plik

KREW

Krew jest płynną tkanką, która składa się z nieupostaciowanego osocza (plazmy) oraz

z elementów upostaciowanych (morfotycznych). Osocze stanowi 55%, a elementy
morfotyczne około 45 % objętości całej krwi. Funkcja krwi polega na transportowaniu gazów,
składników odżywczych, produktów przemiany materii oraz hormonów, zaś pH wynosi ok.
7,4.

Ilość krwi w organizmie człowieka szacuje się na 1/13 (7 %) masy ciała. Prawidłowo

osocze  składa  się  w  90  %  z  wody,  8%  z  białek  (albuminy,  globuliny,  fibrynogen),  1%  soli
nieorganicznych,  0,5  %lipidów  i  w  0,1  %  z  cukru  oraz  innych  substancji.  Z  ciał
nieorganicznych  prawidłowe  osocze  zawiera  102mmol/l  jonów  sodu,  2,5  mmol/l  jonów
wapnia i 4mmol/l jonów potasu. Osocze krwi pozbawione fibrynogenu nazywamy surowicą.
Ciśnienie  osmotyczne  krwi  (utrzymywane  przede  wszystkim  przez  albuminy)  wynosi  300
mOsm/l.

Elementy morfotyczne krwi dzielimy na:



krwinki czerwone (erytrocyty);



krwinki białe (leukocyty);



płytki krwi (trombocyty).

W  życiu  pozapłodowym  elementy  morfotyczne  krwi  są  wytwarzane  w  szpiku  kostnym  w
procesie zwanym hemopezą bądź hematopoezą. Proces hemopoezy rozpoczyna się jednak już
w 2 tygodniu życia zarodkowego w ścianie pęcherzyka żółtkowego (proces hemocytopoezy
pierwotnej).  W  późniejszym  okresie  rozwoju  płodowego  komórki  krwiotwórcze  wędrują  do
wątroby  -  gdzie  począwszy  od  6  tygodnia  rozwoju  rozpoczyna  się  erytropoeza  -  oraz  do
śledziony.  Począwszy  od  2  miesiąca  rozwoju  w  wątrobie  i  śledzionie  rozpoczyna  się  także
granulo-,  mono-,  limfo-  i  megakariocytopoeza.  W  drugim  miesiącu  rozwoju  rozpoczyna  się
limfocytopoeza w grasicy. Między 2 i 3 miesiącem rozwoju hemocytopoeza rozpoczyna się w
szpiku kostnym, początkowo w obojczyku, później także w innych kościach.

W okresie okołoporodowym hemocytopoeza w wątrobie i śledzionie zanika i od

pierwszych tygodni życia pozapłodowego występuje tylko w szpiku kostnym czerwonym i
narządach limfopoetycznych.

ERYTROCYTY

Krwinki czerwone – erytrocyty - stanowią najliczniej występującą grupę wśród

elementów morfotycznych krwi. Liczba krwinek czerwonych u zdrowego dorosłego
człowieka wynosi: u kobiet około 4,5 mln, u mężczyzn około 5mln, zaś u noworodków może
sięgać nawet 7 mln w 1 mm³. Liczbę erytrocytów zwiększają: niskie ciśnienie atmosferyczne
oraz hormony sterydowe. Na zmianę liczby erytrocytów we krwi wpływa wiele czynników,
na przykład erytropoetyna, hormon produkowany przez nerki. Średni czas życia erytrocytów
wynosi około 120 dni. Po tym okresie erytrocyty są wyłapywane i niszczone przez komórki
układu siateczkowo-śródbłonkowego.

Typowy erytrocyt jest kształtu dwuwklęsłego krążka o średniej grubości ok. 1,8um i

średnicy od 7,5 do 8,7 μm. Krwinka czerwona o takich wymiarach zwana jest normocytem.
W warunkach prawidłowych większość erytrocytów jest normocytami. Krwinki o wymiarach
mniejszych nazywamy mikrocytami, zaś o większych makrocytami. Występowanie krwinek
czerwonych o różnych kształtach nazywamy anizocytozą. Na preparatach barwionych eozyną
i hematoksyliną erytrocyty wybarwiają się na różowo dzięki powinowactwu do eozyny.

Charakterystyczny  kształt  erytrocytu,  utrzymywany  przez  białko  szkieletowe  -  spektrynę,
zwiększa  jego  powierzchnię  o  ok.  20  -30%,  co  usprawnia  proces  wiązania  gazów.  Ponadto
taki  kształt  komórki  wraz  z  niezwykłą  elastycznością  błony  komórkowej  umożliwia
erytrocytom przechodzenie przez kapilary o średnicy ok. 4 μm.

