12 Biochemia fosforylacja oksydacyjna nowa

Fosforylacja oksydacyjna

Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) jest głównym ośrodkiem
metabolicznym komórki. Wprowadza do metabolizmu tlenowego
wszystkie cząsteczki, które mogą zostać przekształcone
w grupy acetylowe albo w kwasy dikarboksylowe. Cykl ten nie
tylko dostarcza komórce cząsteczek będących zapasową formą
paliwa komórkowego, ale stanowi źródło elementów budulcowych
wielu cząsteczek, takich jak aminokwasy, zasady nukleotydowe,
cholesterol i porfiryna.

Cykl kwasu cytrynowego obejmuje szereg reakcji utleniania
i redukcji, w wyniku których grupa acetylowa zostaje utleniona
do dwóch cząsteczek dwutlenku węgla.

Cykl kwasu cytrynowego jest końcowym, wspólnym szlakiem
utleniania substratów energetycznych: aminokwasów,
kwasów tłuszczowych i węglowodanów.

Większość tego paliwa wchodzi do cyklu w postaci

acetylokoenzymu A

aminokwasy

kwasy

tłuszczowe

glukoza

pirogronian

szczawiooctan

kwas cytrynowy

Etap 1:
wytworzenia
acetylo-CoA

Etap 2:
utlenienie
acetylo-CoA

Etap 3:
przeniesienie
elektronów
i fosforylacja
oksydacyjna

dehydrogenaza
pirogronianowa

glikoliza

Katabolizm białek, kwasów tłuszczowych
i węglowodanów w trzech etapach
oddychania komórkowego

Cykl kwasu cytrynowego nie wytwarza duŜej ilości ATP, natomiast
usuwa elektrony z acetylo-CoA i wykorzystuje je do tworzenia
NADH i FADH

Te elektrony są następnie uwalniane w czasie utleniania NADH
i FADH

w procesie

fosforylacji oksydacyjnej

i przepływają przez szereg białek błonowych
(

łańcuch transportu elektronów

), dzięki czemu w poprzek

błony tworzy się gradient protonowy.

Przepływ protonów przez ATP-azę typu F generuje

ATP

który jest głównym źródłem energii uŜytecznej.

cykl kwasu

cytrynowego

fosforylacja oksydacyjna

łańcuch
transportu
elektronów

syntaza
ATP

gradient
protonowy
(ok. 36 H

)

Cykl kwasu cytrynowego jest pierwszym etapem oddychania komórkowego

W cyklu kwasu cytrynowego wysokoenergetyczne elektrony są odbierane z paliwa
komórkowego. Te elektrony redukują O

, dzięki czemu powstaje gradient protonowy,

który jest wykorzystywany do syntezy ATP w procesie

fosforylacji oksydacyjnej.

SCHEMAT MITOCHONDRIUM

Matriks

dekarboksylacja oksydacyjna
pirogronianu i kolejne reakcje cyklu
kwasu cytrynowego zachodzą w
matriks mitochondrialnej

wewnętrzna błona mitochondrialna

zewnętrzna błona mitochondrialna

przestrzeń międzybłonowa

tu gromadzą się jony H

pompowane z matrix

Fosforylacja oksydacyjna polega na redukcji O

do H

z wykorzystaniem elektronów dostarczonych przez
NADH i FADH

Energia wytworzona w czasie reakcji wodoru z tlenem
zostaje wykorzystana do wypompowania jonów H

z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

RóŜnica stęŜeń jonów H

po obu stronach błony

zostaje z kolei wykorzystana do syntezy ATP.

Fosforylacja oksydacyjna

utlenianie jest sprzęŜone z syntezą ATP przez transbłonowy

przepływ protonów

FADH2

W skład łańcucha oddechowego
wchodzą:

trzy pompy protonowe:

oksydoreduktaza NADH-Q

(kompleks I),

oxydoreduktaza cytochromowa

(kompleks III)

oksydaza cytochromowa

(kompleks IV)

połączone dwoma ruchomymi
przenośnikami elektronów.

kompleks I

kompleks III

kompleks

Sekwencja przenośników elektronów w łańcuchu oddechowym

Inhibitory transportu elektronów

Ubichinon Q (koenzym Q): benzochinon związany z łańcuchem

izoprenoidowym

Całkowita redukcja ubichinonu wymaga 2 elektronów i 2 protonów

Cytochromy zawierają pierścienie porfirynowe

Centra Ŝelazowo-siarkowe biorą udział w transporcie elektronów:

atom Ŝelaza jest utleniany lub redukowany

Elektrony o wysokim potencjale wchodzą do łańcucha oddechowego

na poziomie oksydoredukatzy NADH-Q

Oksydoreduktaza NADH-Q: duŜy enzym (34 łańcuchy polipeptydowe),
kodowany wspólnie przez genom mitochondrialny i jądrowy.

