Analiza filogenetyczna 

Jacek Dabert 

Zakład Morfologii Zwierząt 

dabert@amu.edu.pl 

Z czego się uczyć 

•   Wiley i in. (1991). The Compleat Cladist. 
•   Lipscomb (1998). Basics of Cladistic Analysis. 
•   Felsenstein (2004). Inferring phylogeny. 
•   Hall (2008). 

Łatwe drzewa filogenetyczne. 

•   

Wykłady .... 

Tematyka wykładów 

1. Drzewa filogenetyczne - podstawowe terminy stosowane w rekonstrukcji 

filogenii 

2. Algorytmy do konstrukcji drzew filogenetycznych 

a.

metody dystansowe 

b.

maksymalna parsymonia 

c.

metody wiarygodnościowe (maximum likelihood, wnioskowanie 
Bayesowskie) 

3. Poszczególne etapy komputerowej analizy filogenetycznej danych 

molekularnych  

a.

przygotowanie matrycy danych 

b.

przyrównanie (alignment) 

c.

matryca danych 

d.

parametry wejściowe (np. modele ewolucji sekwencji i cech 
morfologicznych) 

e.

analiza statystyczna rezultatów 

f.

prezentacja wyników 

4. Procedura total evidence 
5. Współbieżne zdarzenia ewolucyjne (rekoncyliacja, parsymonia Brooksa, 

jungle) 

 

TTTTTTTT

AAAAA

TTTTTTT

C

TTTT

AAA 

#1 Drzewa 

filogenetyczne 

Podstawowe pojęcia 

Filogeneza (filogenia) 

Powiązania historyczno-genealogiczne pomiędzy taksonami

  

 

Filogenetyka

 (grecki phylon - 

gałąź +genesis – pochodzenie) 

Dziedzina wiedzy zajmująca się badaniem powiązań 

ewolucyjnych pomiędzy gatunkami i rekonstruująca historię 
ich dywersyfikacji od momentu powstania do chwili obecnej 

 

Drzewo filogenetyczne 

Graficzny obraz filogenezy badanych organizmów, genów i 
innych OTU (operational taxonomic unit)  

 

Liniowa koncepcja „filogenezy” 

  Arystoteles 

(IV w. p.n.e) 

 
 
 
 

Scala Naturae  

(drabina jestestw naturalnych) 

                 Jehovah

 

                Christus

 

                Angeli

 

               

Beati (święci)

 

              Genius (duchy)

 

             Quadrupes 
             Aves 
            Insecta 
           Vermes („robaki”) 
          Phytozoa (np. hydra) 
         Sensitiva (np.mimoza                   
        Herbae 
       Gramina  
      Filices  
      Mucus      
     Litophyta (np.korale) 
    Praetiosa 
   Terra 
 

wg Charles Bonnet, 1780 (skrócone) 

wzrastająca 

doskonałość 

Teoria ewolucji Darwina 

 

Tezy teorii Darwina 

1.

Wszystkie gatunki 

pochodzą od jednego lub 
kilku wspólnych 
przodków. 

2.

Zasadniczym 
mechanizmem ewolucji 
jest dobór naturalny. 

  24.11.1859 

„O powstawaniu gatunków w 

drodze doboru naturalnego 
albo o utrzymywaniu si

ę 

doskonalszych ras w walce 
o byt” 

Współczesna koncepcja przebiegu filogenezy 

Drzewo filogenetyczne  

jest 

hipotezą 

Ernst Haeckel - Tree of life (1891) 

Karol Darwin – Origin of Species (1859) 

Historia filogenetyki (najkrótsza z możliwych) 

Rozwój algorytmów  
filogenetycznych 

Robert Sokal (z prawej) i Peter Sneath 
- 

pierwsze podejście algorytmiczne – 

taksonomia numeryczna (fenetyka) 

bazująca na podobieństwie 
morfologicznym 
 

Luca Cavalli-

Sforza (powyżej) i Anthony Edwards 

– ich studia filogenetyczne nad populacjami 

ludzkimi bazujące na frekwencji alleli krwi 

wprowadziły maksymalną parsymonię, metody 

dystansowe i wiarygodnościowe 

•

 W aplikacjach biomedycznych np. epidemiologii i medycynie 
 

sądowej 

•

 W badaniach molekularnych nad organizacj

ą genomu i 

 

struktur

ą genów. 

•

 W badaniach nad powstawaniem nowych alleli i szczepów 
 

laboratoryjnych 

•

 W studiach porównawczych w ekologii i etologii 

•

 W badaniu procesów fizjologicznych 

•

 Generalnie na wszystkich polach, w których dokonuje si

ę 

 

porówna

ń między obiektami lub procesami. 

