżej omówionych, w których występuje  myślenie produktywne twórcze, tu 
mamy do czynienia z myśleniem produktywnym  odtwórczym.

 

„Ekstrapolacja”  według Kruszynskiego 

Należy  mieć  na  uwadze,  że  wiele  na  pozór  inteligentnych  zachowań  opiera  się  na 

dziedzicznych zdolnościach zwierząt do wykonywania złożonych zadań. Przykładem takiego 
zachowania  jest  zakopywanie przez chrząszcze grabarze padliny - pokarmu dla swych  larw. 
Jak wykazał J.-H. Fabre. owady te potrafią odciąć nić. którą leżący na kamieniu martwy kret 
był  przyczepiony  do  gałązki,  i  przesunąć  padlinę  na  piasek.  Gdy  kreta  przywiązywano  do 
patyka  drutem,  chrząszcze  podkopywały  zwierzę  wraz  z  patykiem,  tak  aby  można  było  je 

przysypać  ziemią.  Działo  się  tak  wówczas.  gdy  patyk  był  wbity  pionowo,  nigdy  zaś  gdy 
ukośnie.  Bodźcem  kluczowym  wyzwalającym  kopanie  jest  bowiem  kompleks  woni 
rozkładającego się mięsa i ucisk z góry. Gdy miejsce wbicia patyka w ziemię było odległe od 
położenia  padliny,  patyk  nie  mógł  być  podkopany.  Kierując  się  wyłącznie  dziedzicznymi 
mechanizmami, owady nie mogły ocenić nowej sytuacji. 

Czynniki dziedziczne ujawniają się też w teście L. W. Kruszynskiego, opracowanym w 

celu  badania  inteligencji  zwierząt.  W  eksperymencie  tym  zwierzę  może  przez  krótki  czas 
pobierać  pokarm  z  wagonika  przesuwającego  się  za  okienkiem  w  pionowej  zasłonie  -  zbyt 
małym,  aby  mogło  się  przez  nie  przedostać na drugą stronę  (rys.  230).  Gdy  wagonik  oddali 
się  z  zasięgu  zwierzęcia,  udaje  się  ono  do  odpowiedniego  końca  zasłony  i  tam  oczekuje 
ponownego  pojawienia  się  wagonika  -  jakby  ekstrapolując  drogę  jego  ruchu.  Zdolność  do 
takiej  ekstrapolacji  ujawniają  nie  tylko  ssaki,  jak  psy  i  koty.  lecz  także  ptaki  -  zwłaszcza 
krukowate.  Okazało  się  jednak,  że  wiele  zwierząt,  nawet  ssaków  (jak  króliki),  nie  potrafi 
rozwiązać testu Kruszynskiego. Zależy to nie od cech inteligencji zwierzęcia, lecz głównie od 
tego, czy zwierzę to jest dziedzicznie przystosowane do łowienia ruchliwej zwierzyny, czy też 
raczej do konsumowania pokarmu „stacjonarnego”. 

 

Rys. 230. Test L. W. Kruszynskiego na ekstrapolację.  Z - zasłona,  W -wózek z pokarmem. E - miejsce 
„ekstrapolowane” przez zwierzę 

16.2. 

Myślenie abstrakcyjne 

Myślenie  abstrakcyjne,  czyli  wyobrażeniowo-pojęciowe  ex  definitione  wiąże  się  ze 

zdolnością do tworzenia wyobrażeń i pojęć. 

Wyobrażeniem  nazywamy  proces  psychiczny  polegający  na  wywoływaniu  w 

świadomości  osobnika  znajdującego  się  w  stanie  czuwania  obrazowych  i  całościowych 
doznań,  które  nie  są  powodowane  przez  bodźce  aktualnie  oddziałujące  na  zmysły,  lecz 
opierają się na istniejących już śladach pamięciowych (engramach). Wyobrażenia dzielimy na 
odtwórcze, oparte na przypominaniu, i wytwórcze, występujące np. jako wynik fantazji. Choć 
od  spostrzeżeń  wyobrażenia  zwykle  różnią  się  nietrwalością,  fragmentarycznością,  mniejszą 
na ogól wyrazistością  i pewną ogólnikowością, to jednak cechuje  je konkretność wyrażająca 
się we wspomnianej obrazowości. 

W  odróżnieniu  od  wyobrażeń  pojęcia  są  to  pośrednie,  zasadniczo  nieobrazowe 

odzwierciedlenia rzeczywistości, których treścią są ogólne właściwości, wspólne danej klasie 
przedmiotów lub zjawisk.  W  miarę rozwoju umysłowego człowieka przeżywanie pojęć  staje 
się coraz mniej obrazowe, choć zwykle towarzyszą mu wyobrażenia. Kształtowanie się pojęć 
przebiega  jednocześnie  z  uczeniem  się  mowy,  a  więc  z  nabywaniem  umiejętności 
posługiwania się symbolami. Pojęcia mogą określać liczebność, relacje czasowo-przestrzenne 
(jak:  wcześniejszy,  obecny,  późniejszy,  mniejszy,  większy,  bliższy.  dalszy),  stosunki 
własnościowe  (mój,  twój,  jego.  niczyj,  cudzy),  kategorie  moralne  (wartość,  dobro,  prawda, 
miłość,  współczucie,  poświęcenie,  rycerskość,  bohaterstwo)  i  przeżycia  estetyczne  (piękno, 
harmonia, ład. porządek, symetria, kompozycja). 

O  zdolności  do  myślenia  abstrakcyjnego  świadczy  także  umiejętność  wytwarzania 

narzędzi  i  posługiwania  się  nimi.  Może  się  ona  wiązać  częściowo  z  wyobrażeniami  i 
pojęciami. 

16.2.1. 

Zagadnienie myślenia abstrakcyjnego u zwierząt 

Wyobrażenia 

Zgodnie  z  przedstawionymi  tutaj  atrybutami  myślenia  abstrakcyjnego  za  przejawy 

takiego myślenia u zwierząt uważalibyśmy zdolność do przeżywania wyobrażeń, umiejętność 
posługiwania  się  narzędziami,  porozumiewanie  się  za  pomocą  symboli,  a  zwłaszcza  - 
zdolność  do  tworzenia  pojęć.  Wszystkie  jednak  zarejestrowane  dotąd  fakty  mające 
wskazywać  na  takie  zdolności  mogą  być  efektem  działania  znacznie  prostszych 
mechanizmów nerwowych. 

Za  wskazówkę,  że  zwierzęta  są  zdolne  do  przeżywania  wyobrażeń  odtwórczych, 

uznaje się często niektóre reakcje odroczone - np. gdy pies myśliwski poszukuje zestrzelonej 
wcześniej  kaczki.  W  etologii  mówi  się  wówczas  o  posiadaniu  przez  niego  tzw.  obrazu 
poszukiwawczego.  Podobnie  zachowuje  się  jednak  piaskówka,  która  szuka  w  trawie 
upolowanej przez siebie gąsienicy, pozostawionej tam na czas rozpoznania drogi do gniazda. 
Wydaje  się  więc,  że  takie  zachowania  należy  wytłumaczyć  prościej,  działaniem  śladu 
pamięciowego.

 

,,Bezsłowne liczenie”  i ocena stosunków przestrzennych 

Wiadomo,  że  wiele  zwierząt  umie  oceniać  liczebność:  niektórzy  nazywają  to  „bezsłownym 

liczeniem”.  Pszczoły  odróżniają  kwiat  z  wieloma  płatkami  od  innego  -  z  małą  liczbą  płatków.  Kura 
może nauczyć się dziobać kilka kolejnych ziaren, następnie jedno lub więcej pominąć i znów dziobać 
następne  ziarna  tę  samą,  co  poprzednio  liczbę  razy  (por.  rys.  231).  W  testach  odruchowo-
warunkowych  zwierzęta  opanowują  zadania  polegające  na  kilkakrotnym  wykonaniu  reakcji 
instrumentalnej  w  celu  otrzymania  jednego  wzmocnienia.  Zwierzęta  potrafią  też  szacować  stosunki 
między rzeczami, a więc odróżniać obiekty większe i mniejsze, dźwięki głośniejsze i cichsze, światło 
silniejsze  i  słabsze,  stronę  lewą  i  prawą. rzeczy  bliższe  i  dalsze.  Pszczoły  bardzo  dokładnie  oceniają 
odległość  od  ula.  Wszystkie  te  zjawiska  można  jednak  wystarczająco  wyjaśnić  odwołując  się  do 
właściwości układów percepcyjnych lub do stosunkowo prostszych form uczenia się. Tak np. większa 
liczba płatków kwiatu jest dla pszczoły.oglądającej kwiat podczas lotu. bodźcem silniej migoczącym. 
Liczebność  oceniana  jest  percepcyjnie  -  jako  postać  współczesna  lub  następcza.  Wreszcie  ocena 
stosunków  miedzy  rzeczami  może  opierać  się  na  różnicowaniu  bodźców,  podobnym  do 
występującego w procedurach warunkowania klasycznego i  instrumentalnego.

 

 

Rys. 231. Ocena liczebności u zwierząt. A wybór przez sójkę  wieczka z taką liczbą plamek jak we  wzorcu. B 
naczynie zawierające nagrodę (x) wybierane przez kruka na podstawie takiej samej liczby kropek na przykrywce 
jak na płaskiej płytce w ożnych testach O. Koehlera 

Wartości i zjawiska moralnopodobne 

Także ocena wartości przez  zwierzęta może opierać się  na  mechanizmach prostszych 

niż  tworzenie  pojęć.  Szympansa  można  łatwo  nauczyć,  że  za  żeton  niebieski  otrzyma  dwa 
winogrona,  a  za  biały  -  tylko  jedno,  a  potem  uzależnić  otrzymanie  żetonu  od  wykonania 
pewnej  czynności.  Okaże  się  wówczas,  iż  zwierzę  będzie  wyraźnie  preferować  żeton 
niebieski.  Takie  zachowanie  jednak  daje  się  łatwo  wyjaśnić  za  pomocą  dość  elementarnych 
reguł  warunkowania,  działania  ilości  (wielkości)  wzmocnienia  i  efektu  wzmocnienia 
wtórnego,  dlatego  w  etologii  zamiast  o  „wartości”  mówi  się  o  walencji  przedmiotu  dla 
zwierzęcia. 

Należy  też  wątpić,  czy  u  zwierząt  występują  przejawy  prawdziwego  współczucia, 

altruizmu  i  poświęcenia.  Wprawdzie  można  nauczyć  szczura  naciskania  dźwigni  w  celu 
przerywania  drażnienia  prądem  elektrycznym  jego  sąsiada,  jednakże  czynnikiem 
motywującym  może tu być awersyjna w swej naturze wokalizacja zwierzęcia otrzymującego 
bodźce bólowe. Podobne tło może mieć pomoc udzielana przez delfiny tonącemu osobnikowi, 
wydającemu  odpowiednie  dźwięki.  „Rycerskie”  reguły  walk  wewnątrz-gatunkowych  można 
wytłumaczyć  reakcją  osobników  na  adekwatne  bodźce  wyzwalające  lub  hamujące, 
pochodzące  od  zachowania  się  przeciwnika.  Tak  samo  pisklę  dostaje  pokarm  w 
instynktowym  akcie  opieki,  wyzwalanym  przez  odpowiedni  wyzwalacz  (wygląd  pisklęcia), 
przy  istnieniu  odpowiedniego  poziomu  motywacji  u  rodziców.  Przytoczone  przykłady  nie 
mają  zatem  nic  wspólnego  z  ludzkim  poczuciem  moralności  i  stanowią  jedynie  przejawy 
zachowania nazywanego per analogiom ..moralnopodobnym” (por. s. 495).

 

Zjawiska quasi-estetyczne 

O  przejawach  myślenia  abstrakcyjnego  zwierząt    miały  świadczyć  ich  upodobania 

estetyczne,  niekiedy  pośrednio  wskazujące  na  tworzenie  pojęć  matematycznych.  Znane  jest 
„upodobanie”  ptaków  altanników  do  piękna  ich  altanek  i  zakładanych  przez  nie  ogródków 
(patrz. rys. 210), jak też mrówek do uporządkowanego układu leżących na ich kopcu gałązek. 
Podobnie  budowanie  sześciokątnych  komórek  plastra  przez    pszczoły  (patrz  rys.  213)  i  osy 
nasuwa  myśl o  ich poczuciu  harmonii. Dodajmy, że dna tych komórek tworzą tzw. piramidę 
Maraldiego, złożoną z trzech jednakowych rombów nachylonych do siebie pod kątem 70˚32', 
osadzonych na sześciu ścianach komórki. Zapewnia to maksymalną pojemność położonych z 
obu stron plastra komórek, przy  minimalnym zużyciu wosku, a zarazem zaskakuje ścisłością 
matematyczną.  Podobnie  chrząszcz  ryjkowiec  zwijający  liść  na  gniazdo  (patrz  rys. 218)  czy 
samotne pszczoły- miesierki wycinające liście do wysłania nimi gniazd czynią to wzdłuż linii 
odpowiadających  wykresom  pewnych  funkcji  matematycznych.  Wszystkie  te  jednak 
czynności są zaprogramowane genetycznie, co sprawia, że trudno dopatrywać się  leżącego u 
ich  podstaw  myślenia  matematycznego.  Zwierzę    może  co  najwyżej  odczuwać,  że  jest 
„dobrze”  (przyjemnie)  lub  źle  (nieprzyjemnie),  choć  i  do  tych  doznań  nie  mamy  dostępu. 
Dlatego  też  zjawiska  te  nazywamy  zachowaniem  quasi-estetycznym.  Znane  są  nawet 
zjawiska,  które  słusznie  można  uznać  za  protoestetyczne  (por.  s.  145);  niemniej  i  one  nie 
wymagają  założenia,  że  zwierzęta  zdolne  są  do  tworzenia  abstrakcyjnych  pojęć.  Wiele 
gatunków  ptaków  i  ssaków  ujawnia  np.  spontaniczne  preferowanie  regularnych  wzorców 
wzrokowych.  W  tych  samych  kategoriach  można  interpretować  wyniki  testów 
uzupełniających  i  doświadczeń  z  „twórczością  malarską”  u  małp  człekokształtnych.  Gdy 
szympansowi  przedstawiano  kartkę  papieru  z    zarysem  figury  geometrycznej,  zwierzę 
uzupełniało  rysunek  zgodnie  z  zasadą  estetyki  i  poprawności  kompozycji  (rys.  232). 
Podobnymi właściwościami odznaczały się wzory spontanicznie nakreślone przez szympansa 
(rys. 233). W pierwszym  przypadku  braki przedstawianych  na testowych kartach  figur  mają 
taki charakter, iż zespoły neuronów w analizatorze wzrokowym są pobudzane w sposób nie w 

pełni  optymalny,  co  stwarza  konieczność  „poprawiania”  obrazu.  Podobnie  jak  ludzie  (rys. 
234),  również  i  małpy  preferują  wzory  regularne  i,  choć  nie  potrafią  czytać,  nie  „lubią” 
patrzeć na nieostry druk. Analiza „twórczości malarskiej” szympansa ujawnia istnienie u tych 
zwierząt  upodobania  do  symetrii  i  zrównoważenia  kompozycji.  Jednakże  malowidła  małp 
zwykle nie są projektowane i. jeśli małpa nie porzuci zajęcia z powodu utraty zainteresowania 
nim, trzeba jej obraz odebrać, w przeciwnym bowiem razie arkusz zostanie dokładnie, grubo 
zamalowany. Małpy przeważnie nie odwzorowują też niczego, co ich wytwory rożni nie tylko 
od wyrazów kultury duchowej człowieka dorosłego, ale i małych ludzkich dzieci. Zauważmy 
zresztą, że  u  ludzi  upodobania  estetyczne częściowo mają podłoże  biologiczne. Upodobanie 
do tzw. złotego  podziału,  gdzie a:b = h:  (a+  h).  może  być wynikiem  częstego obcowania  z 
proporcjami  w  przyrodzie  żywej,  na  nim  opartymi  zarówno  w  budowie  ciała  ludzkiego 
(zwłaszcza  podziału  kończyn),  jak  i  liści  wielu  roślin.  W  sztukach  plastycznych  sposób 
odwzorowania  postaci  ludzkich  opiera  się  na  działaniu  instynktowych      wyzwalaczy  (patrz 
rys. 208. 217). 

 

Rys 232. Kreski narysowane przez szympansy na kartce papieru. A bezludne. B -w obrębie zarysu okręgu koła. 
kwadratu (G). uzupełniające koło (D). kwadrat (C. E) i „równowagę” kompozycji (F. H) (wg D. Morrisa) 

 

Rys. 233. Przykłady wzorów stosowanych w „malarstwie” szympansa Congo z londyńskiego ZOO (wg D. 
Morrisa) 

 

Rys.  234.  Bodźce  wzrokowe  (A)  symetryczne,  „zupełne”, nie  budzące  „niepokoju”  oraz  „asymetryczne”  (B)  i 
„niekompletne” (C) - budzące uczucie „niepokoju” albo  „niedosytu” 

,,Hipotezy” u zwierząt 

Zdolność zwierząt do stawiania ..hipotez”, wysuwaną przez I. Krechevsky'ego. można 

również  interpretować  nie  odwołując  się  do  ich  myślenia  abstrakcyjnego.  W  niektórych 
testach szczury stosują określone schematy, a następnie zmieniają je na inne. np. w labiryncie 
zaczynają  wybierać  te  same  drzwi,  które  były  otwarte  poprzednio,  albo  stosują  alternację. 
Sprawia to wrażenie postępowania opartego na  sprawdzaniu skuteczności pewnych założeń. 
Dokładna jednak analiza takiego zachowania ujawnia w nim i inne mechanizmy, np. metodę 
prób  i  błędów  lub elementy zachowania stereotypowego. Dlatego też dziś  mówimy raczej  o 
strategiach behawioralnych  zwierząt. 

Sprawy  związane  z  posługiwaniem  się  przez  zwierzęta  narzędziami,  a  także  próby 

uczenia  małp  języka  o  zbliżonej  do  ludzkiej  mowy  symbolice,  omawiamy  w  oddzielnych 
podrozdziałach.

 

16.2.2. 

Posługiwanie się przez zwierzęta przyborami 

Mówi  się  często,  że  posługiwanie  się  narzędziami,  podobnie  jak  celowa,  świadoma 

twórczość, jest cechą specyficznie ludzką. Stąd też pochodzi łacińskie określenie homo faber 
-  człowiek  wytwórca.  Za  właściwość  ludzką  uważa  się  również  nie  występującą  u  zwierząt 
umiejętność 

wykorzystywania 

ognia. 

Jednakże 

usprawnienie 

swojego 

działania 

przedmiotami, używanymi podobnie jak narzędzia przez człowieka, nie należy u zwierząt do 
rzadkości.  Morskie  wydry  (kałany)  dobierają  się  do  jadalnego  wnętrza  mięczaków  w  ten 
sposób, że płynąc brzuchem do góry po wodzie umieszczają na swej piersi kamień, by o niego 
rozbić  muszlę  przytrzymywaną  przednimi  kończynami.  Z  ptaków,  ścierwniki  białe  w  celu 
zjedzenia zawartości  jaj  afrykańskich  strusi  wyszukują kamienie  o  odpowiedniej wielkości  i 
rzucają  je  dziobem  na  jaja,  żeby  je  rozbić.  Zięba  „dzięciołowa”  (Cactospiza)  z  wysp 
Galapagos  w  celu  wydostania  spod  kory  drzewa  owadów  odłamuje  kolec  z  kaktusa  i 
przedłuża w ten sposób swój krótki dziób. Osa grzebaczowata. nęk (Sphex pictipennis), ubija 
ziemię wokół swej norki za pomocą trzymanego w żuwaczkach kamyka. 

 

Rys.  235.  Zięba  „dzięciołowa”  (Cactospiza  pallida)  z  Galapagos  wydłubująca  ze  szczeliny  larwę  owada  za 
pomocą kolca kaktusa (wg J.. Eibl-Eibesfeldta) 

Wszystkie  te  przykłady,  choć  niekiedy  bardzo  efektowne,  ilustrują  jedynie  sztywne 

wzorce  zachowania  instynktowego,  o  wrodzonym  charakterze,  a  więc  nie  mogą  być  uznane 
za  przejawy  abstrakcyjnego  myślenia.  Natomiast  nie  ma  cech  wrodzonych  używanie 
przedmiotów  przez  małpy  i  jako  wynikające  ze  zrozumienia  sytuacji  i  zdolności  do 
przewidywania  zasługuje  na  bliższe  omówienie.  Najbardziej  znane  i  szeroko  cytowane  są 
doświadczenia  W.  Köhlera  z  szympansami.  Jak  mówiliśmy  w  rozdziale  5,  eksperymenty  te 
przyczyniły  się  do  ugruntowania  zasad  psychologii  postaci.  Podobnie  w  warunkach 
naturalnych  szympansy  rzucają  grudkami  ziemi  i  kamieniami  we  wroga,  a  także  odpędzają 
kijem drapieżnika (lamparta). Wydobywają też z gniazda gałązką, którą uprzednio obdzierają 
palcami  i  zębami  z  odgałęzień  i  liści,  stanowiące  ich  przysmak  termity.  Co    więcej.idąc  na 
takie łowy w miejsce pozbawione odpowiedniej roślinności, zwierzę przygotowuje zawczasu 
„narzędzie” i zabiera je ze sobą. co świadczy o zdolności przewidywania. 

Obserwując  pracę  ludzką  opartą  na  myśleniu  abstrakcyjnym,  możemy  przyjąć,  że 

narzędzie  jest  to  przedmiot  służący  do  oddziaływania  na  inne  przedmioty,  wytwarzany 
zgodnie z uprzednim zamiarem przy użyciu innego przedmiotu. Od narzędzi należy odróżniać 
przedmioty naturalne lub wytworzone przez osobnika- takie jak: kamień dobrany do rozbicia 
orzecha,  kij  do  ataku  na  przeciwnika  lub  spleciona  lina  zarzucona  na  koronę  wysokiego 
drzewa, aby móc dosięgnąć rosnących w niej owoców. Zaproponowano, aby takie przedmioty 
nazywać przyborami. Ponieważ mogą one być wytwarzane w wyniku myślenia sensoryczno-

motorycznego  (zachowanie  się  małp  w  eksperymentach  Köhlera  interpretowano  jako  oparte 
na  mechanizmie  wglądu),  posługiwanie  się  nimi  przez  zwierzęta  nie  może  stanowić 
dostatecznego  kryterium  myślenia  abstrakcyjnego.  U  żadnego  zaś  zwierzęcia  zdolności 
wytwórcze  nie  przekroczyły  poziomu  przyborów.  A  zatem  tylko  człowiek  jest  „faber”  -  
twórcą w ścisłym tego słowa znaczeniu.

 

16.2.3. 

Symbole i mowa a myślenie abstrakcyjne 

Pojęcie znaku, mowy i języka 

Jeżeli  przez  „zjawisko”  będziemy  najprościej  rozumieli  przedmiot  spostrzegania 

zmysłowego,  to  znakiem  nazwiemy  takie  zjawisko,  które  informuje  odbiorcę  o  innym 
zjawisku,  zdarzeniu,  stanie  rzeczy  itp.  Wśród  znaków  wyróżniamy  znaki  naturalne,  czyli 
oznaki  (symptomy),  które  pełnią,  choć ubocznie,  funkcję  informacyjną. Na przykład oznaką 
istnienia  zwierzęcia  w  biotopie  jest  jego  ślad  lub  budowa  (gniazdo).  Do  znaków  należą  też 
sygnały, służące do przenoszenia informacji (por. s. 6) na podstawie dwukierunkowego kodu 
występującego  zarówno  u  nadawcy,  jak  i  odbiorcy.  Sygnały  mogą  jedynie  wywoływać 
określone  zmiany  w  psychice  i  zachowaniu  się  odbiorcy,  nie  odsyłając  go  do  zjawisk 
otaczającego świata czy treści pojęć. Nazywa się je wówczas sygnałami asemantycznymi lub 
apelami.  Należą  do  nich  pozy,  gesty,  wiele  głosów  zwierząt  (ostrzegawcze,  wabiące, 
uspokajające,  pobudzające  czujność),  a  u  ludzi  płacz  dziecka,  które  już  zauważyło,  że 
wywiera  tym  wpływ  na  otoczenie.  Inna  grupa  sygnałów  -  semantycznych  (tj.  mających 
znaczenie)  -  obejmuje  obrazy  przedmiotowe  (sygnały  ikoniczne,  np.  rysunki,  rzeźby)  i 
sygnały umowne. Wśród tych ostatnich znajdują się najważniejsze dla zagadnień omawianych 
w niniejszym rozdziale - symbole i znaki słowne. 

Symbole są to konwencjonalne znaki zastępcze, reprezentujące pojęcia przedmiotów, 

stanów  rzeczy,  zdarzeń,  a  także  spraw  niewidzialnych  (stąd  ich  związek  z  wierzeniami 
religijnymi), wywołujące u odbiorcy odpowiednie stany psychiczne - myślowe i emocjonalne. 
Symbol reprezentuje, niejako ucieleśnia, często niematerialną treść pojęcia. Jak pamiętamy z 
opisu zalotów zwierząt (rozdz. 13), ślubne dary niekiedy zastępują ofiary z łupu. Są to jednak 
tylko  pseudosymbole,  nie  konwencjonalne  (czyli  umowne),  lecz  należące  do  repertuaru 
odziedziczonych  zachowań  danego  gatunku.  Za  pierwszy  powyżej  szczebla  zwierzęcego 
przejaw symbolu uznaje się dopiero fakt otoczenia grobu dziecka człowieka neandertalskiego 
- przed 50 000 laty - kręgiem rogów kozicy (por. s.  589). 

Pojęcie  abstrakcyjne  człowiek  określa  znakami  słownymi,  zwanymi  też  symbolami 

słownymi.  Zdolność  porozumiewania  się  za  pomocą  symboli  słownych  nazywamy  mową. 
Symbole słowne tworzą język, czyli system sygnałów powiązanych regułami gramatycznymi 
w ten sposób, że wartość (znaczenie) każdego sygnału zależy od jego położenia wśród innych 
sygnałów. Język służy do przekazywania informacji głosem, pismem albo za pomocą innego 
zespołu znaków (np. język migowy głuchoniemych).

 

Mowa ludzka a niektóre sposoby porozumiewania się zwierząt 

Mowę  ludzką  charakteryzuje  wiele  cech.  Odznacza  się  ona:  1)  rozdzielczością 

sygnałów,  osiąganą  dzięki  artykułowanej  (członowej)  strukturze  dźwięków:  2)  dwoistością 
kształtowania, czyli właściwością polegającą na tym, że wyrazy mające znaczenie składają się 
z pozbawionych znaczenia leksykalnego głosek, a prócz podsystemu leksykalnego (wyrazów) 
występuje drugi podsystem reguł gramatycznych; 3) zdolnością do przemieszczania czasowo-
przestrzennego,  tj.  możliwością  odnoszenia  się  do  rzeczy  i  zjawisk  odległych  w  czasie  i 
przestrzeni;  4)  możliwością  tworzenia  twierdzeń  fikcyjnych  lub  nieprawidłowych;  5) 
refleksyjnością,  tj.  zdolnością  komunikowania  o  samym  systemie  porozumiewania  się,  tzn. 

języku,  mowie;  6)  nieemocjonalnością,  czyli  niezależnością  przekazu  informacji  od 
aktualnego stanu emocjonalnego nadawcy; 7) otwartością systemu łączności, który dopuszcza 
włączanie  doń  nowych  wyrazów;  8)  zdolnością  uczenia  się,  czyli  nabywania  umiejętności 
posługiwania  się  kodami  lub  obcymi  językami;  9)  zamiennością,  tj.  umiejętnością 
powtórzenia  treści  otrzymanego  komunikatu  (por.  s.  6).  Poza  tym  mowa  ludzka  jest  10) 
przekazywana potomstwu wyłącznie w sposób niedziedziczny; cechuje ją 11) produktywność, 
tj.  zdolność  do  tworzenia  nieskończenie  wielu  nowych  komunikatów.  Wspólnie  z  formami 
porozumiewania się innych naczelnych mowę ludzką charakteryzuje 12) specjalizacja układu 
łączności.  Polega  ona  na  tym,  że  jej  sygnały  nie  są  ubocznym  produktem  innych  procesów 
życiowych osobnika. Znaki głosowe są 13) semantyczne, tzn. oznaczają rzeczy lub zjawiska i 
14) arbitralne, tj. nie przypominają pod względem fizycznym swoich desygnatów (pomijając 
zjawisko  onomatopei).  Cechą  wspólną  mowy  ludzkiej  i  głosowego  porozumiewania  się 
innych  ssaków,  a  nawet  ptaków  i  owadów,  jest  obecność  15)  kanału  głosowo-słuchowego, 
który umożliwia 16) wielostronne przekazywanie i kierunkowy odbiór komunikatów. Sygnały 
głosowe  17)  szybko  zanikają  (w  przeciwieństwie  do  zapachowych),  a  podczas  ich 
wytwarzania  18)  nadawca,  dzięki  sprzężeniu  zwrotnemu,  słyszy  własne  dźwięki.  Jest  to 
ważny mechanizm warunkujący płynność mowy. 

Jeśli  za  istotne  cechy  mowy  przyjmiemy  te,  które  przysługują  wyłącznie  mowie 

ludzkiej, tj. wymienione w punktach 1-11, to musimy stwierdzić, że mowa poza człowiekiem 
u żadnego gatunku zwierząt w warunkach  naturalnych nie występuje. Systemem łączności u 
zwierząt  jest  zawsze  genetycznie  stały,  „zamknięty”,  a  zatem  „nieproduktywny”  (w  sensie 
wyszczególnionym  w  punkcie  11)  sposób  przekazu  informacji  emocjonalnych,  wyłącznie 
aktualnych.  Jedynie  u  małp  dopatrzono  się  zaczątków  podsystemu  gramatycznego.  W  ich 
porozumiewaniu  się  w  warunkach  naturalnych  można  też  znaleźć  elementy  o  cechach 
semantycznych.  Gdy  podczas  pięknej  pogody  odtworzono  pawianom  głosy  tych  zwierząt 
nagrane  podczas  nadciągających  chmur  burzowych,  to  natychmiast  w  popłochu  zaczęły 
chronić się pod drzewami, daszkami i spoglądać w niebo. 