Głównym składnikiem cytoplazmy erytrocytów jest hemoglobina. Stanowi ona

ok.30% ich masy. Hemoglobina jest chromoproteiną, tzn. składa się z części barwnikowej  –
hemu  wiążącego  jony  żelaza  -  i  z  części  białkowej  -  globiny.  Prawidłowa  cząsteczka
hemoglobiny  jest  tetrametrem  zbudowanym  z  dwóch  różnych  par  identycznych  łańcuchów
polipeptydowych,  z  których  każdy  wiąże  się  z  grupą  hemu.  Hemoglobina  dorosłego
człowieka zawiera parę łańcuchów



(141 aminokwasów) oraz drugą parę łańcuchów β (146

aminokwasów). W życiu płodowym prawie połowa hemoglobiny to hemoglobina F
(płodowa), różniąca się od hemoglobiny dorosłego człowieka składem łańcuchów białkowych
i w związku z tym większym powinowactwem do tlenu.

Prawidłowy, dojrzały erytrocyt jest pozbawiony jądra komórkowego. Wraz z jądrem

w procesie dojrzewania komórki zanikają także mitochondria i rybosomy oraz centrum
komórkowe. Resztki tych struktur widoczne są jeszcze w retikulocytach. W cytoplazmie
erytrocytów występują nieliczne ziarna ferrytyny (białka wiążącego żelazo).

Błona komórkowa erytrocytów o budowie typowej lipidowo-białkowej zawiera na

swej powierzchni antygeny grupowe. Antygeny grupowe AB0 na powierzchni erytrocytów są
glikoproteinami,  przy  czym  specyfikę  antygenową  określają  składniki  wielocukrowe  (układ
grup krwi AB0 został po raz pierwszy opisany przez Landsteinera w 1900roku). W przypadku
grupy  krwi  A  glikoproteiną  jest  N-acetylo-D-galaktozamina,  w  przypadku  grupy  B  -  D-
galaktoza, natomiast grupa krwi 0 nie ma na swej powierzchni żadnego czynnego wielocukru.
Wymienione  substancje  grupowe  występują  także  na  większości  jądrowych  komórek
organizmu. We frakcji γ-globulin surowicy krwi istnieją przeciwciała przeciwko substancjom
grupowym krwi (w przypadku grupy krwi A - przeciwciała anty –B itd.). Substancje grupowe
krwi wraz z przeciwciałami surowicy noszą nazwę układu grupowego krwi.

Poza układem antygenów AB0 na powierzchni erytrocytów występują także antygeny

Rh (opisane przez Landsteinera i Wienera w 1940 roku).

Wiązanie, transport oraz uwalnianie tlenu przez erytrocyty nie zależy od metabolizmu

tych krwinek. Chociaż erytrocyty zużywają energię dla utrzymania prawidłowego gradientu
błony komórkowej, dla utrzymania prawidłowej formy hemoglobiny i grup sulfhydrylowych,
to cała energia potrzebna do tych procesów pochodzi z beztlenowego spalania glukozy. Brak
mitochondriów warunkuje także całkowitą zależność metabolizmu erytrocytów od glukozy.

Erytrocyty przenoszą tlen z płuc do tkanek i dwutlenek węgla z tkanek do płuc.

Zredukowana hemoglobina (proces redukcji odbywa się dzięki energii pochodzącej z
glikolizy w erytrocytach) wiąże tlen stając się oksyhemoglobiną.

We krwi występują także niedojrzałe erytrocyty, nazywane retikulocytami. Są one

nieco  większe  od  prawidłowych  erytrocytów.  Mają  one  wygląd  erytrocytów,  a  w  swej
cytoplazmie  zawierają  pozostałości  jądra  komórkowego.  Poza  tym  zawierają  mitochondria,
rybosomy  i  aparat  Golgiego.  Przekształcenie  retikulocytów  w  erytrocyty  następuje  we  krwi
obwodowej  po  około  24-48  godzinach  od  ich  uwolnienia  ze  szpiku  kostnego.  W  niektórych
przypadkach  w  obrębie  krwinek  czerwonych  można  spotkać  tzw.  pierścienie  Cabota,  które
barwią  się  zasadochłonnie  i  są  najprawdopodobniej  resztkami  błony  jądra  komórkowego,  a
także  ciałka  Howell-Jolly’ego,  stanowiące  pozostałość  chromatyny  jądrowej.  Prawidłowo
retikulocyty  stanowią  około  1-2  %  krążących  erytrocytów.  Zwiększenie  liczby  krążących
retikulocytów we krwi nazywamy retikulocytozą.