•

Do rekonstrukcji historycznych zwi

ązków filogenetycznych  

 

 

pomi

ędzy taksonami. 

Gdzie stosuje się metodykę analizy filogenetycznej? 

Zastosowania analizy filogenetycznej 

tree house 

baum haus 

treow hus 

tre hus 

strom domovni 

arbol casa 

albero casa 

arbore casa 

arbre maison 

arbor domus casa 

dom na drzewie 

Angielski   

Niemiecki  

Anglosaski 

Norweski  

Czeski 

Polski               

Hiszpański 

Włoski 

Rumuński       

Francuski     

Łacina 

Taksony 

naturalne

 i 

sztuczne 

  a. 

grupa monofiletyczna

, b. 

grupa parafiletyczna

, c. 

grupa polifiletyczna 

Systematyka filogenetyczna 

Terminologia dotycząca drzew filogenetycznych 

Topologia drzewa

 – 

kształt drzewa, porządek rozgałęziania się pomiędzy 

węzłami 
 

Taksony terminalne

 

reprezentują współcześnie żyjące organizmy lub 

analizowane fosylia, 

węzły 

natomiast reprezentują: (1) hipotetycznych 

wymarłych przodków, (2) zjawiska specjacji, (3) klastry gatunków w danym 
poddrzewie (kladzie, subtree) 

Ewolucyjna interpretacja drzewa filogenetycznego 

kladogeneza 

anageneza 
gatunku A 

anageneza 
gatunku A’’ 

anageneza 
gatunku A’ 

specjacja 

czas 

Układ gałęzi 

Kolejność taksonów terminalnych nie ma 
znaczenia – 

każdą gałąź można „obracać” 

A  B  C 

D 

A 

B 

C 

D 

= 

A 

B 

C  D 

= 

Politomia 

Miękka politomia (soft polytomy)

 – 

niepewność co do powiązań 

filogenetycznych lub kolejności dywergencji = brak dowodów powiązań, często 

w wyniku niewystarczających danych 

Twarda politomia (hard polytomy)

 – jednoczesna „eksplozywna” dywergencja = 

wszystkie potomne gatunki wyewoluowały w tym samym czasie (radiacja) 

Jeden

 

Dwa

 

Trzy

 

Cztery

 

Jeden

 

Dwa

 

Trzy

 

Cztery

 

Drzewo dychotomiczne 
– 

w pełni rozwiązane 

Drzewo politomiczne 
– 

brak rozwiązania 

Politomia 

Jeden

 

Dwa

 

Trzy

 

Cztery

 

Drzewo politomiczne 
– 

brak rozwiązania 

Ile jest drzew dla n taksonów? 

Dla dichotomicznych ukorzenionych drzew: 

)

3

2

(

...

11

9

7

5

3

−

×

×

×

×

×

×

n

)!

2

(

2

)!

3

2

(

2

−

−

−

n

n

n

[1] 

[2] 

Dla dichotomicznych nieukorzenionych drzew: 

)

5

2

(

...

11

9

7

5

3

−

×

×

×

×

×

×

n

Jest to ta sama formuła jak [2] tylko dla n-1 

[3] 

10 395 drzew 

n=8 

n=7 

Ile jest drzew dla n taksonów? 

Dla drzew, w których 

dopuszczamy możliwość 
politomii musimy jeszcze 

uwzględnić liczbę węzłów 
(m). Dla drzew 

ukorzenionych posługujemy 

się formułą Felsensteina. 

Analogicznie jak dla 
dichotomicznych 
nieukorzenionych drzew 

posługujemy się tą formułą 
dla n-1 

T

n,m

= 

(n+m-2)T

n-1,m-1 

+ mT

n-1,m   

dla m>1 

T

n-1,m                                                    

dla m=1 

Rodzaje drzew 

kladogram

 (=topologia) – 

długość gałęzi równa, nie jest 
proporcjonalna do dystansu 
ewolucyjnego = brak informacji o 
tempie ewolucji 

k. prostokątny             k. ukośny 

0.01 

skala – 

np. liczba substytucji/pozycję 

filogram

 – 

długość gałęzi różna, 

proporcjonalna do dystansu 
ewolucyjnego = jest informacja 
o tempie ewolucji 

Rodzaje drzew 

Ten sam kladogram może 

reprezentować bardzo różne filogramy. 

Filogramy te mają taką samą topologię, 

ale różną wagę. 

