Fizjologia Roślin

ZAWARTOŚĆ WODY W ORGANACH ROŚLIN

(W % ŚWIEŻEJ MASY)

Zawartość wody w komórkach i tkankach zależy od: rodzaju

tkanki/organu, etapu rozwoju, aktywności metabolicznej,

pory roku (wegetacja/spoczynek).

Organy

Płatki kwiatów

Liście

Bulwy, korzenie

Owoce soczyste

Drewno

Nasiona

90-95

75-95

70-90

80-95

40-50

10-15

FORMY I MIEJSCE WYSTĘPOWANIA WODY W

KOMÓRKACH I TKANKACH ROŚLINNYCH

I. ZE WZGLĘDU NA STOPIEŃ POWIĄZANIA ZE

STRUKTURAMI KOMÓREK/ORGANÓW:

1. Woda „wolna” – pula wody tracona na skutek

suszenia świeżej masy roślinnej w temperaturze 105 –

110

ºC do stałej wagi.

2. Woda

„związana” – jej usunięcie wymaga

suszenia świeżej masy materiału roślinnego w

znacznie wyższej temperaturze.

Świeża masa roślinna:

materiał roślinny w stanie naturalnym.

Masa roślinna powietrznie sucha:

materiał roślinny suszony

w temperaturze pokojowej, w powietrzu,

którego wilgotność względna (RH)

wynosi 50-60 %.

Sucha masa roślinna:

materiał roślinny suszony w temp.

105

– 110

C do uzyskania stałej wagi.

Ładunek dodatni (netto)

Ładunek ujemny (netto)

Przyciąganie elektronów przez atom tlenu powoduje powstanie lokalnego

ładunku ujemnego i dodatniego w cząsteczce wody (

cząsteczka

spolaryzowana -

dipol

Asymetria rozmieszczenia lokalnych

ładunków w cząsteczce wody umożliwia

powstawanie

wiązań wodorowych

(elektrostatycznych)

pomiędzy cząsteczkami

wody.

SCHEMAT STRUKTURY CZĄSTECZKI WODY

KONSEKWENCJE POLARNYCH WŁASNOŚCI

CZĄSTECZEK WODY

Doskonały rozpuszczalnik (otoczki wodne jonów i powłoki
hydratacyjne makromolekuł)

2. Wysokie ciepło właściwe i ciepło parowania (termoregulacja)

3. Są podstawą zjawisk

kohezji,

adhezji

napięcia

powierzchniowego

KONSEKWENCJE POLARNYCH WŁASNOŚCI

CZĄSTECZEK WODY

Kohezja

–

wzajemne przyciąganie cząsteczek wody

Adhezja

–

przyciąganie cząsteczek wody przez powierzchnie

naładowane elektrycznie

apięcie powierzchniowe –

zwiększone przyciąganie się

cząsteczek na styku fazy wodnej i gazowej

Powierzchnia naładowana elektrycznie

Cząsteczki

wody

Napięcie powierzchniowe

Wewnątrz cieczy siły

wzajemnych

oddziaływań cząsteczek

wody równoważą się

(znoszą się wzajemnie)

Na powierzchni cieczy

cząsteczki poddawane

są działaniu

niezrównoważonych sił,

których wypadkowa

skierowana jest w głąb

cieczy.

Kąt zwilżania (θ), utworzony jest przez powierzchnię płaską ciała stałego i płaszczyznę styczną do powierzchni
cieczy

graniczącej z ciałem stałym. Podłoża hydrofilowe mają kąt zwilżania mniejszy niż 90°, dla silnie

wodolubnych powierzchni (woda na czystym szkle lub pierwotna

ściana komórkowa) zbliża się do 0°. Woda na

podłożach hydrofilowych tworzy cienką warstwę. Powierzchnie hydrofobowe (nie lubiące wody) charakteryzują

się kątem zwilżania większym niż 90°.

Siła

wypadkowa

Siła napięcia

powierzchniowego

Grawitacja

Ciecz

umieszczono

ustawionej pionowo szklanej
kapilarze.
Ścianki

kapilary

są

silnie

wodolubne

więc dla słupa wody

siła wypadkowa skierowana jest
w

górę. Kolumna wody będzie

podnosić

się

dopóki

siła

skierowana ku

górze nie zostanie

zrównoważona

przez

ciężar

kolumny, a menisk

będzie wklęsły.