Sposoby  porozumiewania  się  zwierząt  nie  muszą  opierać  się  na  sygnałach  dźwiękowych.  Pszczoły 

miodne  porozumiewają  się  tzw.  tańcem,  małymi  figurami  kolistymi  („okręcany”)  lub  ósemkowatymi 
(„wywijany”), zataczanymi po pionowym plastrze w ulu. Każda figura jest naśladowana przez inne robotnice z 
„drużyny”  zbieraczek  -  w  liczbie  kilku  -  tańczących  w  kontakcie  dotykowym  z  nadawczynią.  Orientacja 
względem  siły  ciężkości  linii  dzielącej  ósemkę  taneczną  na  dwa  kółka  pokazuje  kierunek  miejsca  pożytku 
według kierunku położenia słońca na niebie (gdy pszczoła idzie głową ku górze, trzeba lecieć ku słońcu). Rodzaj 
tańca  i  prędkość  obrotowa  figur  tanecznych  informuje  o  odległości  pożytku  od  ula.  natomiast  żywość  -  jego 
wartość,  zasobność  źródła  wyraża  się  uporczywością  (trwaniem)  tańca.  Przekazując  współtanecznicom  próbkę 
zbioru, informatorka przekazuje wiadomość o rodzaju pożytku (tj. wodzie, nektarze, pyłku). Woń pożytku oraz 
samej  pszczoły  ułatwia  innym  pszczołom  identyfikację  źródła  pożytku.  Taniec  pszczoły,  po  powrocie  do  ula, 
odbija jej aktualne pobudzenie, dlatego jest tym wolniejszy, im z większej odległości pszczoła powróciła. 

Uczenie małp mowy ludzkiej 

Próby  nauczenia  szympansa  mowy  ludzkiej,  chociaż  małpy  w  rozwoju 

ontogenetycznym  przechodzą  okres  gaworzenia,  dały  nikłe  wyniki.  Szympansica  Vicki, 
wychowywana  od  urodzenia  wśród  ludzi,  nauczyła się  wymawiania  i  w  miarę  adekwatnego 
używania  jedynie  czterech  krótkich  wyrazów  angielskich (mama,  papa,  cup, tzn.  filiżanka  i 
up - do góry). Przypuszcza się, że zadanie to nie było dla  małpy  nieosiągalne ze względu  na 
budowę  jej  aparatu  głosowego,  szympansy  bowiem  potrafią  wydawać  w  swym  normalnym 
porozumiewaniu  się  aż 23  różne dźwięki, takie  jak: chrząkanie,  mlaskanie, sapanie, krzyki  i 
pohukiwanie. Liczba ta powinna wystarczyć do opanowania niektórych słów ludzkich. 

W ostatnich latach przystąpiono do doświadczeń, w których uczono małpy nie mowy 

artykułowanej,  lecz  uproszczonego  amerykańskiego  języka  migowego  głuchoniemych,  tzw. 
ameslanu (od ang. American Sign Language), bądź posługiwania się symbolami optycznymi. 

Pierwsze badania wykonali R. A. i B. T. Gardnerowie na 11-miesięcznej szympansicy 

Washoe.  Znaki  ameslanu  odznaczają  się  dwoistością,  tj.  sensowny  wyraz  składa  się 
przeciętnie  z  trzech  elementów  zwanych  chejremami  (od  gr.  χείρ,  cheir  -  ręka)  spośród 
możliwych  55  dzielących  się  na  19  konfiguracji,  24  akcji  i  12  miejsc,  w których  dany  znak 
występuje.  Małpkę  uczono  bądź  zwracając  się  do  niej  w  tym  języku  (odgrywało  tu  rolę 
naśladownictwo), bądź odpowiednio układając jej rękę. W ciągu pierwszych 7 miesięcy nauki 
Washoe opanowała 4 znaki, przez następne 7 miesięcy - dalszych 9 znaków. Po trzech latach 
znała 87 znaków, a wśród nich 14 czasowników, 18 przymiotników  i przysłówków, 7 imion 
opiekunów,  swoje  własne  imię,  16  określeń  innych  istot  żywych  oraz  inne  rzeczowniki, 
zwłaszcza nazwy pokarmów, nadto zaimki i spójniki, a także znak „ja/mnie”. W piątym roku 
rozumiała  już  około  350  symboli,  sama  zaś  używała  150.  Gdy  znała  już  10  pierwszych 
znaków,  zaczęła  posługiwać  się  2-3  wyrazowymi  „zdaniami”  (rys.  236A).  Prosząc  o 
otworzenie  lodówki  sygnalizowała:  klucz-otworzyć-jedzenie”.  Inne  zdania  były  w  rodzaju 
„daj  prędko  słodkie”,  „przyjdź,  obejmij  -  przykro,  przykro”.  Zaobserwowano  generalizację 
wielu  znaków,  takich  jak  „otworzyć”  czy  „małpa”  (na  inne  gatunki  małp).  Określenie 
„wstrętny”,  używane  pierwotnie  na  oznaczenie  brudów  i  odchodów,  zostało  przez  nią 
spontanicznie  użyte  w  odniesieniu  do  przeciwnika  („wstrętna  małpa”)  i  eksperymentatora, 
gdy  nie  chciał  spełnić  jej  życzenia.  Sama  wynalazła  znak  migowy  na  określenie  śliniaka  - 
bardzo  zbliżony,  jak  się  okazało,  do  znaku  używanego  przez  głuchoniemych.  Washoe 
„mówiła” nieraz przez sen palcami  (jak głuchoniemi). 

Inna szympansica, czteroletnia  Lucy, badana przez R. S. Foutsa, już po dwóch  latach 

nauki opanowała ponad 80 znaków ameslanu. Potrafiła stawiać pytanie „co to jest?”, a nawet 
kłamać  (por.  na  s.  530  cechę  mowy  oznaczoną punktem  4).  Usiłowała  mianowicie  wmówić 
swemu  opiekunowi,  że  to  jego  koleżanka  nabrudziła  w  pokoju  i  dopiero  po  długim 
molestowaniu przyznała się: „Lucy-brud-przepraszam”. 

Małpy  samorzutnie  tworzą  nowe  połączenia  znanych  znaków,  np.  „picie-owoc”  na 

oznaczenie arbuza lub „woda-ptak” - na widok płynącej po wodzie kaczki. 

Podobne  doświadczenia  wykonywano  także  z  ewolucyjnie  bardziej  oddalonymi  od 

człowieka gorylami. Gorylica Koko, która po 6 latach nauki poznała 375 znaków, ujawniła w 
porozumiewaniu się z człowiekiem zdolność czasowego przemieszczenia przekazu (cecha 3 - 
s.  530).  Pewnego  dnia  bowiem,  gdy  nalewano  jej  mleka,  powiedziała:  „najpierw  nalać  to”. 
Innym  razem,  poproszona  -  „odpowiedz  mi,  co  robiłaś”.  Koko  odpowiedziała:  „później,  ja 
pić”. 

Inne szympansy Gardnerów, Pili i Moja, uczone ameslanu od urodzenia, nabywały tej 

umiejętności  znacznie  szybciej  niż  Washoe.  Co  ciekawsze,  trzymane  razem,  zaczęły 
porozumiewać  się  między sobą ameslanem, głównie rozkazując:  „chodź”, „podrap” itp. Inna 
młoda samiczka z kolonii. Manny, nauczyła się od Washoe znaku „chodź przytul”, natomiast 
3-letnia szympansica  Kiko przyswoiła od Booee i Bruna znaki  „jeść/jedzenie”  i  „pić” - choć 
te ostatnie, same dysponując już 40 znakami, wolały posługiwać się między sobą naturalnymi 
sposobami  porozumiewania.  Zapewne  dlatego  nie  powiódł  się,  jak  dotąd,  eksperyment  z 
„kulturowym” przekazywaniem przez małpy ameslanu nowemu pokoleniu. 

Musimy  tu  wrócić  do  poruszonego  już  uczenia  się  malowania  przez  małpy.  Moję 

uczono pisać litery, wyrażać napisane słowa i pokazywane na rysunku przedmioty migowym 
językiem ameslan. Po roku 3.5-letnia małpka spontanicznie narysowała kredą na tablicy parę 
linii  (patrz  rys.  232  A).  Gdy  ją  zachęcano  do  dalszego  rysowania,  dała  znak  „koniec”.  Na 

pytanie  zaś  „co  to  jest”,  odpowiedziała  na  migi:  „ptak”.  Gorylica  Koko  po  rozmowie  o 
pająkach  nabazgrała  na  kartce  ołówkiem  w  kilku  miejscach  i  wyjaśniała:  „pająki”.  Te 
przykłady  mogą wskazywać,  że  nasze poprzednie uwagi o  malowaniu przez małpy  nie  mają 
zastosowania  do  rysowania.  Gdy  nie  wchodzi  w  grę  atrakcyjne  dla  małpy  pokrycie  całej 
powierzchni  kartonu  grubą  warstwą  mokrej  farby,  małpa  może  planować  rysunek  i  sama  go 
zakończyć. Może także, jeśli wolno brać za dobrą monetę jej migowe „wypowiedzi”, wyrazić 
w  swym  rysunku  określoną  treść  przedmiotową  (z  wyobraźni  odtwórczej).  Interpretacja 
prezentowanych  faktów  nie  jest  łatwa  choćby  ze  względu  na  to,  że  badania  z  użyciem 
ameslanu wzbudziły wiele zastrzeżeń. 

W porównaniu ze sprawnością człowieka, bliską 100%, prawidłowe odpowiedzi, przy 

dopuszczeniu  pewnej  dowolności  na  korzyść  małpy,  występowały  tylko  w  około  60-90% 
prób.  Jako  znaki  przyjmowano  bowiem  nie  tylko  dokładnie  wykonane  gesty,  lecz  także 
„zrozumiałe”  dla  odbiorcy.  Inny  badacz,  H.  S.  Terrace,  analizując  dokładnie  wypowiedzi 
swego  szympansa  Nima,  doszedł  do  pesymistycznych  wniosków.  Stwierdził  on.  że  zdania, 
zwykle  zresztą  tylko  dwuwyrazowe,  składają  się  z  najczęściej  używanych  znaków:  „ja”, 
„Nim”,  „daj”,  „więcej”  itp.  W  trzy-  i  czterowyrazowych  sekwencjach  trzeci  znak  lub  dwa 
ostatnie  zwykle  powtarzały  tylko  poprzednie,  jak  np.  „bawić się-ja-Nim”.  „jeść-ja-Nim”albo 
„jeść-Nim-jeść-Nim”.  Według  Terrace'a.  użyty  przez  Washoe  znak  „woda-ptak”  na 
oznaczenie  kaczki  (patrz  s.  532)  powstał  tak,  że  małpa  wykonała  gest  „woda”  a  na 
dezaprobującą  reakcję  eksperymentatora  poprawiła  się  sygnalizując:  „ptak”.  Zresztą  analiza 
magnetowidowych  zapisów  doświadczeń  ujawniła  nieświadome  „podpowiadanie”  małpom 
odpowiedzi przez badaczy - za pomocą ruchów intencjonalnych. 

Inne zarzuty stawia się badaniom D. i A. J. Premacków, prowadzonym z szympansicą 

Sarą, którą uczono znaczenia pionowo umieszczanych kolorowych symboli (rys. 236 B). Sara 
po  4  latach  nauki  opanowała  około  130  znaków  i  co  najciekawsze  posługiwała  się  znakiem 
implikacji (jeśli-to). Gdy umieszczono na tablicy zdanie: „Sara dać Dawid banan -Dawid dać 
Sara czekolada”,  szympansica  dała  eksperymentatorowi  banan  i  sięgnęła po  czekoladę. Sara 
jednakże miała za każdym razem  dostęp do całego zestawu znaków odpowiednich dla testu. 
Zadanie  jej  polegało  bowiem  tylko  na  odpowiadaniu  na  pytanie  lub  na  wykonywaniu 
„napisanych” poleceń. W  istocie  musiała wybrać i właściwie umieścić znak - czyli wykonać 
czynność  opartą  na  instrumentalnym  odruchu  warunkowym.  Poprawność  odpowiedzi 
wynosiła 75-80%. 

Zarówno w wypowiedziach Washoe posługującej się językiem migowym, jak i u Sary 

składnia  była  dość  przypadkowa.  D.  Rumbaugh  badał  używanie  składni  na  2,5-letniej 
szympansicy  Lanie,  którą  uczył  kodu  nazwanego  yerkish  od  nazwiska  fundatora  instytutu 
(rys. 236 C). Liczbę  i rodzaj popełnianych błędów analizowano za pomocą komputera. Lana 
mogła  w  ten  sposób  realizować  różne  potrzeby,  sygnalizując  „otwórz  okno”,  „baw  się  ze 
mną”.  Nie  znając  znaku  przedmiotu,  o  który  chciała  prosić,  zaczynała  od  zdania:  „Tim  dać 
Lana  nazwę  tego”.  Po  otrzymaniu  nazwy  używała  jej  w  kolejnej  próbie.  I  w  tych  testach 
jednak nie udało się nauczyć szympansa poprawnego posługiwania się gramatyką. 

 

Rys.  236.  Sposoby  porozumiewania  się  ludzi  z  małpami  człekokształtnymi.  A  -  Washoe  nazywająca  gestami 
ameslanu kapelusz, książkę i kwiat. B - Sara wykonująca odczytane na tablicy zadanie: „Sara włożyć  jabłko - 
wiadro, banan – talerz” (tzn, jabłko do wiadra, a banan na talerzu), C - przykład rozmowy Lany z człowiekiem 
językiem yerkish 

Jak  widać  z  przytoczonych  zarzutów,  badania  przy  użyciu  ameslanu  nie  dały 

definitywnego  potwierdzenia  przypuszczenia,  że  u  małp  może  istnieć  zalążek  myślenia 
abstrakcyjnego,  wszystkie  bowiem  reakcje  badanych  zwierząt    można  sprowadzić  do 
wielołańcuchowego odruchu warunkowego. Małpa, jak się wydaje, ma tylko życzenia, nie ma 
natomiast nic do powiedzenia nie tylko człowiekowi, ale i swemu wspólplemieńcowi. Mowę 
zatem w dalszym ciągu należy uważać za specyficzny atrybut ludzkiej psychiki. 

Natomiast  omawiane  badania  wydają  się  wskazywać,  że  u  małp  człekokształtnych 

istnieją  pewne  elementy  świadomości  siebie.  Szympansica  Washoe  znaki  „ja/mnie”  oraz 
swego imienia stosowała bez trudu we właściwych sytuacjach. Gdy zapytano ją przeglądającą 
się w lustrze „kto to jest?”, odpowiedziała ameslanem: „to ja, Washoe”.

 

16.3. 

Funkcje układu nerwowego człowieka 

Człowieka  odróżniają  od  zwierząt  następujące  cechy:  1)  pionizacja  postawy  i  chód 

dwunożny,  2)  udoskonalenie  ręki  jako  narządu  manipulacyjnego,  3)  zdolność  do 
posługiwania  się  mową,  4)  rozwój  inteligencji  i  powstanie  myślenia  abstrakcyjnego  i  5) 
decydujący, nie spotykany nawet u zwierząt żyjących stadnie, wpływ czynników społecznych 
na  funkcje  intelektualne.  Podstawowym  warunkiem  pojawienia  się  tych  właściwości  w 
procesie  ewolucji  były  odpowiednie  przekształcenia  anatomiczno-funkcjonalne  mózgowia, 
rdzenia kręgowego i innych narządów. 

Pionizacja  postawy,  dzięki  czemu  ręka  została  uwolniona  od  funkcji  narządu 

lokomocyjnego,  wymagała  powstania  specjalnej  organizacji  systemu  ośrodków  sterujących 
czynnościami ruchowymi, a także odpowiednich przystosowań anatomicznych narządu ruchu. 
W  szczególności:  1)  pojawiło  się  charakterystyczne  dla  człowieka  ukształtowanie  kończyny 
dolnej,  zwłaszcza  stopy,  oraz  wygięcie  kręgosłupa  w  odcinku  szyjno-piersiowym  i 

lędźwiowo-krzyżowym.  Dzięki  temu  ośrodek  ciężkości  ciała znalazł  się w takim  miejscu,  iż 
rzut  jego  pada  w  obrębie  powierzchni  kontaktu  stóp  z  podłożem.  Pionizacja  postawy 
wymagała  także  reorganizacji  narządów  wewnętrznych,  zwłaszcza  układu  krążenia,  ze 
względu  na  zmieniony  kierunek  działania  ciśnienia  hydrostatycznego  krwi;  2)  wprawdzie 
wiele  ssaków  wykonuje  proste  czynności  manipulacyjne  za  pomocą  kończyn  przednich, 
często jednak posługuje się przy tym pyskiem, a kończyny przednie nie przestają odgrywać u 
nich  swej  zasadniczej  roli  lokomocyjnej.  Nawet  małpy,  których  ręka  osiągnęła  znaczny 
stopień  usprawnienia  w  kierunku  manipulacyjnym,  posługują  się  kończynami  przednimi 
podczas chodzenia, a zwłaszcza podczas skoków. U człowieka natomiast ręka w ogóle nie jest 
używana do  lokomocji,  a  sprawność  jej  jest znacznie  większa  niż  u  małp  człekokształtnych, 
najbliższych  człowiekowi  zwierząt;  3)  mowa,  jak  już  mówiliśmy,  jest specyficznie  ludzkim, 
opartym  na  symbolach  sposobie  porozumiewania  się.  W  takiej  postaci  nie  występuje  u 
żadnego  gatunku  zwierząt,  a  także  jedynie  u  człowieka  służy  do  przekazywania  informacji 
między  odległymi  pokoleniami  lub  grupami  społecznymi;  4)  wspominaliśmy  również,  że 
dotychczasowe  badania,  mimo  licznych  wysiłków  w  tym  kierunku,  nie  dały  żadnych 
przesłanek  wskazujących  na  istnienie  myślenia  abstrakcyjnego  u  zwierząt;  musimy  je  zatem 
uznać  za  wyłączny  atrybut  ludzkiej  psychiki:  5)  wprawdzie  u  wielu  gatunków  zwierząt 
istnieją wysoko zorganizowane formy życia społecznego, to jednak nigdzie nie spotykamy w 
tak  wysokim  stopniu,  jak  u  człowieka,  zależności  rozwoju  psychicznego  jednostki  od  jej 
kontaktów z innymi osobnikami swego gatunku. 

Wszystkie te czynności wiążą się ze szczególnymi właściwościami układu nerwowego 

człowieka. 

Pionizacja  postawy,  chód  dwunożny  i  ewolucja  ręki  w  kierunku  narządu 

manipulacyjnego  wiążą  się  z:  a)  reorganizacją  czynności  rdzenia  kręgowego  w  zakresie 
regulacji  napięcia  mięśniowego,  b)  udoskonaleniem  mechanizmów  zapewniających 
utrzymanie  równowagi  ciała  i  c)  przestrojeniem  anatomicznym  i  czynnościowym  układu 
piramidowego sterującego ruchami dowolnymi. 

Obok  daleko  posuniętej  encefalizacji  funkcji  nerwowych  i  ograniczenia  autonomii 

czynnościowej rdzenia kręgowego uległy usprawnieniu odruchy rdzeniowe, zapewniające taki 
rozkład  napięcia  mięśni  kończyn  dolnych  i  tułowia,  iż  człowiek  może  bez  trudu  utrzymać 
stabilną  pionową  postawę  ciała.  Sprzyja  temu  także  odpowiednia  organizacja  aparatu 
przedsionkowego i układu równowagi oraz móżdżku. 

Poza  tym  doszło  do  dalszej  specjalizacji  układu  piramidowego.  sterującego  ruchami 

dowolnymi.  Uległy  rozbudowaniu  korowe  ośrodki piramidowe,  a  przede  wszystkim  nastąpił 
znaczny  rozwój  reprezentacji  mięśni  ręki  i  mięśni  artykulacyjnych.  Udoskonalenie 
obwodowego układu ruchowego polega na niezwykle precyzyjnym unerwieniu mięśni ręki w 
taki  sposób,  iż  jeden  neuron  unerwia  zaledwie  kilka  komórek  mięśniowych.  Zapewnia  to 
wysoce  precyzyjną  regulację  wykonywanych  ruchów  manipulacyjnych  i  decyduje  o  ich 
subtelności. I wreszcie pojawił się system dokładniejszych niż u zwierząt oddziaływań układu 
piramidowego  na  rdzeniowe  mechanizmy  ruchowe.  U  zwierząt  włókna  piramidowe 
kontaktują  się  z  interneuronami,  a  zatem  mogą  jedynie  sterować  odruchami  rdzeniowymi, 
natomiast  u  człowieka  aksony  neuronów  piramidowych  tworzą  bezpośrednio  synapsy  z 
motoneuronami,  a  zatem  przekazują  wprost  na  neurony  ruchowe  polecenia  wykonania 
ruchów dowolnych. 

Rozwój inteligencji i myślenia abstrakcyjnego, i związane z tym pojawienie się mowy, 

wiąże  się  ze  szczególnym  rozwojem  okolic  asocjacyjnych  kory,  zwłaszcza  najbardziej  ku 
przodowi  wysuniętej  okolicy  przedczołowej,  a  także  okolicy  styku  skroniowo-ciemieniowo-
potylicznego.  Zdolność  posługiwania  się  mową  jest  uwarunkowana  wykształceniem  się 

specjalnego  substratu  anatomicznego,  nazywanego  dawniej  ośrodkami  mowy,  oraz 
udoskonaleniem  aparatu  artykulacyjnego,  na  który  składa  się  układ  mięśni  języka,  jamy 
ustnej, gardła i krtani, wraz ze sterującymi czynnością tych mięśni ośrodkami w pniu mózgu. 

16.3.1. 

Mowa 

Zdolność posługiwania się mową jest u człowieka wrodzona i wynika z anatomiczno-

funkcjonalnych właściwości układu  nerwowego. Jednakże człowiek zdobywa tę umiejętność 
we  wczesnym  okresie  życia  przez  naśladowanie  słów  wypowiadanych  przez  inne  osoby  z 
jego  otoczenia:  pozbawiony  takiego  kontaktu  -  sztuki  mówienia  nie  opanuje.  Rozróżniamy 
mowę zewnętrzną, tj. wypowiadaną głośno i przeznaczoną dla innych osób. którym mamy coś 
do zakomunikowania, i mowę wewnętrzną, którą uważamy za podłoże ludzkiego myślenia. 

Mowa jako tzw. drugi układ sygnałów 

Według teorii I. P. Pawłowa, bodźce środowiska, kojarząc się w czasie z ważnymi dla 

organizmu wydarzeniami,  np. podawaniem pokarmu czy zagrażającym  niebezpieczeństwem, 
nabierają  cech  bodźców  zwiastujących  te  wydarzenia,  czyli  innymi  słowy  -  sygnałów  tych 
wydarzeń.  Układ  sygnałów  (ich  repertuar)  wytwarza  się  indywidualnie  w  życiu  każdego 
zwierzęcia  i  odznacza  się  pewną  swoistością  związaną  z  warunkami  jego  bytowania. 
Zwierzęta reagują na te sygnały antycypując tym samym oznajmiane przez nie wydarzenia, a 
zatem działają w sposób wyraźnie przystosowawczy. Jak uczą doświadczenia laboratoryjne z 
wytwarzaniem  odruchów  warunkowych,  sygnałami  wydarzeń  mogą  być  bodźce  o  różnym 
stopniu złożoności, niemniej zawsze są to bodźce konkretne. System oparty na tych bodźcach 
nazwał  Pawłow  pierwszym  układem  sygnałów,  który  funkcjonuje  u  wszystkich  kręgowców 
łącznie z człowiekiem, a można go także wykazać u wielu zwierząt bezkręgowych. 

W  odróżnieniu  od  zwierząt,  człowiek  dysponuje  jeszcze  innym  systemem, 

nazywanym  przez  I.  P.  Pawłowa  drugim  układem  sygnałów,  na  który  składa  się  właśnie 
mowa  zewnętrzna  i  wewnętrzna.  Bodźce  należące  do  tego  układu  są  niejako  symbolami 
bodźców  konkretnych.  Wytwarzając  u  zwierząt  odruchy  warunkowe,  posługujemy  się 
konkretnymi  bodźcami  (czyli  zmianami  fizycznymi  lub  chemicznymi),  np.  zapalamy 
czerwoną  lampkę  lub  włączamy  dzwonek.  Jeżeli  jednak  eksperymenty  podobnego  typu 
wykonujemy na ludziach, to reakcje warunkowe pojawiają się nie tylko na bodźce konkretne, 
lecz na symbolizujące je słowa („czerwona lampka”). Słowo spełnia nie tylko funkcję sygnału 
symbolizującego jakiś konkretny bodziec czy przedmiot, lecz wyraża również pojęcie ogólne, 
abstrakcyjne. Wypowiadając  np. słowo „książka”, możemy mieć na myśli konkretną książkę 
(tę, która leży na stole) lub też książkę w ogóle (jako określoną formę twórczości umysłowej 
człowieka). 

Mowa a myślenie 

Mówiliśmy  o  formach  myślenia  konkretnego  u  wyższych  ssaków.  Podawaliśmy  też 

przykłady jego zaskakującej złożoności u małp. 

Ponieważ  u  zwierząt,  poza  człowiekiem,  nie  doszukano  się  choćby  w  zalążkowej 

postaci  porozumiewania  się  symbolami,  przeto  trzeba  przyjąć,  że  myślenie  (konkretne)  u 
zwierząt odbywa się niewerbalnie, tj. bez pomocy słów. Sprawa ta u człowieka nie jest prosta. 
Wśród wielu badaczy dominuje pogląd, że wszelkie myślenie ludzkie oparte jest na słowach i 
stanowi  w  istocie  mowę  wewnętrzną.  Ta  ostatnia  z  kolei  miała  rozwinąć  się  z  mowy 
zewnętrznej.  Na  poparcie  tej  tezy  przeprowadzono  próby  rejestrowania  potencjałów 
czynnościowych  z  mięśni  artykulacyjnych  albo  -  u  głuchoniemych  posługujących  się 
językiem  migowym  -  z  odpowiednich  mięśni  rąk.  Istotnie,  w  wielu  przypadkach 

intensywnemu  myśleniu  towarzyszyły  zmiany  tych  potencjałów,  co  wskazywałoby,  że 
myślenie  jest  jakby  „cichym  mówieniem”,  podczas  którego  mogą  być  wysyłane  słabe, 
podprogowe  sygnały-rozkazy  do  mięśni  -  efektorów  mowy.  O  związku  mowy  z  myśleniem 
świadczą także wyniki  badań  nad  afazjami.  Wykazały one. że zaburzeniom  mowy z reguły 
towarzyszą różne formy upośledzenia procesów myślenia. 

Zjawiska  te  nie  oznaczają  jednak,  że  człowiek  w  ogóle  nie  potrafi  myśleć 

niewerbalnie.  Istnieje  wiele  danych  wskazujących  na występowanie  u  ludzi  niezależnych  od 
mowy form myślenia, podobnie jak istnieje mowa nie związana z myśleniem. Jej przykładem 
jest  gaworzenie  u  niemowląt,  u  ludzi  dorosłych  -  odtwarzanie  z  pamięci  tekstu  werbalnego, 
np.  wiersza, czy też skandowanie sloganów. 

Według  niektórych  badaczy,  mowa  wewnętrzna  może  powstawać  z  mowy 

zewnętrznej.  L.  S.  Wygotski  sądzi,  że pośrednim  etapem  może  być  opisana  przez  J. Piageta 
tzw.  mowa  egocentryczna,  polegająca  na  „mówieniu  do  siebie”  przez  dziecko,  np.  w  czasie 
zabawy. 

Anatomiczne podłoże czynności mowy 

Badania  nad  mózgowymi  mechanizmami  mowy  muszą  być  przeprowadzane 

wyłącznie  na  człowieku  i  nie  dadzą  się  zastąpić  w  żadnej  mierze  eksperymentowaniem  na 
zwierzętach. Ogólne prawidłowości kształtowania się zdolności mówienia można prześledzić 
obserwując  rozwój  mowy  u  dziecka,  metoda  ta  nie  pozwala  jednak  poznać  anatomiczno-
fizjologicznego  podłoża  tego  procesu.  Podłoże  to  ujawnia  się  dopiero  w  badaniach 
klinicznych  u  chorych,  u  których  doszło  do  zaburzeń  mowy  w  wyniku  uszkodzenia 
określonych obszarów  mózgu. Zaburzenia polegające na  naruszeniu  zdolności  formułowania 
własnych wypowiedzi i rozumienia wypowiedzi innych osób nazywamy afazjami. Przyczyną 
afazji  jest  uszkodzenie  mózgu,  najczęściej wskutek  upośledzenia  ukrwienia  danego  obszaru. 
Dzieje się tak u ludzi w starszym wieku cierpiących na miażdżycę naczyń krwionośnych. Jeśli 
dojdzie  wówczas  do  zakrzepu  tętnicy  środkowej  mózgu,  zaopatrującej  rozległy  obszar  kory 
mózgowej,  obejmujący  ośrodki  ruchowe,  czuciowe  i  ośrodki  mowy.  u  chorego  powstaje 
niedowład  kończyn  po  przeciwległej  stronie  ciała  połączony  z  zaburzeniami  czucia.  Już 
lekarzom starożytnym znane  było występowanie  zaburzeń  mowy, gdy  niedowład obejmował 
kończyny  prawe,  oraz  brak  tych  zaburzeń  w  przypadku  niedowładu  lewostronnego. 
Obserwacja  ta  dowodzi,  że  u  większości  ludzi  czynnością  mowy  kieruje  lewa  półkula 
mózgowa. 

Afazja  może  powstać  i  w  młodym  wieku  w  wyniku  urazu  czaszki  lub  procesu 

nowotworowego niszczącego odpowiedni obszar kory.

 

Lokalizacja funkcji w mózgu a rozwój mowy. W XIX i na początku XX w. ścierały się 

dwie koncepcje dotyczące czynnościowego znaczenia różnych okolic mózgu:  lokalizacyjna  i 
antylokalizacyjna.  W koncepcji  lokalizacyjnej zakładano, że korę mózgową można podzielić 
na  obszary,  z  których  każdy  steruje  jakąś  czynnością  ustroju  lub  jest  istotny  dla  jakiejś 
kategorii  funkcji  psychicznych.  Według  koncepcji  antylokalizacyjnej  natomiast,  cala  kora 
mózgowa  lub  przynajmniej  większe  jej  obszary  są  równoważne  czynnościowo  i  sterują 
wieloma  różnymi  funkcjami.  Spór  ten  został  obecnie  rozstrzygnięty  na  korzyść 
umiarkowanego  lokalizacjonizmu.  Zgodnie  z  aktualną  wiedzą,  w  korze  można  wydzielić 
obszary o specyficznym znaczeniu funkcjonalnym, nigdy jednak lokalizacja funkcji nie jest w 
nich tak wąska jak poprzednio sądzono. Na przykład obszar somatosensoryczny kory nie jest 
okolicą wyłącznie czuciową, lecz także spełnia funkcje ruchowe. 

