TKANKA ŁĄCZNA
Tkanka łączna jest najbardziej zróżnicowanym typem tkanki
pochodzenia
mezenchymalnego. Cechą charakterystyczną tkanki łącznej jest jej budowa, a od innych
tkanek różni ją to, że komórki nie przylegają ściśle do siebie.
W skład tkanki łącznej wchodzą:
•
komórki - różnego typu w zależności od rodzaju tkanki
•
substancja międzykomórkowa.
Udział i wzajemna proporcja poszczególnych składników tkanki łącznej zależy od jej
czynności oraz środowiska wewnętrznego i zewnętrznego.
Dzięki dużemu zróżnicowaniu tkanek stanowiących tkankę łączną, pełni ona w organizmie
wiele funkcji.
Funkcje tkanki łącznej
•
tworzy torebki narządów nadając im kształt
•
tworzy zrąb i ochronę mechaniczną dla innych tkanek i narządów
•
tworzy błony wyścielające jamy ciała
•
jest podścieliskiem dla naczyń krwionośnych
•
funkcja odżywcza i transportowa dzięki substancji międzykomórkowej
•
pełni funkcję materiału zapasowego i chroni przed utratą ciepła ( tkanka tłuszczowa )
•
funkcja mechaniczna – oporowa ( tkanka chrzęstna i tkanka kostna )
•
bierze udział w gospodarce mineralnej organizmu ( tkanka kostna )
•
udział w reakcjach obronnych organizmu – komórki tkanki łącznej obdarzone
właściwościami żernymi ( makrofagi jednojądrzaste ), krew i limfa.
.Podział tkanki łącznej
•
tkanka łączna galaretowata (dojrzała i niedojrzała czyli mezenchymatyczna)
•
tkanka łączna właściwa
o tkanka łączna włóknista luźna ( wiotka )
o tkanka łączna włóknista zbita ( zwarta )
- tkanka łączna zbita o utkaniu regularnym
- tkanka łączna zbita o utkaniu nieregularnym
•
tkanka łączna siateczkowata
•
tkanka tłuszczowa
o żółta
o brunatna
•
tkanka chrzęstna
o chrząstka szklista
o chrząstka włóknista
o chrząstka sprężysta
•
tkanka kostna
o kość blaszkowata – zbita
o kość beleczkowa – gąbczasta
Tkanka chrzęstna i tkanka kostna tworzą grupę tkanek łącznych podporowych (oporowych).
Płynnym rodzajem tkanki łącznej jest krew i limfa.
1
SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOWA
W jej skład wchodzą :
•
włókna
•
substancja podstawowa
•
płyn tkankowy.
WŁÓKNA TKANKI ŁĄCZNEJ
Włókna tkanki łącznej występują w tkankach łącznych jako upostaciowana część substancji
międzykomórkowej.
Wyróżnia się trzy rodzaje włókien:
•
włókna kolagenowe
•
włókna siateczkowe ( srebrochłonne )
•
włókna sprężyste
Różnią je następujące cechy:
•
grubość
•
właściwości mechaniczne
•
skład chemiczny
•
barwliwość.
W wytwarzaniu włókien biorą udział fibroblasty.
WŁÓKNA KOLAGENOWE
(klejodajne)
Włókna kolagenowe ułożone są głównie w pęczki o grubości od kilku do kilkunastu
mikrometrów, czasem mogą się rozgałęziać. Są one oporne na rozciąganie i wytrzymałe na
rozerwanie. W czasie gotowania w wodzie przekształcają się w klej zwierzęcy (żelatynę) i
dlatego też nazywa się je również włóknami klejodajnymi. Barwią się kwasochłonnie, eozyną
na różowo a błękitem anilinowym na kolor niebieski. W mikroskopie elektronowym widać,
że włókna kolagenowe zbudowane są z drobniejszych włókienek (fibryli). Fibryle
kolagenowe są zbudowane z białka kolagenu. Każda makrocząsteczka kolagenu składa się z
trzech lewoskrętnych łańcuchów polipeptydowych spiralnie zwiniętych typu α. Ta
makrocząsteczka to tropokolagen. Układ cząsteczek tropokplagenu powoduje, że fibryle
wykazują poprzeczne prążkowanie o sekwencji co 64 nm.
Kolagen –budowa, jego typy i występowanie
Kolagen to białko najczęściej występujące w organizmie człowieka. Stanowi on ok. 30%
wszystkich białek. Jest białkiem stabilnym, prawie całkowicie biernym w metabolizmie
ustroju, a jego odnowa jest powolna.