Katalizuje reakcję:

NADH + Q + 5H

matriks

→

NAD

+ QH

+ 4H

przestrzeń międzybłonowa

Pierwszy etap: związanie NADH i przeniesienie jego 2 elektronów

na grupę prostetyczną kompleksu I: FMN

Flawiny, podobnie jak chinony, wiąŜą protony, gdy ulegają redukcji

Redukcja mononukleotydu flawinowego (FMN) do FMNH

zachodzi przez intermediat semichinonowy.

Droga elektronów od NADH, bursztynianu,

glicerolo-3-fosforanu na ubichinon

matriks

przestrzeń międzybłonowa

bursztynian

oksydoreduktaza
ETF:Q

dehydrogenaza
acylo-CoA

glicerolo-3-
fosforan
(cytozolowy)

dehydrogenaza
glicerolo-3-
fosforanu

Oksydoreduktaza NADH-Q (

kompleks I

) katalizuje przeniesienie

jonu H

z NADH na FMN

kompleks I

ramię
matriksowe

ramię
błonowe

matriks

przestrzeń
międzybłonowa

Przejście 2 elektronów z NADH do koenzymu Q za pośrednictwem

oksydoreduktazy NADH-Q powoduje wypompowanie 4 jonów H

z matriks mitochondrialnej

Elektrony te przechodzą wzdłuŜ ramienia matriksowego
oksydoreduktazy NADH-Q przez 3 centra 4Fe-4S, a następnie
przez Q związany z białkiem.

Redukcja Q do QH

powoduje pobranie 2 jonów H

z matriks.

Para elektronów przechodzi z QH

do centrum 2Fe-2S,

a protony są uwalniane po stronie międzybłonowej.

Elektrony te zostają przeniesione do ruchomej puli Q
(cząsteczek znajdujących się w hydrofobowym rdzeniu błony),
co powoduje pobranie 2 dodatkowych protonów z matriks.

bursztynian fumaran

dehydrogenaza
bursztnianowa

Kompleks II

: dehydrogenaza bursztynianowa

(enzym cyklu kwasu cytrynowego, 6. etap).

Kompleks II

dehydrogenaza bursztynianowa.

Jedyny enzym cyklu kwasu
cytrynowego związany
z błoną mitochindrium.

WiąŜe elektrony
z bursztynianu
i przekazuje ja na FAD,
a następnie na ubichinon (Q)

Kompleks III

: Kompleks III: oksydoreduktaza cytochromowa

przenosi elektrony z ubichinonu (QH

) na cytochrom c.

Jednocześnie następuje przeniesienie 4 jonów H

z matriks

do przestrzeni międzybłonowej.

Struktura

kompleksu III

miejsca
wiąŜące
ubichinon

matriks

Droga elektronów przez

kompleks III

Kompleks IV

: oksydaza cytochromowa katalizuje przeniesienie

elektronów z cytochromu c na tlen cząsteczkowy z powstaniem H

hem

Droga elektronów przez

kompleks IV

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

jony Cu

odbierają elektorny

ze zredukowanego
cytochromu c

Oksydaza cytochromowa katalizuje redukcję O

do 2 cząsteczek H

Jest to reakcja niebezpieczna, ale termodynamicznie bardzo
korzystna:

∆∆∆∆

= -231 kJ/mol.

Jak najwięcej tej energii trzeba przechwycić, aby mógł powstać
gradient protonowy, który następnie zostaje wykorzystany
do syntezy ATP.

Reakcja sumaryczna:

4 cyt c

zred

+ 8 H

matriks

+ O

→

4 cyt c

utl

+ 2 H

O + 4 H

przestrzeń międzybłonowa

Produkt jest bezpieczny, ale intermediatem jest anion ponadtlenowy
i nadtlenek:

→

anion ponadtlenkowy nadtlenek

Enzymy ochronne usuwają toksyczne pochodne tlenu cząsteczkowego,

takie jak rodnik ponadtlenkowy

2 O

2-.