Koncepcje 

lokalizacyjne 

w 

odniesieniu 

do 

mechanizmów 

mowy 

były 

usprawiedliwione  obserwacjami  poczynionymi  przez  pierwszych  badaczy.  W  XIX  w.  P. 

Broca  zauważył,  że  zaburzenia  mowy  występują  w  przypadku  uszkodzenia  tylnej  części 
zakrętu czołowego środkowego i dolnego. Polegają one na niemożności wypowiadania zdań, 
a  nawet  pojedynczych  słów.  W  kilkanaście  lat  później  K.  Wernicke  opisał  zaburzenie 
polegające  na  upośledzeniu  rozumienia  mowy,  występujące  wskutek  uszkodzenia  tylnej 
części  zakrętu  skroniowego  górnego  po stronie  lewej. Obie  te obserwacje  dały  podstawę  do 
wyznaczenia ośrodka ruchowego i czuciowego mowy. Później stwierdzono, że oba te ośrodki 
łączy wiązka neuronów, nazwana pęczkiem łukowatym (fasciculus arcuatus). (Choć u małp 
człekokształtnych  stwierdzono  w  mózgu  istnienie  ośrodków  Broca  i  Wernickego,  nie  mają 
one  wspomnianego  pęczka  włókien  łączącego  je.  Zapewne  tu  leży  przyczyna  trudności 
wymawiania  przez  te  małpy  słów).  Znaleziono  także  jeszcze  inne  ośrodki,  których 
uszkodzenie  powoduje  wybiórcze  upośledzenie zdolności  pisania, czytania,  liczenia,  a także 
narusza funkcje intelektualne. 

Jednym  z  pierwszych  przeciwników  koncepcji  lokalizacyjnej  był  J.  H.  Jackson. 

Według  tego  badacza,  mechanizmy  sterujące  mową  charakteryzuje  organizacja 
dwupoziomowa,  przy  czym  poziom  emocjonalny  służy  do  wyrażania  uczuć,  a  poziom 
intelektualny  do  wyrażania  myśli.  Chory  z  afazją,  który  ma  trudności  z  wypowiadaniem 
nawet  pojedynczych  słów,  niekiedy  posługuje  się  długimi  zwrotami  w    stanach  wzruszenia, 
np. w gniewie. 

Ostatnio,  podobnie  jak  i  w  odniesieniu do  innych  czynności  mózgu,  w  poglądach  na 

mechanizmy  mowy  zaczynają  przeważać  teorie  kompromisowe,  oparte  na  koncepcjach 
umiarkowanego  lokalizacjonizmu.  Uwzględniają  one  związek  poszczególnych  elementów 
mowy  z  różnymi  częściami  mózgu,  ale  przypisują  ośrodkom  mowy  znaczny  stopień 
plastyczności  funkcjonalnej.  Oznacza  to.  że  ośrodek  czuciowy  mowy  może  w  pewnym 
stopniu kierować również jej komponentem ruchowym. 

Afazje.  W  większości  podręczników  neurologii  rozróżnia  się  trzy  klasyczne  postacie 

afazji: afazję ruchową, słuchową (czuciową) i amnestyczną. 

Afazja ruchowa (motoryczna) polega na upośledzeniu zdolności wypowiadania słów i 

zdań,  przy  czym  aparat  wykonawczy  mowy  jest sprawny.  Chory  przestawia  wyrazy  i  głoski 
(parafazja). popełnia  błędy gramatyczne oraz posługuje  się skrótami  i  nie używa przyimków 
(tzw. styl telegraficzny).  Rozumienie  mowy  jest prawidłowe  i  chorzy zdają sobie  sprawę  ze 
swego  cierpienia.  Afazja  ruchowa  występuje  w  uszkodzeniach  tzw.  ośrodka  ruchowego 
mowy Broca, lokalizowanego obecnie w tylnej części zakrętu czołowego dolnego (pole 44 wg 
Brodmanna) w lewej półkuli. 

Afazja  czuciowa  (sensoryczna)  polega  na  upośledzeniu  rozumienia  mowy,  przy 

zachowaniu  zdolności  do  wypowiadania  słów.  W  wypowiedziach  chorego  zaznacza  się 
skłonność  do  tworzenia  neologizmów,  co  sprawia  niekiedy  wrażenie  nieznanego  języka. 
Pacjent  nie  rozumie  znaczenia  nie  tylko  słów  wypowiadanych  przez  innych,  lecz  również 
przez  siebie.  Afazja  czuciowa  występuje  w  wyniku  uszkodzenia  tzw.  ośrodka  czuciowego 
mowy  Wernickego  w  lewej  półkuli,  w  zakręcie  skroniowym  górnym  (pole  41  wg 
Brodmanna). 

Afazja  amnestyczna  uważana  była  dawniej  za  odmianę  afazji  czuciowej,  obecnie 

przeważa  pogląd,  że  jest  ona  wynikiem  głębszego  upośledzenia  funkcji  intelektualnych,  a 
mianowicie  formowania  pojęć.  Przejawia  się  ona  utratą  zdolności  właściwego  nazywania 
przedmiotów.  Chory  określa  przedmioty  w  sposób  opisowy,  np.  „pióro  -  do  pisania”.  Jeśli 
jednak  podaje  się  choremu  nazwę  pokazywanego  przedmiotu,  przypomina  ją  sobie 
natychmiast.  Afazja  amnestyczna  występuje  w  wyniku  uszkodzeń  okolicy  znajdującej  się  z 
tyłu ośrodka Wernickego - tzw. styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego. 

Zaburzeniom  mowy  niekiedy  towarzyszy  utrata  zdolności  pisania  (agrafia).  czytania 

(aleksja),  rozpoznawania  i  odtwarzania  utworów  muzycznych  (amuzja)  lub  liczenia 
(akalkulia). 

W  swoim  czasie  próbowano  ustalić  lokalizację  korowych  ośrodków  mowy  za  pomocą  drażnienia 

prądem  elektrycznym  kory  u  pacjentów  operowanych  w  klinice  neurochirurgicznej.  Okazało  się.  że  sposobem 
tym  nie  można  wywołać  nawet  najprostszej  wypowiedzi,  choćby  pojedynczego  słowa  lub  głoski.  Przeciwnie, 
drażnienie  powodowało  zawsze  przejściowy  efekt  afatyczny  w  postaci  nagłego  zatrzymania  mowy  lub 
upośledzenia nazywania pokazywanych przedmiotów. Charakter tej przejściowej afazji nie zawsze był związany 
z  miejscem  drażnienia,  a  zatem  wyniki  omawianych  badań  podały  w  wątpliwość  koncepcje  lokalizacyjne 
dotyczące mechanizmów mowy. 

Aktualne poglądy na mechanizmy mowy 

Obecnie,  po  odejściu  od  teorii  opartych  na  wąskim  lokalizacjonizmie,  większość 

badaczy  utrzymuje, że  mowę  można  podzielić  na wiele  elementów,  sterowanych  wprawdzie 
przez różne obszary kory, jednak zachodzące na siebie i ściśle ze sobą współdziałające. A. R. 
Łuria,  po  wszechstronnej  analizie  zaburzeń  afatycznych  u  inwalidów  II  wojny  światowej, 
rozróżnia  sześć  elementów  mowy.  Żaden  z  tych  elementów  nie  jest  związany  z  jakimś 
izolowanym  ośrodkiem,  wszystkie  natomiast  zależą  od  skoordynowanego  działania  różnych 
obszarów. 

1. Słuch fonematyczny - jest to zdolność do analizy i syntezy dźwięków mowy, czyli 

fonemów.  Za  prawidłowe  funkcjonowanie  tych  mechanizmów  jest  odpowiedzialna  okolica 
znajdująca się w górnym zakręcie skroniowym. Odpowiada ona ośrodkowi Wernickego. 

2. Słuchowa  pamięć  słowna,  czyli  zdolność  pamiętania  słów.  a  nawet  całych  zdań. 

Jest  ona  niezbędna  do  rozumienia  mowy  i  formułowania  wypowiedzi.  Czynność  ta  jest 
związana z obszarem znajdującym się w otoczeniu ośrodka Wernickego. 

3. Analiza 

i  synteza 

impulsów  docierających  z  proprioceptorów  mięśni 

artykulacyjnych.  Impulsy  te  dochodzą  do  odpowiedniego  obszaru  w  obrębie  zakrętu 
środkowego tylnego (korowego pola projekcyjnego czucia somatycznego) i stanowią ważne 
źródło  informacji  o  stanie  wykonawczego  aparatu  mowy.  Normalnie  w  życiu  codziennym 
oddziaływanie  to  nie  jest  przez  nas  uświadamiane,  „czujemy”  je  jednak  wyraźnie  ucząc  się 
wymowy języka obcego, gdy ćwiczymy prawidłowe ustawianie języka i warg. 

4. Odpowiednia sekwencja i koordynacja ruchów narządu artykulacyjnego, niezbędna 

do  prawidłowego  wypowiadania  słów  i  zdań,  związana  jest  z  obszarem  odpowiadającym 
ośrodkowi Broca. 

5. Synteza  symultatywna  (jednoczesna),  niezbędna  do  powstawania  właściwych 

związków  logiczno-gramatycznych  pomiędzy  wyrazami  i  członami  zdania,  związana  jest  z 
okolicą  styku  skroniowo-ciemieniowo-potylicznego.  Uszkodzenie  tej  okolicy  powoduje 
zaburzenie nazwane przez Łurię afazją semantyczną. Polega ono na niemożności zrozumienia 
różnicy  między  zdaniami  lub  wyrażeniami  złożonymi  gramatycznie,  np.  między  „syn 
nauczyciela” i „nauczyciel syna”. 

6. Mowa wewnętrzna polegająca na formułowaniu, także bez jawnego wypowiadania 

ich,  złożonych  zwrotów  i  zdań.  Zdolność  ta  jest  wyrazem  funkcjonowania  przednich  okolic 
płata czołowego i styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego. 

Do wymienionych elementów należy jeszcze dodać sprzężenie zwrotne, pochodzące z 

układu  słuchowego,  niezbędne  do  kontroli  wypowiadanych  słów.  Ujawnia  się  ono  w 
trudnościach nauczenia prawidłowej mowy głuchoniemego. 

Polski  badacz  mechanizmów  mowy M. Maruszewski wykazał,  że  izolowane postacie 

afazji  występują  niezmiernie  rzadko.  Zawsze  bowiem  do  afazji  czuciowej  dołącza  się 
komponent  ruchowy,  a  w  afazji  ruchowej  występuje  też  w  pewnym  stopniu  upośledzenie 
rozumienia  słów.  Rozróżnia  on  zatem  ogólnie  czynność  nadawania  mowy  i  czynność  jej 
odbioru.  Pierwsza  wiąże  się  z  przednimi obszarami kory. druga  -  z  okolicami położonymi  z 
tyłu. Poszczególnymi elementami mowy kieruje osiem następujących obszarów (rys. 237).

 

 

Rys. 237. Obszary mózgowe kierujące czynnością mowy. 1 - formowanie głosek, 2 -łączenie głosek w wyrazy i 
zdania  (ośrodek  Broca),  3  -  kierowanie  treściową  stroną  wypowiedzi.  4  -  rozpoznawanie  mowy  (ośrodek 
Wernickego), 5 - przechowywanie śladów pamięciowych, niezbędnych do rozpoznawania mowy i formułowania 
wypowiedzi.  6  -  posługiwanie  się  złożonymi  systemami  logiczno-gramatycznymi,  7  -  kierowanie 
kompleksowymi  aspektami  mowy.  wpływem  mowy  wewnętrznej  i zewnętrznej  na zachowanie  się.  8  -  pęczek 
łukowaty 

1. Boczna  część  zakrętu  środkowego  tylnego  odgrywa  istotną  rolę  w  formowaniu 

głosek - najbardziej elementarnych części mowy. 

2. Okolica  odpowiadająca  ośrodkowi  Broca  jest  niezbędna  do  łączenia  głosek  w 

wyrazy i zdania oraz do formułowania płynnych wypowiedzi. 

3. Obszary kory leżące z przodu ośrodka Broca kierują treściową stroną wypowiedzi. 

4. Okolica  zakrętu  środkowego  górnego  (ośrodek  Wernickego)  jest  niezbędna  do 

rozpoznawania elementów mowy, a więc głosek, wyrazów i zdań. Jest ona niezbędna również 
dla czynności nadawania mowy. w przypadku afazji sensorycznej bowiem wypowiedzi, choć 
poprawne pod względem ruchowym, są całkowicie niezrozumiałe. 

5. Okolice 

płata 

skroniowego 

otaczające 

ośrodek 

Wernickego 

służą 

do 

przechowywania  śladów  pamięciowych,  niezbędnych  do  rozpoznawania  mowy  i 
formułowania wypowiedzi. 

6. Okolica 

styku 

skroniowo-ciemieniowo-potylicznego 

kieruje 

zdolnością 

posługiwania  się  złożonymi  systemami  logiczno-gramatycznymi  i  odgrywa  ważną  rolę  w 
kształtowaniu pojęć. 

7. Okolica przedczołowa kieruje kompleksowymi aspektami mowy. zrozumieniem jej 

wewnętrznej treści, a także wpływem mowy wewnętrzneji zewnętrznej na zachowanie się. 

8. Tzw.  dodatkowa    okolica  ruchowa,  znajdująca  się  na  przyśrodkowej  powierzchni 

półkuli,  odgrywa  nie  wyjaśnioną  dotąd  rolę.  Drażnienie  jej  prądem  elektrycznym  wywołuje 
zatrzymanie mowy, tj. zjawisko podobne do efektu drażnienia ośrodka Brocka. 

Z  czynnością  nadawania  mowy  wiąże  się  także  umiejętność  pisania,  a  z  odbiorem 

mowy  -  zdolność  rozpoznawania  znaków  pisarskich.  Dokładniejsze  badania  wykazały,  że 
agrafia i aleksja często towarzyszą w różnym stopniu odpowiednim afazjom.

 

16.3.2. 

Anatomiczno-fizjologiczne podłoże inteligencji 

Do  najsilniej  rozwiniętych  obszarów  korowych  u  człowieka  należą  okolice 

asocjacyjne.  Odgrywają  one  wieloraką  rolę.  O  jednej  z  nich  mówiliśmy  już  w  rozdziale  5. 
Polega ona na integracji impulsów docierających do ośrodków czuciowych i stanowi podłoże 
mechanizmu percepcji. U naczelnych, a zwłaszcza u człowieka, rozwinęły się jednak jeszcze 
inne  części  kory.  które  można  niejako  uważać  za  okolice  asocjacyjne  wyższego  rzędu,  nie 
związane  z  poszczególnymi  analizatorami,  lecz  sterujące  bardziej  ogólnymi  procesami 
psychicznymi.  Należą  do  nich:  okolica  przedczołowa,  okolica  skroniowa  i  okolica  styku 
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego. 

Okolica przedczołowa 

Okolicą  przedczołową  nazywamy  najbardziej  ku  przodowi  położoną  część  płata 

czołowego.  Obejmuje  ona  biegun  tego  płata  oraz  obszary  na  jego  powierzchni  bocznej  i 
podstawnej.  Tylną  granicą  okolicy  przedczołowej  jest  pole  8  według  Brodmanna,  leżące  z 
przodu tzw. okolicy przedruchowej s. 271). 

Usunięcie  okolicy  przedczołowej  powoduje  u  zwierząt  nasilenie  aktywności  ruchowej.  Chodzą  one 

wówczas  nieustannie  po  klatce,  jak  niektóre  zwierzęta  w  ogrodzie  zoologicznym.  Można  więc  sądzić,  że  w 
normalnych warunkach ten obszar nieco hamuje ruchliwość. 

Dokładniejsza  analiza  zachowania  się  zwierząt  przy  użyciu  specjalnych  testów  ujawnia  zakłócenia  w 

wykonywaniu  tych  czynności,  w  których  konieczne  jest  zaangażowanie  elementów  pamięci  lub  odpowiednie 
programowanie  wykonywanego  zadania.  Tak  więc  po  lezjach  okolic  przedczołowych  ulegają  znacznemu 
naruszeniu  reakcje  odroczone.  Innym  efektem  obserwowanym  u  zwierząt  w  wyniku  uszkodzenia  płatów 
czołowych  są  zaburzenia  emocjonalne.  Usunięcie  okolicy  przedczołowej  na  ogół  powoduje  obniżenie 
pobudliwości emocjonalnej zwierzęcia. 

W  latach  trzydziestych  pojawiły  się  pierwsze  prace,  w  których  opisano  wyniki 

zabiegów  neurochirurgicznych,  wykonywanych  na  płatach  czołowych  u  ludzi  w  celu 
usunięcia  ogniska  choroby,  najczęściej  nowotworu.  Likwidacja  procesu  patologicznego 
wymaga usunięcia pewnej części tkanki mózgowej, co może spowodować nasilenie zaburzeń 
związanych  z  chorobą.  Polegają  one  głównie  na  upośledzeniu  tych  procesów  psychicznych, 
które decydują możliwości planowania działań i ich realizacji zgodnie z programem. 

Jednostronne  usunięcie  okolicy  przedczołowej  u  człowieka  powoduje  zaburzenia 

emocjonalne,  zaburzenia  psychoruchowe  i  zmiany  intelektualne.  Zaburzenia  emocjonalne 
polegają  bądź    na  euforii,  bądź  odwrotnie  -na apatii  i  zobojętnieniu  na  aktualne  wydarzenia. 
Zaburzenia  psychoruchowe  wyrażają  się  niepokojem  ruchowym  i  dążeniem  do  osiągnięcia 
„wszystkiego  natychmiast”  Testy  psychologiczne  wykazują  upośledzenie  wyższych  funkcji 
psychicznych  -  pacjenci  nie  potrafią  zrozumieć  zasady  nawet  stosunkowo  prostego  testu 
sortowania. 

Zaburzenia  po  obustronnych  uszkodzeniach  płatów  czołowych  są  daleko  silniej 

wyrażone. Polegają  one  na  braku  inicjatywy  i  niezdolności do realizowania planu działania. 
Zachowanie się chorego nie jest kierowane żadnym planem, cechuje je niesłychana labilność i 
zmienność  pod  wpływem  jakichkolwiek  bodźców  zewnętrznych.  Chory,  któremu  polecono 
pójść  do  sklepu,  zmienia  nagle  plan,  gdy  spotyka  kolegę,  który  proponuje  mu  inne  zajęcie. 

Pacjent  w  szpitalu  naciska  guzik  dzwonka,  a  gdy  zjawia  się  pielęgniarka.  ie  wie.  po  co  ją 
wezwał. 

Badania  chorych    za  pomocą    testów  ujawniają,    że    pacjenci    z    lezjami 

przedczołowymi  wykonują  sprawnie  proste  polecenia,  a  także  potrafią  powtórzyć  treść 
poleceń,  nie  potrafią  jednak  realizować  zadań wymagających wykonania  dłuższej  sekwencji 
ruchów.  Chorzy  badani  za  pomocą  aparatu  zaopatrzonego  w  lampki  i  naciskający  gruszki 
gumowe  na  odpowiednie  sygnały  często  ujawniają  ubytki  intelektualne,  trudne  do  wykrycia 
innymi  metodami.  Jeśli  np.  na  lampkę  palącą  się  długo  pacjent  ma  naciskać  krótko,  i 
odwrotnie -na krótki  błysk  naciskać długo, zadanie to okazuje się  niemożliwe do wykonania 
nawet  dla  chorego  z  niewielkim  uszkodzeniem  mózgu:  naciska  on  długo  na  sygnał  długi  i 
krótko  na  krótki,  a  zatem  sprawia  wrażenie,  że  znajduje  się  pod  wpływem  aktualnych 
bodźców,  a  nie  realizuje  nakazanego  planu  działania.  Interesujące,  że  ludzie  ci  potrafią 
bezbłędnie powtórzyć zasady, jakie otrzymali w instrukcji od badającego. Trudności polegają 
na przeniesieniu tej instrukcji do sfery działania. 

Okolica asocjacyjna płata skroniowego 

Okolica  asocjacyjna  płata  skroniowego  obejmuje  rozległe  jego  obszary  na 

powierzchni  zewnętrznej  półkuli,  głównie  w  obrębie  zakrętu  skroniowego  środkowego  i 
dolnego,  i  dlatego  jest  nazywana  inaczej  okolicą  olnoskroniową.  Obszar  ten  ma  liczne 
połączenia z okolicami asocjacyjnymi słuchowymi i wzrokowymi. W szczególności odgrywa 
rolę ośrodka kojarzeniowego wyższego rzędu dla  bodźców wzrokowych. 

Pod  koniec  ubiegłego  wieku  J.  H.  Jackson  opisał  postać  padaczki,  którą  później 

nazwano  padaczką  skroniową.  Jednym  z  charakterystycznych  objawów  tej  padaczki  są 
halucynacje  wzrokowe  i  słuchowe.  Niekiedy  przypominają  one  marzenia  senne.  Pacjent 
podaje,  że  przed  jego  oczami  przesuwają  się  obrazy  czegoś  już  widzianego  (deja  vu), 
przeżytego  (déjà  ve'cu)  lub  dobrze  znanego  (déjà  connu).  Świadomość  jest  wówczas 
przyćmiona:  sami  pacjenci  podają,  że  mają  poczucie  nierealności.  Podobne  objawy,  jakie 
występują podczas napadów padaczki skroniowej, można wywołać u pacjentów drażnieniem 
elektrycznym okolicy skroniowej kory mózgowej. Tego rodzaju badania były systematycznie 
prowadzone w klinice W. Penfielda. 

Na  podstawie  wyników  tych  badań  ustalono,  że  skroniowa  okolica  asocjacyjna 

obejmuje  zakręt  skroniowy  środkowy  i  dolny,  i  przechodzi  na  powierzchnię  przyśrodkową 
półkuli  mózgowej.  Drażnienie  wywoływało  trzy  rodzaje  efektów.  Po  pierwsze,  były  to 
zjawiska  typu  halucynacji:  pacjenci  widzieli  wówczas  znane  im  obrazy.  Po  drugie,  badani 
przeżywali wydarzenia, zwykle istotnie poprzednio doświadczone. Trzecim rodzajem efektów 
było  interpretowanie  aktualnych  zdarzeń,  pojawienie  się  osobistego  stosunku  do 
odbywających  się  wydarzeń  i  zrozumienie  ich.  Na  przykład  jedna  z  pacjentek  W.  Penfielda 
poczuła, że  operacja  już  się  odbyła.  Wniosek  ten  pojawił  się  nagle, był  oczywisty  i  powstał 
bez  analizowania  przebiegu  sytuacji.  Ze  względu  na  niezwykle  złożony  charakter 
wywoływanych  doznań  W.  Penfield  nazwał  cały  ten  obszar  korą  interpretacyjną.  Jest  to 
jedyna  okolica  kory.  którą  drażniąc  można  wywołać  całościowe  wizje  odpowiadające 
przeżyciom pacjenta w toku jego życia osobistego. 

Okolica  asocjacyjna  płata  skroniowego  wydaje  się  odgrywać  ważną  rolę  w 

przechowywaniu  śladów  pamięciowych  oraz  ich  wykorzystaniu  przy  sterowaniu 
zachowaniem. 

Okolica styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego 

Jak nazwa wskazuje, okolica styku skroniowo-ciemieniowo-potylicznego składa się z 

elementów  trzech  płatów  kory  mózgowej.  Za  najważniejszą  jej  część  uważa  się  zakręt 
kątowy. Poglądy na rolę tego obszaru nie są jeszcze definitywnie ustalone. Ostatnio dominuje 
opinia, iż może w większym jeszcze stopniu niż okolica przedczołowa jest on odpowiedzialny 
za prawidłowy przebieg procesów leżących u podstaw ludzkiej inteligencji. 

Jednym  z  objawów  uszkodzenia  okolicy  styku  skroniowo-ciemieniowo-potylicznego 

jest  afazja  amnestyczna.  Bliższa  analiza  przypadków  chorobowych  wskazuje,  iż  nie 
występuje  w  nich  upośledzenie  mechanizmów  adawania  i  odbioru  mowy,  chory  bowiem 
wypowiada słowa i zdania prawidłowo i na ogół rozumnie, co się do niego mówi. Natomiast 
charakterystyczną  cechą  tej  afazji  jest  zakłócenie  formowania  pojęć  ogólnych 
(abstrakcyjnych).  Jeśli  pacjent  nawet  poprawnie  posługuje  się  słowami,  to  na  podstawie 
licznych  obserwacji  można  dojść  do  wniosku,  że  słowa  przez  niego  wypowiadane  stanowią 
jedynie  proste  skojarzenia  dźwięków  z  konkretnymi  przedmiotami  i  brak  im  znaczenia 
ogólnego  (kategorialnego).  Innymi  słowy,  nazwy,  którymi  posługuje  się  chory,  są 
pseudonazwami.  ponieważ  nie  odzwierciedlają  pojęć  ogólnych.  Gdy  jednej  z  pacjentek 
pokazywano  nóż  wraz  z  innymi  przedmiotami,  np.  ołówkiem,  jabłkiem  i  chlebem,  używała 
różnych określeń w zależności od aktualnego przeznaczenia  noża, nigdy  jednak  nie używała 
słowa  „nóż”  na  określenie  tego  przedmiotu  we  wszystkich  trzech  okolicznościach. 
Przypomina to eksperyment z małpami, które opanowawszy umiejętność gaszenia ognia wodą 
czerpaną z beczki, nie umiały korzystać w tymże celu z wody ze stawu. 

Inną  rolą  okolicy  styku  skroniowo-ciemieniowo-potylicznego  jest  organizacja 

percepcji  na  podstawie  informacji  otrzymanej  za  pośrednictwem  różnych  analizatorów. 
Proces ten nazywamy jednoczesną (symultatywną) syntezą informacji. Występuje on również 
w obrębie pól kojarzeniowych analizatora wzrokowego, gdzie z występujących  jednocześnie 
pobudzeń  wielu  neuronów  powstaje  obraz  oglądanego  przedmiotu.  Jednak  w  okolicy  styku 
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego  dokonuje  się  integracja  wpływów  pochodzących  z 
różnych  narządów  zmysłów  i  z  tego  też  względu  obszar  ten  jest  niekiedy  nazywany 
„analizatorem  analizatorów”.  Według  A.  R.  Łurii.  synteza  symultatywna  jest  niezbędna  do 
kształtowania  pojęć  i  posługiwania  się  nazwami,  tj.  odnajdywania  właściwej  nazwy  dla 
odpowiedniego pojęcia. 

Symultatywna synteza informacji dokonująca się w obrębie okolicy styku skroniowo-

ciemieniowo-potylicznego  umożliwia  powstawanie  tzw.  skojarzeń  intermodalnych.  dzięki 
którym możemy rozpoznać przedmiot na podstawie wrażeń powstałych w wyniku pobudzenia 
różnych kategorii receptorów. Na przykład, przedmiot, który poznaliśmy w wyniku percepcji 
wzrokowej,  możemy  rozpoznać  również  za  pomocą  dotyku.  Powstawanie  skojarzeń 
intermodalnych  wynika  ze  zdolności  do  tworzenia  pojęć.  W  odróżnieniu  od  zwierząt,  nawet 
małp,  u  człowieka  niezwykle  łatwo  przebiega  transfer  intermodalny,  tzn.  że  to,  czego 
człowiek  nauczył  się  przy  zaangażowaniu  jakiejś  modalności  zmysłowej,  zostaje 
wykorzystane w uczeniu się innych zadań opartych na informacji z innego analizatora. Małpa, 
która  nauczyła  się  odróżniać  wzrokowo  koło  od  trójkąta,  musi  uczyć  się  zadania  od  nowa. 
gdy  figury  te  musi  odróżniać  dotykiem  -  człowiek  w  podobnej  sytuacji  potrafi  natychmiast 
przestawić  się  na  inny  rodzaj  informacji.  Dzięki  tym  zdolnościom  człowiek  tworzy  pojęcia 
ogólne,  polegające  na  kojarzeniu  różnych  cech  przedmiotów  i  zjawisk  występujących  w 
otaczającym go świecie. 

Funkcjonalna asymetria półkul mózgowych 

W  poprzednich  podrozdziałach  podkreślaliśmy,  iż  w  większości  przypadków  (około 

90%)  zaburzenia  afatyczne  pojawiają  się  wówczas,  gdy  uszkodzenie  mózgu  dotyczy półkuli 
lewej. Jeśli zaburzenia te współistnieją z niedowładem kończyn, przeważnie jest to niedowład 
prawostronny.  Świadczy  to,  iż  półkule  mózgowe  nie  są  równoważne  czynnościowo  - 
mówimy. że jedna z nich dominuje. 

Zjawisko dominacji jednej z półkul odnosi się do takich specyficznie ludzkich funkcji, 

jak:  sterowanie  czynnością  mowy.  procesami  intelektualnymi  i  precyzyjnymi  ruchami 
manipulacyjnymi.  Oznacza  to.  że  wymienione  funkcje  są  reprezentowane  jednostronnie  w 
korze  mózgowej,  przeważnie  w  półkuli  lewej.  Dotyczy  to:  1)  ośrodków  zaliczanych  do 
obszaru  nadawania  i  odbioru  mowy,  2)  struktur  odpowiedzialnych  za  tworzenie  pojęć  i  3) 
ośrodków  regulujących  precyzję  ruchów  dowolnych.  Stąd  też  uszkodzenie  okolicy  styku 
skroniowo-ciemieniowo-potylicznego  w  półkuli  dominującej  powoduje  daleko  głębsze 
zaburzenia intelektualne niż uszkodzenie tegoż obszaru po stronie przeciwnej. 