Głównymi aminokwasami wchodzącymi w skład kolagenu są: glicyna, prolina, lizyna oraz
dwa aminokwasy najbardziej charakterystyczne dla kolagenu – hydroksyprolina i
hydroksylizyna. W skład kolagenu wchodzą także cukrowce. Są to heksozy – głównie
glukoza i galaktoza. Kolagen rozkładany jest przez enzym – kolagenazę występującą w soku
trzustkowym, lizosomach fibroblastów, histiocytów, osteoblastów i innych komórek.
Wyróżnia się kilka typów kolagenu różniących się składem aminokwasów, miejscem
występowania oraz zdolnością do tworzenia fibryli, włókien i pęczków. Głównymi typami
kolagenu najczęściej występującymi w tkankach są: kolagen typu I, II, III, IV, VII. Kolagen
typu I, II, III, VII tworzą włókienka różnej grubości i stanowią one główne formy kolagenu
2
włóknistego. Natomiast kolagen typu IV nie wytwarza włókien i należy do grupy kolagenów
tworzących sieci, a kolagen typu VII tworzy włókienka zakotwiczające niektóre błony
podstawne.
Występowanie poszczególnych typów kolagenu:
kolagen typu I – występuje najczęściej stanowiąc ok. 90% wszystkich typów
kolagenu, buduje włókna kolagenowe – kość, zębina, ścięgna, więzadła, skóra,
torebki włókniste narządów, tkanka łączna wiotka,
kolagen typu II – chrząstka szklista i sprężysta, jądra miażdżyste dysków
międzykręgowych, ciało szkliste gałki ocznej,
kolagen typu III – buduje włókna siateczkowe – tkanka łączna siateczkowata
(narządy limfatyczne i szpik ),warstwa brodawkowata skóry, naczynia
krwionośne, mięśnie gładkie, narządy miąższowe ( wątroba, śledziona ),
kolagen typu IV – błona podstawna,
kolagen typu VII – błony podstawne, głównie w nabłonkach wielowarstwowych
płaskich, np.naskórek,
Wytwarzanie włókien kolagenowych
Wytwarzanie włókien kolagenowych ma miejsce głównie w fibroblastach tkanki łącznej
właściwej. W tkankach łącznych oporowych kolagen syntetyzują chondroblasty i osteoblasty.
Zdolność syntezy kolagenu posiadają także inne komórki, takie jak: odontoblasty miazgi
zęba, hepatocyty, komórki mięśni gładkich, lemocyty a nawet komórki nabłonka nerki.
Kolejno powatają cząsteczki prokolagenu, tropokolagenu, a następnie włókienka kolagenowe.
Włókienka kolagenowe łączą się i tworzą włókna kolagenowe.
WŁÓKNA SIATECZKOWE (
srebrochłonne, argentofilne, retikulinowe,kratkowe )
Wybarwiają się solami srebra na czarno, stąd ich nazwa srebrochłonne , lub argentofilne
(argentum – srebro). Są to delikatne, cienkie włókna zbudowane podobnie jak włókna
kolagenowe z kolagenu. W ich skład wchodzi kolagen typu III. W mikroskopie
elektronowym widać, że włókna srebrochłonne zbudowane są z drobniejszych włókienek i
podobnie jak włókna kolagenowe wytwarzają prążki o szerokości 64nm. Włókna te tworzą
układ krat lub gęstych sieci (włókna kratkowe, siateczkowe) stanowiąc podporę dla
delikatnych struktur, pojedynczych komórek i ich zespołów. Występują one w dużej ilości w
błonach podstawnych, otaczają komórki tłuszczowe, podpierają śródbłonek naczyń
krwionośnych, sarkolemę komórek mięśniowych i endoneurium w nerwach, stanowią
podporę włóknistą zrębu narządów limfatycznych (węzłów chłonnych, śledziony), komórek
nabłonkowych wątroby, narządów dokrewnych, a także stanowią rusztowanie dla komórek w
skórze, błonie śluzowej żołądka i jelit. W wytwarzaniu włókien siateczkowych biorą udział
fibroblasty.