+ 2 H

+ H

dysmutaza

ponadtlenkowa

2 H

+ 2 H

katalaza

Uszkodzenia spowodowane przez wolne rodniki wywołują
stany patologiczne, np. rozedmę płuc, chorobę Parkinsona,
marskość wątroby, cukrzycę, nowotwory.

Nadtlenkom przeciwdziałają witamina C i E.

Podsumowanie drogi elektronów w 4 etapach fosforylacji oksydacyjnej:

Kompleks I

: NADH

→

ubichinon (koenzym Q)

Kompleks II

: bursztynian

→

ubichinon (koenzym Q)

Kompleks III

: ubichinon

→

cytochrom c

Kompleks IV

: cytochrom c

→

Podsumowanie przepływu elektronów i protonów

4 kompleksy łańcucha oddechowego

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

bursztynian fumaran

Elektrony przechodzą na Q za pośrednictwem Kompleksów I i II.
Przekazują one elektrony na Kompleks III, który przekazuje je
na cytochrom c. Kompleks IV przenosi elektrony z cytochromu c
na cząsteczkę O

. Kompleksy I, III i IV przenoszą

jednocześnie protony z matriks do przestrzeni miedzybłonowej.

Ilość energii uwalnianej przy spadaniu wody jedną lub pięcioma
kaskadami jest taka sama. W pierwszym przypadku cała energia
uwalnia się jednocześnie, a w drugim – w pięciu porcjach.

Gdy spotkanie dwóch adwersarzy moŜe doprowadzić do wybuchu,
szereg odpowiednio dobranych sekretarzy zapewni stopniowe
rozładowanie napięcia.

tuńczyk

Fotosyntetyzująca

bakteria

denitryfikacyjna

Cytochrom c znajduje się we wszystkich organizmach mających
mitochondrialny łańcuch oddechowy

Cytochrom c, uwolniony z mitochondrium przez białka zwane
kaspazami, bierze udział w apoptozie, czyli zaprogramowanej
śmierci komórki.
Apoptoza (programowana śmierć komórki) jest spodowana
zmianą struktury jądra i fragmentacją DNA.

Apoptoza (zaprogramowana śmierć komórki) moŜe być spowodowana
przez wiele czynników, np. mutacje nowotworowe

Podczas przepływu elektronów
przez łańcuch oddechowy protony
są pompowane w poprzek tej błony

Zewnętrzna

błona

mitochondrialna

wewnętrzna błona

mitochondrialna

Przestrzeń

międzybłonowa

matriks

Transport elektronów przez łańcuch oddechowy powoduje
wypompowywanie protonów do przestrzeni międzybłonowej. Gradient
pH i potencjał błonowy tworzą siłę protonomotoryczną do napędzania
syntezy ATP.

Transport elektronów przez łańcuch oddechowy

matriks

przestrzeń

międzybłonowa

bursztynian fumaran

potencjał

chemiczny

∆

∆∆

∆

(alkaliczny
wewnątrz)

potencjał

elektryczny

∆ψ

(ujemny

wewnątrz)

synteza

ATP

napędzana

przez

przepływ

protonów

Chemiosmotyczny model syntezy ATP

ATP jest
syntetyzowany przez
kompleks
enzymatyczny złoŜony
z kanałowej
podjednostki Fo i
syntezującej ATP
podjednostki F1

Przemieszcza

protony

Synteza ATP

Syntaza ATP: enzym, który syntezuje ATP,
wykorzystując do tego gradient protonowy

matriks

Przestrzeń

międzybłonowa

Katalityczny mechanizm podjednostki F

syntazy ATP

Podjednostka F

ma budowę

αα

ββββ

γδε

widok z boku

podjednostki

ββββ

Podjednostka F

: widok z góry

KaŜda podjednostka

ββββ

ma miejsce katalityczne dla syntezy ATP

Struktura podjednostek F

i F

część transmembranowa
(kanał protonowy)

część odpowiedzialna

za syntezę ATP

Model kompleksu F

-F

matriks

przestrzeń
międzybłonowa

Synteza ATP

ATP tworzy się bez udziału siły protonomotorycznej,
ale nie zostaje odłączony od syntazy ATP.

Rola gradientu protonowego: dysocjacja ATP od enzymu.