ERYTROPOEZA

Krwinki czerwone powstają w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich komórek

krwi komórki macierzystej (komórki pluripotencjalnej powstającej z mezenchymy). Proces
tworzenia krwinek czerwonych, który polega na redukcji ilości organelli komórkowych
sprzyja maksymalizacji zawartości hemoglobiny w cytoplazmie.

Erytropoeza jest procesem bardzo dynamicznym, na który ma wpływ wiele

czynników. Należą do nich: erytropoetyna (hormon wytwarzany głównie w nerkach),

witamina B12, żelazo, kwas foliowy, a także hormon wzrostu, tyroksyna, testosteron i

kortyzon. Z komórki pluripotencjalnej powstają kolejno:



proerytroblast;



erytroblast zasadochłonny (normoblast wczesny);



erytroblast wielobarwliwy (normoblast pośredni);



erytroblast kwasochłonny (normoblast);



retikulocyt;



erytrocyt.

Proerytroblast jest komórką o średnicy 20-25 μm, z dużym jądrem zajmującym większą

część cytoplazmy. Jądro proerytroblastu posiada jedno lub dwa jąderka, a cytoplazma - dzięki
zawartości dużej ilości polirybosomów i siateczki śródplazmatycznej - jest silnie
zasadochłonna.

Erytroblast zasadochłonny powstaje w wyniku podziałów mitotycznych proerytroblastu.

Jest komórką mniejszą, o średnicy około 16-18um, posiada duże jądro i silnie zasadochłonną
cytoplazmę. To stadium rozwojowe zwane jest inaczej normoblastem wczesnym, gdyż na tym
etapie dochodzi do rozpoczęcia syntezy hemoglobiny.

Erytroblast wielobarwliwy jest nieco mniejszy od erytroblastu zasadochłonnego, z którego

powstaje.  Ma  średnicę  około  12-15um,  jądro  mocno  skondensowane  i  towarzyszą  mu
charakterystyczne  drobne  fragmenty  materiału  jądrowego  pod  postacią  ciałek  Howella-
Jollego.  Cechą  charakterystyczną  tej  komórki  jest  wielobarwliwa  cytoplazma  związana  z
pojawianiem  się  w  niej  hemoglobiny.  Miejsca  zasadochłonne,  w  których  występują  jeszcze
polirybosomy,  przeplatają  się  z  kwasochłonnymi  rejonami,  gdzie  występuje  hemoglobina.
Komórki te zawierają także w swej cytoplazmie białkowe ziarna – syderosomy, zbudowane z
ferrytyny, białka wiążącego żelazo niezbędnego do produkcji hemoglobiny.

Erytroblast kwasochłonny, zwany inaczej normoblastem, jest komórką o średnicy ok. 10-

12  μm,  początkowo  posiadającą  jeszcze  silnie  skondensowane  jądro  komórkowe,  lecz
pozbawioną  większości  organelli  komórkowych,  w  tym  także  polirybosomów.  W  trakcie
dojrzewania  i  przechodzenia  w  retikulocyt  erytroblast  kwasochłonny  wydala  na  zewnątrz
jądro wraz z niewielkim rąbkiem cytoplazmy.

Retikulocyt powstaje z erytroblastu kwasochłonnego, po wydaleniu przezeń jądra

komórkowego.  Ma  średnicę  około  9  μm,  jest  komórką  kwasochłonną,  jednak  zawierającą
resztki  RNA.  Fragmenty  kwasu  RNA  na  rozmazach  krwi  są  widoczne  w  postaci  drobnych
zasadochłonnych ziarenek. Ponadto retikulocyty zawierają resztki aparatu Golgiego i niewiele
mitochondriów.  Czas  życia  retikulocytów  wynosi  około  3  dni.  W  tym  czasie  część  z  nich
dostaje się do krwi obwodowej, stanowiąc około 2 % erytrocytów.

Cały proces erytropoezy trwa od 5 do 7 dni.

KRWINKI BIAŁE

Krwinki białe (leukocyty) stanowią niejednorodną grupę elementów morfotycznych krwi,

na którą składają się następujące komórki:

1. Krwinki białe ziarniste – granulocyty, a wśród nich:



granulocyty obojętnochłonne – neutrofile (45-65%);



granulocyty kwasochłonne - eozynofile (2-5%);



granulocyty zasadochłonne – bazofile (0,5-1%).

2. Krwinki białe nieziarniste – agranulocyty, a wśród nich:



monocyty (4-8 %).



limfocyty (25-45%);

Agranulocyty w rzeczywistości posiadają ziarnistości, lecz są one niewidoczne w

podstawowych metodach mikroskopowych, w związku z tym wymieniony podział ma
charakter umowny i raczej tradycyjny.

Ogólna liczba krwinek białych we krwi wynosi od 4 do 9 tysięcy w 1 mm³ krwi.