WŁÓKNA SPRĘŻYSTE
(elastyczne)
Włókna te wybarwiają się swoiście takimi barwnikami jak: orceina na kolor brunatny lub
rezorcyno – fuksyna na kolor stalowoniebieski. Charakterystyczną cechą włókien sprężystych
jest ich zdolność do łatwego rozciągania oraz duża odporność na rozrywanie. Pękają dopiero
wówczas, jeżeli przekroczą swoją długość o 150 % długości wyjściowej, natomiast przy
mniejszym rozciągnięciu powracają do pierwotnej postaci. Dlatego też włókna sprężyste
występują w narządach, które są poddawane sprężystym odkształceniom, tak by mogły pełnić
swoje funkcje. Występują one w ścianach naczyń krwionośnych, a szczególnie w tętnicach
3
typu sprężystego (aorta), w ścianach pęcherzyków płucnych i oskrzeli, w skórze (szczególnie
w dużej ilości u osób młodych), chrząstce sprężystej, niektórych więzadłach (więzadło
karkowe, struny głosowe), a także tkance łącznej wiotkiej.
Włókna sprężyste nie tworzą pęczków i występują w postaci pojedynczych włókien. Włókna
mogą ulegać rozgałęzieniu, a łącząc się tworzą gęstą sieć. Średnica włókien sprężystych jest
znacznie mniejsza niż włókien kolagenowych.
Jednym z białek budujących włókna sprężyste jest białko podobne do kolagenu – elastyna.
Często elastyna nie daje typowych włókien, lecz tworzy błony sprężyste mające liczne
otwory i występują jako błony sprężyste okienkowate w ścianach naczyń krwionośnych, np.
w ścianie aorty.
SUBSTANCJA (ISTOTA) PODSTAWOWA
Substancja podstawowa (amorphous grand substance) wypełnia przestrzeń pomiędzy
komórkami i włóknami tkanki łącznej. W obrazie mikroskopu świetlnego substancja
podstawowa tkanki łącznej właściwej ma charakter bezpostaciowy i wybarwia się metodą
PAS. Budują ją trzy podstawowe składniki chemiczne: glikozaminoglikany, proteoglikany i
białka niekolagenowe.
Glikozaminoglikany są to polisacharydy tworzące duże i nierozgałęzione łańcuchy. Ich
cząsteczki zbudowane są z powtarzających się na ogół identycznych cząsteczek
dwucukrowych. W skład dwucukru wchodzi aminocukier (acetyloglukozamina i / lub
acetylogalaktozamina) oraz kwas uronowy (kwas glukuronowy lub galakturonowy).
Niektóre glikozaminoglikany, np.chondroitynosiarczany, zawierają siarkę. Obecność reszt
karboksylowych i / lub siarczanowych nadaje im charakter polianionów. Glikozaminoglikany
wykazują powinowactwo do barwników zasadowych oraz specyficzną zdolność do
wybarwiania się, określaną jako metachromazja (zmiana koloru barwnika, najczęściej z
niebieskiego na czerwony). Ponadto mają one właściwości wiązania jonów dodatnich, takich
jak Na
+
oraz silnie wiążą wodę, będąc jej głównym magazynem w przestrzeni
międzykomórkowej. Ta właściwość nadaje tkance sprężystość i zapobiega trwałym jej
zniekształceniom pod wpływem działania sił ściskających.
Do najważniejszych glikozaminoglikanów należą kwas hialuronowy, siarczan chondroityny
A i C,siarczan dermatanu i heparanu.
Glikozaminoglikany, będące głównym składnikiem substancji podstawowej tkanki łącznej są
aktywne metabolicznie.
Glikozaminoglikany, z wyjątkiem kwasu hialuronowego, łączą się z tzw. białkami
rdzeniowymi tworząc proteoglikany.
Podstawową jednostką proteoglikanów są monomery proteoglikanów. Z kolei monomery
proteoglikanów łączą się z kwasem hialuronowym i tworzą wielkocząsteczkowe agregaty
proteoglikanów wypełniające przestrzenie substancji międzykomórkowej. Wiążą one dużą
ilość wody, dzięki czemu substancja podstawowa ma charakter porowatego uwodnionego
żelu, a to pozwala na przemieszczanie dużych ilości hydrofilnych cząsteczek oraz stwarza
podłoże dla ruchu komórek. Takim dobrym podłożem dla ruchu komórek jest kwas
hialuronowy, który odgrywa ważną rolę w gojeniu ran oraz w rozwoju płodowym.
W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się
różne proteoglikany. Proteoglikany umożliwiają dyfuzję składników między komórkami i
krwią, a dzięki sieciowemu układowi pełnią także funkcję mechaniczną, zwłaszcza w tkance
chrzęstnej. Również wpływają one na adhezję i wiązanie czynników wzrostu. W tym biorą
udział te proteoglikany, które związane są z powierzchnią komórek.