Kataliza rotacyjna: podstawa działania syntazy ATP

Kompleks F

ma 3 miejsca wiązania

nukleotydów ATP/ADP.
W danym momencie, jedno z tych
miejsc jest w konformacji

ββββ

-ATP

(wiąŜe ATP silnie), jedno w

ββββ

-ADP

(wiąŜe ATP słabo), a trzecie jest
w pozycji „próŜne” (brak wiązania).
Przepływ protonów powoduje rotację
kompleksu F

wokół swojej osi.

Powoduje to konformacyjne zmiany
w podjednostkach

ββββ

Podjednostka w stanie

ββββ

-ATP

przechodzi w stan „próŜny”,
a podjednostka w stanie

ββββ

-ADP

przechodzi w stan

ββββ

-ATP,

co powoduje kondensację ADP i P

z wytworzeniem ATP.
Podjednostka „próŜna” przechodzi
w stan

ββββ

-ADP.

Ruch następuje w kierunku przeciwnym
do ruch wskazówek zegara.

Mikrofotografia
fluorescencyjna
wirujacego
filamentu aktyny,
związanego
z syntazą ATP.
Dodanie ATP powoduje rotację.

zdjęcie co 133 ns

Dlaczego F

się obraca?

podjednostka c

podjednostka a

kwas asparaginowy

półkanał
przestrzeni
międzybłonowej

półkanał
matriksowy

Ruch protonów w poprzek błony napędza rotację pierścienia c

Proton wchodzący do półkanału przestrzeni międzybłonowej neutralizuje
resztę kwasu asparginowego. Pierścień c obraca podjednostkę c, przemieszczając
resztę Asp do półkanału matriksowego. Proton przechodzi do matriks.

nie moŜe
się obracać

obraca się

Niemniej waŜną rolą fosforylacji oksydacyjnej
jest wytwarzanie przenośników elektronów
w formie zredukowej, czyli NAD

i FAD.

Przenośniki te mogą następnie wrócić do cyklu kwasu cytrynowego
i ponownie pobrać elektrony.

Przemieszczanie się przez błonę umoŜliwiają liczne systemy

wahadłowe („czółenka”)

Elektrony z cytozolowego NADH wchodzą do matriks
za pośrednictwem systemów wahadłowych.

Przez błonę mitochondrialną transportowane są tylko
elektrony, a nie cząsteczki NADH.

Czółenko jabłczanowo-asparaginowe

szczawiooctan

jabłczan

a-ketoglutaran

glutaminian

a-ketoglutaran
glutaminian

szczawiooctan

asparaginian

jabłczan

asparaginian

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

fosfidihydroks

yaceton

Czółenko glicerolofosforanowe

przenoszenie elektronów z NADH przez błonę mitochodrialną

fosfodihydroksyaceton

glicerolo-3-fosforan

cytoplazmatyczna

dehydrogenaza

3-fosfoglicerynianu

mitochondrialna

dehydrogenaza

3-fosfoglicerynianu

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Główną funkcją fosforylacji oksydacyjnej jest synteza ATP z ADP.
Oba związki nie dyfundują łatwo przez błonę mitochondrialną.

Pokonanie bariery przepuszczalności umoŜliwia im

translokaza ATP-ADP (translokaza nukleotydów adeninowych)

ATP moŜe wejść do matriks tylko wtedy, gdy ADP ją opuszcza,
i odwrotnie.

Mitochondrialna translokaza ATP-ADP katalizuje proces wejścia ADP
do matriks sprzęŜonego z wyjściem ATP z matriks. Cykl reakcji
napędzany jest przez potencjał błony

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Przenośniki (transportery) są białkami transbłonowymi

przenoszącymi jony i naładowane cząsteczki przez wewnętrzną

błonę mitochondrialną

Model mitochodrialnego przenośnika

Główną funkcją fosforylacji oksydacyjnej jest synteza ATP z ADP.
Oba związki nie dyfundują łatwo przez błonę mitochondrialną.

Pokonanie bariery przepuszczalności umoŜliwia im

translokaza ATP-ADP (translokaza nukleotydów adeninowych)

ATP moŜe wejść do matriks tylko wtedy, gdy ADP ją opuszcza,
i odwrotnie.

Fosforylacja oksydacyjna - kompleksy

O szybkości fosforylacji oksydacyjnej decyduje zapotrzebowanie na ATP

dodanie ADP

zapas ADP
prawie wyczerpany

zuŜycie O

czas

Elektrony sa przenoszone do O

, jeŜeli jednocześnie zachodzi

fosforylacja ADP do ATP.