0.01 

Rodzaje drzew 

C

o

llo

h

N

o

th

ru

H

e

rma

n

N

e

h

y

p

o

M

al

a

co

P

lat

y

n

T

rh

yp

o

A

rc

heg

G

ym

no

d

Ere

ma

e

Ac

ro

ga

Sc

uto

v

Tec

toc

Xenill

Liodes

Adoris

Euzete

Nanher

Allon

o

Steg

a1

Ste

ga2

Ac

ar

us

R

hiz

og

C

ho

rto

C

ar

p

o

g

B

o

n

o

m

o

H

is

tio

A

n

a

lg

e

P

te

ro

n

O

to

d

e

c

C

h

o

ri

o

D

e

rma

t

Kn

e

m

id

A

v

en

z

o

T

ro

u

e

s

P

ro

ct

o

M

o

n

o

ju

G

eh

yp

o

Hy

po

c1

Hy

po

c2

Lo

hm

an

Me

rist

Micr

oc

Rhagid

Anysti

Torotr

Neuman

Megal

u

Labid

o

Tetr

an

Lin

op

o

Alic

or

C

ry

pto

C

h

an

b

r

E

u

si

m

o

E

u

k

o

e

n

O

lig

o

l

kladogram cyrkularny                                 filogram cyrkularny 

C

o

llo

h

N

o

th

ru

H

e

rma

n

N

e

h

y

p

o

M

al

a

co

P

lat

y

n

T

rh

yp

o

A

rc

heg

G

ym

no

d

Ere

ma

e

Ac

ro

ga

Sc

uto

v

Tec

toc

Xenill

Liodes

Adoris

Euzete

Nanher

Allon

o

Steg

a1

Ste

ga2

Ac

ar

us

R

hiz

og

C

ho

rto

C

ar

p

o

g

B

o

n

o

m

o

H

is

tio

A

n

a

lg

e

P

te

ro

n

O

to

d

e

c

C

h

o

ri

o

D

e

rma

t

Kn

e

m

id

A

v

en

zo

T

ro

u

e

s

P

ro

ct

o

M

o

n

o

ju

G

eh

yp

o

Hy

po

c1

Hy

po

c2

Lo

hm

an

Me

rist

Micr

oc

Rhagid

Anysti

Torotr

Neuman

Megal

u

Labid

o

Tetr

an

Lin

op

o

Alic

or

C

ry

pto

C

h

an

b

r

E

u

si

m

o

E

u

k

o

e

n

O

lig

o

l

0.01

Drzewa ukorzenione vs. nieukorzenione 

drzewo ukorzenione 
- jest informacja o kierunku 
ewolucji 

Zarówno kladogramy jak i filogramy mogą być ukorzenione lub nie. 

Przypadek ukorzenionego filogramu, w którym każdy takson terminalny 

ma taką samą odległość od korzenia nazywamy 

dendrogramem 

drzewo nieukorzenione                       
- brak informacji o kierunku ewolucji 

Ukorzenianie drzew 

Ukorzenianie drzew 

1. ukorzenianie za pomocą grupy zewnętrznej 

Włączenie do analizy grupy znanej a priori jako grupa zewnętrzna do 

badanych taksonów powoduje, że korzeń siłą rzeczy stanowi gałąź 

łącząca grupę zewnętrzną z grupą wewnętrzną. 

 

korzeń 

Ukorzenianie drzew 

2. ukorzenianie za pomocą zegara molekularnego 

•

Koncepcja zegara molekularnego (Zuckerlandl i Pauling, 
1965) postuluje równe tempo substytucji we wszystkich 

liniach ewolucyjnych. Dzięki danym fosylnym możliwe jest 

kalibrowanie zegara i określanie bezwzględnego czasu 
dywergencji.   

 

13

2

×

x

człowiek       13 mln lat        orangutan 

Jeżeli wszystkie linie ewolucyjne wykazują taką samą prędkość zmian 

ewolucyjnych od czasu dywergencji od ich wspólnego przodka, to korzeń 

znajduje się w punkcie równo odległym od wszystkich taksonów 

terminalnych (liści) 

Określanie kierunku zmian ewolucyjnych - definiowanie cech ancestralnych 

Grupa zewnętrzna 

Grupa zewnętrzna (lub lepiej kilka grup zewnętrznych) z definicji muszą łączyć 

się z naszą grupą wewnętrzną u jej nasady poniżej wspólnego przodka. Cechy, 

które definiują grupę wewnętrzna i są odmienne od grupy zewnętrznej są 
cechami nowymi (wg. kladystów apomorfiami). Cechy takie same jak u grupy 

wewnętrznej są cechami ancestralnymi (plezjomorficznymi). Jest to obecnie 
podstawowa metoda ustalania cech apomorficznych i plezjomorficznych dla 
sekwencji DNA.  