Jeśli ciecz nie może zwilżyć

ścianek kapilary (np. rtęć) menisk
cieczy

będzie wypukły, a siła

wypadkowa skierowana

będzie w

dół.

ZJAWISKA KAPILARNE

Stan początkowy

Stan pośredni

Stan równowagowy

ęż

enie

Miejsce w
zbiorniku

Profile stężenia

Bezładny ruch cieplny cząsteczek powoduje dyfuzję, czyli stopniowe mieszanie
się cząsteczek, prowadzące do wyrównania stężeń w układzie. Zjawisko dyfuzji
zachodzi

pomiędzy gazami (najszybsze), cieczami (wolniejsze) i ciałami stałymi

(najwolniejsze).

Układ cząsteczek jest przedstawiony graficznie w górnej części

ryciny, a

odpowiadający jej profil stężenia umieszczono poniżej. Wraz u upływem

czasu

następuje wyrównanie się stężeń w całym pojemniku.

DYFUZJA

PRZEPŁYW MASOWY

Jest to przemieszczanie się cząsteczek wody w sposób

uporządkowany, w jednakowym kierunku wyznaczonym przez

gradient ciśnienia hydrostatycznego.

Jest niezależny od gradientu stężenia wody.

Odgrywa główną rolę podczas przepływu wody w ksylemie, istotny

również podczas przepływu wody w obrębie ścian komórkowych

oraz przez błony.

KIERUNEK PRZEPŁYWU

WODY

Osmoza

Niezależne do nakładu energii, spontaniczne

przemieszczanie się wody przez błonę, zachodzące

na drodze dyfuzji i przepływu masowego.

Zależy od stężenia wody po obu stronach błony

(odbywa się zgodnie z gradientem stężenia) oraz od

ciśnienia, jej kierunek jest wypadkową obu tych sił.

Odpowiada za przepływ wody przez błony

biologiczne.

ZJAWISKO OSMOZY

Szklana rurka w

kształcie litery U

zawiera w prawym ramieniu

czystą

wodę, a w lewym wodny roztwór
pewnej substancji, przedzielone
selektywnie

przepuszczalną błoną.

Błona nie przepuszcza cząsteczek
substancji

rozpuszczonej,

przepuszcza natomiast

cząsteczki

wody.

Strzałki wskazują kierunek

ruchu

cząsteczek. Poziom słupa

cieczy w lewym ramieniu podnosi
się, a w ramieniu prawym opada,

ponieważ

wypadkowy

ruch

cząsteczek wody odbywa się z
prawego ramienia do lewego.

Siła, z jaką należy zadziałać na

tłoczek,

aby

powstrzymać

podnoszenie

się słupa cieczy, jest

równa ciśnieniu osmotycznemu
roztworu.



= i c RT

c - st

ężenie molowe (molalne)

– temperatura (K)

– stała gazowa (8,31 J mol

-1

)

i -

współczynnik izotoniczny

i = 1+



(k+1)



- stopie

ń dysocjacji

k -

liczba jonów powstałych z dysocjacji jednej cząsteczki elektrolitu

Dok

ładniejszy wynik potencjału osmotycznego otrzyma się, jeśli do równania van’t Hoffa

podstawi si

ę zamiast stężenia molowego (mol dm

-3

wody) molalno

ść (mol kg

-1

wody, co

jednocze

śnie odpowiada liczbie moli na 1dm

wody).

OSMOZA I CIŚNIENIE OSMOTYCZNE

Zależność między stężeniem molowym roztworu a jego ciśnieniem

osmotycznym (

równanie van’t Hoffa):

POTENCJAŁ (CHEMICZNY) WODY Ψ

(

)

… jest to ilość energii swobodnej wnoszonej do układu

przez każdy mol wody (zdolność do wykonania pracy
użytecznej).

= 0

= (-x)

Potencjał chemiczny i potencjał osmotyczny czystej wody w warunkach

normalnych (ciśnienie atmosferyczne, temp. pokojowa) ma wartość

zero.

Potencjał wody w układzie można obliczyć różnymi

sposobami:

(A)

= (

)

/ V

gdzie:

– potencjał chemiczny wody w układzie,

–

potencjał chemiczny czystej wody, V

– parcjalna molalna

objętość wody (objętość 1 mol wody, 18 cm

)

(B)

= Ψ

+ (-)



+ (-)

gdzie:

– potencjał ciśnienia (hydrostatycznego), Ψ



(= Ψ

)

potencjał osmotyczny, Ψ

(= Ψ

)

– potencjał matrycowy (siły

przyciągania wody przez makromolekuły)

STOSUNKI WODNE W KOMÓRCE ROŚLINNEJ I

TRANSLOKACJA WODY MIĘDZY KOMÓRKAMI

O kierunku przepływu wody z/do komórki oraz pomiędzy jej kompartmentami

decyduje

gradient potencjału wody.