Liczba mniejsza określana jest mianem leukopenii, większa zaś leukocytozy. Na powierzchni
leukocytów występują ludzkie antygeny zgodności tkankowej (HLA).

KRWINKI BIAŁE ZIARNISTE

GRANULOCYTY OBOJĘTNOCHŁONNE

Granulocyty obojętnochłonne są najliczniejszymi krwinkami wśród leukocytów,

stanowiąc  45-65  %  wszystkich  leukocytów.  Ich  średnica  wynosi  12-15  μm.  Cechą
charakterystyczną  tych  komórek  jest  jądro  składające  się  z  2-5  segmentów  (płatów).Liczba
płatów  jądra  zależy  od  dojrzałości  komórki.  Formy  mniej  dojrzałe  posiadają  jądra
jednopłatowe, w miarę dojrzewania komórki dochodzi do ich segmentacji.

Uszeregowanie granulocytów obojętnochłonnych w zależności od stopnia płatowości

ich jądra komórkowego daje tzw. skalę Arnetha. Skala ta porządkuje leukocyty w grupy w
zależności od ilości płatów:

Liczba płatów

III

W różnych stanach chorobowych może dojść do przesunięć w skali Arnetha,

przejawiających się większą bądź mniejszą ilością form jedno bądź wielopłatowych.

U kobiet w cytoplazmie neutrofilów stwierdza się obecność tzw. pałeczek dobosza,

drobnych silnie skondensowanych fragmentów jądra. Twory te są widoczne w cytoplazmie
około 3% tych komórek.

Połowa neutrofilów znajduje się we krwi, pozostałe w tkance łącznej. We krwi komórki

przebywają  około  kilka  godzin,  natomiast  w  tkankach,  do  których  dostają  się  dzięki
przenikaniu  przez  ścianę  naczyń  krwionośnych  -  od  4  do  5  dni.  Proces  przenikania
neutrofilów  przez  ścianę  naczyń  zwany  jest  diapedezą.  Cytoplazma  neutrofilów  jest
kwasochłonna,  zawiera  ziarna  glikogenu,  nieliczne  mitochondria  (co  świadczy  o  przewadze
metabolizmu beztlenowego), elementy aparatu Golgiego oraz dwa rodzaje ziarnistości:



azurochłonne (lizosomy), zwane ziarnistościami pierwotnymi, ponieważ pojawiają się
jako pierwsze przy różnicowaniu się tych komórek. Stanowią one około 20% ziarenek,
zawierają fosfatazę kwaśną, lizozym, elastazę, mieloperoksydazę, oksydazę D-
aminokwasów;



specyficzne (wtórne), mniejsze od pierwotnych, zawierające kolagenazy, laktoferrynę,

białka wiążące witaminę B12, defensyny (białka kationowe o aktywności
przeciwbakteryjnej), fagocytyny, nadtlenek wodoru;



ziarnistości trzeciego typu, zawierające żelatynazę, enzym degradujący tkanki, w
szczególności substancję międzykomórkową.

Ponadto  w  cytoplazmie  neutrofilów  występuje  fosfataza  zasadowa,  oznaczenie  aktywności
której  ma  znaczenie  diagnostyczne  w  wielu  schorzeniach.  Na  powierzchni  neutrofilów
występują receptory dla fragmentu Fc IgG, co ma znaczenie przy  opłaszczaniu i fagocytozie
bakterii.  Neutrofile  mają  zdolność  uwalniania  pochodnych  kwasu  arachidonowego  -
leukotrienów  i  lipoksyn,  a  także  wielu  cytokin,  które  działają  jako  mediatory  procesu
zapalnego.

Funkcja neutrofilów polega przede wszystkim na udziale tych komórek w procesach

zapalnych.  Ponadto  leukocyty  obojętnochłonne  mają  zdolność  do  ruchu  pełzakowatego.
Morfologicznie  proces  ten  można  zauważyć  obserwując  pseudopodia  –cechy
charakterystycznej  dla  komórek  mających  zdolność  ruchu.  W  przypadku  stanu  zapalnego
neutrofile  migrują.  Migracja  w  kierunku  ogniska  infekcji  zwana  jest  chemotaksją.  Wskutek
działania toksyn bakteryjnych oraz znacznego obniżenia pH w ognisku zapalnym granulocyty
obumierają i razem z bakteriami oraz z resztkami tkanek stanowią główny składnik ropy.