 

Fosylia 

Jeśli mamy dobrze udokumentowane i zachowane dane fosylne (kopalne), co do 

których jesteśmy pewni, że są ancestralne w stosunku do grupy wewnętrznej, to 

rozumujemy analogicznie jak w przypadku grupy zewnętrznej.  

 

Ontogeneza 

Wczesne etapy rozwoju embrionalnego zdają się być podobne dla szerokiego 

spektrum organizmów. Bardziej progresywne cechy, które definiują różne 

taksony pojawiają się później w ontogenezie. Jeżeli jest to prawdą (nie zawsze), 

to cechy ancestralne naszej grupy wewnętrznej powinny być tymi, które 

pojawiają się na wczesnych etapach ontogenezy.  

Konotacja tekstowa drzewa 

, 

) 

( 

, 

) 

( 

(  A 

(  , B 

) 

) , C 

A 

C 

B 

Formaty zapisu 

Takson 1

 

Takson 2

 

Takson 3

 

Takson 4

 

Phylip/Newick 

((Takson_1,Takson_2),(Takson_3,Takson_4)); 

 

Nexus 

#NEXUS 

BEGIN TREES; 

 

TRANSLATE 

 

 

1 

Takson_1, 

 

 

2 

Takson_2, 

 

 

3 

Takson_3, 

 

 

4 

Takson_4 

 

 

; 

 

UTREE * PHYLIP_1= ((1,2),(3,4)); 

ENDBLOCK; 

 

Hennig 86 

tread 

((0 1 )(2 3 )); 

proc/; 

 

 

kladogram 

Formaty zapisu 

((((((((((((((Hyd14_Lebe:0.022672,(Hyd11_Torr:0.

000518,Torrentico:0.001431):0.162006):0.010563,H

yd5_Front:0.046552):0.009222,(Hyd12_Limn:0.02006

4,(Hyd13_Limn:1.883e-008, Hyd6_Limne:0.001526) 

:0.012873):0.021439):0.005219,(Hyd9_Mideo:0.0286

24,(((Hyd7_Hydra:0.016235,Hydrachna_:0.010107):0

.144794,((Hyd1_Neuma:0.039715,Neumania_d:0.02296

1):0.015615,((Hyd2_Piona:0.355877,Hyd15_Pion:0.0

61876):0.138478,Tiphys_sp:0.014139):0.008958):0.

013667):0.010696,(Horreolanu:0.001928,((Arrenuru

s_:0.001521,Hyd4_Arren:0.000746):0.003149,Hyd3_A

rren:0.008264):0.009890):0.008199):0.006716):0.0

05096):0.005425,Sperchon_s:0.023146):0.004681,Ch

imerathy:0.037079):0.000347,Thyas_barb:0.006470)

:0.008888,Hydryphant:0.024106):0.016748,Hyd6_Hyd

ro:0.446658):0.100423,(Limnochare:0.098468,Eylai

s_sp:0.111426):0.048096):0.032619,((Platythrom:0

.039664,Microtromb:0.051667):0.005902,Valgoperuv

:0.037742):0.018412):0.008891,Chyzeria_s:0.02251

4):0.024864,(Balaustium:0.076184,(Lasioeryth:0.0

04966,Erythraeus:0.021553):0.011638):0.004029):0

.018571,Sphaerotar:0.022422,Anystis_sp:0.147512)

;  

0.1

 

Sphaerotar

 

Anystis sp

 

Chyzeria s

 

Hyd6 Hydro

 

Hydryphant

 

Thyas barb

 

Chimerathy

 

Sperchon s

 

Hyd5 Front

 

Hyd14 Lebe

 

Hyd11 Torr

 

Torrentico

 

Hyd12 Limn

 

Hyd13 Limn

 

Hyd6 Limne

 

Hyd9 Mideo

 

Hyd7 Hydra

 

Hydrachna 

 

Hyd1 Neuma

 

Neumania d

 

Tiphys sp

 

Hyd2  
Piona

 

Hyd15 Pion

 

Horreolanu

 

Hyd3 Arren

 

Arrenurus 

 

Hyd4 Arren

 

Limnochare

 

Eylais sp

 

Valgoperuv

 

Platythrom

 

Microtromb

 

Balaustium

 