W  ostatnich  kilkunastu  latach  nie  znana  przedtem  rola  półkuli  prawnej  zaczęła 

wyjaśniać  się  dzięki  systematycznym  badaniom  czynności  psychicznych  u  ludzi,  u  których 
obie  półkule  rozdzielono  przez  przecięcie  łączącego  je  ciała  modzelowatego.  Zabieg  ten, 
zwany  komisurotomią,  jest  wykonywany  w  celu  usunięcia  napadów  padaczkowych  nie 
ustępujących  po  innych  sposobach  leczenia,  a  których  przyczyną  jest  krążenie  impulsów 
między ogniskami padaczkorodnymi w obu półkulach. Zachowanie się pacjentów po operacji 
nie różni się wyraźnie od stanu przedoperacyjnego. Dopiero za pomocą odpowiednich testów 
psychologicznych  można  u  nich  wykryć  rozszczepienie  funkcjonowania  obu  półkul,  a  także 
wykazać, że czynności obu rozdzielonych półkul nie są identyczne. 

Procedura  badawcza  sprowadza  się  do  oddziaływania  specjalnym  zestawem  bodźców  oddzielenie  na 

półkulę prawą i lewą. Przypomina to opisany na stronie 497 eksperyment na zwierzętach poddanych zabiegowi 
komisurotomii. w celu wykazania transferu śladu pamięciowego między półkulami. Oddziaływanie takie nie jest 
trudne,  gdy  pobudza  się  receptory  dotyku  lub  czucia  głębokiego,  wiadomo  bowiem,  że  informacja  7.  lewej 
polowy  ciała dociera do półkuli prawej, i  odwrotnie. Natomiast do wybiórczego pobudzenia fotoreceptorów  w 
jednej  tylko  połowie  siatkówki,  tak  aby  impulsy  z  nich  dotarły  tylko  do  jednej  półkuli  mózgowej,  stosuje  się 
specjalne okulary przepuszczające promienie świetlne z prawej lub lewej połowy pola  widzenia, co powoduje, 
że  informacja  wzrokowa  jest  adresowana  odpowiednio  do  półkuli  lewej  lub  prawej.  Wynika  to  z  organizacji 
przebiegu  włókien  od  siatkówki  przy  skrzyżowanie  nerwów  wzrokowych  do  ciała  kolankowatego  bocznego 
(patrz  s. 198). 

Skrupulatnie  wykonane  badania  wykazały,  że  pacjenci  z  przeciętym  ciałem 

modzelowatym  rozpoznają  bodźce  niezależnie  od  tego,  do  której  półkuli  trafia  informacja. 
Różnice  dotyczą  sposobu,  za  pomocą  którego  dokonuje  się  to  rozpoznanie.  Półkula  lewa 
logicznie,  „krok  po  kroku”,  analizuje  poszczególne  elementy  przedmiotu,  natomiast  półkula 
prawa  rozpoznaje  rzedmiot  całościowo,  w  jednym  akcie  percepcyjnym  (a  więc  zgodnie  z 
zasadami  psychologii  postaci).  Typowy  eksperyment  polega  na  prezentowaniu  pacjentowi 
rozłożonego schematu figury trójwymiarowej (podobnego do modeli z papieru do sklejenia) i 
kilku  figur.  Pacjent  ma  określić,  której  figurze  odpowiada  schemat.  Gdy  informacja  dociera 
do półkuli  lewej (np. gdy dotyka schematu prawą ręką nie widząc go), rozpoznanie wymaga 
analizowania  wielkości  elementów,  liczenia  boków,  kątów  itp.;  gdy  dociera  do  półkuli 
prawej, pacjent rozpoznaje figurę „od razu”. w jednym akcie psychicznym. 

Takie  wyniki  skłoniły  badaczy  do  wnikliwszej  niż  poprzednio  oceny  zaburzeń  u 

chorych  z  uszkodzeniami  półkuli  prawej.  W  wielu  przypadkach  wykazano  zakłócenia 
orientacji  przestrzennej,  a  niekiedy  bardzo  interesujące  zjawisko-  nierozpoznawanie  twarzy 
ludzkich.  W  piśmiennictwie  lekarskim  opisano  chorego  z  wrodzonym  brakiem  ciała 
modzelowatego,  tzn.  u  tego  pacjenta  od  urodzenia  obie  półkule  pracowały  oddzielnie. 

Człowiek ten wykazywał dość znaczne uzdolnienia do nauki języków obcych, natomiast miał 
trudności  w  opanowaniu  geometrii  i  geografii - a więc  dyscyplin  angażujących  w  znacznym 
stopniu  orientację  przestrzenną.  Badaniami  psychologicznymi  wykazano  u  niego  obecność 
ośrodków mowy w obu półkulach. 

Aktualnie istnieją następujące hipotezy na temat funkcjonalnego znaczenia obu półkul 

mózgowych. 

1) Półkula  lewa  przetwarza  otrzymywaną  informację  w  sposób  logiczno-analityczny. 

jest przy tym anatomicznym podłożem mowy i myślenia  werbalnego. 

2) Półkula  prawa  jest  siedliskiem  procesów  nerwowych  umożliwiających  całościowe 

odbieranie  cech  przedmiotów.  Odgrywa  ważną  rolę  w  orientacji  przestrzennej  stąd  ludzie  z 
uszkodzeniami tej półkuli muszą na nowo uczyć się topografii terenu, na którym przebywają 
tym  razem  wykorzystując  półkulę  lewą,  a  więc  oceniając  długość  odcinków  drogi, 
zliczającmijane domy, skrzyżowania ulic itp. 

3) 

Pacjenci  po  komisurotomii  w  znacznym  stopniu  potrafią  czytać  tekst 

adresowany do półkuli prawej - sugeruje to, że zawiera ona ośrodki mowy. Przemawia też za 
tym  występowanie  krótkotrwałych  zaburzeń  afatycznych  u  niektórych  pacjentów  z 
uszkodzeniami półkuli prawej. 

Badania  nad  funkcjonalną  asymetrią  półkul  mózgowych,  uhonorowane  w  roku  1981 

nagrodą  Nobla  (R.  Sperry).  wyjaśniają wiele  mechanizmów  nerwowych  leżących  u podstaw 
psychiki  człowieka.  Najważniejsze  jest  to,  że  półkula  prawa  nie  jest,  jak  dawniej  sądzono, 
funkcjonalnie  „niema”,  lecz  steruje  procesami  o  wyższym  stopniu  złożoności  niż  te.  które 
stanowią  domenę  półkuli  lewej.  Dotychczas  jednak  nie  udało  się  wyjaśnić,  dlaczego  w 
przypadkach  afazji  hipotetyczne  ośrodki  mowy  w  półkuli  prawej  nie  przejmują  roli 
uszkodzonych ośrodków w półkuli lewej. 

Rozdział 17 

Ewolucja psychiki 

17.1. 

Ogólne uwagi o mechanizmach ewolucji biologicznej 

Ewolucją  nazywa  się  w  biologii  proces  jakościowych  przemian  gatunków, 

prowadzący  bądź  to  do  ich  przekształcenia  w  inne  (ewolucja  jednotorowa,  filetyczna),  bądź 
też  do  rozgałęzienia  się  na  spokrewnione  ze  sobą  gatunki  potomne  (specjacja,  ewolucja 
dywergentna)  -  lepiej  przystosowane  do  warunków  życia  (a  więc  gatunki,  których  osobniki 
zostawiają  przeciętnie  więcej  potomstwa  od  innych).  Ewolucja  (inaczej  -  rozwój 
filogenetyczny)  opiera  się  na:  rozrodzie  osobników  i  zjawisku  dziedziczenia,  w  którym  u 
organizmów  rozmnażających  się  płciowo  szczególnie  istotną  rolę  odgrywa  rekombinacja 
genów.  Najważniejszymi  czynnikami  ewolucji  są:  mutacje,  dobór  (selekcja)  i  izolacja,  a  w 
małych populacjach także dryf genetyczny. 

Zespół  wszystkich  cech  organizmu  (morfologicznych,  filologicznych,  psychicznych 

itp.) nazywamy fenotypem. Występowaniem poszczególnych cech kierują geny - dziedziczne 
jednostki  funkcjonalne zawarte w chromosomach: ich efekt zależy od wpływów środowiska. 
Zespół  genów  warunkujących  właściwości  dziedziczne  osobnika  i  -  wraz  z  wpływami 
zewnętrznymi  -  wyznaczających  jego  fenotyp,  nazywamy  genotypem.  Komórki  człowieka, 
podobnie  jak  większości  zwierząt  (wyjątkiem  są tu np.  samce  błonkówek,  jak  trutnie),  mają 
podwójny  (tzw.  diploidalny)  garnitur  chromosomów  (2n);  chromosomy  z  pary  nazywają  się 
homologicznymi  (por.  rys.  240),  znajdują  się  w  nich  odpowiadające  sobie  pary  genów  (tzw. 
alleli).  Jeden  zestaw  genów  pochodzi  od ojca,  drugi  od  matki.  W  prostym  przypadku  każdą 
cechę  organizmu  określa  para  genów  otrzymana  od  obojga  rodziców.  Jeśli  są  to  geny 
identyczne,  powodujące  takie  samo  wykształcenie  się  cechy  (np.  wzrostu  wysokiego), 
organizm-  ze  względu  na  tę  właściwość  (tu:  wzrost)  -  nazywamy  homozygotycznym 
(zazwyczaj po prostu homozygotą). Jeśli natomiast w parze występują różne odmiany danego 
genu. określające przeciwstawne cechy (jak: niski i wysoki wzrost, obecność i brak barwnika 
w skórze, ciemne i jasne owłosienie) - organizm jest heterozygotą. W heterozygotach zwykle 
ujawnia  się  fenotypowo  działanie  tylko  jednego  z  alleli  -dającego  tzw.  cechę  dominującą: 
bywa wszakże, że  mieszaniec

18

  ma cechę pośrednią. Zdarza się, że gen wyznacza kilka cech 

organizmu (plejotropia), bywa też przeciwnie (poligenia; pisaliśmy o niej na s. 454). 

17.1.1. 

Ewolucja bez doboru - dryf genetyczny 

Zbiór wszystkich genów w danej populacji organizmów nazywamy pulą genową. Gdy 

populacja  jest dostatecznie duża, dobieranie się partnerów płciowych  jest przypadkowe  i  nie 
zachodzą  mutacje  -  częstość  występowania  poszczególnych  alleli  w  puli  genowej  jest  w 
każdym  pokoleniu  jednakowa,  a  stosunek  liczbowy  homozygot  do  heterozygot  nie  zmienia 
się  (uogólnienie  to  nosi  nazwę  prawa  [G.  H.]  Hardy'ego  -  [W.]  Weinberga).  W  takich 
warunkach  nie  zachodzi  ewolucja.  Aby  ewolucja  wystąpiła,  konieczne  jest  niespełnienie 
prawa  Hardy'ego  -  Weinberga  w  odniesieniu  do  co  najmniej  jednego  z  dwóch  pierwszych 
warunków;  warunkiem  koniecznym  zapoczątkowania  procesu  ewolucyjnego  jest  bowiem 
zachwianie równowagi genowej w populacji. 

                                                        

18

 Mieszaniec jest to osobnik powstały ze skrzyżowania dwóch różniących się genetycznie form rodzicielskich. 

Sama  zmienność genetyczna (mutacje) tego warunku  nie spełnia: jej  wynikiem  może 

być  bowiem  tylko  wzbogacenie  puli  genowej  populacji  i  zwiększenie  zmienności 
fenotypowej (tak zwanych  modyfikacji). Natomiast samo zmniejszenie  liczebności populacji 
(przynajmniej  do  ok.  100  osobników)  może  spowodować  przypadkowe  zwiększenie 
występowania  pewnych  alleli  przy  eliminacji  innych  -  który  to  proces  nazywa  się  dryfem 
genetycznym.  Jeśli  w  wyniku  dryfu  w  populacji  pozostanie  więcej  osobników  lepiej 
przystosowanych do środowiska niż było pierwotnie (co zresztą rzadko się zdarza) i następnie 
zajdą  dodatkowe  zmiany  sytuacji  pozwalające  na  liczebny  wzrost  populacji  -    powstała 
zmiana może mieć charakter ewolucyjny. 

17.1.2. 

Ewolucja oparta na doborze 

Zmiana  puli  genowej  jest  najczęściej  wynikiem  współdziałania  zmienności 

dziedzicznej  i  doboru  naturalnego  (czyli  zróżnicowanego  rozmnażania)

19

.  Z  doborem 

naturalnym  może  współdziałać  dobór  płciowy,  czyli  nielosowe  łączenie  się  partnerów 
seksualnych (do czego służą takie zjawiska opisane w rozdz. 13, jak: walki godowe., zaloty, 
toki i konkurencja o rewiry tokowiskowe). 

Źródłami zmienności dziedzicznej są: rekombinacja genów i mutacje. Pierwszy z tych 

procesów  (zob.  s.  454-455)  prowadzi  do  tworzenia  się  nowego  genotypu  w  wyniku 
krzyżowania się, a więc rozrodu płciowego. Ważną rolę odgrywa w nim mechanizm crossing-
over  (patrz  rys.  209),  polegający  na  wymianie  fragmentów  między  chromosomami 
homologicznymi  w  czasie  podziału  mejotycznego,  prowadzącego  do  wytworzenia  gamet 
(komórek  rozrodczych).  Jeśli  nowy  genotyp  zawiera  geny  powodujące  występowanie 
większej  liczby  cech  korzystnych  pod  względem  przystosowawczym,  to  wówczas  osobnik 
dysponujący takim genotypem ma większe szansę pozostawienia potomstwa. 

Mutacje są dziedzicznymi zmianami zachodzącymi w genotypie, dotyczącymi jakości, 

liczby  lub  położenia  genów  w  określonych  chromosomach.  Najczęściej  polegają  one  na 
zmianach  samych  genów  -  są  to  mutacje  genowe  (punktowe).  Mutacje  chromosomowe 
polegają  na zmianach loci (por. rys. 238) położenia genów w chromosomach wskutek takich 
tzw.  aberracji  chromosomów,  jak:  odwrócenie  fragmentu,  jego  urwanie  lub  podwojenie, 
wymiana  części  miedzy  chromosomami  niehomologicznymi  (nie  mylić  z  efektem  crossing 
over)  albo  „zlepienie  się”  dwóch  takich  chromosomów  na  trwale  w  jeden.  W  tych 
przypadkach dochodzi często do głosu tzw. efekt pozycyjny, czyli zależność „ekspresji” genu 
od  jego  odległości  od  innych  genów  w  chromosomie  (z  przyczyn  technicznych  został  on 
uwidoczniony  na  rys.  209  w  kontekście  crossing  over  ze  zmutowanym  allelem).  Mutacje 
mogą wreszcie dotyczyć zmian  ilości chromosomów, a więc pośrednio -składu ogółu genów 
w komórce (genomu). Dotyczy to zarówno liczby chromosomów w  jednym komplecie, tzw. 
haploidalnym (tj. n), jak i liczby takich kompletów w komórce, np. zwiększając ją z normalnej 
2n na 3n, 4n itp. Te zmiany nazywa się mutacjami genomowymi. Pod wpływem selekcji skład 
puli  genowej  izolowanej  populacji  może  w  następnych  pokoleniach  „przesuwać”  się  na 
korzyść mutacji - przy stopniowej redukcji częstości genów nie zmutowanych - jeśli mutacja 
była korzystna. Analogicznie może się dziać z mutacjami chromosomowymi i genomowymi. 
Stanowi to mechanizm ewolucji filetycznej. 

Jeśli  różne  zmiany  zachodzą  w  kilku  odrębnych  populacjach  tego  samego  gatunku, 

albo  gdy  pierwotna  populacja  zostanie  rozbita  wtórnie  na  izolowane  od  siebie  subpopulacje 
żyjące w różnych warunkach środowiskowych (tak że ustaje między nimi wymiana materiału 

                                                        

19

 Znaczenie w ewolucji tzw. walki o byt - w wyniku konfrontacji organizmów z czynnikami środowiska (wśród 

nich z konkurentami, drapieżnikami itd.) ograniczającymi ich płodność i zwiększającymi śmiertelność, jest 
współcześnie uważane za dyskusyjne. 

genetycznego  lub  „wzorów”  chromosomowych  typowych  dla  komórek  osobników,  tzw. 
kariotypów) -z wyjściowego gatunku  mogą powstać odmienne populacje potomne. Z czasem 
do  izolacji  biogeograficznej  (różne  wyspy)  czy  ekologicznej  (różne  biotopy)  może  się 
dołączyć  bariera  etologiczna  (zmiana  „gustów”  seksualnych,  zróżnicowanie  zalotów,  miejsc 
rozrodu  itp.).  a  nade  wszystko  fizjologiczna  - uniemożliwiająca  krzyżowanie przedstawicieli 
populacji potomnych. W ten sposób dochodzi do specjacji, czyli powstania nowych gatunków 
(przy czym wyjściowy również może się zachować w izolowanym miejscu). 

 

Rys.  238.  Chromosomy  wywilżni  owocowej  (Drosophila  melanogaster)  z  widocznymi  prążkami 
heterochromatynowymi  oraz  mapy  chromosomów  z  zaznaczeniem  niektórych  spośród  dotychczas  poznanych 
loci genowych. Nazwy podano tylko przy tych. o których jest mowa w tekście (cechy dominujące - z wielkiej 
litery) 

Należy  wszakże  podkreślić,  że  z  reguły  dobór  naturalny  pełni  funkcję  nie 

gatunkotwórczą,  lecz  przeciwnie  -  stabilizującą,  eliminując  z  populacji  wszelkie  odchylenia 
od normy występujące u dotychczas istniejącego gatunku (nierzadko wśród zwierząt osobniki 
aberantne bywają zabijane nawet przez pobratymców, por. s. 599). 

Dotychczasowe  rozważania  dotyczyły  zmian drobnych, prowadzących  do tak zwanej 

mikroewolucji.  Temu  też  zjawisku  w  odniesieniu  do  dziedziny  neuroetologii  i  psychologii 
poświęcamy  w  tym  rozdziale  najwięcej  uwagi:  pochodzenie  człowieka  można  bowiem 
traktować  jako  zmianę  ewolucyjną  tej właśnie rangi.  Nie  sposób  wszakże  zupełnie  pominąć 
tutaj  sprawy  powstawania  wielkich  szczepów  organicznych  (jak  np.  typy,  gromady  czy 
rzędy)-  tj.  makro-  i  megaewolucji,  które  wyłaniają  się  z  omawiania  zmian  filogenetycznych 
układu  nerwowego  (patrz  rys.  16  B)  i  powstawania  rożnych  typów  oczu  (patrz  rys.  83). 
Szczegóły  mechanizmu  powstawania  zmian  tak  wysokiej  rangi,  wymagających  wszak 

harmonijnych  mutacji  nośników  wielu  cech  jednocześnie,  dotychczas,  niestety,  nie  zostały 
wyjaśnione. 

17.2. 

Dziedziczenie cech psychicznych 

17.2.1. 

Przykłady cech dziedzicznych w zakresie funkcji nerwowych 

Cechy,  które  obserwujemy  u  jakiegoś osobnika,  mogą  być  nabyte po  jego urodzeniu 

lub mogą być wrodzone. Nie wszystkie cechy wrodzone są dziedziczne. Na przykład niektóre 
choroby  kobiet  ciężarnych  (jak  różyczka)  mogą  uszkadzać  płód  i  powodować  choroby 
wrodzone,  które  jednak  nie  są  dalej  dziedziczne.  Dziedziczne  bowiem  są  tylko  cechy 
przekazywane  z  pokolenia  na  pokolenie  -  choćby  ujawniały  się  dopiero  w  późniejszym 
okresie życia  osobniczego.  Przy  takim podejściu  wspomniana  choroba  dziecka  ma  charakter 
nabyty  w  okresie  życia  płodowego.  Jednak  w  piśmiennictwie  naukowym,  a  za  nim  i  w  tej 
książce,  często  używa  się  zamiennie  (choć  niezbyt  poprawnie)  obu  określeń:  dziedziczny  - 
wrodzony (np. wrodzony mechanizm wyzwalający). 

Dziedziczność  cech  organizmów  żywych  bada  się  dwoma  sposobami.  Pierwszy 

polega  na  obserwowaniu  wybranych  cech  u  organizmów  spokrewnionych  i  na  dokonywaniu 
odpowiedniej  analizy  statystycznej  ich  występowania  lub  niewystępowania  w  kolejnych 
pokoleniach.  Jeśli  możliwe,  stosuje  się  też  eksperymenty  z  krzyżowaniem  osobników 
mających określone cechy -  i obserwowaniem, czy cechy te ujawnią się u potomstwa. Drugi 
sposób,  to  badania  skierowane  na  same  nośniki  dziedziczności  interesujących  nas  cech 
chromosomy i geny. 

Już  pierwszy  rodzaj  badań  pozwala  stwierdzić  występowanie  dziedziczenia 

właściwości  zmysłowych,  dyspozycji  do  uczenia  się.  inteligencji,  czynności  popędowo-
emocjonalnych (np. agresywności, płochliwości), rytmiki funkcji życiowych, temperamentu i 
różnych form behawioralnych. 

Do  cech  dziedzicznych  w  zakresie  zmysłów  należy  np.  widzenie  barw, 

charakterystyczne  dla  danego  gatunku.  U  człowieka  ślepota  na  barwy  (daltonizm)  jest 
związana z genem  sprzężonym  z  innym, determinującym płeć. U wielu zwierząt dziedziczne 
są preferencje zmysłowe, a także sposoby reagowania na bodźce kluczowe i wyzwalacze. 

O  dziedzicznym  charakterze  dyspozycji  do  uczenia  się  świadczą  eksperymenty,  w 

których  wyhodowano  genetyczne  linie  myszy  odznaczających  się    szczególnymi 
zdolnościami do rozwiązywania  zadań labiryntowych. 

Ssaki  mogą  się  uczyć  niemal  wszystkiego,  nawet  niezwykłych  dla  nich  ruchów 

(tresura  cyrkowa),  natomiast  u  ptaków  istnieją  wyraźne  ograniczenia,  np.  zdolność  do 
rozróżniania piskląt, a nie jaj. Niższe kręgowce i bezkręgowce są często niezdolne do uczenia 
się  „niebiologicznego”  -  czy  to  reagowania  na  sztuczne  źródła  bodźców,  czy  też  (częściej) 
uczenia się „biologicznie bezsensownych” zadań. Na przykład larwy wodnej owada chruścika 
nie można nauczyć, żeby obracała się z położenia grzbietowego tylko w jedną stronę. 

Tzw.  inteligencja  ogólna  ludzi,  mierzona  ilorazem  inteligencji  (I.  Q.  lub    I.  I.), 

wykazuje  w  populacji  jednowierzchołkowy    rozkład    normalny  -ze  średnią  w  pobliżu  100. 
Świadczy to o wielogenowym systemie  jej przekazywania (poligenii).  Zdolności  muzyczne, 
zależne przecież od wielu czynników, również są regulowane wielogenowo. To samo dotyczy 
innych uzdolnień artystycznych,  matematycznych,  technicznych itd, 

O  dziedzicznym  podłożu  rytmiki  funkcji  biologicznych  może  świadczyć  to,  że  dwie 

odmiany amerykańskiego motyla, szlaczkonia (Colias eurytheme), różniące się ubarwieniem, 
wykazują  też  odmienną  rytmikę  aktywności  w  ciągu  doby.  U  muszki  owocowej  natomiast 

występują trzy odmiany: jedna bez wyraźnej rytmiki, druga- z rytmem 19-godzinnym i trzecia 
-z  28-godzinnym.  Gen  sterujący  rytmiką  znajduje  się  u  niej  w  chromosomie  X  (czyli 
płciowym żeńskim). 

Według  niektórych  poglądów,  podatność  ludzi  na  pewne  choroby  psychiczne  jak: 

psychoza  maniakalno-depresyjna  (cyklofrenia)  i  schizofrenia  zależy  od  czynnika 
dziedzicznego.  Schizofrenia,  występująca  u  0,4-0,8%  populacji,  pojawia  się  w  7%  u 
rodzeństwa  przyrodniego,  z  którego  jedna  osoba  jest  chora,  u  rodzonego  i  bliźniąt 
dwujajowych  w  11-12%,  natomiast  u  jednojajowych  bliźniąt,  z  których  jedno  jest 
schizofrenikiem -drugie również zapada na tę chorobę w 68-92% przypadków. Skłonność do 
nerwic zależy m. in. od temperamentu: sam temperament zaś jest dziedziczony wielogenowo. 

Z  cech  behawioralnych  -  u  zwierząt  jest  dziedziczny  tryb  życia  (lądowy,  wodny), 

zestrój  ruchowy,  odruchy  bezwarunkowe  oraz  elementarne  rodzaje  zachowania  się  (kinezy, 
tropizmy,  taksje,  reakcja  optokinetyczna),  różne  pozy  adaptatywne,  sztywne  wzorce 
zachowania,  działania  zrytualizowane. głosy  i  wiele  innych.  Przykłady cech  behawioralnych 
dziedziczonych przez człowieka podajemy przy omawianiu homologii behawioralnych. 

17.2.2. 

Podstawy genetyczne dziedziczenia cech psychicznych 

Wielu  dowodów  na  dziedziczenie  właściwości  percepcyjnych  i  cech  behawioralnych 

dostarczyły  badania  nad  ich  mechanizmem  genetycznym,  wykonywane  przy  użyciu 
nowoczesnych  metod  biologii  molekularnej.  U  muszki  wywilżni  owocowej  badania  te 
doprowadziły do sporządzenia mapy jej czterech chromosomów z zaznaczeniem setek miejsc 
położenia  w  nich  (tzw.  loci)  różnych  genów  (rys.  238),  zwykle  zwanych  od  wywoływanej 
przez  nie  cechy  fenotypowej  (rys.  239).  Wiemy, że  mutacje  (wielką  literą  oznacza  się cechy 
dominujące,  małą  ustępujące,  czyli  recesywne)  genów  Bar  (oczy  wstęgowate)  i  white  (oczy 
białe)  powodują  upośledzenie  wzroku.  Z  kolei  mutacja  genów  yellow  (żółte  ciało),  dumpy 
(skrócone  skrzydła)  i  vestigial  (skrzydła  szczątkowe)  wpływa  na  zachowanie  się  seksualne 
samców i jego efektywność. 

 

Rys. 239. Fenotypowy obraz niektórych mutacji genowych wywilżni 

Rozpoczynając  zaloty,  samiec  wywilżni  ustawia  się  pod  kątem  prostym  do  ciała  siedzącej  samicy  i 

lekko trąca jej odwłok przednimi nogami. Jeśli samica pozostaje w miejscu, samiec podwija odwłok pod siebie, 
odwodzi  zaś  skrzydło  bliższe  głowy  samicy  i  wprowadza  je  w  drgania  w  płaszczyźnie  poziomej.  Drgania  te 
powodują krótkie serie dźwięków pobudzających narządy czuciowe u nasady czułków samicy i wpływają na jej 
receptywność. Samiec wówczas może lizać narządy płciowe samicy, wskoczyć na nią i kopulować. Otóż samce 
z mutacjami vestigial i dumpy nie mogą wytwarzać prawidłowych wibracji swymi zredukowanymi skrzydłami, 
co  obniża ich szanse w zalotach. Gen yellow oprócz żółtego zabarwienia ciała steruje jeszcze innymi cechami. 
Po  jego  mutacji  zmienia  się  zachowanie  się  samca:  ponieważ  wydatnie  skraca  się  czas  wibracji  skrzydeł, 
zmniejsza się także skuteczność zalotów. 

Charakterystyczne  dla  gatunku  czynniki  genetyczne  kształtują  zachowanie  się 

osobników  głównie  dzięki  temu,  że  powodują  powstanie  odpowiednich,  fenotypowych 
właściwości  strukturalnych  i czynnościowych układu  nerwowego - zwłaszcza ośrodkowego. 
Świadczą  o  tym  wyniki  eksperymentów  z  „transplantacją  zachowania  się”  u  płazów 
bezogoniastych z rodziny grzbietorodów (Pipidae). Wszczepienie zarodkowi drapieżnej żaby 

szponiastej karłowatej (Hymenochirus boettgeri) pobranej od larwy platany (Xenopus laevis), 
części  płytki  nerwowej,  z  której  powstaje rdzeń  kręgowy,  prowadzi  do powstania  chimery

20

 

międzygatunkowej  -  dla  której  charakterystyczne  są  rytmiczne  ruchy  pyska  i  przełyku 
właściwe dawcy, a normalnie nieobecne u biorcy. Larwa platany bowiem stale pobiera wodę 
z  planktonem  i  następnie  odcedza  ją  za  pomocą  filtru  utworzonego  przez  łuki  skrzelowe 
(którego brak drapieżnej żabie szponiastej). 

Wiele  zaburzeń  rozwojowych  u  człowieka,  charakteryzujących  się  także  zmianami 

psychicznymi,  ma  podłoże  genetyczne.  Zespół  Downa  (tzw.  mongolizm),  polegający  na 
opóźnieniu  rozwoju  fizycznego  i  umysłowego,  wywołany  jest  obecnością  nadliczbowego 
chromosomu  w  21  parze  (por.  rys.  240).  Zaburzenia  rozwoju  płciowego  u  mężczyzn,  znane 
pod  nazwą  zespołu  Klinefeltera,  wiążą  się  z  występowaniem  nadliczbowego  chromosomu 
,.żeńskiego”  X  -  oprócz  pary  normalnych,  determinujących  pleć,  chromosomów  X  i  Y. 
Odpowiednio  -  zespół  Turnera  u  kobiet  jest  wywołany  brakiem  jednego  z  normalnie 
występujących dwóch chromosomów X. 

 

Rys. 240. Zespól Downa spowodowany występowaniem nadliczbowego, trzeciego chromosomu 21. pary. X. Y - 
chromosomy płciowe (wg W. H. Johnsona) 

17.3. 

Ewolucja zachowania się 

Niektóre  elementy  zachowania  się  są  dziedziczne  i  podlegają  zmianom  wskutek 

mutacji. Pozwala to oczekiwać, że w tej dziedzinie zachodzi ewolucja. 