GRANULOCYTY KWASOCHŁONNE

Granulocyty kwasochłonne (eozynofile) występują we krwi obwodowej w ilości od 2

do 5 % wszystkich leukocytów. Wzrost liczby granulocytów kwasochłonnych (eozynofilia)
występuje we krwi w przebiegu chorób pasożytniczych oraz alergicznych. Obniżenie liczby
eozynofili (eozynopenia) występuje w przebiegu duru brzusznego i odry. Obniżenie liczby
tych komórek można zaobserwować także w trakcie podawania hormonów sterydowych.

Granulocyty kwasochłonne są komórkami o średnicy około 10 -14 μm, mają jedno -

najczęściej  dwupłatowe  -  jądro  („jądro  okularowe”),  cytoplazmę  silnie  kwasochłonną,  w
której  wybarwieniu  podlegają  przede  wszystkim  duże  i  liczne  ziarnistości.  Ziarnistości
eozynofilów  zawierają  gęsty  elektronowo  materiał.  Zawartości  ziarenek  stanowią  białka
wybitnie  zasadowe:  główne  białko  zasadowe  (MBP),  białko  kationowe  eozynofilów  (ECP)
oraz  neurotoksyna  eozynofilowa  (EDN).  Ponadto  ziarnistości  zawierają  fosfatazę  kwaśną,
peroksydazę (EPO), histaminazę - enzym rozkładający histaminę - i arylsulfatazę degradującą
glikozaminoglikany.  Białko  MBP  ułatwia  przyleganie  eozynofilów  do  pasożyta,  natomiast
białko  ECP  ma  działanie  podobne  do  defenzyn.  Poza  tym  cytoplazma  eozynofilów  zawiera
gładką siateczkę śródplazmatyczną, rybosomy, ziarna glikogenu oraz mitochondria.

Podobnie jak neutrofile wszystkie eozynofile posiadają na swej powierzchni, receptory

dla immunoglobiny G i dopełniacza. Dodatkowo na swej powierzchni mają nieobecne na
neutrofilach receptory dla immunoglobuliny E.

Podobnie jak neutrofile eozynofile wykazują dużą zdolność do ruchu pełzakowatego,

natomiast  mają  małe  zdolności  fagocytozy.  Bardzo  często  występują  w  pobliżu  komórek
tucznych.  We  krwi  obwodowej  krążą  średnio  około  12  godzin,  następnie  przenikają  do
tkanek.

Eozynofile pełnią kluczową rolę w rozwoju procesów alergicznych, mogą także brać

udział w prezentowaniu antygenów. Komórki te żyją do 12 dni. Ich produkcję w szpiku
kostnym stymuluje głównie interleukina 5 (Il-5), wydzielana przez pobudzone limfocyty, w
mniejszym stopniu Il-3 oraz GM-CSF (czynnik stymulujący monocyty i granulocyty).

GRANULOCYTY ZASADOCHŁONNE

Granulocyty zasadochłonne (bazofile) występują we krwi obwodowej w ilości 0,5 –

1%  wszystkich  leukocytów.  Są  one  najmniejsze  ze  wszystkich  granulocytów,  gdyż  mają
średnicę  około  9-12  μm.  Bazofile  wykazują  wiele  podobieństw  do  tkankowych  komórek
tucznych.  Jądro  tych  leukocytów  najczęściej  składa  się  od  jednego  do  trzech  segmentów  i
bardzo  często  jest  niewidoczne  ze  względu  na  przysłonięcie  ziarenkami.  Zasadochłonne
ziarnistości bazofilów są większe i mniej liczne niż eozynofilów. Cytoplazma wypełniona jest
nimi prawie całkowicie. Oprócz ziarenek w cytoplazmie obecne są także rybosomy, elementy
siateczki  śródplazmatycznej  oraz  aparat  Golgiego.  W  ziarnistościach  bazofilów  wykryto
obecność:



kwaśnych śluzowielocukrowców, warunkujących zabarwienie bazofilów;



substancji biologicznie czynnych (histaminy, heparyny, serotoniny);



eozynofilowego czynnika chemotaktycznego (ECF-A);



wolnoreagującego czynnika anafilaksji (SRS-A).

Bazofile mają niewielkie zdolności do ruchu pełzakowatego i nie mają zdolności do
fagocytozy.

Bazofile - podobnie jak komórki tuczne - posiadają na swej powierzchni receptory o

wysokim powinowactwie do fragmentu Fc IgE.

GRANULOPOEZA

Wyjściową komórką dla granulopoezy jest komórka pluripotencjalna. Kolejnymi

komórkami w procesie powstawania granulocytów są:



mieloblast;



promielocyt;



mielocyt;



metamielocyt;



granulocyt.

Mieloblast jest komórką dużą, kulistą o zasadochłonnej cytoplazmie, z dużym

okrągłym jądrem wypełniającym całą cytoplazmę.