Woda przemieszcza się zawsze z miejsca o wyższym

(mniej ujemnym) do miejsca o niższym (bardziej
ujemnym) potencjale wody.

Potencjał wody w dobrze uwodnionej komórce roślinnej

zawiera się z reguły w granicach

od -0,1 MPa do -1,0 MPa.

= - 0,2 MPa

= - 0,6 MPa

Błona
półprzepuszczalna

O potencjale wody w komórce decydują:

Potencjał ciśnienia hydrostatycznego (turgorowego) Ψ

- z

reguły dodatni, zwiększa energię swobodną wody podwyższając

potencjał wody w komórce.

Potencjał osmotyczny Ψ



- zawsze ujemny, zmniejsza

energię

swobodną wody obniżając potencjał wody w komórce.

Potencjał matrycowy Ψ



(



)

(wiązanie wody przez makromolekuły,

oddziaływania na granicy faz) zawsze ujemny, zmniejsza energię
swobodną wody obniżając potencjał wody w komórce.

= Ψ

+ (-)



+ (-)

– potencjał ciśnienia turgorowego ściany komórkowej, Ψ



potencjał

osmotyczny

związków małocząsteczkowych, gł. wakuolarnych, Ψ

– potencjał

matrycowy

(siły

przyciągania

wody

przez

makromolekuły,

napięcie

powierzchniowe w mikrokapilarach

ściany komórkowej)

1. Komórka zanurzona w czystej wodzie

Komórka

Komórka po

osiągnięciu stanu

równowagi

PRZYKŁADY ILUSTRUJĄCE POJĘCIE POTENCJAŁU WODY I JEGO

SKŁADOWYCH W KOMÓRCE ROŚLINNEJ

Początkowy potencjał wody w komórce jest niższy (-0,7 MPa), niż
potencjał czystej wody, dlatego komórka pobiera wodę. Komórka osiągnie
równowagę, kiedy Ψ

będzie w niej równe 0, czyli gdy ciśnienie turgorowe

zrównoważy ciśnienie osmotyczne.

Czysta woda

= 0

0 = Ψ

= 0.732 MPa

= -0.732 MPa

2. Komórka zanurzona w hipotonicznym roztworze sacharozy

Komórka

Komórka po osiągnięciu

stanu równowagi

PRZYKŁADY ILUSTRUJĄCE POJĘCIE

POTENCJAŁU WODY I JEGO SKŁADOWYCH W

KOMÓRCE ROŚLINNEJ

Początkowy potencjał wody w komórce jest niższy (-0,7 MPa), niż

potencjał wody roztworu sacharozy (-0,2 MPa), dlatego komórka pobiera

wodę. Po osiągnięciu stanu równowagi, potencjał wody w komórce osiąga

wartość równą potencjałowi wody w roztworze. W komórce po pobraniu
wody powstaje dodatnie

ciśnienie hydrostatyczne (turgorowe).

0,1 M roztwór
sacharozy

0,3 M

roztwór
sacharozy

Komórka po

osiągnięciu stanu

równowagi

Napęczniała komórka

Zwiększenie  stężenia  sacharozy  w  roztworze  powoduje  spadek
potencjału  wody  roztworu  (-0,7  MPa)  i  przemieszczanie  się  wody  z
komórki  (Ψ

= - 0,2 MPa) do otoczenia. Utrata wody przez

komórkę

pociąga za sobą także obniżenie ciśnienia turgorowego. Kurczący się
protoplast zaczyna

wówczas odrywać się od ściany komórkowej

(

plazmoliza

) a do przestrzeni

między ścianą a protoplastem zaczyna

wnikać roztwór sacharozy.

3. Komórka zanurzona w hipertonicznym roztworze sacharozy

STOSUNKI WODNE W ROŚLINIE

Przepływ wody między sąsiadującymi komórkami byłby

proporcjonalny

jedynie

do gradientu

w tych komórkach, jeśli

rozdzielająca je błona byłaby całkowicie

przepuszczalna

dla

wody i całkowicie

nieprzepuszczalna

dla substancji

rozpuszczonych.