Regulowane rozprzęŜenie

fosforylacji oksydacyjnej

powoduje wytwarzanie ciepła

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Białko
rozprzęgające
(UCP-1,
termogenina)

ciepło

Białko rozprzęgające
(

termogenina, UCP-1

)

umoŜliwia protonom powrót
do matriks bez przechodzenia
przez kanał syntazy ATP.
Energia wydziela się w postaci
ciepła.

Brunatna tkanka tłuszczowa
zawiera komórki z mitochondriami
zawierającymi białko UCP-1.

Termogenina jest aktywowana
przez wolne kwasy tłuszczowe
uwalniane z tricylogliceroli
w odpowiedzi na działanie
hormonów.

Termogenina (UCP)

jest białkiem wytwarzającym ciepło.

Jego ekspresja jest regulowana przez adrenalinę.

W niskiej temperaturze zwieksza się aktywność współczulnego
układu nerwowego, w wyniku czego uwalniana jest noradrenalina
oraz glukagon i trijodotyronina.

Stymulują one wytwarzanie ciepła na drodze drŜeniowej
i bezdrŜeniowej.

Droga bezdrŜeniowa: głównie u niemowląt, poprzez pobudzanie
brunatnej tkanki tłuszczowej.

Rozkład brunatnej tkanki tłuszczowej u noworodków

Glikoliza: od glukozy do pirogronianu w cytoplazmie

Wydajność

ATP

na cząsteczkę glukozy

-1

suma +2

Kolejność reakcji

fosforylacja glukozy

fosforylacja fruktozo-6-P

defosforylacja 2 cząsteczek 1,3-
BPG (1,3-bisfosfoglicerynianu)

defosforylacja 2 cząsteczek
fosfoenolopirogronianu

przy utlenieniu 2 cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstają

cząsteczki NADH,

1. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Przekształcenie pirogronianu w acetylo-CoA (w mitochondriach)
powstają 2 cząsteczki

NADH

2. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Cykl kwasu cytrynowego w (mitochondriach):
Z 2 cząsteczek bursztynylo-CoA powstaje guanozylotrifosforanu

2 GTP

Przy utlenieniu 2 cząsteczek izocytrynianu, a-ketglutaranu, i jabłczanu
powstaje 6 cząsteczek

NADH

Przy utlenieniu 2 cząsteczek bursztynianu powstają 2 cząsteczki

FADH

3. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Fosforylacja oksydacyjna (w mitochondrich)

2 cząsteczki NADH

utworzone podczas glikolizy dają po

1,5 ATP

(z uwzględnieniem transportu NADH przez czółenko glicero-fosforanowe)

2x 1,5=3

2 cząsteczki NADH

utworzone przy oksydacyjnej dekarboksylacji

pirogronianu dają po

2,5 ATP

2x 2,5=5

6 cząsteczek NADH

utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego

daje po

2,5 ATP

6x2.5=15

2 cząsteczki FADH

utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego

daje po

1,5 ATP

2x 1,5=3

suma

26 ATP

4. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy (podsumowanie)

Glikoliza: od glukozy do pirogronianu

2 ATP

Cykl kwasu cytrynowego

2 GTP

Fosforylacja oksydacyjna

26 ATP

sumaryczna wydajność na cząsteczkę glukozy

30 ATP

Lokalizacja głównych szlaków metabolicznych w komórce

glikoliza

szlak pentozofosforanowy

synteza kwasów tłuszczowych

cytozol

matriks mitochondrialna

cykl kwasu cytrynowego

fosforylacja oksydacyjna

ββββ

- oksydacja kwasów tłuszczowych

tworzenie się ciał ketonowych

częściowo w

mitochondriach, częściowo

w cytozolu

glukoneogeneza,

synteza mocznika

Słońce jest źródłem energii dla wszystkich organizmów
(bezpośrednio w roślinach, pośrednio w organizmach cudzoŜywnych)

Energia słoneczna powoduje powstawanie ATP i NADPH,
które z kolei są źródłem energii w reakcjach przyswajania CO

z powietrza.