Promielocyt jest komórką większą od poprzedniej. W jego cytoplazmie pojawiają się

ziarnistości nadające jej swoisty wygląd. Liczba i wielkość ziarenek wzrastają wraz z
dojrzewaniem komórki. Do tego etapu linie rozwojowe wszystkich rodzajów granulocytów
przebiegają identycznie.

Mielocyt jest postacią bardziej dojrzałą. Na tym etapie rozwoju dochodzi do

różnicowanie w szereg obojętno-, kwaso- i zasadochłonny.

W przeciwieństwie do poprzednich komórek metamielocyt nie dzieli się, lecz ulega

stopniowemu  dojrzewaniu  prowadząc  do  powstawania  granulocytu.  Podczas  dojrzewania
komórek  szeregu  granulocytarnego  stopniowo  zmniejsza  się  zasadochłonność  cytoplazmy,
zanikają ziarenka pierwotne (z wyjątkiem neutrofilów), a pojawiają się ziarenka wtórne. Jądro
komórkowe  ulega  przewężeniu  i  od  formy  okrągłej  przechodzi  stopniowo  w  formę
pałeczkowatą z następowa segmentacją.

Cały proces powstawania poszczególnych dojrzałych granulocytów podlega wpływom

wielu czynników wzrostowych, jak na przykład CSF i trwa od 3 do 9 dni.

KRWINKI BIAŁE NIEZIARNISTE

MONOCYTY

Są największymi krwinkami białymi, gdyż ich średnica może sięgać nawet 20 μm.

Stanowią  one  około  4-8%  wszystkich  leukocytów.  Są  one  prekursorami  fagocytów
jednojądrowych, czyli makrofagów znajdujących się w wielu tkankach. Cechą rozpoznawczą
monocytów  jest  charakterystyczne  duże  nerkowate  jądro,  w  zagłębieniu  którego  występuje
aparat  Golgiego.  Jądra  monocytów  barwią  się  mniej  intensywnie  od  jąder  granulocytów.  W
aparacie  Golgiego  wykazano  obecność  peroksydazy,  enzymu  powiązanego  z  procesami
fagocytozy.  Cytoplazma  monocytów  jest  zasadochłonna  i  zawiera  także  dobrze  rozwinięty
aparat Golgiego. Monocyty zawierają dużo lizosomów. Lizosomy monocytów zawierają:



fosfatazę kwaśną;



arylsulfatazę;



peroksydazę;



katepsynę G;



TNF-



Monocyty we krwi krążą około 3 do 4 dni, poczym przechodzą do tkanek, gdzie mogą

przetrwać do kilku a nawet kilkunastu miesięcy. Wykazano, że monocyty pełnią ważniejszą
rolę w tkankach obwodowych niż we krwi obwodowej. Monocyty wykazują duże zdolności
do  ruchu  pełzakowatego  (posiadają  więc  pseudopodia)  oraz  do  fagocytozy.  Na  drodze
chemotaksji monocyty, dostając się do tkanek obwodowych, różnicują się w makrofagi i biorą
udział  w  enzymatycznym  niszczeniu  ogniska  zapalnego  oraz  w  fagocytozie.  Szczególnymi
zdolnościami do fagocytozy wykazują się makrofagi układu siateczkowo - śródbłonkowego.

Monocyty rozwijają się w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich krwinek komórki

macierzystej pluripotencjalnej. Z tej komórki powstaje kolejno monoblast, promonocyt oraz
dojrzały monocyt.

LIMFOCYTY

Limfocyty stanowią 25 - 45% wszystkich krwinek białych. Zmniejszoną ilość

limfocytów nazywamy limfopenią, natomiast zwiększoną - limfocytozą. Limfocyty są
komórkami małymi (najmniejszymi spośród wszystkich leukocytów), kulistymi o średnicy 8 -
15 μm. W cytoplazmie zawierają szorstką siateczkę śródplazmatyczną, mitochondria,
lizosomy oraz aparat Golgiego.

Pod względem wielkości limfocyty dzieli się na:



limfocyty małe (o średnicy około 8-9 μm);



limfocyty średnie (o średnicy około 10 μm);



limfocyty duże (o średnicy powyżej 10μm).

Cechą charakterystyczną limfocytów jest stosunkowo duże jądro z małą ilością otaczającej je
cytoplazmy. W związku z tym w preparatach widoczne jest prawie wyłącznie mocno
wybarwione jądro.

Limfocyty - ze względu na różne miejsca ich dojrzewania, a także na skład antygenów

powierzchniowych - dzielimy na:



limfocyty B;



limfocyty T;



komórki NK.