O ewolucji zachowania się możemy sądzić na podstawie danych dostarczanych przez 

paleontologię  oraz  badając  występowanie  behawioralnych  cech  homologicznych  (tj.  o 
wspólnym  pochodzeniu)  u  przedstawicieli  różnych  gatunków.  O  sposobie  zachowania  się 
zwierząt kopalnych dowiadujemy się jednak tylko pośrednio, analizując ich tropy (tj. odciski 
odnóży,  niekiedy  też  ogona  lub  brzucha)  albo  ślady  (np.  grudki  kału.  skamieniałości  ich 
domków),  a  uzyskane  w  ten  sposób  wiadomości  są  fragmentaryczne.  Dlatego  najwięcej 

                                                        

20

  Tak  nazywa  się  organizm  składający  się  z  tkanek  o  różnych  genotypach,  powstały  bądź  to  naturalnie  i 

samorzutnie - wskutek mutacji zachodzących w komórkach somatycznych (tj. ciała - w odróżnieniu od komórek 
rozrodczych, generatywnych) w okresie rozwoju zarodkowego (co np. może prowadzić do różnego zabarwienia 
tęczówek  oczu  osobnika)  -  bądź  też  sztucznie,  w  drodze  transplantacji.  Transplantacja  jest  to  przeszczepienie 
tkanki  lub  narządu  z  jednego  organizmu  (tzw.  dawcy)  do  drugiego  (biorcy).  U  niektórych  bezkręgowców 
możliwe jest nawet chirurgiczne zespalanie ze sobą całych połów ciała dwóch osobników w jeden organiazm. 

dowodów  przemawiających  za  ewolucją  zachowania  się  pochodzi  z  drugiego  źródła  -  z 
porównywania  reakcji  behawioralnych  u  zwierząt  współczesnych  i  poszukiwania  w  nich 
analogii i homologii. 

17.3.1. 

Analogie i homologie behawioralne 

Reakcje  behawioralne  zwierząt  należących  do  różnych  gatunków,  spełniające 

jednakowe  funkcje  mimo  odrębnego  pochodzenia  ewolucyjnego  tych  reakcji,  nazywa  się 
analogicznymi,  podobnie  jak  cechy  anatomiczne.  Wykształcają  się  one  w  wyniku  ewolucji 
zbieżnej  (tzw.  konwergencji)  linii  rozwojowych  obu  gatunków  -  przystosowujących  się  do 
tych  samych  wymogów  stawianych  przez  środowisko.  Natomiast  cechy  homologiczne  mają 
jednakowe  pochodzenie,  a  więc  wskazują  na  niewątpliwe  -  choćby  nawet  odległe  - 
pokrewieństwo ewolucyjne gatunków, u których je znajdujemy (patrz rys. 215). Rozróżnienie 
cech analogicznych i homologicznych nie zawsze bywa łatwe. Zwykle przyjmuje się, że dane 
zachowanie się u porównywanych gatunków jest homologiczne, jeżeli: 1) w łańcuchu działań 
zwierzęcia zajmuje takie samo miejsce. 2) zachodzi pod wpływem tej samej motywacji, przy 
czym  obserwuje  się  zgodność  wielu  jego  elementów

21

,  3)  jest  szeroko  rozpowszechnione  w 

obrębie danej jednostki systematycznej, czyli u wszystkich gatunków spokrewnionych i 4) w 
razie  występowania  różnic  zachowania  się  u  dwóch  porównywanych  gatunków  można 
znaleźć u innych gatunków reakcje pośrednie, stanowiące pomost między tymi odmianami.

 

 

Rys. 241.  Kontakt u pary szympansie i ludzkiej  (wg I. Eibl-Eibesfeldta) 

                                                        

21

  Zachowanie  się  homologiczne  może  nabrać  znaczenia  sygnalizacyjnego,  jako  wyzwalacz.  w  toku  procesu 

rytualizacji  -  wtedy  zwykle  traci  więź  z  pierwotna,  motywacja,.  Jest  to  jedyny  przypadek  właściwości 
zachowania  się  podobnej  do  homologii  morfologicznych  tego  typu,  gdzie narządy  homologiczne  pełnia, różne 
funkcje. 

 

Rys. 242. Podanie ręki jako gest pozdrowienia wyższego ranga u naczelnych (wg I. Eibl-Eibesfeldla) 

 

Rys. 243. Reakcja „szyjno-barkowa” u szympansa (B) i człowieka (A) (wg P. Spindera) 

Zachowania  oznaczone  symbolami  c  i  ć  są  więc  homologiczne  u  dwóch  gatunków, 

gdy - wraz z innymi działaniami - występują w sekwencji a-b-c-d-e u jednego gatunku i a-b-
ć-d-e u drugiego. Taki właśnie charakter mają walki godowe przy użyciu rogów i poroża u 
wszystkich  kopytnych,  albo  zabawa  i  walka  stojących  na  tylnych  nogach  ssaków  z  rzędów 
gryzoni  i  zającowatych.  Za  homologiczną  u  człowieka  i  szympansa  uważa  się  tzw.  reakcję 
szyjno-barkową  w  nagłym  przestrachu (rys.  243).  Reakcje homologiczne odnajdujemy także 
w  szczątkowym  u  człowieka  jeżeniu  się  włosów,  tupaniu  nogami,  zgrzytaniu  zębami  i 
uderzaniu  pięścią  w  stół  w  gniewie.  Według  K.  Darwina,  reakcje  te  pochodzą  od  reakcji 
agresywnych praczłowiekowatych, u których jeżenie się sierści, przy spionizowanej postawie 
ciała,  zwiększało  efekt  imponowania,  tak  jak  to  obserwujemy  u  goryla.  Także  wiele  form 
mimiki człowieka i innych naczelnych ma charakter homologiczny (por. rys. 241  i 242). 

Do  reakcji  analogicznych  zaliczamy  np.  ssący  sposób  picia  u  niektórych  gołębi  i 

stepówek. kucie u ptaków z odległych pod względem systematycznym gatunków dzięciołów, 

kowalików i zięby dzięciołowej (patrz rys. 235). czy też karmienie młodych metodą „usta- w- 
usta” u ptaków (por. rys. 3) i niektórych ssaków (np. psowatych). 

17.3.2. 

Mikroewolucja zachowania 

Porównywanie  homologicznych  rodzajów  zachowania  się  w  obrębie  grupy 

spokrewnionych  form  zwierzęcych  pozwala  często  na  wyodrębnienie  w  niej  podgrup,  a 
nierzadko  też  na  wyjaśnienie  ciągu  zmian  ewolucyjnych  w  danej  grupie,  czyli  na  ustalenie 
tzw.  mikroewolucji  danej  formy  zachowania.  Na  przykład  analizując  głosy  drapieżnych  z 
rodziny psowatych, możemy wyodrębnić grupy zachowań głosowych: lisią i psią (psa. wilka, 
szakala, kojota). 

Analiza rytuału zalotów z ofiarowywaniem ślubnego daru u muchówek wujkowatych 

(por. s. 458) pozwala ustalić następującą linię ewolucyjną tego zachowania: 1) samiec Empis 
scutellata  ofiarowuje  samicy  łup,  zjadany  przez  nią  podczas  aktu  płciowego:  2)  Empis 
poplitea przędzie wokół łupu jedwabny balonik, który 3) u Hillara thoracica jest nieszczelny 
i  zdobycz  nierzadko  zeń  wypada:  4)  u  Hillara  maura  zamiast  zdobyczy  obrzęd  zawiera 
strzępek rośliny,  np. płatek kwiatu: 5) samiec Hillara sartor w końcu przędzie tylko kulkę z 
jedwabiu. Formy 2 - 4 świadczą o homologii zachowań nr 1  i 5. 

Podobnie przebiegał ewolucyjny rozwój tańca pszczół (por. s. 531). Ślady  zaczątków 

tego  zachowania  znajdujemy  u  muchy  plujki.  która  po  znalezieniu  kropelki  roztworu  cukru 
biega  w  koło  zataczając  esy-floresy.  Podobne  bieganie  bezżądłowych  pszczół  Meliponinae 
(np. Trigona) po plastrze pełni rolę alarmującą. Pszczoły karłowate, Apis florea, odbywają już 
prawdziwy  taniec  zorientowany  w  stosunku  do  słońca,  zawsze  na  poziomej  odkrytej 
powierzchni. Dopiero u pszczół olbrzymich (Apis dorsata), indyjskich (A. indica) i zwykłych 
miodnych  (A.  mellifica)  pojawia  się  taniec  zorientowany  w  stosunku  do  siły  ciężkości. 
Rysunek 244 pokazuje przypuszczalną ewolucję śmiechu ludzkiego. 

Mikroewolucja  zachowania  zależy  od  wielu  czynników  -  genetycznych  i 

środowiskowych,  przy  czym  wiadomo,  że  niektóre  formy  behawioralne  są  konserwatywne, 
inne natomiast łatwiej ulegają zmianom. 

 

Rys. 244. Ewolucja śmiechu I uśmiechu: hbt - nieme odsłonięcie zębów w kierunku poziomym. hbt - w kierunku 
pionowym,  obt  -  z  otwarciem  ust  w  kształcie  koła.  Bez  wydawania  dźwięku.  Inne  zmiany  mimiki  -  z 
towarzyszącymi im dźwiękami (wg J. A. van Hooffa) 

17.3.3. 

Ewolucja inteligencji 

Ewolucja  inteligencji  (noogeneza)  odbywała  się  przy  spełnianiu  następujących 

warunków:  1)  organizmy  musiały  przestać  reagować  na  wiele  bodźców,  zwłaszcza 
kluczowych,  2)  wytworzył  się  odpowiednio  pojemny  magazyn  krótko-  i  długotrwałych 
śladów  pamięciowych.  3)  powstała  umiejętność  tworzenia  uogólnień  i  4)  w  świetle 
życiowego  doświadczenia  osobnika  powstały  nowe  odmiany  zachowania  się 
przystosowawczego (por. rys. 245).

 

 

Rys. 245. Schematyczny obraz ogólnych tendencji ewolucyjnych form zachowania w świecie zwierząt. Pionowa 
ciągła  linia  oddziela  dwa  wielkie  pnie  ewolucyjne  -  pierwotnogębowców  (z  lewej)  od  wtórnogębowców  (por. 
rys. 16 A. B) 

 

Rys.  246.  Iloraz  encefalizacji  (EQ)  jako  proponowana  przez  H.  J.  Jerisona  miara  anatomicznego  podłoża 
inteligencji  ssaków.  Jest  to  stosunek  wartości  średniej  masy  mózgu  (E)  przedstawicieli  danego  gatunku  do 
wartości  teoretycznej,  wyliczonej  dla  przeciętnych  ssaków,  przy  danej  wartości  masy  ciała  (P).  (Na  rysunku 
wykreślono  regresję  liniową  zależności  wartości  teoretycznej  od  masy  ciała  -przechodzącą  przez  punkt 
odpowiadający  psu).  Przy  mózgu  większym  od  teoretycznie  oczekiwanego  (jak  w  przypadku  małpy)  EQ  >  l, 
przy mniejszym natomiast (jak u tapira) EQ< 1 (wg H. J. Jerisona) 

 

 

Rys. 247. Ewolucja mózgu człowiekowatych. Widoczna jest akceleracja tempa przemian 

Istota  materialnego  (mózgowego)  podłoża  inteligencji  nie  jest  znana.  O  związku 

inteligencji z rozwojem  mózgowia świadczyć  może zależność stopnia rozwoju psychicznego 
danego gatunku od względnej masy mózgowia, tj. stosunku masy mózgowia do masy całego 
ciała.  Stosunek  ten,  zwany  ilorazem  encefalizacji,  jest  znacznie  wyższy  u  naczelnych  niż  u 
innych  ssaków,  a  u  człowieka  współczesnego  przekracza  niemal  dwukrotnie  wartość,  jaka 
prawdopodobnie charakteryzowała człowieka zdolnego, Homo habilis (rys. 246). 

O  ewolucji  psychiki  decyduje  także  rozwój  niektórych  struktur  mózgowych, 

zwłaszcza pól asocjacyjnych  i obszarów kierujących  czynnościami  mowy. Jak  mówiliśmy w 
rozdziale  5,  pola  asocjacyjne  odgrywają  ważną  rolę  w  mechanizmie  percepcji,  a  niektóre  z 
nich,  zwłaszcza  okolica  dolnoskroniowa.  są  również  siedliskiem  engramów  (śladów 
pamięciowych). U niższych kręgowców, mających słabo rozwiniętą korę, pola te znajdują się 
poza nią, natomiast u ssaków zajmują obszary korowe - tym większe, im wyższy jest stopień 
organizacji danego gatunku. 

Szczególną  rolę  w  czynnościach  psychicznych  człowieka  wydaje  się  odgrywać 

okolica 

styku 

skroniowo-ciemieniowo-potylicznego, 

której 

uszkodzenie 

powoduje 

upośledzenie  formowania  pojęć  ogólnych  (por.  rozdz.  16).  Obszar  ten  nie  występuje  u 
zwierząt. Ważny z punktu widzenia ewolucji psychiki człowieka jest zakręt czołowy dolny w 
obrębie  lewej  półkuli  mózgowej,  w  którym  znajduje  się  jeden  z  ośrodków  mowy  -  ośrodek 
ruchowy  Broca.  Zakrętu tego  jest  w  ogóle  brak  u  niższych  małp  i  goryla,  u  orangutana  jest 

wykształcony słabo, a silniej dopiero u szympansa. Na podstawie analizy czaszek form przed- 
i  praludzkich  przypuszcza  się,  że  ośrodek  Broca  mógł  istnieć  u  praczłowieka 
wyprostowanego  (Homo  erectus).  Jednocześnie  z  rozwojem  zakrętu  czołowego  dolnego 
powiększała  się.  w  miarę  ewolucji  naczelnych, okolica  przedczołowa. U  szympansa  stanowi 
ona  14,5%  całej  kory  mózgowej,  a  u  człowieka  24,4%  (rys.  247).  O  roli  okolicy 
przedczołowej w czynnościach psychicznych mówiliśmy w rozdziale 16. 

17.3.4. 

Od małpy do człowieka 

Mozaikowość w antropogenezie 

Przebieg  ewolucji  naczelnych  wraz  z  pochodzeniem  człowieka  (antropogenezą)  jest 

badany  głównie  na  podstawie  budowy  kośćca  i  uzębienia.  Zważywszy  fragmentaryczność 
znalezisk,  schemat  przedstawiony  na  rysunku  248  należy  traktować  jedynie  jako  jedną  z 
możliwych  propozycji.  Analizując  go,  trzeba  pamiętać  o  prawie  nieodwracalności  ewolucji, 
zwanym  prawem  Dolla,  które  głosi,  że  zespół  cech  wyspecjalizowanych  nie  wraca  już  w 
rozwoju ewolucyjnym do kształtu wyjściowego. Znaczy to, że formy starsze, umieszczone w 
dolnej  części  rysunku,  prawdopodobnie  były  nie  wyspecjalizowane,  tj.  jakby  ogólniejsze, 
bardziej  „syntetyczne”.  Na  przykład  amfipitek  różnił  się  od  małpiatek  (lemurów)  i  miał 
uzębienie  pośredniego  typu  między  właściwym  małpom  szerokonosym  (Nowego  Świata)  i 
wąskonosym  (Starego  Świata).  Natomiast  uzębienie  uważane  za  zaczątek  ludzkiego  miały 
ramapiteki. 

Dzisiejsze  małpy  człekokształtne  są  przystosowane  do  nadrzewnej  lokomocji  za 

pomocą  kończyn  przednich  (tzw.  brachiacji),  jednakże  ich  przodkowie,  driopiteki,  nie  miały 
tej  właściwości,  a  prokonsul  był  zwierzęciem  czworonożnym.  W  przeciwieństwie  do  małp  - 
małpoludy,  praludzie  i  człowiek  rozwinęli  lokomocję  dwunożną.  Przypuszcza  się,  że  już 
ramapitek  rozrywał  pokarm  rękami  -  uwolnionymi  dzięki  przyjęciu  postawy  nieco 
spionizowanej. 

 

Rys. 248. Jedna ze współczesnych wersji drzewa rodowego naczelnych na tle epok ery kenozoicznej z okresów 
trzecio-  i  czwartorzędu  (oddzielonych  podwójną  linią;  w  tym  ostatnim  skala  czasu  jest  bardziej  rozciągnięta). 
Podano ważniejsze zmiany biegunowości magnetycznej Ziemi - normalną, tak jak obecna (n, norm., normalny) 
oraz odwróconą (o. odwr, odwróć, odwrócony) oraz nazwy trzech ostatnich epok magnetycznych.  Uogólniona 
krzywa  Milankovicia obrazuje zmiany nasilenia promieniowania słonecznego na Ziemi. Zakreskowane obszary 
pod nią w miejscach minimów odpowiadają okresom zlodowaceń (glacjałom): P - Pretegelen (Biber). D - Dunaj, 
G - Günz, czyli glacjał podlaski, M - Mindel, czyli glacjał południowopolski, R - Riss, glacjał środkowopolski, 
W - Würm, czyli glacjał północnopolski. Między nimi okresy cieplejsze (tzw. interglacjały). Orang - Orangutan 

Mamy w tym względzie już zupełną pewność, jeśli chodzi o małpoludy, jak np. słynną 

„Lucy”, samicę Australopithecus afarensis (ok. 107 cm wzrostu), odkrytą w Etiopii w 1974 r., 
która  żyła  ok.  3,75  mln  lat  temu.  Zachowały  się  tam  bowiem  w  skamieniałej  postaci  tropy 
tych  istot  idących  w  grupie.  Trzeba  tu  dodać,  że  wspomniane  cechy  -  typ  lokomocji  i 
uzębienie, a także omawiana  wcześniej  budowa mózgowia  i posługiwanie  się  narzędziami  - 
rozwijały się, zgodnie z jednym z powszechnych praw ewolucji, sformułowanym przez D. M. 

S.  Watsona,  mozaikowo,  czyli  niezależnie  od  siebie.  U  naczelnych  ewoluowało  też 
zachowanie  socjalne  prowadząc  do  wyodrębnienia  czterech  różnych  form  organizacji 
społecznej (rys. 249). 

 

Rys. 249. Różne formy społeczne u naczelnych z zaznaczeniem przypuszczalnych dróg ich rozwoju (wg R. D. 
Martina, zmienione). 

Rozwój zdolności psychicznych 

Analiza  kultur  kopalnych  oraz  szczątków  kostnych  ludzi  i  form  przedludzkich  rzuca 

pewne światło na ewolucję inteligencji i powstanie mowy w toku ewolucji człowieka. Można 
wnosić, że w miarę doskonalenia się form przedstawionych schematycznie na rysunku 248 w 
zachowaniu  instynktowym  coraz  bardziej  zaznaczył  się  udział  uczenia  i  działań 
inteligentnych. Do realizacji instynktu pokarmowego służyło więc wytwarzanie prawdziwych 
narzędzi za pomocą innych narzędzi (rys. 250, por. s. 529) i wykorzystanie ognia - którym na 
pewno  umiał  się  posługiwać  praczłowiek,  żyjący  we  wczesnym  i  środkowym  plejstocenie 
(ok.  360  tys.  lat  temu,  kultura  szelska  dolnego  paleolitu),  a  który  człowiek  pierwotny 
(neandertalczyk)  ze  środkowego  paleolitu  powszechnie  już  umiał  rozniecać.  Czynności 
budowlane  (rys.  251)  -  początkowo  wprzęgnięte  w  łańcuch  działań  szeroko  pojętego 
instynktu  rozrodczego  i  jako  element  przygotowywania  noclegu,  w  miarę  przesuwania  się 
osadnictwa  ku  północy  oraz  docierających  fal  zlodowacenia  (patrz  rys.  248)  stały  się 
niezbędnym warunkiem przeżycia. Wiążące się z tymi czynnościami myślenie przerastało już 
poziom  zwierzęcy,  a  zespołowość  wysoce  skoordynowanych  działań  sugeruje,  iż  ich 
wykonawcy posługiwali się mową. 

Oprócz  śladów  wskazujących  na  istnienie  u  form  kopalnych  ośrodka  Broca,  za 

występowaniem  u  tych  form  zdolności  mówienia  wydaje  się  przemawiać  odpowiednie 
ukształtowanie twarzoczaszki, a zwłaszcza sklepienia jamy ustnej pod kątem niemal prostym 
do gardła i krtani, jak u człowieka współczesnego. Cechy te, wraz z lekką żuchwą, ułatwiają 
wydawanie  artykułowanych  dźwięków.  Z  porównywania  czaszek  wynika,  że  zdolność 
porozumiewania  się  mową  przez  człowieka  zdolnego  wynosiła  tylko  10%  w  porównaniu  z 
człowiekiem  współczesnym,  praczłowieka  wyprostowanego  nieco  więcej,  a  człowieka 
neandertalskiego aż 90%. 

 

Rys.  250.  Przykłady  narzędzi  z  okresu  paleolitu.  A  -  narzędzia  otoczakowe  z  tzw.  kultury  otoczakowej 
małpoluda  (Australopithecus)  z  dolnego  paleolitu,  ok.  1  700  000  lat  temu;  B  -  preszelski  tłuk  pięściowy 
praczłowieka (Homo erectus) z dolnego paleolitu, sprzed ok. 400000 lat; C - widziany od strony ostrza aszelski 
tłuk  pięściowy  praczłowieka  sprzed  ok.  250  000  lat;  D  -  tłuk  pięściowy  i  E  -  spiczaste  ostrze  człowieka 
neandertalskiego  z  kultury  mustierskiej,  ze  środkowego  paleolitu,  ok.  50  000  lat  temu;  F-  ostrze  wytworzone 
przez  człowieka,  Homo  sapiens  fossilis,  z  kultury  oryniackiej  w  górnym  paleolicie  -  z  drugiego  stadium 
ostatniego  zlodowacenia  plejstoceńskiego  (Würm),  ok.  35  000  lat  temu;  G-  grot  strzały  z  okresu  kultury 
solutrejskiej  (górny  paleolit,  ok.  20  000  lat  temu);  H-  kolczasty  grot  kościany  harpuna  magdaleńskiego  ze 
schyłkowego paeolitu (ok.  17 000 lat temu) 

 

Rys. 251. Przypuszczalny wygląd chaty aszelskiej w jaskini du Lazaret 

Neandertalczyk wymawiał dobrze dźwięk o oraz spółgłoski b-p, d-t i .v-r. prawdopodobnie nie potrafił 

wypowiadać g i k. Człowiek rodezyjski z Broken Hill prawdopodobnie wypowiadał a, i oraz u. Przypuszcza się, 
że  rozwój  mowy  neandertalczyka nie  wyszedł  poza  stadium  izolowanych  słów-pojęć  oraz najprostszych  zdań 
dwu-trzy wyrazowych, umożliwiających porozumiewanie się, np. w przedsięwzięciach myśliwskich. 

Trudno ustalić, w jakim etapie rozwoju człowieka pojawiło się myślenie abstrakcyjne 

i  zdolność  tworzenia  pojęć  ogólnych.  Sądzi  się,  że  człowiek  pierwotny  rozumiał  swą 
śmiertelność i zatęsknił za nieśmiertelnością. Z pietyzmem chował zmarłych, którym później 
człowiek  rozumny  począł  zostawiać  ozdoby.  Nie  wiemy,  jakie  myśli  towarzyszyły 
człowiekowi  z  późnej  kultury  mustierskiej,  gdy  układał  mozaiki  z  kamieni,  niekiedy 
przedstawiające  zwierzęta.  Na  podstawie  rysunków  sądzi  się,  że  interesowała  go  zagadka 

życia. U wielu zwierząt przedstawionych na rytach i malowidłach sztuki magdaleńskiej widać 
linie  biegnące  od  pyska,  podobnie  w  jednym  z grobów  znaleziono  wypełniony ochrą  rowek 
biegnący od nosa i ust zmarłego. Później - obok rysunków i rzeźb (rys. 252) - człowiek zaczął 
wyrażać  swe  myśli  znakami,  nieraz  uderzająco  podobnymi  do  spotykanych  w  napisach  z 
czasów historycznych (rys. 253). 

 

Rys. 252. Wyrazy kultury duchowej człowieka paleolitu z kultury oryniackiej (A-C) i graweckiej - ok. 20 000 lat 
temu (D, E). A - rysunek, B - wisiorek. C - obrys ręki, D - płaskorzeźba (tzw. Wenus z Laussel). E - rytualna 
łopatka mamuta 

 

Rys.  253. Tzw. napis z  jaskini  La  Passiega  -  kultura  magdaleńska,  (D)  oraz  podobieństwo  niektórych  znaków 
paleolitycznych (wiersz górny) do znaków pisma (wiersze dolne). A - schematyczny rysunek sromu (pudendum) 
z oryniaku oraz odpowiedni hieroglif egipski (=kobieta), niżej konwergentna północnosemicka litera „kaf” ( = 
ręka)  lub  jońskie  „psi”;  B  -  późnomagdaleński  rysunek  głowy  tura  ze  schyłkowego  paleolitu  (ok.  11  000  lat 
temu) oraz homologiczne hieroglify: protosynajski „alef” (= wół) sprzed ok. 3500 lat. egipski hieroglif sprzed 
5000 lat i pochodne litery .alef sprzed 2800 lat: starofenicka i moabicka. aż do greckiej litery „alfa” (a następnie 
łacińskiego  „a”):  C  -  paleolityczne  znaki  i  podobne  do  nich  litery:  lichianickie  „t”  (lub  greckie  „chi”), 
lichianickie „ch” i lichianickie „th” (lub etruskie „h”); E- znaki azylskie ze schyłkowego paleolitu (ok. 11000 lat 
temu)  na  otoczakach  oraz  izomorficzne  litery  etruskie:  „theta”,  „e”.  „i”  oraz  „f”  (=  „w”);  pierwszy  znak 
występował też m. in. w kreteńskim piśmie linearnym B (= „ka”) 

Mowa  powstawała  zapewne  na  podłożu  dźwięków  związanych  ze  zjawiskami  przyrodniczymi  lub 

działalności;) człowieka. I dziś jeszcze podobne zjawisko wykorzystuje się w utworach literackich, zwłaszcza w 
poezji,  celowo  dobierając  słów.  których  brzmienie  przypomina  efekty  akustyczne  opisywanych  zjawisk:  szum 
drzew,  głosy  zwierząt, hałas  maszyny  itp.  Wypowiadanie  przez  dziecko  słowa  „mama”  ma  przypominać ruch 
warg  przy  ssaniu.  Według  poglądów  wielu  badaczy,  mowa  w  pewnym  etapie  była  rodzajem  pantomimy,  z 
domieszką  dźwięków,  których  udział  w  miarę  jej  ewolucji  zwiększał  się.  Pierwotne  głosy  miały  charakter 
nieartykułowany,  tj.  nie  przerywały  fali  oddechowej  (jak  w  głoskach  e.  y.  o,  z,  s.  w,  f,  ch),  przypominały 
zapewne  mlaskanie,  dźwięki  wdechowe  i  niektóre  wydechowe.  W  miarę  rozwoju  mowy  artykułowanej 
powstawały dźwięki samogłoskowe (a, i, u) oraz spółgłoskowe m i n. i wreszcie pozostałe k,  t, p. 

Jak powstał człowiek? 

Na  koniec  tego  podrozdziału  należy  zwrócić  uwagę  na  ostatnio  (1975-1982)  wysunięte  propozycje 

wyjaśnienia powstania człowieka z punktu widzenia chromosomowej teorii dziedziczności. Wychodzi się w niej 
z  dobrze  już  ugruntowanej  tezy,  że  wśród  współcześnie  żyjących  na  ziemi  gatunków  człekokształtnych 
szympans  jest  zwierzęciem  najbliżej  spokrewnionym  z  człowiekiem.  Porównanie  garnituru  chromosomowego 
obu  tych  gatunków  pokazuje,  że  większość  chromosomów  jest  co  do  długości,  kształtu  i  prążkowania  niemal 
identyczna, z tym że wskutek aberracji chromosomowej „zlepiły się” u człowieka w jeden dwa niehomologiczne 
chromosomy,  które  u  szympansa  nadal  są  niezależne.  Dlatego  szympans  ma  2-24  (czyli  48)  chromosomów, 
człowiek zaś tylko 2-23 (tj. 46). Wskazuje to nawet na sposób, w jaki taka zmiana mogła się utrwalić. Zakłada 
się  mianowicie  podobieństwo  organizacji  hordy  australopiteko  w  (małpoludów)  do  współczesnego  nam  stada 
szympansów (por. s. 580 i 589). Istotnym rysem tego ostatniego jest „tabu” incestu (tj. stosunków kazirodczych) 
synów z matką - przy braku takowego między ojcem a córkami (s. 453 i 483). Zakłada się zatem, że omówiona 
pojedyncza mutacja chromosomowa musiała wystąpić u samca małpoluda, który jej efekt przekazał córce. Mieli 
więc  oni  po  2n-l  (czyli  47)  chromosomów.  W  czasie  mejozy  (rys.  209)  pary  chromosomów  homologicznych 
rozchodzą  się,  jak  wiadomo,  do  poszczególnych  gamet.  W  tym  przypadku  -jednego  chromosomu  bez  pary  - 
niektóre  gamety  otrzymały  „po  staremu” po  n  -  24,  inne zaś  po  n  =  24  -  1  -  23  chromosomy.  Gdy  doszło  do 
skrzyżowania  ojca  z  córką  -  jak  widzieliśmy  możliwego,  można  się  było  spodziewać  potomstwa  o  składzie 
chromosomowym: 2n, 2n - 1, 2n — 2, czyli 48, 47 i 46 chromosomów- w stosunku ilościowym 1:2:1. Zatem 1/4 
z  dostatecznie  licznego  potomstwa  miałaby  zbalansowany  genetycznie,  parzysty  skład  chromosomowy  jądra  o 
liczbie  (46)  odpowiadającej  dzisiejszemu  człowiekowi.  „Dopracowanie”  dzieła  polegało  przede  wszystkim  na 
przesunięciach  niektórych  genów  w  odpowiednich  chromosomach  w  efekcie  dalszych  mutacji 
chromosomowych i zapewne - na mutacjach genowych. Początek wszakże został uczyniony przez mężczyznę, 
który  pojął  za  żonę  „kość  ze  swych  kości  i  ciało  z  jego  ciała”  -  zaiste  niespodziane  podobieństwo  do  historii 
biblijnej (Księga Rodzaju 2, 21-23). Dlatego też autor tej hipotezy B. Chiarelli nazwał jej  bohaterów „pseudo-
Adamem” i „pseudo-Ewą”. 