STOSUNKI WODNE W ROŚLINIE

W rzeczywistości przepływ ten zależy również od:

 zmian Ψ



związanych z przepływem substancji małocząsteczkowych

 zmian Ψ

zależnych od wymiany makromolekuł



zmian przepuszczalności błony, zależnych m.in. od stopnia otwarcia

kanałów wodnych (akwaporyn)



dostępności wody w środowisku

Na rycinie zaznaczono siły napędzające

przepływ wody: stężenie pary wodnej (



ciśnienie hydrostatyczne (



) i potencjał

wody (



)

GŁÓWNE DROGI TRANSPORTU WODY W

UKŁADZIE GLEBA-ROŚLINA-ATMOSFERA

Ksylem
(



)

Gleba
(



)

Poziom

gleby

Przekrój korzenia
(



)

Liście (



)



w GLEBA

= - 0,1 MPa



w ROŚLINA

= - 1,1 MPa



w ATMOSF.

= - 80 MPa

Strumień transpiracji

W roślinie odbywa się stały

przepływ wody zależny głównie

od gradientu potencjału wody

pomiędzy poszczególnymi

częściami rośliny oraz pomiędzy

rośliną a jej otoczeniem.

Strumień transpiracji

W roślinie odbywa się stały przepływ

wody zależny głównie od gradientu

potencjału wody pomiędzy

poszczególnymi częściami rośliny oraz

pomiędzy rośliną a jej otoczeniem.

POBIERANIE WODY

2. Poprzez wyspecjalizowane organy

– korzenie roślin wyższych

System

wiązkowy

System

palowy

Pobieranie wody zachodzi

głównie we włośnikowej

strefie wzrostu

(dojrzałe komórki ulegają

suberynizacji)

Włośniki zwiększają kilkanaście

– kilkadziesiąt razy

powierzchnię chłonną korzeni

http://portalwiedzy.onet.pl/142096,,,,budowa_roslin_okr
ytonasiennych,haslo.html

POBIERANIE WODY

2. Poprzez wyspecjalizowane organy

– korzenie roślin wyższych

Żeby korzeń pobierał wodę, Ψ

w glebie musi być wyższe, niż

w komórkach korzenia

Niebezpieczeństwo

suszy fizjologicznej

Najczęstsze przyczyny suszy fizjologicznej

Zasolenie podłoża.

Niska temperatura gleby.

Obecność substancji toksycznych.

POBIERANIE WODY

2. Poprzez wyspecjalizowane organy

– korzenie roślin wyższych

Dzięki

dodatniemu hydrotropizmowi

korzeń rośnie w stronę wody, a

dzięki

dodatniemu geotropizmowi

–

w kierunku działania siły

przyciągania ziemskiego

Źródło
wody

DROGI PRZEMIESZCZANIA SIĘ WODY W ROŚLINIE

1. Transport krótkodystansowy – z komórki do komórki

a) DROGA APOPLASTYCZNA

– przez ściany i przestrzenie

międzykomórkowe, zgodnie z gradientem Ψ

(

dyfuzja

) oraz ciśnienia

hydrostatycznego

(przepływ masowy

)

http://cronodon.com/BioTech/Plant_Transport.html

DROGI PRZEMIESZCZANIA SIĘ WODY W ROŚLINIE

cytoplazma

środowisko

błona

komórkowa

cząsteczki

wody

kanał wodny

(akwaporyna

)

PRZEPŁYW WODY PRZEZ BŁONY KOMÓRKOWE

Woda

może przemieszczać się przez błony w komórkach

roślinnych w wyniku osmozy (przenikanie pojedynczych
cząsteczek wody przez dwuwarstwę fosfolipidową)…

… lub masowo

(objętościowo) przez

specjalne kanały wodne,

które tworzą integralne

białka błonowe –

akwaporyny

DROGI PRZEMIESZCZANIA SIĘ WODY W ROŚLINIE

2. Transport długodystansowy – przewodzenie w ksylemie

a) naczynia

– rośliny okrytonasienne

b) cewki (tracheidy)

– rosliny nagonasienne

Ksylem

korzenia

Ksylem

pędu

Naczynia

liścia

Aparat

szparkowy

Główne

wiązki

sitowo-naczyniowe

(nerwy)

rozgałęziają

się

tworząc

charakterystyczną siatkę. Taki układ
wiązek

umożliwia

dotarcie

wody

transportowanej

przez

ksylem

każdej komórki liścia.