Fotosynteza zachodzi w roślinach zielonych, sinicach
i bakteriach fotosyntetyzujących.
Jej zadanem jest przechwytywanie energii słonecznej
i wykorzystywanie jej do napędzania syntezy węglowodanów
z dwutlenku węgla i wody:

O + CO

→

(CH

O) + O

Reakcja zachodzi w 2 etapach:

•

Reakcje świetlne: wykorzystują energię świetlną

do syntezy ATP i NADPH. Jako produkt uboczny
powstaje O

•

Reakcje ciemne (prawidłowo: niezaleŜne od światła):

zuŜywają ATP i NADPH do syntezy węglowodanów
z CO

i H

Przyswajanie energii słonecznej ma miejsce w chloroplastach

Chloroplast to otoczona podwójną organella komórkowa roślin,
w której zachodzi proces fotosyntezy. Chloroplasty zawierają chlorofil
i dzięki niemu mają zdolność wykorzystywania energii światła
słonecznego do syntezy związków organicznych.

Rodzaje fal elektromagnetycznych

Fotosystemy I i II są rozdzielone w błonie tylakoidów,
ale łączy je układ cytochromów b

f. Fotosystemy I i II róŜnią

się absorpcją światła (maksimum absorpcji odp. 700 i 680 nm).

Elektrony, wzbudzone przez foton w Fotosystemie II, przepływają
przez zespół przenośników elektronów na Fotosystem I, gdzie
ulegają powtórnemu wzbudzeniu. Przepływ elektronów generuje
przepływ protonów przez błonę tylakoidu.

Absorpcja światła powoduje przeniesienie elektronów z H

O poprzez

fotosystem I, na NADP

. Jednocześnie protony są wpompowywane do

lumenu tylakoidu. Gradient protonów powoduje syntezę ATP.

W wyniku wypompowania protonów z wnętrza tylakoidu powstaje ATP

System rozkładający w Fotosystemie II wodę katalizuje reakcję:

2 H

→

+ 4e

+ O

Centrum manganowe przesyła po 1 elektronie na P680.

W wyniku fotosyntezy powstaje cząsteczkowy tlen.
Śmierć fotosyntezujących roślin spowodowałaby zanik
zaleŜnego od tlenu Ŝycia na ziemi w ciągu 50 lat.

Podobne katastrofy się juŜ zdarzały (np. wyginięcie dinozaurów).

Przenoszenie protonów przez błonę jest źródłem energii
w mitochondriach, chloroplastach i bakteriach.

Rośliny uŜywają energii uzyskanej z ATP do syntezy róŜnych związków

Cykl Calvina

: asymilacja (wiązanie) CO

powoduje powstanie

aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Akceptorem CO

jest

rybulozo-1,5-bifosforan

, a produktem

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bifosforanu (Rubisco)

jest głównym enzymem odpowiedzialnym za asymilację CO

i najliczniej występującym białkiem na Ziemi.

Rubisco składa się z 8 identycznych duŜych podjednostek, kodowanych
przez genom chloroplastu, i 8 małych podjednostek, kodowanych w jądrze.

Centralną rolę w reakcji katalizowanej przez Rubisco odgrywa jon Mg

Karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bifosforanu (Rubisco)

jest bardzo wolnym enzymem (przyłącza 3 cząsteczki CO

na sekundę).

Przyłączenie 3 cząsteczek CO

wymaga 9 cząsteczek ATP i 6 NADPH.

Rubisco przyłącza teŜ O

w procesie zwanym fotooddychaniem.

Produktem jest fosfoglikolan, który moŜe być przetworzony w glicynę
w ramach cyklu glikolanowego

W wyniku asymilacji CO

powstają cukry, w tym fruktoza, sacharoza

i skrobia

Chloroplasty w świetle dziennym
wytwarzają energię, która zostaje
przetworzona w 3-fosfoglicerynian
i fosforan dihydrokysacetonu.
Z tych związków powstaje
fruktozo-6-fosforan, a następnie
skrobia lub sacharoza.
Jest to etap glukoneogenezy.

W ciemności ma miejsce
glikoliza, czyli rozkład cukrów.

Celuloza, główny składnik ściany komórkowej u roślin, jest syntezowana
w postaci włókien. Rośliny na świecie w ciągu roku wytwarzają 10

ton

celulozy.

12. Biochemia - fosforylacja oksydacyjna

Tematy do zapamiętania

1. Fosforylacja oksydacyjna: mechanizm, znaczenie.
2. Enzymy przenoszące elektrony (4 kompleksy).
3. Oksydaza cytochromowa, cytochromy.
4. Syntaza ATP.
5. Termogenina, budowa i funkcja.
6. Fotosynteza i asymilacja dwutlenku węgla.