Przedstawiona  hipoteza  zyskuje  na  prawdopodobieństwie,  jeśli  przyjmiemy,  że  społeczności 

australopiteków  liczyły  około  20  osobników  i  że  -  podobnie  jak  u  dzisiejszych  szympansów  -przywódca 
„rządził”  grupą  do  10  lat.  samice  zaś  uzyskiwały  dojrzałość  płciową  w  wieku  8-9  lat.  Przy  niezwykle  małym 
prawdopodobieństwie  wystąpienia  omówionej  mutacji,  szansa  jej  zajścia  niezależnie  u  dwóch  dojrzałych 
osobników  w  obrębie  grupy,  w  której  zachodziło  krzyżowanie,  praktycznie  nie  istniała.  Zdarzenie  to  jest 
lokowane  w  czasie  1-2  mln  lat  temu.  kiedy  to  z  kręgu  małpoludów  (Australopithecinae)  wyłonił  się  tzw. 
człowiek zdolny (Homo habilis), a zapewne też praczłowiek (patrz rys. 247 i 248) o wyraźnie większym mózgu, 
prawdopodobnie związanym z powstaniem świadomości typu refleksyjnego i mowy (s. 563). 

17.4. 

Zachowanie a ewolucja. 

 

Znaczenie „egoizmu” i „altruizmu” 

Nie tylko zachowanie się podlega ewolucji, lecz także odwrotnie ewolucja zachodzi w 

pewnej  mierze  dzięki  zachowaniu.  Już  samo  nieprzypadkowe  łączenie  się  partnerów 
płciowych  -  podstawowy  rys  doboru  płciowego  dochodzi  do  skutku  dzięki  takim 
zachowaniom,  jak: walki godowe, zaloty, obyczaje terytorialne  itp. Zachowanie się odgrywa 
też  ważną  rolę  w  tzw.  izolacji  płciowej,  która,  zapobiegając  krzyżowaniu  się  osobników 
mających nowe cechy z osobnikami o „starych” cechach, ułatwia wyodrębnianie się  nowego 
gatunku. 

Daleko  idące  skutki  ewolucyjne  mogą  mieć  dziedziczne  zmiany  zachowania, 

powodujące zachwianie równowagi między członami układu: organizm - jego zachowanie się 
-  środowisko.  Z  najważniejszych  wymienić  należy  zmianę  preferendum  etologicznego, 
rytmiki  dobowej  i  użytkowania  określonego  narządu.  Pierwsza  zmiana  może  prowadzić  do 
przesunięcia  się  organizmu  do  innego  środowiska,  a  w  następstwie  do  ukształtowania  się 
odpowiednich  mechanizmów  przystosowawczych  i  „przekierunkowania”  ewolucji,  która 
może spowodować odpowiednie zmiany w budowie narządów. Wreszcie narząd może zacząć 
pełnić nową funkcję, jednocześnie zachowując dawne właściwości. Wówczas dobór naturalny 
(zgodnie  z  zasadą  tzw.  kompromisu  ewolucyjnego)  będzie  sprzyjał  rozmnażaniu  się 
organizmów, których narządy najlepiej spełniają zarówno starą, jak i nową funkcję. Dzieje się 

to wówczas, gdy między innymi taki narząd zacznie odgrywać rolę wyzwalacza seksualnego, 
a więc „wabiącego” osobniki przeciwnej płci. 

Rozwijając  tezę,  że  ostatecznym  rezultatem  działania  doboru  naturalnego  jest 

przekazywanie genów z pokolenia na pokolenie, zwolennicy kierunku zwanego socjobiologią 
(omawiamy go w następnym rozdziale) utrzymują, że całe zachowanie się z wszystkimi jego 
aspektami,  jak  emocje, życie  społeczne  itp.,  jest  przede  wszystkim  nastawione  na  realizację 
tego  procesu.  Łatwo  zrozumieć,  że  najlepiej  mogą  temu  służyć  zachowania  określane  jako 
„egoistyczne”,  prowadzą  one  bowiem  do  pozostawienia  możliwie  jak  największej  liczby 
potomstwa  z  genami  danego  osobnika.  Istnieją  jednak  również  liczne  przykłady  zachowań 
„altruistycznych”,  mających  na  celu  dobro  innych  osobników  swego  gatunku  (s.  584,  598-
599). W zakresie rozrodu zachowania te polegają na udzielaniu opieki (karmienie) potomstwu 
innych  osobników  czy  też  wstrzymaniu  albo  ograniczeniu  własnego  rozmnażania  się  -  te 
ostatnie zapobiegają nadmiernemu wzrostowi liczebności populacji i katastrofie ekologicznej. 

Zdaniem V. G. Wynne-Edwardsa, tego rodzaju zachowania altruistyczne są korzystne 

dla gatunku i zostają utrwalone dzięki doborowi grupowemu. Według tej koncepcji, populacje 
z  osobnikami  o  usposobieniu  altruistycznym  będą  miały  przewagę  nad  innymi,  złożonymi 
wyłącznie  z  „egoistów”.  Obecnie  sądzi  się  jednak,  że  dobór  grupowy  osobników  nie 
spokrewnionych  jest  zjawiskiem  wyjątkowym  i  praktycznie  ma  znikome  znaczenie  dla 
doskonalenia  populacji.  Nie  dotyczy  to  altruizmu  wobec  blisko  spokrewnionych  (dzieci, 
rodzeństwa).  Socjobiolodzy  uważają,  że  altruizm  ten  odgrywa  ważną  rolę  w  tzw.  doborze 
krewniaczym  (kin  selection),  stanowiącym  jedyną  formę  doboru  grupowego  o  istotnym 
znaczeniu. Ujawnia się tu tzw. inclusive fitness, czyli sumaryczna zdolność przystosowawcza 
własna  i  najbliższych  krewnych,  tj.  łączna  zdolność  do  przekazywania  swych  genów 
następnym pokoleniom.

 

Klasyczną  ilustracją  tego,  jak  ewolucyjna  strategia  altruizmu  krewniaczego  może  służyć  do 

przekazywania  swoich  genów  lepiej  od  wydania  własnego  potomstwa,  jest  życie  i  rozmnażanie  społecznych 
błonkówek, np. pszczół. 

Jak wiadomo, u tych owadów jaja składa tylko matka, wychowują zaś jej potomstwo córki, bezpłodne 

samice-robotnice. jak i ona diploidalne. tj. mające 2n chromosomów. Robotnice otrzymują od matki po połowie 
jej chromosomów (to jest, po n) i tyleż genów; są z nią więc spokrewnione w 50%. Ponieważ pszczoły, tak jak 
inne  zwierzęta  (i  ludzie)  są na  ogół  heterozygotyczne,  przeto  -  pomijając  crossing  over  -  do  połowy  jaj  trafia 
jeden haploidalny komplet chromosomów matki z jego zespołem genów (tzw. genomem). a do drugiej połowy 
drugi. Dwie robotnice-siostry mogą więc - jeśli chodzi o geny matki - być ze sobą albo nie spokrewnione, albo 
całkowicie spokrewnione; średnio w roju to pokrewieństwo ze względu na geny matki (stanowiące 50%) wynosi 
0,5, a więc ogółem 25%. 

Każda  z  robotnic  z  ojcem-trutniem  jest  również  spokrewniona  w  50%.  Jednak  wzajemne 

pokrewieństwo  robotnic  w  roju  na  tej  podstawie  jest  całkowite,  ponieważ  -  jak  pamiętamy  (s.  549)  truteń ma 
haploidalny,  czyli  pojedynczy  garnitur  chromosomów  n  (rozwija  się  bowiem  dzieworodnie  -  por.  s.  463).  Do 
każdego  plemnika  trafiają  więc  wszystkie  jego  chromosomy  z  takimi  samymi  genami.  Ogółem  zatem 
pokrewieństwo  między  robotnicami  ze  względu  na  geny  ojca  wynosi  50%  (pomijamy  w  rozważaniach 
przypadek, gdy matka w locie godowym łączyła się z paroma trutniami). Biorąc pod uwagę oba genomy razem, 
robotnice w roju są ze sobą i z potomstwem przez siebie wychowywanym spokrewnione średnio w 25% + 50% 
= 75%. Jest to o 25% więcej niż łączyłoby je z własnymi dziećmi, gdyby je miały. 

Taka  strategia  może  być  opłacalna  niekiedy  i  u  form  diploidalnych.  Znane  są  w  etnologii  przypadki 

prymitywnych kultur ludzkich z określoną zwyczajami dość dużą swobodą seksualną między osobami blisko nie 
spokrewnionymi, w których mężczyzna opiekuje się potomstwem swej siostry, a nie swej żony (np. na Wyspach 
Trobrianda,  gdzie  badania  prowadził  B.  Malinowski).  Zwyczaj  ten  łatwo  się  wyjaśnia  według  zasad  doboru 
krewniaczego. Oto prawdopodobieństwo, że mężczyzna jest ojcem swych dzieci jest tam z reguły mniejsze od 1, 
a  zatem  średnie  pokrewieństwo  między  nim  a  dziećmi  jest  mniejsze  od  50%.  Obliczono,  że  w  sytuacji  gdy 
prawdopodobieństwo ojcostwa jest mniejsze od 30%, lepsza z punktu widzenia popierania własnych genów jest 
strategia opiekowania się potomstwem własnej siostry (z którą pokrewieństwo przeciętnie wynosi ok. 50%) niż 
dziećmi swej żony. 

Należy  dodać,  że  hipoteza  doboru  krewniaczego  odbiega  od  zasad  klasycznego 

darwinizmu. Uwypuklane przez darwinizm dobro gatunku zastępuje bowiem pojęciem dobra 
osobnika i jego genów. 

Rozdział 18 

Życie społeczne 

18.1. 

Podstawowe pojęcia dotyczące zjawisk społecznych w zachowaniu 

się zwierząt 

Społecznymi  nazywamy takie zjawiska, które wynikają z wzajemnego oddziaływania 

na  siebie  jednostek  i  zbiorowości  zwierząt  znajdujących  się  na  pewnym  ograniczonym 
obszarze.  Stan  wzajemnej  zależności  między  jednostkami  bądź  grupami,  powstały  bez  ich 
dążeń, określa ich stosunek społeczny, skutki zaś wywołane przez zachowania się i działania 
członków  danej  grupy  determinują  ich  funkcję  społeczną.  Przez  zależność  społeczną 
rozumiemy taką formę stosunku społecznego, w której wykonywanie funkcji społecznej przez 
danego  osobnika  lub  grupę  osobników  jest  regulowane  przez  inne  osobniki  lub  grupy.  W 
przeciwieństwie  do  zbioru,  czyli  ogółu  osobników  o  wspólnej  cesze  wyróżnionej  przez 
obserwatora,  skupienie  osobników,  w  którym  choćby  przez  krótki  okres  utrzymuje  się  więź 
społeczna,  nazywamy  zbiorowością  społeczną.  Zgodnie  z  utrwaloną  w  etologii  tradycją, 
zbiorowość tę, w odniesieniu do zwierząt, będziemy nazywać też zespołem. Więź społeczna- 
to  ogół  stosunków,  połączeń  i  zależności  łączących  osobniki  w  zbiorowość  (zespół).  Więź 
taka  może  pojawiać  się  już  przy  prostej  styczności  przestrzennej  osobników,  lecz  jest 
silniejsza, gdy opiera się na jakiejś wartości. 

W odniesieniu do zwierząt traktowanych jako podmioty  nie możemy  używać pojęcia 

subiektywnej  dla  nich  wartości  w  takim  znaczeniu,  jak  w  odniesieniu  do  ludzi.  Za  wartość 
społeczną  będziemy  więc  uważali  przedmiot  (gniazdo,  terytorium,  źródło  pokarmu)  lub 
źródło bodźców w środowisku (światła, zapachów), na które jest ukierunkowane zachowanie 
osobnika pozostającego w  styczności z innymi osobnikami. Styczność społeczna  z kolei  jest 
to  pewien  układ  złożony  przynajmniej  z  dwóch  osobników  wzajemnie  oddziałujących  na 
siebie poprzez jednakowy stosunek do wartości społecznej (np. do pokarmu). 

Jeśli więź społeczna  między osobnikami  jest złożona, mogą one odgrywać różne role 

społeczne.  Przez  rolę  społeczną  rozumie  się  pozycję  osobnika  w  zbiorowości  społecznej, 
związaną z charakterystycznymi dla  jej realizacji  sposobami zachowania lub wymagającą od 
niego takiego zachowania się. 

Stosunki  społeczne  u  zwierząt,  tak  w  obrębie  jednego  gatunku  jak  i  różnych 

gatunków,  mogą  dotyczyć  zarówno  osobników,  jak  i  populacji.  Chociaż  rodzaje  tych 
stosunków  są  bardzo  różne,  można  je  uporządkować  według  skali  rozciągającej  się  od 
negatywizmu  do  synergizmu  (wspomagania)  -  po  obu  stronach  obszaru  odpowiadającego 
stosunkom  neutralnym  (obojętności).  Drugim  parametrem  klasyfikacji  jest  ścisłość  więzi  w 
danym typie stosunków. 

18.2. 

Międzygatunkowe zjawiska społeczne 

18.2.1. 

Stosunki międzygatunkowe 

Najmniej  negatywne  stosunki  społeczne  między  zwierzętami  z  różnych  gatunków 

mają charakter awersji między osobnikami. Przejawia się ona w hierarchii biologicznej. Tak 
nazywamy  wrodzone  dominowanie  osobników  jednego  gatunku  nad  osobnikami  innego 
gatunku,  jak  żubr  >  jeleń,  jeleń  szlachetny  >  sarna,  kozica  >  sarna,  lampart  >  gepard, orzeł 

przedni  >  kruk,  dzwoniec  zięba.  Osobnik  jednego  gatunku  usuwa  się  bez  walki  przed 
osobnikiem  drugiego  gatunku  (wymienionego  wyżej  na  pierwszym  miejscu).  W  tych 
okolicznościach ujawnia się znany już nam dystans ucieczki (patrz rozdz. 12). Podczas walki 
(ataku  drapieżcy  lub  bronienia  się  ofiary  po  przekroczeniu  przez  napastnika  dystansu 
krytycznego) negatywna dla jednego przedstawiciela więź z drugim jest oczywiście ściślejsza. 
Pozostałe  formy  stosunków  międzyosobniczych  prowadzą  do  powstania  zbiorowości 
społecznych zwierząt z różnych gatunków. 

18.2.2. 

Zespoły wielogatunkowe 

Styczność  społeczna  między  osobnikami  różnych  gatunków,  w  zależności  od 

korzyści  czerpanych  przez  osobniki  pozostające  w  związku,  może  przejawiać  się  -  idąc  od 
negatywizmu  ku  synergizmowi  -  jako  pasożytnictwo,  komensalizm,  protokooperacja  i 
symbioza (rys. 254). 

Pasożytnictwem  nazywamy  związek  organizmów  różnych  gatunków  przynoszący 

korzyść  jednemu,  a  szkodę  drugiemu, przy  czym  pasożyt  nie  może  utrzymać  się  przy  życiu 
bez  gospodarza.  Pasożytnictwo  trwałe  (np.  wewnętrzne)  stwarza  silną  więź  między 
pasożytem  i  nosicielem  (gospodarzem),  prowadzącą  do  powstawania  zespołów. 
Pasożytnictwo  czasowe  obserwujemy  np.  u  pasożytów  zewnętrznych,  które  mogą  zmieniać 
gospodarzy (jak np. pchła). 

Etologiczne  formy  pasożytnictwa,  w  których  osobnik  gatunku  pasożytniczego 

wykorzystuje  efekty  działań  osobników  gatunku  żywiciela,  nazywa  się  pasożytnictwem 
pracy.  Znane  są  jego  różne  odmiany.  U  owadów  bywa,  że  samica  składa  jajo  do 
zaopatrzonego  w  pokarm  gniazda  obcego  gatunku,  gdzie  wylęgła  larwa-pasożyt  zjada 
następnie  zapasy  (a  nierzadko  też  larwę  gospodarza).  Przykładem  pasożytnictwa  lęgowego 
jest  obyczaj  kukułki,  podrzucania  swych  jaj  ptakom  innych  gatunków.  W  pasożytnictwie 
społecznym  osobnik  gatunku  pasożytniczego  wykorzystuje  inną  niż  rodzicielska  działalność 
osobników  innego  gatunku.  Pasożytnictwo  to  występuje  u  niektórych  owadów  żyjących  w 
mrowiskach (tzw. myrmekofilów) - gdy żyją one na koszt kolonii (por. rys. 215), co najwyżej 
udzielając  mrówkom  wydzielanych  przez  siebie  „substancji  uspokajających”.  Niektóre 
termity,  żyjące  w  celulozowych  ściankach  gniazda  termitów-gospodarzy,  odżywiają  się  tą 
substancją; jest to pasożytnictwo gniazdowe. Odmianę pasożytnictwa społecznego stanowi też 
tzw.  „niewolnictwo”  u  mrówek.  Kolonia  mrówek  jednego  gatunku  (np.  amazonek)  jest 
utrzymywana  przez  osobniki  wyszłe  z  poczwarek  porwanych  z  obcego  gniazda  innego 
gatunku.  Komensalizm  (współbiesiadnictwo)  jest  formą  styczności  społecznej  między 
osobnikami  dwóch  różnych  gatunków,  przynoszącą  korzyść  jednemu  i  często  niezbędną  dla 
niego,  a  obojętną  dla  drugiego.  „Wartością”  leżącą  u  podstawy  tak  powstałego  zespołu  jest 
zwykle mieszkanie lub pokarm. Tak więc jaja rybki różanki mogą rozwijać się tylko w jamie 
płaszczowej małża szczeżui. Jaszczurkokształtny gad z Nowej Zelandii, hatteria, czyli tuatara 
(Sphenodon  punctatus),  zamieszkuje  tylko  w  norach  ptaków  rurkonosych  z  rodziny 
burzykowatych, np. nurców. 

Protokooperacją  nazywamy  obustronnie  korzystny  związek  między  osobnikami 

dwóch  gatunków,  z  których  każdy  może  egzystować  bez  partnera.  Tak  tworzą  się  zespoły 
nieraz  licznych  zwierząt  osiadłych  (epizod)  z  innymi  porastanymi  przez  nie  -  jak  gąbek  lub 
jamochłonów  (np.  ukwiałów)  z  krabami,  na  których  pancerzu  żyją.  Symbioza  wreszcie  jest 
stałym  i  ścisłym  związkiem  koniecznym  dla  obu  współżyjących  gatunków.  Jej  przykładem 
jest  obecność  pewnych  pierwotniaków  w  przewodzie  pokarmowym  przeżuwaczy, 
rozkładających  celulozę  ścian  komórek  roślinnych  -  bez  tego  nie  poddającej  się  działaniu 
soków trawiennych gospodarza. 

Omawiane  tu  formy  styczności,  aczkolwiek  zaliczane  do  społecznych,  opierają  się 

jednak  bardziej  na  mechanizmach  fizjologicznych  niż  socjalnych.  Socjalny  charakter  mają 
natomiast  więzi  między  osobnikami  w  tzw.  stadach  heterotypowych,  złożonych  z 
przedstawicieli  różnych  gatunków,  których  odmienne  właściwości  biologiczne  wzajemnie 
uzupełniają  się  z  korzyścią  dla  całej  grupy.  Takie  stada  tworzą  kawki  i  wrony,  wróble  i 
gołębie, zimą zaś sikory i dzięcioły. W afrykańskich stadach zwierząt sawannowych łączą się 
węchowce, np. słonie i antylopy, ze wzrokowcami - żyrafami, albo węchowce - antylopy gnu, 
z niezwykle  czujnymi  wzrokowcami,  strusiami  oraz z zebrami,  mającymi wyśmienity słuch. 
Silna  więź  istnieje  też  między  kompanami,  np.  kotem  i  psem  wspólnie  wychowywanymi  w 
domu.

 

 

Rys. 254. Stosunki międzygatunkowe (A) i zespoły heterotypowe (B) 

18.3. 

Wewnątrzgatunkowe zjawiska społeczne 

18.3.1. 

Stosunki społeczne 

Poza  rzadkimi  przypadkami  obojętności,  zdarzającymi  się  między  osobnikami 

bezkręgowców  (np.  skorpionów),  wzajemne  zależności  między  zwierzętami  należącymi  do 
tego samego gatunku cechuje bądź to niechęć, bądź  tendencja do przebywania razem - nawet  
w kontakcie fizycznym -co ilustruje rysunek 255A. 

Niekiedy  obie  te  sprzeczne  tendencje  obserwujemy  u  tych  samych  zwierząt  -  w 

różnych  sytuacjach,  a  nawet  jednocześnie.  Niechęć  przejawia  się  w  unikaniu  cudzego 
terytorium  bądź  odpędzaniu  intruza  z  własnego,  a  także  w  hierarchii  społecznej  i 
utrzymywaniu  dystansu  osobniczego  -  aż  po  skrajne  przypadki  agresywnej  wrogości  przy 
jakimkolwiek  kontakcie  (np.  u  chrząszczy  kusaków).  Ale  też  zwierzęta  z  zasady  żyjące  w 
zbiorowościach  synergicznych  (rys.  255B),  takich  jak  hordy  czy  gromady,  opartych  na 
przyciąganiu  społecznym  -  nierzadko  zarazem  zachowują  dystans  osobniczy  (czyli  są 
dystansowe).  Łatwo  zauważyć,  że  owce,  krowy  -  a  także  żubry  czy  antylopy  -  pasą  się  i 
wypoczywają osobno, rozproszone, choć w stadzie.

 

 

Rys. 255. Stosunki wewnątrzgatunkowe (A) i zespoły homotypowe (B) 

W przeciwieństwie do zwierząt niekontaktowych inne. jak małpy, psy, myszy, gerbile 

i inne, lubią się do siebie przytulać. Te należą więc do form, które nazywamy kontaktowymi 
(s.  425).  Człowiek,  jak  większość  naczelnych,  bywa  zaliczany  do  istot  kontaktowych  -  co 
obserwuje się szczególnie w grupach rodzinnych, jednocześnie wszakże przestrzega dystansu 
osobniczego. Tendencja do kontaktu może być ograniczona do pewnego obszaru ciała: np. u 
ptaków i jeleniowatych kontakty są ograniczone do samego łba, u koni zaś - do szyi. 

18.3.2. 

Zespoły jednogatunkowe 

Zbiorowości  zwierząt  złożone  z  przedstawicieli  jednego  gatunku  nazywamy 

zespołami  homotypowymi  (rys. 255B). Najprostsze takie zespoły, agregacje,  mogą powstać 
dzięki odpowiednim  warunkom środowiskowym u zwierząt, które cechuje miedzyosobnicza 
obojętność. Odpowiednie okoliczności mogą nawet z osobników dystansowych uczynić tłum. 

Wpajanie  prowadząc  do  „przywiązania”  łączy  dwójkę  zwierząt  w  kompanów,  popęd 
seksualny- w parę. Zgrupowania rodzinne wywodzą się zaś z rodziców - w drodze rozrodu. 

Przyciąganie społeczne 

Najważniejszym  czynnikiem  grupującym  zwierzęta  w  społeczności  wieloosobnicze 

jest  przyciąganie  społeczne,  stanowiące  właściwość  psychiczną  osobników tworzących  takie 
zespoły.  W  tych  to  zbiorowościach  spotykamy  się  z  najbardziej  interesującymi  zjawiskami 
społecznymi  jak  hierarchia  społeczna  (zob.  podrozdz.  18.6)  i  porozumiewanie  się.  Jak  już 
wspominaliśmy  (na  s.  425),  wielkość  dystansu  osobniczego  (jeśli  on  istnieje  w  takiej 
hierarchicznej  zbiorowości)  jest  wprost  proporcjonalna  do  rangi  zajmowanej  przez  osobnika 
w  hierarchii  społecznej.  Obserwuje  się  to  u  tak odległych  od  siebie  naczelnych,  jak  pawian 
płaszczowy  i  człowiek.  Z  tendencją  do  utrzymania  dystansu  między  osobnikami  - 
rozpraszającą  zbiorowość-  interferuje  kontaktowość,  czyli  czynnik  scalający,  manifestujący 
się  w  postaci  wzajemnego  iskania  się  (por.  rys.  257),  które  to  zachowanie  się  łagodzi 
agresywność  i  -  jak  u  naczelnych  odgrywa  ważną rolę w podtrzymywaniu  więzi  społecznej. 
Czynnikiem scalającym parę gęsi jest ceremonia triumfalna (patrz rys. 174), przebiegająca też 
w postaci reakcji upustowej. 

Przyciąganie  społeczne,  choć  zawsze  o  podłożu  dziedzicznym,  może  się  rodzić  pod 

wpływem oddziaływań zewnętrznych. Bywa też stałe lub czasowe. Ryby babki czarnoplamki 
łączą  się  w  czasową  grupę  pod  wpływem  atakujących  je  głowaczy.  Okoliczności  (wraz  z 
habituacją)  i  wpajanie  -  rodzą  więzi  oparte  na  indywidualnym  „przywiązaniu”  między 
członkami  zespołów.  U  wędrownych  gatunków szarańczy  tendencja  do  łączenia  się  pojawia 
się pod wpływem zagęszczenia populacji. Spostrzeganie wzrokiem (a w ciemności dotykiem) 
innych osobników w zbyt zagęszczonej populacji powoduje u tych owadów wykształcenie z 
larw  -  potomków  samotnie  żyjących  osobników  fazy  osiadłej  -  odmiennie  ukształtowanych 
osobników fazy wędrownej (stadnej) o stałym, silnym przyciąganiu społecznym. 

Kolejno  omówimy  podstawowe  rodzaje  zbiorowości  zwierzęcych,  które  można 

wyróżnić ze względu na swą organizację. Wiele z nich ma odpowiedniki u ludzi. 

18.3.3. 

Zespoły anonimowe 

Zespoły  anonimowe  są zbiorowościami złożonymi z osobników  nie znających się 

wzajemnie.  Powstają  dzięki  jednakowemu  stosunkowi  zwierząt  do  takich  „wartości”,  jak 
czynniki  „ekologiczne  (miejsce,  wilgotność,  zaciemnienie),  lub  dzięki  podobnym  formom 
zachowania, ale nie skoordynowanego i nie spełniającego zadań zbiorowych. Tak utworzone 
zbiorowości  nazywamy  agregacjami  -  bywają  one  niekiedy  okresowe,  np.  u  nietoperzy 
tworzą  się  na  czas  snu  dobowego,  a  u  biedronek  -  zimowego.  Podobną  zbiorowość, 
utrzymującą  się  z  reguły  krótko,  określamy  mianem  tłumu.  Powstaje  ona  wówczas,  gdy 
zwierzęta  znajdują  się  na  ograniczonej  przestrzeni,  umożliwiającej  bezpośredni  kontakt  z 
innymi  osobnikami  i  stwarzającej  warunki  do  powstawania  więzi  psychicznej  między  nimi. 
Dzięki  takiej  więzi  poszczególne  osobniki  reagują  podobnie  lub  identycznie  na  te  same 
podniety,  a  nawet  występuje  zjawisko  polegające  na  przeniesieniu  popędu,  często  zwane 
„zarażeniem”  działaniem  (por.  s.  583),  prowadzące  do  pewnej  koordynacji  działania. 
Odmiennie  niż  u  ludzi,  u  zwierząt  występuje  tylko  jeden  rodzaj  tłumu  -  uciekający,  np.  z 
terenu objętego pożarem lub powodzią. 

Do zespołów anonimowych zaliczamy też zbiorowości, w których zachodzi przyciąganie 

społeczne  i  obserwuje  się  koordynację  zachowania  -  choć  bez  wykonywania  wspólnych 
funkcji.  Określamy  je  zwykle  innymi  nazwami  w  odniesieniu  do  zwierząt  o  innym 
charakterze  ekologicznym.  Mówimy  więc  o  chmarach  przelotnych  ptaków (patrz  rys.  192), 
szarańczy  i  innych  owadów  (jak  samce  komarów  lub  ochotkowatych),  ale  o  masowych 
pochodach  gąsienic  korowódki  sosnówki,  natomiast  larwy  muchówki  Sciara  militaris 
wędrujące  zwartym  „wężem”  zwiemy  pieniem.  Ryby.  skorupiaki  (jak  np.  kryl)  tworzą 

ławice. U ssaków podobną zbiorowość nazywamy  zgrają. Stanowią  ją  foki w  miejscu rui  i 
rodzenia potomstwa, a także masowo wędrujące lemingi, bizony i wiele antylop. Są to stada

22

 

otwarte, tzn. możliwa jest wymiana osobników z innymi stadami. 

18.3.4. 

Zespoły zwierząt ze stosunkami osobistymi 

Zbiorowości  osobników  znających  się  wzajemnie  i  rozpoznających  indywidualnie 

mogą mieć różnorodny charakter. Jak wszystkie grupy o trwałej więzi cechuje je odrębność, a 
niekiedy nawet wrogość 

względem  osobników  z  innych  zbiorowości.    Zbiorowości  takie  dzieli  się  na  trzy 

rodzaje: krąg społeczny, parę lub dwójkę i grupy społeczne. 

a) Krąg  społeczny  jest  luźnym,  pozbawionym  trwałych  stosunków  związkiem 

osobników, opartym na stycznościach osobistych. Może on obejmować zwierzęta odbywające 
wspólne  podróże  czy  spacery  -  jak  psy  towarzyszące  swym  panom  (krąg  stycznościowy). 
Niekiedy  zawiązują  się  wtedy  bliższe  stosunki  oparte  na  uczestnictwie  w  zabawach  (krąg 
zabawowy).  Stosunki  takie  utrzymują  się  zwykle  tylko  w  pewnych  okolicznościach.  W 
innych  tacy  kompani  zabawowi  mogą  się  zachowywać  jak  obcy  względem  siebie,  np.  w 
swoim  domu  pies  może  wykazać  normalne  zachowanie  terytorialne wobec psa  znajomego  z 
podwórkowych zabaw. 

b) Para osobników różnej płci (heteroseksualna) lub  dwójka złożona z osobników tej 

samej  płci  (homoseksualna)  może  być  połączona  trwałą  więzią  społeczną,  opartą  - 
odpowiednio  -  na  stosunkach  seksualnych  lub  „przywiązaniu”.  W  tym  ostatnim  przypadku 
partnerów zwierzęcych nazywa się w etologii kompanami. 

c) Grupy  społeczne.  Zbiorowości  społeczne co najmniej trzech osobników, oparte na 

trwałych  stosunkach  społecznych,  zdolne  do  wypełniania  skoordynowanych  zadań 
zbiorowych noszą w socjologii miano grup społecznych; w odniesieniu do zwierząt zwykle są 
określane  nazwą  gromad

23 

zwierząt.  Wśród  nich  (oraz  w  tzw.  państwach  owadów) 

znajdujemy  najwyższe  formy życia  społecznego. Grupę  społeczną  charakteryzuje zawsze,  w 
porównaniu z innymi społeczeństwami, pewna odrębność. U zwierząt może się ona wiązać z 
wspólnym terytorium. 