Lasioeryth

 

Erythraeus

 

filogram 

((A:v

1

, B:v

1

 ):v

2

, C:v

4

, D:v

5

 ) 

v – 

długość gałęzi 

Formaty zapisu 

Dodatkowe informacje 
– 

opis węzłów 

(Sturnotrogus_subtrincatus, 

(Scutulanyssus_dasyritidis, 

(Pteronyssoides_holoplax, 

((((M._glossifer, M._hordacei, 

(M._plocei, M._capensis, 

(M._puylaerti, M._anaplecti) 

'd= 2', M._gaudi) 'd= 3') 'd= 

1', M._bubalornis) 'd= 1', 

(M._lonchurae, (M._angolensis, 

M._amadinae) 'd= 1') 'd= 2') 

'd= 1', ((M._plocepasseri, 

(M._anoplonotus, M._daberti) 

'd= 1') 'd= 1', 

M._pseudonigritae) 'd= 1') 'd= 

10') 'd= 1')); 

PHYLIP_1

 

Sturnotrogus subtrincatus

 

Scutulanyssus dasyritidis

 

Pteronyssoides holoplax

 

M. bubalornis

 

M. glossifer

 

M. hordacei

 

M. plocei

 

M. capensis

 

M. gaudi

 

M. puylaerti

 

M. anaplecti

 

d= 2

 

d= 3

 

d= 1

 

d= 1

 

M. lonchurae

 

M. angolensis

 

M. amadinae

 

d= 1

 

d= 2

 

d= 1

 

M. pseudonigritae

 

M. plocepasseri

 

M. anoplonotus

 

M. daberti

 

d= 1

 

d= 1

 

d= 1

 

d= 10

 

d= 1

 

Formaty zapisu 

Dla drzew nieukorzenionego dozwolone są różne zapisy tej samej 
topologii

 

Zapis tekstowy zakłada drzewo ukorzenione (korzeń reprezentowany 
przez skrajne nawiasy). 

 

Kiedy drzewo filogenetyczne nie jest dobrym modelem przebiegu ewolucji? 

Genealogia osobników w ramach gatunku 

Dla gatunków rozmnażających się płciowo materiał genetyczny pochodzi po 

połowie od każdego z rodziców, a nie od pojedynczego osobnika („wspólnego 
przodka”

). Dla gatunków bezpłciowych drzewo jest odpowiednie dla analizy 

genealogii, choć również tu może niekiedy zachodzić wymiana materiału 
genetycznego (np. koniugacja) i drzewo jest nieodpowiednie.  
 

Filogenia blisko spokrewnionych gatunków 

W wyniku sporadycznych krzyżówek między osobnikami należącymi do ściśle 

spokrewnionych gatunków może dochodzić do włączenia do ich puli genowej 

materiału genetycznego obcego gatunku.   

 

Gatunki hybrydowe (specjacja retikularna) 

Szczególnie wśród roślin powstawanie nowych gatunków przez hybrydyzację 

może być częstą drogą ewolucji.  

 

Dalekie związki filogenetyczne 

Istnieje wiele możliwości transferu materiału genetycznego pomiędzy daleko 

spokrewnionymi lub obcymi gatunkami np. między bakteriami lub wirusami a 
innymi organizmami.  

 

Alternatywy dla drzewa filogenetycznego 

Sieć (network)

 – 

wygenerowana za pomocą 
programu SplitsTree obrazuje 
alternatywne hipotezy 
filogenetyczne na jednym grafie 

23

 

17

 

Alpha1

 

16

 

Alpha2

 

Alpha3

 

20

 

19

 

Beta3

 

18

 

Beta1

 

Beta2

 

22

 

Gamma1

 

21

 

Gamma2

 

Gamma3

 

25

 

24

 

Cyanob1

 

Cyanob2

 

26

 

Gonyaulax

 

27

 

Cyanophora

 

28

 

Red_brown

 

Green

 

ROOT

 

1

 

2

 

3

 

4

 

5

 

6

 

7

 

8

 

9

 

10

 

Alternatywy dla drzewa filogenetycznego 

Retikulogram

 – wygenerowany za 

pomocą programu T-REX obrazuje 

(czerwone strzałki) zjawiska 
specjacji retikularnej (hybrydyzacja) 
lub transferu horyzontalnego genów 

Hipotetyczne inicjalne stadium specjacji 

Graficzna prezentacja 

TreeView  

http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html 

Graficzna prezentacja 

WinClada 

Graficzna prezentacja 

TreeMe! 

Graficzna prezentacja 

Macclade