PRZEPŁYW WODY W KSYLEMIE

1. Parcie korzeniowe – ciśnienie hydrostatyczne roztworów w

naczyniach korzeni. Wywołane jest przepływem wody do wnętrza
naczyń, będącym następstwem aktywnego wpompowywania jonów
soli mineralnych z komórek miękiszowych.

Z parciem korzeniowym związane jest zjawisko aktywnego

wydzielania wody przez liście roślin (

gutacja

), a także tzw.

płacz

przyranny

- wydzielanie wodnego roztworu z miejsca zranienia lub

przecięcia pędu.

GUTACJA NA LIŚCIU TRUSKAWKI

(Fragaria grandiflora)

Teoria kohezyjno-transpiracyjna

(Dixon, Joly, Askenasy 1894-1895)

Straty wody spowodowane jej parowaniem z liści uzupełniane są dzięki

podciąganiu słupa wody w ksylemie (siły kapilarne, adhezja, kohezja)
wskutek działania podciśnienia hydrostatycznego wywołanego
transpiracją.

Energia do tego procesu pochodzi z energii cieplnej słońca, która

powodując parowanie wody wytwarza gradient potencjału wody
pomiędzy wnętrzem liścia, a atmosferą zewnętrzną.

2. Transpiracja (szparkowa, kutikularna) – główny
mechanizm długodystansowego transportu wody, związany z
wytwarzaniem ujemnego ciśnienia hydrostatycznego wskutek
parowania wody z liści.

PRZEPŁYW WODY W KSYLEMIE

Kutykula

Górna
epiderma

Dolna
epiderma

Komórki
mezofilu

Kutykula

Komora
podszparkowa

Miękisz
palisadowy

Ksylem

Graniczna
warstwa
powietrza

Szparka

Komórka
szparkowa

Duże

stężenie

Małe

stężenie

Duże

wysycenie

parą wodną

Małe

wysycenie

parą wodną

Para wodna

Opór dyfuzyjny

warstwy granicznej (r

)

Opór dyfuzyjny

szparek (r

)

SIŁA NAPĘDOWA PRZEPŁYWU WODY PRZEZ ROŚLINĘ

BIERZE POCZĄTEK W LIŚCIACH

Gradient potencjału wody liść - atmosfera

Potencjał wody

(MPa)

Lokalizacja

Atmosfera (wilgotność względna

=50%)

Wnętrze liścia

Ścina komórki mezofilu (10 m)

Wakuola komórki mezofilu (10 m)

Ksylem w liściu (10 m)

Ksylem w korzeniu

Wakuola w komórce korzenia

Gleba otaczająca korzeń

Gleba w odległości 10 mm od

korzenia

-95,2

-0,8

-0,6

-0,5

-0,3

PORÓWNANIE POTENCJAŁU WODNEGO W RÓŻNYCH

CZĘŚCIACH SYSTEMU TRANSPORTUJĄCEGO WODĘ W

UKŁADZIE GLEBA-ROŚLINA-ATMOSFERA

CZYNNIKI ZWIĄZANE Z

ROŚLINĄ

Ilość i dostępność

wody

Temperatura

Napowietrzenie

CZYNNIKI REGULUJĄCE POBIERANIE I RUCH WODY

W ROŚLINIE

CZYNNIKI

ŚRODOWISKA

Glebowe

Atmosferyczne

Temperatura

Wilgotność

powietrza

Światło

Ruch powietrza

Wielkość i przepuszczalność

powierzchni absorbującej

wodę

Wielkość i przepuszczalność

powierzchni parowania

Liczba, rozmieszczenie i

stopień rozwarcia

aparatów szparkowych

Czynniki glebowe – dostępność wody

Potencjał wody w glebie:

= Ψ

+ Ψ

– wiązanie wody przez cząstki gleby, Ψ

– wiązanie wody przez jony

Woda grawitacyjna –

woda opadowa

przesiąkająca w głąb

gleby i opuszczająca

strefę korzeni –

szybko staje się
niedostępna dla

rośliny

Woda kapilarna –

pozostaje w porach

gleby – dostępna dla

rośliny, o ile nie

zostanie związana

przez jony

nieorganiczne (gleby

silnie zasolone)

Woda

higroskopijna –

woda

zaadsorbowana na

powierzchni

cząsteczek gleby –

niedostępna dla

rośliny

Czynniki glebowe – temperatura, dostępność tlenu, zasolenie

1. Temperatura i dostępność tlenu wpływają na aktywność metaboliczną

komórek korzenia:

a) aktywny transport jonów w poprzek korzenia – decyduje o sile parcia

korzeniowego,

b) zależne od aktywności metabolicznej tempo wzrostu korzenia – decyduje

o odnawianiu strefy włośnikowej, w której zachodzi pobieranie wody.