Rozróżnia  się  pięć  następujących  rodzajów  grup  społecznych  występujących  w 

świecie  zwierząt:  grupy  rozrodcze  (rodziny  i  szczepy),  gromady  wielorodzinne 
(reprezentowane  przez  hordy),  grupy  terytorialne  (kolonie  lęgowe,  wspólnoty  gniazdowe, 
grupy  tokowiskowe),  grupy  celowe  (np.  „żłobki”),  gromady  osobników  o  jednakowym 
charakterze biologicznym (np. samców, samic, młodzieży czy „kast” owadów społecznych). 

- Grupy rozrodcze są związane wspólnym pochodzeniem. Należą do nich dwa rodzaje 

zespołów.  Grupy  rodzinne  oparte  są  na  współżyciu  co  najmniej  jednego  rodzica  z 
potomstwem,  między  którymi  istnieją  różnorodne  osobiste  więzi  emocjonalno-popędowe. 

                                                        

22

  Stadem  -  w  szerszym  rozumieniu  -  nazywa  się  zbiorowość  zwierząt,  zwłaszcza  kręgowców  lądowych, 

przebywających na wspólnym terenie, liczącą kilkanaście lub więcej osobników (w przypadku antylop - nawet 
tysiące). Niekiedy stada zwierząt noszą odrębne, specyficzne nazw:y w zależności od gatunku składających się 
na nie zwierząt - np. wataha wilków, chmara jeleni lub klep z młodszymi byczkami łosia. 
W  węższym  znaczeniu,  w  etologii  pojęcie  stada  ogranicza  się  do  zbiorowości  kręgowców  lądowych 
połączonych  więzią  społeczną  (jak  to  ma  miejsce  ze  stadami  heterotypowymi  -  zob.  s.  575).  a  nawet  (choć 
rzadko)  tylko  do  takich,  w  których  istnieje  hierarchia  społeczna.  W  ostatnim  przypadku  można  by  mówić 
głównie  o  stadach  homotypowych.  które  według  przyjętej  w  tej  książce  klasyfikacji  obejmowałyby  zarówno 
grupy haremowe rodzinne, jak i szczepy i hordy. 

23

  Pojęcie  „gromady”  zwierząt  w  sensie  socjologii  zwierząt,  odpowiadające  „grupie  społecznej”  ludzi,  nie  ma 

oczywiście  nic  wspólnego  z  noszącą  tę  samą  nazwę  („gromada”)  jednostką  systematyczną  w  klasyfikacji 
biologicznej - o randze pośredniej między typem a rzędem. 

Szczepy

24

  są  to  rodziny  obejmujące  więcej  niż  dwa  pokolenia.  Występują  one  u  szczurów, 

niektórych kopytnych, a z naczelnych - u gibbonów. 

Szczególne  miejsce  w  grupach  rozrodczych  zajmują  trwałe  zbiorowości  rodzinne 

zwierząt poligamicznych. Najczęściej tworzą one stada haremowe, z samcem na czele. Takie 
stada tworzy  niedźwiedź  morski,  koniowate  - jak  koń Przewalskiego  czy dziki osioł,  z  małp 
zaś pawiany.  Wielosamcze grupy są u  makaków. Te zbiorowości rodzinne budzą szczególne 
zainteresowanie  ze  względu  na  pochodzenie  społeczności  ludzkich,  a  zwłaszcza  rodziny 
monogamicznej  u  człowieka.  Stąd  dokładne  badania  nad  hierarchią  społeczną  u  małp, 
zwłaszcza  u  pawianów  (por.  podrozdz.  18.6.).  W  tym  kontekście  duże  zainteresowanie 
badaczy  budzą  szympansy.  Na  rysunku  249  znalazły  się  one  w  grupach  poliandrycznych 
zgodnie z tym, że samice szympansów kopulują z różnymi samcami. Nie znaczy to wszakże, 
iż  na  czele  stada  stoi  samica.  W  ogóle,  zarówno u szympansów,  jak  i  goryli,  nie  ma  stałych 
więzi indywidualnych między dojrzałymi przedstawicielami obu płci: stosunki płciowe mogą 
być  częste,  rzadkie,  sporadyczne,  ale  nie  przelotne.  Hierarchia  w  stadzie  jest  zaś  wyrażona 
znacznie  słabiej  niż  u  pawianów;  gdzie  osobnik  α

25

,  samiec  stojący  na  czele  stada,  jest 

zarazem  absolutnym  „posiadaczem”  całego  haremu.  Struktura  społeczności  małp 
człekokształtnych jest wysoce złożona (por. s. 293 i tabela 10). 

-Wielorodzinne  (a  więc  nie  pochodzące  od  jednej  tylko  pary  rodziców  w  wyniku 

rozrodu)  gromady  zwierząt,  podejmujące  wspólne  przedsięwzięcia  -  często  wymagające 
podziału  pracy  -  nazywa  się  hordami  (w  polskim  piśmiennictwie  spotyka  się  też  nazwę 
„banda”,  natomiast  A.  Remane  zwie  je  także  scalonymi  grupami).  Wraz  ze  stadami 
haremowymi    bywają    one  określane  mianem  stad  w  wąskim  znaczeniu  (zob.  przypis

22

). 

Może  występować  u  nich  zróżnicowanie  ról  społecznych.  Hordy  tworzą  bobry,  wspólnie 
budujące  tamy,  i  afrykańskie  wróble    towarzyskie,  budujące  wspólną  osłonę  swych  gniazd. 
Do hord zaliczamy wspólnie polujące grupy okoni i pelikanów oraz zimowe watahy wilków. 
Wielorodzinne  hordy, dochodzące do 30 osobników, mogą tworzyć  lwy (choć często żyją w 
monogamicznych grupach rodzinnych), a także hieny i szympansy. Te ostatnie mogą tworzyć 
liczące  do  kilkudziesięciu  osobników  stada  o otwartej  strukturze.  Stada takie  są  związane  z 
określonym  terytorium  i  przez  to  zbliżone  do  następnego,  omawianego  niżej  typu 
zbiorowości.  Odnosi  się  to  również  do  hordy  ludzi  pierwotnych,  podobnie  jak  do  wyższych 
rangą grup wielorodzinnych - plemienia, rodu i narodu. 

- Grupy terytorialne są to grupy społeczne, których członkowie dzięki  „przyciąganiu” 

społecznemu zamieszkują wspólne terytorium i podejmują wspólne skoordynowane działania 
zbiorowe.  Należą  do  nich  kolonie  gniazd,czyli  kolonie  lęgowe  -  jak:  u  kawek,  gawronów, 
rybitw  i  mew.  Których  pary  zajmują  bardzo  ograniczone  indywidualne  terytoria  lęgowe. 
Ściślejszą  integrację  widzimy  we  wspólnotach  gniazdowych,  gdzie  -  jak  u  pingwina 
cesarskiego  -    może  być  wyodrębniona  grupa  osobników  pielęgnująca  młode  z  całej 
wspólnoty  w  tzw.  żłobkach.  Członkowie  kolonii  lęgowych  współdziałają  zwykle  ze  sobą  w 
obronie  całej  kolonii  (brak  tego  u  kormoranów),  przy  czym  jest  to  osiągane  przez  tzw. 
zarażenie  działaniem.  Terytorialny  charakter  mają  też  grupy  tokowiskowe  samców  ptaków 
(np. batalionów). Do grup terytorialnych należą prymitywne społeczności ludzkie -górali  lub 
mieszkańców  puszczy  (np.  Pigmejów).  Obserwuje  się  u  nich  więź  terytorialną,  połączoną  z 
wrogością do nieczłonków grupy.

 

-  W  obrębie  wspólnot  gniazdowych  nierzadko  wyodrębniają  się  grupy  celowe  -  czyli  zbiorowości 

istniejące dla spełniania określonej funkcji społecznej, jak wspomniane już „żłobki” u pingwinów czy morsów. 

                                                        

24

 Pojęcie „szczepu” w rozumieniu socjologicznym nie ma nic wspólnego, prócz nazwy z pojęciem stosowanym 

w hodowli zwierząt - oznaczającym zwierzęta o podobnych właściwościach genetycznych. 

25

 Litera α (alfa) jest pierwsza w alfabecie greckim. 

-  Osobniki  o  jednakowym  charakterze biologicznym mogą  łączyć  się  w  dość  luźne  gromady.  Samce 

wielu ssaków poza okresem rui samic, w czasie ich odseparowania się przed porodem, tworzą takie grupy. np. u 
drapieżnych i kopytnych (jeleni, dzikich osłów czy żyraf). U żyraf w ogóle - zarówno samce, jak i samice tworzą 
osobne  stada.  Bardzo  częste  są  grupy  młodzieży  (tzw.  sympaedia),  znane  u  ryb.  pingwinów  (w  „żłobkach”)  i 
różnych ssaków - fok. pawianów, makaków lub szczurów wędrownych. 

Do tej kategorii można też zaliczyć tzw. kasty u owadów społecznych (choć ich osobniki nie rozpoznają 

się indywidualnie, lecz według przynależności do gniazda). O kastach mówimy wówczas, gdy u danego gatunku 
owadów  społecznych  w  obrębie  tej  samej  płci  występują  co  najmniej  dwie  typowe  formy  osobników 
charakteryzujących się określoną budową i funkcją. Wśród osobników żeńskich roju pszczół kastę stanowią np. 
niedorozwinięte  płciowo  robotnice.  U  termitów  -  prócz  nich  -  bywają  jeszcze  różne  kasty  żołnierzy.  Więź 
między osobnikami danej kasty wyraża się głównie w postaci wspólnego działania (s. 584). 

18.3.5. 

„Państwa” owadów. Społeczeństwo 

„Państwami”  nazywa  się  wysoko  uorganizowane  społeczności  owadów,  o  różnym 

stopniu  trwałości  (w  naszym  klimacie  tylko  roje  pszczół  i  gniazda  mrówek  przetrzymują 
zimę).  Są  to  zbiorowości  anonimowe,  których  osobniki  różnią  się  wonią  od  innych 
podobnych „państw”. Mogą być społecznościami rodzinnymi (jak u termitów, wielu mrówek 
i  latających  żądłówek  -  np.  pszczół,  trzmieli,  os)  lub  wielorodzinnymi  (np.  u  mrówek  z 
kilkoma  matkami  w  gnieździe).  Członkowie  tych  zbiorowości  -  liczących  niekiedy,  np.  u 
mrówek  i  termitów.  miliony  osobników-  są  w  najwyższym  stopniu  uzależnieni  społecznie: 
poza  zbiorowością  nie  mogą  przeżyć  więcej  niż  kilka  dni.  Zważywszy,  że  prócz  łączności 
ruchowo-gestowo-posturalnej  (s.  469  i  531)  odgrywa  w  tych  zbiorowościach  rolę  także 
łączność chemiczna (za pomocą feromonów, np. substancji matecznej) - „państwa” owadów 
bywały  kiedyś  porównywane  do  organizmów  i  traktowane  jako  „nadorganizm”.  Obecnie 
pojęcie  to  nie  jest  już  używane,  a  „państwo”,  np.  pszczół,  traktuje  się  jako  zbiorowość  w 
wyżej podanym znaczeniu tego słowa. 

Społeczeństwo 

Nie  było  dotąd  mowy  o  społeczeństwie.  Pojęcie  to  bowiem,  jakkolwiek  różnie 

definiowane, w ściślejszym znaczeniu określa ukształtowaną historycznie, a nie biologicznie, 
zbiorowość  społeczną,  której  członkowie  -  połączeni  określonym  układem  wyłonionych 
kulturowo  stosunków  i  instytucji  społecznych  -  wypełniają  różne  funkcje  i  celowe  zadania 
społeczne.  W  takim  zatem  rozumieniu  pojęcie  społeczeństwa  można  stosować  jedynie  w 
odniesieniu do zbiorowości  ludzkich. 

18.4. 

Skutki życia społecznego 

Życie  zwierząt  w  omawianych  tutaj  zbiorowościach  powoduje  różnorodne  skutki, 

zarówno  korzystne,  jak  i  niekorzystne  dla  poszczególnych  osobników.  Do  skutków 
niekorzystnych zaliczamy: 

a) wzrost współzawodnictwa zwierząt wewnątrz grupy o pokarm, materiał budowlany, 

gniazdowisko itp.: 

b) możliwość epidemii chorób infekcyjnych: 

ć) wyzyskiwanie opieki rodzicielskiej przez obce młode; 

d) ryzyko zabicia potomstwa przez dorosłych współtowarzyszy. 

Natomiast z korzyści życia zbiorowego na uwagę zasługują: 

a) łatwiejsze  przeciwstawienie  się  naciskowi  środowiska,  przede  wszystkim  przez 

wzajemne  ostrzeganie  się  o  niebezpieczeństwie,  wspólną  obronę  przed  wrogami,  a  także 

przez  zachowanie  redukujące  szkodliwe  oddziaływanie  czynników  abiotycznych,  np.  zimna 
przez skupianie się, budowanie osłon itd.: 

b) wybór  lepszego  siedliska  (np.  u  pszczół  dzięki  poszukiwaniu  i  rozpoznawaniu 

odpowiednich miejsc przez zwiadowczynie) i jego obrony, możliwość stworzenia właściwych 
warunków  środowiskowych  przez  wspólną  budowę  (np.  tam  przez  bobry  lub  gniazd  przez 
wiele  zwierząt)  albo  przez  zabiegi  zmierzające  do  utrzymania  w  gnieździe  odpowiedniej 
temperatury i wilgotności (jak u pszczół); 

c) bardziej  „racjonalne”  wykorzystanie  chwilowego  źródła  pożytku  (np.  przez 

pszczoły), łatwiejsze upolowanie i wykorzystanie zdobyczy - także większej od pojedynczego 
drapieżcy - oraz możliwość jej obrony przed innymi osobnikami. 

Wpływ oddziaływań i przystosowań społecznych na osobniki 

Życie  społeczne  powoduje  zmiany  fizjologiczne  i  biochemiczne  w  indywidualnych 

organizmach. Tak więc płodność wielu owadów (np. chrząszczy mączników) zwiększa się ze 
wzrostem  populacji  przez  zwiększenie  częstości  kontaktów  płciowych.  Przy  nadmiernym 
zagęszczeniu  populacji  płodność  jednak  maleje  wskutek  oddziaływań  chemicznych  między 
osobnikami. Kijanki w dużej agregacji przeobrażają się szybciej; ratuje je to przed śmiercią z 
braku  pożywienia.  U  wielu  morskich  ptaków  obserwuje  się  „efekt  Frasera-Darlinga”,  czyli 
większą  przeżywalność  młodych  w  liczniejszej  grupie. Ptaki te pobudzają się  wzajemnie  do 
szybkiego rozrodu, co ogranicza  możliwość żerowania drapieżców na pisklętach. Pozytywne 
oddziaływanie  zbiorowości  nazywa  się  ogólnie  efektem  grupowym,  negatywne  zaś  (jak 
wystąpienie  agresji,  hamowanie  rui,  poronienia  płodów  itp.  u  nadmiernie  ścieśnionych 
szczurów) - efektem masy lub efektem zbiorowym. 

Genetyczne  predysponowanie  zwierząt  ściśle  społecznych  (socjalnych)  do  takiego 

trybu  życia  wiąże  się  z  pewnym  ograniczeniem  wszechstronności  życiowej  osobników.  Na 
przykład  mrówki  amazonki  (Polyergus  rufescens)  nie  potrafią  same  pobierać  pokarmu  - 
muszą  być  karmione  przez  swe  „niewolnice”.  Przy  daleko  posuniętej  specjalizacji  działań 
ograniczenia  te  są  jeszcze  drastyczniejsze:  termit  z  „kasty”  żołnierzy  umie  tylko  jeść  i 
walczyć,  a  osobniki  z  „kasty”  żołnierzy  z  dużymi  głowami  zamiast  walczyć  potrafią  tylko 
zatykać nimi dziury w termitierze. 

Formy i mechanizmy współdziałania osobników 

Współdziałanie  osobników  wyraża  się  w  koordynacji  ich  zachowania  się  lub  we 

współpracy, opiera się zaś na wymianie informacji, czyli porozumiewaniu się (por. podrozdz. 
16.2.3.). Najprostsza jest koordynacja ruchu lokomocyjnego - charakterystyczna dla ławic ryb 
i  chmar  ptaków-  pozwalająca  zachować  integralność  grupy.  Opiera  się  na  sterowaniu 
wzrokowym. 

Uniformizacja  zachowania  się  popędowego  może zachodzić  nawet wśród osobników 

gatunków  niesocjalnych.  Do  osobników  wykonujących  już  takie  działanie  dołączają  dalsze 
wskutek „zarażania działaniem”, tak jakby je naśladowały - dlatego też zjawisko to nazwano 
zachowaniem  się  all(el)omimetycznym  (od  gr.  αλλος,  allos  -  inny,  άλλήλωυ,  allēlón  - 
nawzajem,  μιμητικός,  mimetikós  -  naśladowczy).  Do  tych  zachowań  dochodzi  w  rozmaity 
sposób. 

Zachowanie się allomimetyczne może powstawać dzięki obniżeniu się - pod wpływem 

obserwacji  innych  osobników  wykonujących  dane  działanie  (np.  jedzących)  -  progu 
wyzwolenia tej reakcji. Daje to taki efekt, jakby wzrósł poziom motywacji - dlatego też mówi 
się  o  tym  często  jako  o  przeniesieniu  popędu  (lub  nastroju).  Samo  wyzwolenie  działania 

zachodzi normalnie, pod wpływem dostępnego w danym miejscu wyzwalającego bodźca. Tak 
to najedzona kura zaczyna ponownie jeść. skoro zobaczy w pobliżu inną. jedzącą. Zjawisko to 
wykorzystuje  się  z  powodzeniem  wobec  dzieci-”niejadków”.  sadzając  je  do  stołu  z  dziećmi 
mającymi apetyt. 

Do  miejsca  późniejszej  zbiorowej  akcji  zwierzęta  zwykle  ściągają  pod  wpływem 

obserwacji gromadzących się tam innych osobników (tak lecą gołębie do okna z wysypanymi 
okruchami, a sępy do padliny). 

Niektóre rodzaje zachowania się allomimetycznego mogą być wyzwalane przez same 

sygnały społeczne - a więc tylko w wyniku porozumiewania się. Tak ucieczka pojedynczych 
osobników  przed  ogniem  w  lesie  czy  na  prerii  lub  pościgiem  drapieżcy  może  stopniowo 
przerodzić  się  w  popłoch  powszechny,  tłum  uciekających  zwierząt  czy  ludzi  w  wyniku 
samego „owczego pędu”. Mogą w tym odgrywać rolę apele (s. 529) głosowe. U wielu ptaków 
(jak sikora bogatka, modra, zięba, kos czy potrzos) głosy alarmowe brzmią prawie tak samo - 
mają  też  znaczenie  międzygatunkowego  wyzwalacza  ucieczki.  U  małp  spotyka  się  już 
sygnały semantyczne; przykładem może być wspomniane w książce krycie się pawianów pod 
drzewa pod wpływem okrzyku ostrzegającego przed deszczem. 

W  zachowaniu  się  allomimetycznym.  zarówno  masowym,  jak  i  dotyczącym  jedynie 

dwóch osobników (tak bywa z „zarażaniem się” płaczem lub ziewaniem)- osobniki wykonują 
ukształtowane dziedzicznie czynności popędowe, natomiast w prawdziwym  naśladownictwie 
(imitacji)  osobniki  imitują  czynności  dla  siebie  nowe  (s.  487).  Szczególnie  uzdolnione  do 
naśladownictwa są naczelne (por. s. 484)); była też mowa o dźwiękowej imitacji u niektórych 
ptaków (s. 586). 

Niektóre  przejawy  zachowania  się  allomimetycznego  prowadzą  do  zbiorowego 

działania  korzystnego  dla  całej  zbiorowości.  W  takich  przypadkach  można  już  mówić  o 
współpracy.  Przez  to  określenie  rozumiemy  zorganizowane  współdziałanie  osobników,  tzn. 
oparte  na  wzajemnym  oddziaływaniu  informacyjnym  [przy  czym  tylko  jeden  z  osobników 
może wpływać sterująco (s. 6) na inne], prowadzące do uzyskiwania w ich wspólnym świecie 
otaczającym  zmiany  korzystnej  co  najmniej  dla  jednego  z  nich,  zwykle  wszakże  -  dla  całej 
zbiorowości. 

Taką 

zaczątkową 

formą 

współpracy 

(kooperacji) 

jest 

zachodzące 

allomimetycznie  wspólne  obleganie  (ang.:  mobbing)  przez  ptaki  dzienne  zauważonej  przez 
któregoś  z  nich  śpiącej  sowy.  Tu  należy  też  zbiorowe  atakowanie  dziennego  drapieżnika 
przez  kawki  i  odpędzanie  go  poza  obręb  kolonii.  Do  innych  przykładów  współpracy  -jak 
zawsze w świecie zwierząt, opartej na podstawach instynktowych i sterowanej wyzwalaczami 
- należy  budowa  mrowiska  i  jego prowiantowanie. Czynność pierwsza jest wyzwalana przez 
stigmergię  (s.  360),  druga  zaś  -  kinopsję,  to  jest  obserwację  ruchu  innych  osobników 
(możliwe,  że  działa  tu  niekiedy  werbunek  przez  porozumiewanie  się  czułkami).  Znanym 
przykładem  z życia  pszczół  miodnych  jest  współpraca  drużyny  zbieraczek  przy  eksploatacji 
źródła  pożytku,  oparta  na  przekazie  informacji  przez  zwiadowczynię  za  pomocą  tańca. 
Wszędzie  jednak  współpraca  zwierząt  zdaje  się  wynikać  jedynie  z  sumowania  się  -  nie  zaś 
integrowania  działań  poszczególnych  osobników.  Widać  to  wyraźnie  u  mrówek  wspólnie 
transportujących  większy  lup.  Wprawdzie  przeważnie  ciągną  go  zgodnie  (każda  z  nich 
przecież  udaje  się  do  tego  samego  mrowiska),  nierzadko  jednak  obierają  różne  drogi  i 
wówczas szarpią tylko łup bezskutecznie: wektory ich sił sumują się bowiem do zera. 

Być  może,  iż  współpracujące  wyższe  kręgowce  obdarzone  są  pewnym  wglądem  w 

całość  sytuacji.  Współpracę  budowlaną  znamy  zarówno  u  ptaków,  np.  wspomnianych  już 
afrykańskich wróbli towarzyskich (Philetairus socius), jak i u ssaków - zwłaszcza u bobrów. 
Szczególnie  wysoko  jest  też  rozwinięta  współpraca  pelikanów  polujących  zbiorowo  na 
płyciźnie na ryby. wśród ssaków zaś - u drapieżnych (lwów, likaonów, wilków i in.). 

U  zwierząt  socjalnych  występuje  niekiedy  podział  pracy  i  różne  grupy  osobników 

pełnią odmienne funkcje społeczne - jak np. „wychowawczynie” w „żłobkach” pingwinów. U 
owadów społecznych określone funkcje wiążą się z przynależnością do płodnej grupy płci lub 
„kasty”,  z  indywidualnym  doświadczeniem  (mrówki, termity), a  nawet po  prostu  z wiekiem 
(pszczoły). Dopiero u  ludzi pojawił  się nie zdeterminowany  czynnikami biologicznymi bądź 
okolicznościami  rozwoju  ontogenetycznego  podział  funkcji  społecznych,  regulowany 
indywidualnymi decyzjami i zwyczajami -podobnie jak prawdziwa, zintegrowana współpraca 
oparta na dobrowolnej umowie społecznej  lub przymusie. Zwierzęta nie stosują przymusu w 
celu  nakłonienia  innych  osobników  do  współpracy.  Spośród  wszystkich  zwierząt  bodajże 
tylko małpy  stosują przymus (pomijając tu używanie „więzów” przez polującego pająka) ale 
to  jedynie  nakłaniając  do  zaniechania  działania:  matki  przytrzymują  za  ogon  swe  niesforne 
latorośle.  Wymiana  i  handel  są  już  całkowicie  ludzkimi  formami  działalności  społecznej. 
Problematykę współpracy o charakterze altruistycznym podejmiemy w podrozdziale 18.7.1. 

Od naśladownictwa do kultury 

Społeczeństwa  ludzkie  od  zbiorowości  zwierzęcych  odróżnia  zasadniczo  szczególny 

system sterowania społecznego, oparty na tradycji przekazywanej niebiologicznie - nazywany 
kulturą.  Jednak  już  u  zwierząt  obserwujemy  jakby  zalążkowe  formowanie  się  tradycji; 
niekiedy  też  mówi  się  o  „subkulturze”.  Opiera  się  ona  na  rozpowszechnianiu  się  w 
zbiorowości  zwierząt  nawyków  powstałych  przez  „zarażanie  się”  działaniem  lub 
naśladowanie.  Dzięki  zachowaniu  allomimetycznemu  w  części  Anglii  wytworzyła  się 
„subkultura”  sikor  spijających  śmietankę  z  butelkowego  mleka  po  przebiciu  staniolowego 
kapsla.  U  makaków  japońskich  z  kolei  pewna  grupa  doświadczalna  na  wybiegu  przyswoiła 
sobie przez naśladowanie czynność  mycia zapiaszczonych słodkich ziemniaków - tworząc w 
ten  sposób  jakby  „podkulturę  myjącą”.  Grupa  ta  przejęła  następnie  od  tego  samego 
wynalazczego  osobnika.  Imo,  nowy  pomysł,  który  się  zrodził  2,5  roku  po  poprzednim. 
Czteroletnia  Imo  zaczęła  bowiem  oczyszczać  z  piasku  daną  jej  pszenicę  -  wrzucając  ją  do 
wody i zbierając następnie z powierzchni czyste już ziarna. Także rozróżnianie póz i mimiki u 
naczelnych,  choć  uwarunkowane  genetycznie,  rozwija  się  na  podstawie  doświadczenia 
zdobytego w początkowym okresie życia (por. rys. 256). Zaczątki  „podkultur” obserwujemy 
już  w  rojach  pszczół  wytwarzających  różne  „dialekty”  systemu  porozumiewania  się, 
polegające na nieco odmiennych parametrach zależności tańca od odległości pożytku. 

 

Rys.  256.  Reagowanie  niemowląt  na  elementy  twarzy  ludzkiej.  A  -  modele  twarzy  ludzkiej  prezentowane 
niemowlęciu.  Liczby  określają  liczbę  dzieci  poświęcających  poszczególnym  figurom  największą  uwagę. 
Procenty  oznaczają  część  30-sekundowego  okresu  doświadczalnego,  w  którym  dzieci  poświęcały  najwięcej 
uwagi  danemu  modelowi.  B  -  modele  wyzwalające  uśmiech  u  1-2  miesięcznego  dziecka  (a-d).  Modele  nie 
powodował tego efektu 

18.5. 

Małżeństwa i rodziny zwierzęce 

18.5.1. 

Rodzaj związków heteroseksualnych 

Związki zwierząt różnych płci bywają krótko- i długotrwałe, mono- i poligamiczne, a 

wśród tych ostatnich - zarówno poliandryczne (wielosamcze), jak i poliginiczne (haremowe). 

U ssaków w dominują związki krótkotrwałe. Wiele samców należących do gatunków, 

w  których  matka  sama  wychowuje  dzieci  np.  niektóre  drapieżne  (ryś,  żbik,  tygrys, 
niedźwiedź)  -  łączy  się  z  samicami  tylko  na  okres  rui.  Nawet  u  zwierząt  stadnych  (żyrafa, 
antylopy,  goryl,  szympans)  związki  takie  mogą  się  ograniczać  tylko  do  samej  kopulacji. 
Samce  są  wówczas  z  reguły  poliginiczne,  samice-  różnie.  Szympansice,  suki,  wiele  ryb  czy 
pszczoła miodna - łączą się z wieloma samcami. Natomiast samice komarów ochotek lecą do 
samców  tworzących  w  powietrzu  charakterystyczne  „słupy”  na  polanach  i  duktach  leśnych 
samców,  ale  każda  łączy  się  tylko  z  jednym  z  nich.  Podobnie  dzieje  się  u  muchy  Fannia 
canicularis. której samce „tańczą” latem pod lampami u sufitu w pokoju. 

Długotrwałe  związki  spotyka  się  z  reguły  u  ptaków  -  z  wyjątkiem  pasożytów 

lęgowych,  jak  kukułka.  Utrzymują  się  one  niekiedy  (jak  u  jaskółki)  przez  okres  jednego 
wylęgu, niekiedy jednak trwają cały rok - jak u kaczki krzyżówki, tworzącej pary jesienią, tj. 
jeszcze podczas pobytu w Afryce. 

Dożywotnie  pary  tworzą  gołębie,  kruki,  kawki,  gęsi,  orły  i  bociany  -z  tym,  że  te 

ostatnie  wiążą  się  nie  osobiście,  a  poprzez  wspólne  gniazdo.  Wśród  ssaków  trwałe  stadia 
tworzą wilki i lwy, a z naczelnych monogamiczne - prócz człowieka - są marmozety (małpy z 
rodziny pazurkowców). niektóre płaksy i gibbony. Te ostatnie są wierne aż do śmierci, jednak 
samiec nie opuszczając postarzałej partnerki dobiera sobie jej następczynię spośród córek; po 
kilku  latach  czyni  to  znów  ona  i  proces  ten  postępuje  dalej,  w  wyniku  czego  powstaje  krąg 
rodzinny, z którego tylko część młodzieży wydostaje się na zewnątrz. 

Pary  heteroseksualne  utrzymują  się  dzięki  więzi  psychicznej  między  partnerami, 

wzmacnianej przez kopulacje, walki- rzeczywiste lub pozorowane (patrz rys. 174) - w obronie 
wspólnego  terytorium,  często  również  przez  wzajemne  iskanie.  U  ssaków  o  zaplemnieniu 
wewnętrznym  istnieje  -  jak  się  przypuszcza  -  łączność  biochemiczna,  osiągana  dzięki 
wchłanianiu  przez  drogi  rodne  samicy  płynu  nasiennego  po  kopulacji.  Jednakże  w  stadach 
pawianów  płaszczowych  tworzą  się  pary  „narzeczeńskie”  młodych  samców  z  niedojrzałymi 
płciowo samicami, a mimo braku kopulacji więź psychiczna jest u nich bardzo silna: służy jej 
wzajemne iskanie (por. rys. 257). 