Limfocyty B powstają w szpiku kostnym, skąd przedostają się z krwią do różnych

narządów. We krwi  obwodowej  stanowią około  30 % wszystkich limfocytów.  Limfocyty  B
uczestniczą  w  odpowiedzi  immunologicznej  typu  humoralnego  (produkują  przeciwciała).
Dojrzewają  z  małych,  nieaktywnych  komórek  do  dużych  aktywnych  komórek  w  tkankach
obwodowych.  Różnicują  się  w  komórki  plazmatyczne  produkujące  immunoglobuliny  -

glikoproteiny, wiążące specyficzne antygeny. Immunoglobuliny zwane przeciwciałami dzielą
się na pięć klas (IgG, IgM, IgA, IgE, IgD).

Populacja limfocytów powstająca z jednego aktywowanego limfocytu nazywa się klonem,

a przeciwciało produkowane przez taki klon komórek nazywamy przeciwciałem
monoklonalnym. Miejscem szczególnie obfitego występowania limfocytów B są węzły
chłonne, w których w obrębie grudek chłonnych występują one zarówno w formie aktywnej
jak i nieaktywnej.

Limfocyty T powstają także w szpiku kostnym, ale dojrzewają w grasicy. Stanowią około

60% wszystkich limfocytów. Są komórkami małymi. Przy użyciu mikroskopu świetlnego nie
da się ich odróżnić od limfocytów B. Komórki te mogą żyć bardzo długo - nawet do kilku lat.
Na swej powierzchni posiadają receptory TCR biorące udział w rozpoznawaniu obcych
antygenów.

Wyróżnia się kilka funkcjonalnych rodzajów limfocytów T:



limfocyty T pomocnicze Th (helper) produkujące limfokiny. Stymulują one limfocyty

B do produkcji przeciwciał i aktywują makrofagi. Wykazują na swej powierzchni
ekspresję białka powierzchniowego CD4 wiążącego się z MHC klasy II



limfocyty T supresorowe Ts, kontrolujące aktywność innych limfocytów i innych

komórek układu odpornościowego. Wykazują aktywność białka powierzchniowego
CD8.



limfocyty T cytotoksyczne Tc. Zabijają one bezpośrednio komórki zakażone wirusami

i komórki nowotworowe na drodze tzw. efektu cytotoksycznego. Wykazują ekspresję
markera powierzchniowego CD8.

Z grasicy limfocyty T wędrują do narządów limfatycznych obwodowych, na przykład do

węzłów chłonnych, grudek chłonnych samotnych i śledziony. W nich dzielą się i mają
możliwość zetknięcia się z antygenem. Dojrzałe wędrują do krwi lub limfy, ale swoją drogę
do układu chłonnego powtarzają wielokrotnie w ciągu swojego życia. Zjawisko to zwane jest
recyrkulacją. Zdolność do takiego krążenia w organizmie posiadają także limfocyty B.
Limfocyty T są odpowiedzialne za odporność komórkową,

Limfocyty NK (ang. natural killers) - zwane inaczej limfocytami null - nie posiadają

na swej powierzchni receptorów charakterystycznych dla limfocytów T lub B. Stanowią
około 10% wszystkich limfocytów, są duże i zawierają lizosomy. Mają one zdolność do
spontanicznego niszczenia komórek, przede wszystkim nowotworowych.

LIMFOCYTOPEZA

Powstawanie limfocytów rozpoczyna się od komórki macierzystej szpiku kostnego

(komórki pluripotencjalnej). W procesie powstawania limfocytów można wyróżnić jedynie
dwie formy przejściowe:



limfoblast;



prolimfocyt.

Główną tendencją w powstawaniu limfocytów jest stopniowe zmniejszanie się rozmiarów
komórki.

TROMBOCYTY

Trombocyty, zwane inaczej płytkami krwi, są małymi (o średnicy ok. 2 μm),

bezjądrzastymi fragmentami megakariocytów, z których powstają. Te elementy morfotyczne
krwi pełnią rolę w procesie krzepnięcia krwi. Liczba trombocytów we krwi obwodowej
wynosi od 150 000 do 400 000 w 1mm³. Pod względem struktury cytoplazma trombocytów