2. Niska temperatura zwiększa gęstość wody i zmniejsza płynność błon

plazmatycznych utrudniając pobieranie wody.

3. Obecne w glebie jony soli mineralnych wiążą cząsteczki wody

ograniczając ich dostępność dla rośliny (niekorzystny skutek zasolenia

gleb).

Czynniki atmosferyczne wpływające na intensywność transpiracji

zwiększa bezwzględne stężenie

pary wodnej przy stałej wartości

wilgotności względnej

Zależność stężenia pary wodnej w nasyconym

powietrzu od temperatury powietrza

Temperatura powietrza (ºC)

Stęż

eni

nasy

cone

j par

wodnej

wv(

s.)

-3

)

Temperatura

(ºC)

(mol m

-3

)

b) ogrzanie liścia zwiększa prężność

pary wodnej w przestworach

międzykomórkowych i podnosi

energię kinetyczną cząsteczek

wody, co ułatwia parowanie

Temperatura

2. Ruch powietrza – usuwa parę wodną z warstwy granicznej przyspieszając parowanie

Czynniki roślinne

4. Budowa, rozmieszczenie i stopień rozwarcia aparatów szparkowych

Szparka

Zgrubiała

ściana

komórkowa

Cytosol

Szparka  typowa  dla  traw;  mikrografia  elektronowa
(2560x).  Na  końcach  komórek  szparkowych
występują charakterystyczne rozszerzenia - bulwki,
w  których  znajduje  się  cytoplazma  i  organella
komórkowe.

Ściana

komórkowa

pomiędzy

bulwkami jest zgrubiała.

Komórka
szparkowa

Szparka

Aparaty  szparkowe  w  epidermie  cebuli;
elektronowy  mikroskop  skaningowy  (1640x).
Górne  zdjęcie  przedstawia  widok  aparatu
szparkowego  od  zewnętrznej  strony  liścia,  na
zdjęciu  widoczna  kutykula.  Poniżej  widok
komórek  szpakowych  od  strony  komory
przyszparkowej.

BILANS WODNY ROŚLINY

BILANS WODNY ROŚLINY – różnica pomiędzy ilością wody pobranej i

wytranspirowanej przez roślinę.

Bilans wodny rośliny charakteryzują:

WZGLĘDNA ZAWARTOŚĆ WODY (

RWC

, ang. relative water content) –

stosunek aktualnej zawartości wody w tkance do zawartości w niej wody w

warunkach pełnego wysycenia wodą.

DEFICYT WYSYCENIA WODĄ (

RSD

, ang. water saturation deficyt) –

mówi o tym, ile wody brakuje w tkance do jej pełnego wysycenia wodą.

POTENCJAŁ WODY

BILANS WODNY ROŚLINY

ROŚLINY HYDROSTABILNE (

IZOHYDRYCZNE

) – nie wykazują dużych

wahań wody w tkankach (bilans wodny oscyluje wokół zera):

- duży i wydajny system korzeniowy,

- aparaty szparkowe szybko reagujące na zmiany uwodnienia,

- duże ilości wody zapasowej w tkankach,

np. drzewa, wiele traw, sukulenty.

ROŚLINY HYDROLABILNE (

ANIZOHYDRYCZNE

) – wykazują duże

wahania wody w tkankach (bilans wodny jest często ujemny):

- aparaty szparkowe wolno reagujące na zmiany uwodnienia,

- niewielkie ilości wody zapasowej w tkankach,

np. rośliny zielne, niektóre trawy.

Materiały zawarte w wykładzie zostały przygotowane merytorycznie oraz graficznie na podstawie

następujących źródeł:

Kopcewicz J., Lewak S. „Fizjologia roślin”, PWN Warszawa, 2007

Tukaj Z. (red.) „Przewodnik do ćwiczeń z fizjologii roślin”, Wydawnictwo Uniwersytetu

Gdańskiego, 2007

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology” Sinauer Associates, 2006

Taiz L., Zeiger E. „Plant physiology online”

http://5e.plantphys.net/

http://www.scilinks.org/

http://www.pl.wikipedia.org