 

Rys. 257. Iskanie u rezusa (A) i człowieka (B) jako przykład zachowania homologicznego. Rola tego 
zachowania polega na utrwalaniu więzi społecznej 

18.5.2. 

Funkcje rodzin zwierzęcych 

Rodzina oparta jest na więzi między rodzicami, dziećmi i rodzeństwem, a szczep - na 

więzi  między  trzema  pokoleniami.  Zbiorowości  rodzinne  spotykane  w  świecie  zwierzęcym 
bywają  typu  poligamicznego  (s.  579-580)  i  monogamicznego.  Wśród  trwałych  zbiorowości 
typu  monogamicznego  rozróżniamy  rodziny  ojcowskie  (złożone  z  ojca  i  dzieci),  matczyne 
oraz związki obojga rodziców z dziećmi. 

Rodzinę  ojcowską  spotykamy  u  ryb  (u  ciernika.  konika  morskiego)  i  u  płazów 

bezogoniastych  (pętówka  babienica).  U  stawonogów  występuje  rodzina  matczyna  (u  raka 
rzecznego,  skórka,  skorpiona,  pająka  omatnika  pstrego,  a  z  owadów  u  wielu  błonkówek); 
tworzy ją też większość ssaków żyjących w rodzinach, z małp człekokształtnych - orangutan. 
Trwała rodzina obojga rodziców z dziećmi, właściwa dla większości ptaków, pojawia się już 
w  niektórych  owadów  (grabarzy,  żukowatych).  Wśród  ssaków  takie  rodziny  tworzą  lisy, 
wilki, lwy, a także kuna leśna i borsuk -choć tu samiec nie interesuje się młodymi. 

Grupy  rodzinne  prócz  spełniania  ogólnych  biologicznych  funkcji  zbiorowości  - 

umożliwiają  rozród  i  ułatwiają  przeżycie  potomstwa  przez  jego  pielęgnacje.  Zapewniają 
również  jednostce  zaspokojenie  potrzeb  psychicznych,  jak:  potrzeby  intymnego  współżycia, 
poczucia  bezpieczeństwa  czy  równowagi  emocjonalnej.  W  rodzinie  przejawiają  się  różne 
rodzaje  zachowania  społecznego,  ułatwiające  spełnianie  przez  nią  wymienionych  wyżej 
funkcji.  Dzieci  ujawniają  zachowanie  proszące  o  opiekę  (tzw.  et  epimeletyczne),  na  które 
rodzice  odpowiednio  reagują  opiekuńczo  (epimeletycznie)  -  ptaki  np.  biorąc  w  dziób  i 
usuwając za gniazdo „torebkę” wydalonego przez pisklę kałomoczu albo udzielając pokarmu 
(por.  s.  468-470).  W  opiece  niekiedy  pomagają  wujkowie  lub  ciotki  (w  szczepach),  albo 
starsze  rodzeństwo  z  poprzedniego  roku  -  jak  u  wilków  lub  niedźwiedzi  tzw.  piastun. 
Zachowanie opiekuńcze jest najstarszą formą altruizmu zwierzęcego (por. s. 598), do którego 
jeszcze powrócimy. 

W  kontaktach  z  rodzicami,  a  w  szczepie  czy  haremie  z  innymi  osobnikami  oraz  w 

zabawie z rodzeństwem  i  innymi rówieśnikami,  młode uczy się - polowań, dobierania się do 
trudno dostępnego pokarmu (np. orzechów), obyczajów hierarchicznych (m. in. związanych z 
własną  pozycją  społeczną  w  grupie),  zachowania  seksualnego  i  doskonali  zachowanie 
agonistyczne.  Kot,  który  nie  nauczył  się  w  młodości  zabijać  myszy,  zwykle  nie  umie 
opanować tej  czynności  w  wieku  późniejszym.  Jeśli  w  młodości  nie  bawił  się  z  innymi,  nie 
umie  potem  w  kontaktach  socjalnych  powściągnąć  drapania  i  gryzienia.  Hodowla  młodych 
rezusów  z  makietami  matki  (por.  rys.  258)  przez  H.  F.  i  M.  K.  Harlowów  ujawniła 
emocjonalne  znaczenie  matki  w  życiu  naczelnych,  wykazując,  że  miękki  model  (a  nie 
karmiący)  jest  konieczny  do  zapewnienia  zwierzęciu  komfortu  psychicznego  -  poczucia 
pewności i bezpieczeństwa. Pozbawione takiej namiastki młode małpki zapadały na „chorobę 
sierocą”.  Trzymane  pojedynczo  bądź  siedziały  wpatrzone  w  dal,  bądź  obejmowały  głowę  i 
całymi godzinami kołysały ciałem. Trzymane po kilka, trwały tak, nie rozłączając się. Samce 
chowane  pojedynczo  z  atrapą  matki  nie  potrafiły  później  łączyć  się  z  samicą  (rys.  212), 
samice znów- po urodzeniu dzieci odtrącały  je (rys. 258 I). Te ostatnie z kolei, gdy dorosły, 
były  agresywne  i  nadpobudliwe  seksualnie.  Tym  zaburzeniom  zapobiegały  zaledwie  20-
minutowe codzienne zabawy z normalnymi rówieśnikami, jeśli odbywały się między 80 i 180 
dniem  życia;  później  istniejącego  u  młodych  defektu  psychicznego  nie  można  już  było 
wyrównać.

 

 

Rys.  258.  Znaczenie  kontaktów  fizycznych  w  rodzinie  naczelnych  dla  rozwoju  emocjonalnego  dziecka.  A  - 
matka rezusa z małym. B - miody goryl śpiący z głową na ręce osobnika dorosłego. C - splecione pod wpływem 
zaniepokojenia  dzieci  rezusa  i  ludzkie.  D.  E  -młody  rezus  chowany  bez  matki  preferuje  szmaciany  manekin 
samicy,  choć  pokarm  czerpie  z  drucianego  zawierającego  butelkę  z  mlekiem,  F  - zaniepokojenie  tegoż  rezusa 
przy  braku  makiety  matki.  G  -  poza  rezusa  chowanego  w  całkowitej  samotności.  H  -  typowy  sposób 
przebywania  młodych  rezusów  chowanych  bez  matki  i  jej  surogatu.  I  -  brak  zainteresowania  własnym 
niemowlęciem u samicy rezusa wychowanej bez matki lub jej modelu (A, C -wg 1. Eibl-Eibesfeldta; B - wg G. 
Schallera: D. E. F. G, H. I - wg H. F. Harlowa) 

Podział  ról  między  płciami  u  ssaków  występuje  u  drapieżnych,  u  których  matka 

głównie opiekuje się dziećmi, ojciec zaś poluje i jest opiekunem i obrońcą całej rodziny. 

W rozwoju człowieka, jak się przypuszcza- rodzina haremowa wcześnie się rozpadła i 

na  poziomie  małpoludów  (australopiteków)  organizacja  stada  mogła  być  podobna  jak  u 
dzisiejszych  szympansów.  Przygodne  związki  mogły  jeszcze  istnieć  u  człowieka  zdolnego, 
choć mógł się już tu zarysowywać podział ról między płciami. Nieco wyższy poziom więzi  i 
organizacji  społecznej  występował  u  praludzi  (Homo  erectus).  W  związku  z  łowiectwem 
musiała  się  już  wówczas  zaznaczyć  większa  rola  przywódcy  hordy.  Rodzina  była  już 
najpewniej  monogamiczna,  a  także  pewnie  występował  podział  pracy  według  płci.  Ludzie 
pierwotni  (neandertalczycy)  żyli  w  hordzie  społecznej  z  zarysowaną  już  ochroną  człowieka 
chorego  i  starego.  Świadczy  o  tym  dobitnie  znaleziony  w  jaskini  Shanidar  w  Iraku  grób 
inwalidy,  pochodzący  sprzed  co  najmniej  50  000  lat.  Organizacja  rodowa  u  człowieka 
rozumnego  prawdopodobnie  zaczęła  się  w  okresie  górnego  paleolitu  (ok.  30-35  tysięcy  lat 
temu).  Stopniowo  wykształciły  się  zasady  przyjęte  współcześnie  w  społeczeństwie.  Na 
przykład  przynależność  do  rodziny  nadaje  człowiekowi  „wyjściową”  pozycję  społeczną. 
Spotykamy  się  z  tym  również  w  świecie  zwierząt:  u  rezusów  młode  przejmuje  rangę  swej 
matki w grupie.

 

18.6. 

Hierarchia społeczna 

Hierarchia  społeczna  polega  na  psychicznym  dominowaniu  jednych  osobników  w 

danej  zbiorowości  nad  innymi.  Dotyczy  ona  w  zasadzie  zbiorowości  zwierzęcych 
jednogatunkowych, choć wyjątkowo może przejawiać się również w stadach heterotypowych 
-  interferując  z  omówioną  wcześniej  (na  s.  573)  hierarchią  biologiczną.  Status  osobnika  w 
hierarchii  społecznej,  zwłaszcza  u  zwierząt  o  niższym  rozwoju  społecznym  (jak  kury  czy 
żyrafy), może bowiem wynikać z jego cech fizycznych, takich jak wielkość i siła. 

Na przykład kura karmazyna jako dużo większa dominuje nad kogutem miniaturowej rasy japońskiej. 

Normalnie  wszakże  u  kur.  podobnie  jak  u  bażantów,  a  wśród  ssaków  -u  żubrów,  koniowatych  i  u  większości 
małp - pozycję dominanta zajmuje z reguły samiec - przywódca stada. Jednak u wielu parzystokopytnych (jak 
kozice i dziki) przewodzi samica. U sarn na przodzie stada idzie kozioł (rogacz). w ucieczce wszakże przoduje 
koza (siuta). U jeleni zaś w „chmarze” - prócz byka stadnego, łań. ubiegłorocznych cieląt i młodszych byków 
(towarzyszy)  -  szczególną rolę  odgrywa  łania-przodownica  (licówka):  ona  to  prowadzi  stado,  choć  jest  ono  w  
zasadzie haremowe. 

Zwykle  ranga  społeczna  osobnika  w  stadzie  jest  wypadkową  historii  grupy  i  jego 

osobniczego  doświadczenia-  przy  czym  efekt  ten  nakłada  się  na  predyspozycje 
uwarunkowane  genetycznie,  jak  siła  fizyczna  i  określona  temperamentem  siła  psychiczna. 
Rosłe zwierzę,  jeśli  np.  po  przegranej  walce zostanie zdominowane  przez  innego osobnika  - 
może spaść w  hierarchii w swojej grupie. I przeciwnie - słabsze  może skutecznie porwać się 
na  przewodzenie  lub  choćby  na  dominowanie  nad  osobnikiem  „obiektywnie”  silniejszym. 
Toteż początkowa hierarchia - która zwłaszcza u ptaków (np. kur) może przybierać charakter 
kołowy  o  porządku  dominacji  (dziobania):  a>  b>c>d>  ...>k>  a  lub  sieciowy-  później 
zmienia się w wyniku walk w prostoliniową lub zbliżoną do piramidy (tj. z jednym „bossem” 
α  i  wieloma  „pariasami”  ω

26

).  Takie  walki  są  na  porządku  dziennym,  choć  na  ogół 

ograniczają  się  do  demonstracji  siły  (pozy  imponowania)  i  „wojny  nerwów”.  Bowiem 
określenie  swego  statusu  w  grupie,  u  zwierząt  zachowujących  stosunki  hierarchiczne  (jak 
kury. gołębie, konie, psy, wilki czy pawiany), jest swoistym imperatywem dla osobnika. 

Kura  wypuszczona  na  podwórko  nie  je.  lecz  najpierw  walczy  z  innymi  tak  długo,  aż  pozna  „swoje 

miejsce”. Gdy puszczamy dwie kury do ziarna, dominująca zbliży się śmiało, niższa zaś rangą - zaczeka. Gdy 
zbliżymy  do  siebie  dwie  kury  trzymane  w  rękach,  podporządkowana  uchyli  głowę  w  bok.  a  dominująca 
wyciągnie ją do dziobania. Niekiedy udaje się „reedukować” podporządkowaną kurę: trzeba chwycić ja za głowę 
i siłą jej dziobem podziobać przytrzymanego przez inną osobę dominanta. Taki zabieg, powtórzony kilkakrotnie, 
może zmienić wzajemne rangi obu osobników. 

Hierarchia  społeczna-  w  odróżnieniu  od  biologicznej  jest  wiec  dynamiczna.  U 

wyższych  ssaków,  zwłaszcza  u  naczelnych,  w  jej  kształtowaniu  odgrywa  role  inteligencja, 
przedsiębiorczość i „egoizm” osobników, a nie tylko sama agresywność i siła. 

Niedojrzałe  osobniki  na  ogół  nie  mają  własnej  rangi  i  nie  wymaga  się  od  nich 

przestrzegania  hierarchii.  Wiąże  się  to z  ich ubarwieniem  i  wonią.  Samice  mogą  mieć  rangę 
własną  (dominującą  lub  podporządkowaną),  ale  może  też  ona  zależeć  od  rangi 
współmałżonka -  jak u kawek czy rezusów. U tych ostatnich taka zależność występuje tylko 
podczas rui. 

Ranga  w  hierarchii  społecznej  wyznacza  prawa,  obowiązki  i  ograniczenia  osobnika. 

Zwierzę wyższe rangą ma wiele „przywilejów” regulowanych mechanizmami dziedzicznymi, 
a  więc  jedynie  podobnych  do  przywilejów  ludzkich.  Dominant  je  zatem  pierwszy,  częściej 
kopuluje.  gdyż  -  np.  u  pawianów  -  dobiera  partnerów  spośród  wszystkich  niższych  rangą 
członków  swego  stada,  terroryzuje  osobniki  niższe  w  hierarchii  odbierając  im  pokarm, 
inicjuje zabawę, iska, kogo chce. swobodniej porusza się w terenie; osobnikowi wyższej rangi 
wolno  bardziej  się  zbliżać  do  innych,  wysokiej  rangi,  sam  zaś  ma  również  większy  dystans 

                                                        

26

 Litera 

ω

 (omega) jest ostatnia w alfabecie greckim. 

osobniczy od  niższych.  Osobnik  taki  jest aktywniejszy,  ma  też  gładszą  sierść  - odnosi się to 
zwłaszcza do przywódcy stada, tzw. osobnika a. 

Do  obowiązków  przywódcy  stada  należy  „zwoływanie”  zwierząt  na  żerowisko, 

obdzielanie  pokarmem,  wypatrywanie  wrogów,  pełnienie  straży.  On  musi  stawić  czoła 
niebezpieczeństwu,  a  w  szczególności  przywódcy  obcej  grupy  (por.  rys.  259).  Gdy  stado 
wraca  na  nocne  leże,  on  jest  jego  tylną  strażą.  Przy  nim  w  zagrożeniu  chronią  się 
podporządkowani mu członkowie stada. 

Osobnik  niższy  rangą  -  jak  u  pawianów,  u  których  hierarchia  jest  wielostopniowa  - 

musi z daleka ustępować miejsca osobnikowi stojącemu wyżej, sam zaś egzekwuje względem 
niższych  od  siebie  własny  dystans  osobniczy.  Szczególne  prawo  ma  u  nich  najniższy  rangą 
„parias”,  tzw.  osobnik  w.  Może  on  chronić  się  przed  prześladowaniami  osobników  średniej 
rangi w obrębie niedostępnego dla nich dystansu osobniczego osobnika a, gdzie mu nie grozi 
ich agresja. 

Zwierzę niskiej rangi, a zwłaszcza osobnik ω, jest - w przeciwieństwie do dominanta - 

rozczochrane, osowiałe, bez inicjatywy, je ostatnie, nigdy nie wymusza, a za to żebrze. Nisko 
w hierarchii stojący samiec ma znikome szanse na znalezienie partnerki (wszystkie samice w 
haremowym  stadzie  pawiana  płaszczowego  należą  wszak  do  dominanta),  lęk  zaś  przed 
gniewem  władcy  haremu  powoduje  u  niego  tzw.  psychiczną  sterylizację.  Samice-”pariasi” 
przeciwnie,  mają  największą  szansę  na  odbywanie  kontaktów  płciowych,  albowiem  często 
przybierana przez nie poza uległości jest u większości ssaków identyczna z formą zaproszenia 
do  kopulacji.  Średniej  rangi  osobnik  skarcony  przez  przywódcę  stada  pawianów  chętnie 
„podlizuje  się”,  tzn.  atakuje  niższego  rangą  -  jednocześnie  patrząc  w  stronę  dominanta. 
Wynika z tego swoista funkcja społeczna „pariasów”- łagodzenia u osobników średniej rangi 
napięć spowodowanych agresją hierarchicznie wyższych. Usunięcie „pariasów”z grupy, np. u 
ryb, wyraźnie wzmaga napięcie społeczne wśród pozostałych osobników.

 

 

Rys. 259. Organizacja grup haremowych pawianów. A w obliczu lamparta P. B przy spotkaniu dwóch grup. C 
podczas marszu (wg R. R. L. Halla oraz I. de Vore'a i R. Campana) 

Gdy  niski  rangą  osobnik  dokona  jakiegoś  „wynalazku”(np.  opłukiwania 

zapiaszczonych  bulw  w  wodzie),  usprawnienie  nie  ulega  rozposzechnieniu  w  grupie 
dominanci po prostu odbierają mu zdobycz, natomiast zachowanie się dominanta stosującego 
„wynalazek” jest natychmiast naśladowane przez członków grupy. 

„Despotyzm”  samca-przywódcy  haremu  często  maleje  z  wiekiem  i  z  liczebnością 

grupy.  Gdy  w  ogrodzie  zoologicznym  pozostawić  dominantowi  tylko  jednego  towarzysza  z 
dawnego stada, ich wzajemne stosunki mogą przekształcić się w jakby przyjaźń: stają się oni 
parą kompanów. 

Hierarchia  prawdopodobnie  zaznaczała  się  w  przedcywilizacyjnych  społecznościach 

ludzkich.  Istniejąca  zapewne  w  fazie  przedludzkiej  ewolucji  człowieka  (u  ramapiteków) 
rodzina  haremowa  uległa  -  w  okresie  granicznym  z  fazą  ludzką,  u  małpoludów  i  człowieka 
zdolnego  -  rozbiciu.  Z  egalitarnej  w  zasadzie  hordy  pierwotnej  wyłaniał  się  jedynie 
przywódca  -  co  przypominało  sytuację  obecnie  obserwowaną  u  goryli.  Co  najmniej  roczna 
opieka matki nad potomstwem narzucała specjalizację funkcji społecznych obu płci. Wyższy 
rozwój  społeczny  osiągnął  praczłowiek  z  dolnego  plejstocenu  (kultura  aszelska  -  por.  rys. 
250),  używający  ognia-  choć  nie  wiadomo,  czy  już  potrafił  go  rozniecać,  czy  tylko 
podtrzymywać.  U  człowieka  pierwotnego  (tzw.  neandertalczyka)  powstaje  horda  społeczna, 
w  której  ugruntowała  się  rodzina  monogamiczna  w  związku  z  dalszym  wydłużeniem  się 
okresu  dzieciństwa.  Wreszcie  u  człowieka  rozumnego  z  górnego  plejstocenu  pojawia  się 
społeczeństwo rodowe z wyraźną świadomością grupową u osobników. 

18.7. 

Biologiczny aspekt życia społecznego człowieka 

Źródła  życia  społecznego  człowieka  są  przedmiotem  wielu  kontrowersyjnych 

poglądów. Na jednym biegunie należy umieścić stanowisko głoszące, że natura człowieka jest 
wyłącznie  kulturowo-społeczna.  Na  drugim  przeciwstawny  temu  kierunek,  zwany 
socjobiologią,  zakładający,  że  nie  tylko  społeczeństwo,  lecz  także  instytucje  społeczne 
stworzone przez człowieka są tylko szczególnym przypadkiem działania uniwersalnych praw 
biologicznych,  a  dążność  człowieka  do  formowania  tych  instytucji  jest  uwarunkowana 
genetycznie. 

18.7.1. 

Charakterystyka kierunku socjobiologicznego 

E. O. Wilson, twórca socjobiologii i zwolennicy tej teorii uważają, że wzorce ludzkich 

zachowań  społecznych  są  zdeterminowane  genetycznie  i  dziedziczone  dzięki  temu,  że  ich 
rozwój  podlegał  normalnym  procesom  ewolucji  biologicznej.  Ich  zdaniem,  pogląd  ten 
znajduje  potwierdzenie  w  porównaniu  zachowań  ludzkich  ze  społecznym  zachowaniem  się 
małp  (patrz  tab.  10).  Za  jego  słusznością  mają  przemawiać  fakty  izomorfizmu  zasad 
kulturowych  (jak  hierarchia  społeczna,  własność,  prywatność  itd.)  z  biologicznymi  regułami 
wyznaczającymi  zachowanie  się  i  spełnianie  przez  zwierzęta  wymagań  ewolucyjnych.

TABELA 10 

 

Pawian płaszczowy 

Makaki 

Goryl 

Szympans 

Człowiek  pierwotny 

Biotop: siedlisko 

sucha 

sawanna; 

trochę drzew, trawa 

dżungla: 
środowisko 
nadrzewne 

i 

naziemne 

dżungla nizinna i górska (do 
strefy 

bambusa): 

środowisko  naziemne  i  w 
niewielkim 

stopniu 

nadrzewne 

dżungla, 

las 

sawannowy: 

środowisko nadrzewne i naziemne 

rozmaitość  biotopów  -  od  lasu 
tropikalnego  przez  sawannę,  step, 
step pustynny, aż po tajgę i tundrę; 
środowisko wyłącznie naziemne 

Poruszanie się 

czworonożne  (krura-
cja): 

bieganie 

i 

chodzenie po ziemi 

czworonożne 
(kruracja): 
wspinanie 

się, 

bieganie po ziemi 

chodzenie  na  nogach  z 
podpieraniem  się  zgiętymi 
palcami 

rąk; 

możliwość 

krótkiego  chodu,  biegania 
dwunożnego i stania 

wspinanie  się  i  chodzenie  na 
czterech kończynach po drzewach: 
wyjątkowo zwisowe poruszanie się 
po 

drzewach 

na 

rękach 

(brachiacja). Po ziemi - jak goryl 

dwunożność: 

kroczenie, 

bieg, 

stanie 

Liczebność grupy 

60-140 osobników 

100-600 
osobników 

5 - 30 osobników 

zmienna liczebność i skład: od 2-6 
osobników do 25-45 osobników (w 
populacjach stepowych) 

30-60 osobników 

Gęstość populacji 

1  osobnik  na  4,5-
8km

2

 

ok.  10  osobników 
na 1 km

2

 

przeciętnie  1  osobnik  na  2 
km

2

 

1 osobnik na 0,5 km

2

 

1 osobnik na 15-25 km

2

 

Obszar  żerowania 
(polowań) 

7,5  -30  km

2

  i  więcej 

(do  120 km

2

) 

do 200 km

2

 

25-40 km

2

 

15-20 km

2

 

500-1500 km

2

 

 

nie broniony 

może  być  broniony 
(= terytorium) 

nie broniony 

nie broniony 

broniony (= terytorium) 

Noclegowiska 

stałe 

noclegowisko 

na stromych skalach 

brak noclegowisk 

doraźne  nocne  gniazda  na 
drzewach lub na ziemi 

doraźne  gniazda  nocne  i  dzienne 
na drzewach 

stałe  obozowisko  służy  za  bazę  - 
miejsce 

odpoczynku 

nocnego, 

schroniska 

dla 

niedołężnych 

(dzieci, 

chorych, 

starców), 

i 

miejsce przechowywania zapasów 

Dom 

brak  domu 

brak domu 

brak domu 

brak domu 

w ontogenezie pojawiają się 
instynktowe zabawy w budowę 
szałasów 

Pokarm i obyczaje 
pokarmowe 

prawie 

wyłącznie 

roślinożerny. 

Brak 

przechowywania 

i 

podziału 

żywności. 

Brak  współpracy  i 
podziału pracy 

roślinożerne.  Poza 
tym - jak pawiany 

rdzeń  gałęzi,  pnącza,  liście, 
owoce.  Reszta  cech  -  jak  u 
pawianów 

owoce,  rdzeń  gałęzi,  liście  i  kora: 
owady,  sporadycznie  mięso.  Brak 
współpracy  i  podziału  pracy. 
Dzielenie 

zdobyczy, 

rozdział 

pokarmu. 

Krótkotrwałe 

przechowywanie 

żywności 

(używanie 

soli), 

okresowe 

zabieranie żywności z sobą 

wszystkożerny 

z 

wyraźną 

preferencją  pokarmu  mięsnego. 
Podział 

pracy: 

mężczyźni 

są 

myśliwymi, 

kobiety 

i 

dzieci 

zajmują 

się 

zbieractwem; 

wykorzystanie 

padliny. 

Współpraca,  podział  zdobyczy  i 
przechowywanie 

żywności 

(używanie  soli  i  ognia.  wędzenie, 
suszenie) 

 

Pawian płaszczowy 

Makaki 

Goryl 

Szympans 

Człowiek  pierwotny 

Jednostka 
reprodukcyjna 

grupa 

haremowa 

(wielosamicza) 

grupa wielosamcza 

grupa wielosamcza 

grupa wielosamcza 

monogamiczna rodzina 

Zachowanie 
seksualne 

cykliczny 

popęd 

płciowy 

samic 

w 

okresie  rui.  Liczni 
partnerzy, 

brak 

trwałych związków 

jak u pawianów 

bardzo  przelotne  kontakty 
płciowe  bez  znaczenia  dla 
trwałości związku 

jak  u  goryli.  Kopulacje  również 
poza  okresem  rui  u  samicy,  tabu 
incestu samców z matką 

ciągła gotowość seksualna kobiety. 
Rodzina  długotrwała  -  także  poza 
okresem 

rozrodczym. 

Zakaz 

kazirodztwa 

Ekonomiczna 
zależność dzieci 

młode  zwierzę  po 
odstawieniu  od  piersi 
jest niezależne 

jak u pawianów 

młode 

zwierzę 

po 

odstawieniu 

od 

piersi 

zachowuje  jeszcze  przez 
dłuższy  czas  łączność  z 
matką 

jak u goryli 

dzieci  są  zależne  od  rodziców 
przez wiele lat 

Powiązanie  matki 
z dzieckiem 

silne 

w 

okresie 

karmienia,  potem  - 
tylko luźna opieka 

jak u pawianów 

bardzo 

silne 

w 

ciągu 

pierwszych 1-2 lat 

bardzo  silne  do  ukończenia  3lat. 
Do  wieku  6  lat  dzieci  pozostają  z 
matkami,  ale  związane  z  nimi 
luźniej 

dziecko  bezradne  i  długo  zależne 
od dorosłych 

Organizacja spo- 
łeczna 

Samowystarczalne 
stado,  zamknięte  dla 
obcych 

osobników, 

złożone 

z 

grup 

haremowych:  są  też 
czasowe 

podgrupy 

oparte  na  różnicach 
wieku, 
indywidualnych 
preferencji 

oraz 

grupy samców 

zamknięte 

stado 

złożone  z  licznych 
grup 

bardzo 

luźno 

związana 

zamknięta  grupa haremowa, 
zwarta 

przestrzennie. 

Pokojowe 

spotkania 

z 

innymi grupami 

otwarta 

grupa 

o 

zmiennej 

liczebności i składzie 

samowystarczalna  horda  (grupa 
lokalna)  złożona  z  kilku  do 
kilkudziesięciu  rodzin,      tworząca 
wzajemnie  powiązaną  półotwartą 
strukturę.  Proporcje  płci  równe. 
(Kilka 

lub 

kilkadziesiąt  hord 

tworzy  jednostkę  zamkniętą,  ok. 
500-osobową, plemię) 

 

krzyżowanie 
wewnątrzgrupowe  w 
okresie  małych  grup 
haremowych 

jak u pawianów 

krzyżowania 
wewnątrzgrupowe 

jak u goryla 

krzyżowanie 

między 

hordami; 

tworzenie rodzin 

Porządek 
społeczny 

hierarchia  społeczna 
oparta  głównie  na 
dominacji  fizycznej: 
na  szczycie  dorosłe 
samce, 

najniżej 

- 

osobniki młodociane 

jak u pawianów 

hierarchia  społeczna  bardzo 
słabo wyrażona 

jak  u  goryla:  dorosłe  samce  -  nie 
zróżnicowane  hierarchicz  -  nie  - 
dominują  nad  samicami  (poza  ich 
rują) te zaś — nad młodzieżą 

oparty na tradycji i kulturze 

 

Pawian płaszczowy 

Makaki 

Goryl 

Szympans 

Człowiek  pierwotny 

Zabawa 

zabawy 

pomiędzy 

osobnikami 

i 

przyglądanie 

się 

otoczeniu 

jak u pawianów 

jak u pawianów 

zabawy przy użyciu przedmiotów 

jak  u  szympansów  –  również  z 
użyciem narzędzi 

Sposób 
porozumiewania 
się 

specyficzny 

dla 

gatunku,  polegający 
głównie 

na 

gestykulacji, 

ale 

także  na  wydawaniu 
głosów. 

Zawsze 

odnoszący 

się 

do 

aktualnej 

sytuacji 

emocjonalnej 

lub 

zewnętrznej (deszcz) 

jak u pawianów 

jak u pawianów, ale głosy są 
wydawane rzadko 

jak 

u 

pawianów. 

Głosy 

zróżnicowane 

są 

wydawane 

częściej  niż  u  goryli.  Za  pomocą 
gestów  mogą  być  przekazywane 
awerbalne 

wyobrażenia 

przedmiotów niewidzianych 

mowa 

oparta 

 

na 

(zwerbalizowanych) 

symbolach 

abstrakcyjnych. 

Cechuje 

ją 

struktura  wielopiętrowa  (głoski,  
zgłoski, 

wyrazy, 

zdania, 

wypowiedzi), 

niezależność 

od 

sytuacji, 

oderwanie 

od 

rzeczywistości 

doznawanej 

zmysłami  (mity,  wiara  w  życie 
pozagrobowe, 

świat 

pozazmysłowy), 

produktywność, 

otwartość, 

niegenetyczne 

przekazywanie  kulturowe  –  dzięki 
czemu 

powstają 

wspólnoty 

językowe 

Życie duchowe 

brak tradycji 

jak  u  pawianów, 
lecz  z  możliwością 
powstawania 
subkultur 

o 

nabytym  sposobie 
zachowania 

jak u pawianów 

być może, że jak u makaków 

kulturowe 

reguły 

obyczajowe, 

moralne, prawne