jest zróżnicowana. Obwodowa jej część jest przejrzysta, bezziarnista i nosi nazwę hialomeru.
W jej obrębie występują dwa systemy kanalikowe: otwarty, umożliwiający wyprowadzanie na
zewnątrz  trombocytu  substancje  zawarte  w  ziarnistościach,  oraz  zamknięty  –  w  którym
aktywność swą wykazuje cyklooksygenaza, enzym związany z tworzeniem tromboksanów. Z
systemem  kanalików  w  cytoplazmie  trombocytów  związane  są  również  jony  wapnia
zjonizowanego. Jony te odgrywają ważną rolę w procesach krzepnięcia. W części środkowej
cytoplazmy, zwanej granulomerem występują bardzo liczne ziarnistości. W swej cytoplazmie
trombocyty  zawierają  także  mitochondria,  mikrotubule,  ziarna  glikogenu,  elementy  aparatu
Golgiego oraz rybosomy. Mikrotubule występują przede wszystkim na obwodzie cytoplazmy.
Pełnią  one  bardzo  ważną  rolę  przy  formowaniu  skrzepu,  ulegając  depolimeryzacji.  Ponadto
cytoplazma  płytek  zawiera  dużo  białek  kurczliwych  (aktyny  i  miozyny),  które  także  biorą
udział w tworzeniu skrzepu.

Najlepiej rozwiniętymi organellami w płytkach krwi są ziarnistości, występujące obficie

w obrębie granulomeru. Ziarnistości te możemy podzielić na 4 grupy:



ziarna



- są ziarnami o zmiennych kształtach, zawierają peptydy (zarówno

produkowane w płytkach jak i wychwytywane z osocza), wśród nich płytkopochodny
czynnik wzrostu (PDGF), czynnik von Willebranda oraz inne białka biorące udział w
krzepnięciu (np. tromboplastyna, fibrynogen);



ziarna gęste - zawierają difosforan adenozyny (ADP), serotoninę (wyłapywaną przez

płytki, a produkowaną przez komórki układu APUD przewodu pokarmowego),
histaminę oraz jony wapnia zjonizowanego;



lizosomy zawierające typowe enzymy (kwaśne hydrolazy, arylsulfataza);



mikroperoksysomy – małych rozmiarów ziarnistości zawierające układ kataliz.

Ponadto na powierzchni płytek krwi występują antygeny zgodności tkankowej HLA, dlatego
wielokrotne przetaczanie masy płytkowej, bądź całej krwi mogą powodować powstawanie
przeciwciał przeciwpłytkowych.

Podstawową funkcją płytek krwi jest zahamowanie krwawienia poprzez tworzenie

skrzepu.  W  miejscu  uszkodzenia  naczynia  dochodzi  do  utworzenia  czopu  płytkowego.
Formowanie  skrzepu  polega  między  innymi  na  łączeniu  się  płytek  między  sobą  za  pomocą
swoistych  receptorów  glikoproteinowych,  a  także  za  pomocą  czynnika  von  Willebranda  z
włóknami  kolagenowymi.  Następnie  dochodzi  do  aktywacji  i  uwalniania  ADP,  będącego
silnym czynnikiem agregującym. Aktyna i miozyna zawarte w płytkach powodują zmianę ich
kształtu.  Poprzez układ kanalików dochodzi  do  uwolnienia tromboksanów wspomagających
proces  tworzenia  skrzepu.  Następnie  przy  współudziale  osoczowych  czynników  krzepnięcia
oraz jonów wapnia dochodzi do przejścia fibrynogenu w fibrynę i ostatecznego uformowania
skrzepu.

POWSTAWANIE PŁYTEK KRWI:

Trombocyty powstają w szpiku kostnym ze wspólnej dla wszystkich elementów

morfotycznych krwi komórki prekursorowej. Z tej komórki powstają kolejno:



megakarioblast;



promegakariocyt;



megakariocyt;



trombocyt.

Megakarioblast ma średnicę około 50 μm, posiada duże nerkowate jądro zawierające

jąderka i zasadochłonną cytoplazmę bogatą w rybosomy. Ponieważ za licznymi podziałami

jądra megakarioblastu nie dochodzi do równoległego podziału cytoplazmy, to powstająca z
niego kolejna komórka jest duża i ma duże, poliploidalne jądro.

Promegakariocyt jest komórką, która różni się od poprzedniej przede wszystkim coraz

bardziej podzielonym jądrem oraz cytoplazmą z licznymi ziarnistościami.

Megakariocyt (zwany też komórką olbrzymią szpiku kostnego) ma średnicę około 150

μm, duże i pofragmentowane jądro oraz obfitą siateczkę śródplazmatyczną, której błony biorą
udział w podziale komórki. Końcowym efektem tych podziałów jest powstanie płytek krwi.

Na proces powstawania płytek krwi wpływa glikoproteina – trombopoetyna. Przyspiesza

ona dojrzewanie megakariocytów oraz różnicowanie się komórek pluripotencjalnych w
kierunku linii megakarioblastycznej. Cały proces powstawania płytek krwi trwa około 4 - 5
dni.

Podanie hormonów sterydowych zwiększa liczbę płytek krwi. Płytki krwi żyją przeciętnie

od 8 do 12 dni.