4
Białka niekolagenowe
Białka niekolagenowe występujące w substancji podstawowej należą do glikoprotein. Są to
wielkocząsteczkowe białka zawierające niewielką ilość cukrów. Zaliczyć można do nich:
•
fibronektynę – ma postać fibryli; występuje ona powszechnie - w surowicy jako
białko osocza, w tkance łącznej jest białkiem włóknistym; ma zdolność do wiązania
się z różnymi składnikami tkanek, np.z kolagenem ( wpływając na organizację
powstających fibryli kolagenowych ), proteoglikanami, a także z integrynami błon
komórkowych ( cząsteczki adhezji komórkowej ); umożliwia adhezję komórek do
upostaciowanych elementów tkankowych, co pozwala na integrację zarówno
strukturalną jak i czynnościową komórek i substancji międzykomórkowej;
zwiększając adhezję ułatwia również proces fagocytozy,
•
lamininę – jej cząsteczki mają kształt krzyży; występuje ona jako główny składnik
błony podstawnej ( w blaszkach podstawnych ); wiąże tu komórki z kolagenem typu
IV i cząsteczkami perlekanów; w jej wytwarzaniu biorą udział komórki nabłonka i
śródbłonka.
Istotną cechą substancji podstawowej tkanki łącznej jest ciągłe krążenie w niej płynu
tkankowego, pochodzącego z osocza krwi. Płyn tkankowy (przesącz krwi) powstaje jako
przesącz osocza krwi w odcinku tętniczym sieci naczyń włosowatych, a następnie przepływa
przez tkankę łączną właściwą i w odcinku żylnym sieci naczyń włosowatych przenika do
krwi. Zawiera on dużą ilość wody, która w większości zostaje związana z proteoglikanami
substancji podstawowej. W pewnych sytuacjach patologicznych spowodowanych różnymi
czynnikami, takimi jak: zaczopowanie żył, niewydolność mięśnia sercowego, miejscowe
zwiększenie stężenia histaminy zwiększającej przepuszczalność ścian naczyń może dojść do
znacznego zwiększenia ilości płynu tkankowego w substancji podstawowej. Powstaje
wówczas obrzęk.
KOMÓRKI TKANKI ŁĄCZNEJ
Komórkami występującymi w tkance łącznej są:
•
fibroblasty
•
komórki mezenchymalne
•
histiocyty
•
komórki tuczne
•
komórki plazmatyczne
•
komórki przydanki
•
komórki napływowe
•
komórki tłuszczowe oraz komórki tkanek podporowych:
•
chondrocyty
•
osteocyty.
Fibroblasty
Są właściwymi komórkami tkanki łącznej. Najliczniej występują w tkance łącznej właściwej.
Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, sprężyste i siateczkowe oraz produkują
składniki substancji podstawowej. Wydzielają także enzymy z grupy metaloproteaz, które
trawią składniki substancji międzykomórkowej, między innymi kolagenazę trawiącą
kolagen, głównie typu I, II, III i IV.
5
Komórki te mają kształt wrzecionowaty i posiadają niewielkie wypustki, którymi opierają się
o włókna tkanki łącznej. Charakteryzuje je: duża ilość zasadochłonnie barwiącej się
cytoplazmy, świadczącej o aktywnej syntezie białka, duże, owalne jądro z wyraźnym
jąderkiem (może być kilka),dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka, aparat
Golgiego oraz wakuole wydzielnicze, świadczące o aktywnym wydzielaniu kolagenu, a także
liczne mitochondria. Po zakończeniu wydzielania kolagenu, fibroblasty przechodzą w
nieaktywne fibrocyty.
Fibroblasty można hodować i namnażać in vitro. Tak hodowane fibroblasty wykorzystywane
są do celów diagnostycznych, w badaniach naukowych, a także do produkcji wielu ważnych
biologicznie czynnych substancji, takich jak np.cytokininy.
Komórkami podobnymi do fibroblastów są miofibroblasty. W odróżnieniu od typowych
fibroblastów, na poziomie ultrastrukturalnym, można zauważyć w ich cytoplazmie
występujące filamenty aktynowe związane z miozyną. Dzięki temu komórki te mają zdolność
do kurczenia się i rozkurczania. Występują w tkance łącznej właściwej wielu narządów (dużo
jest ich w kosmkach jelitowych – ich skurcz rozszerza naczynia włosowate kosmka). Pełnią
one funkcje komórek mięśni gładkich większych naczyń krwionośnych.
Miofibroblasty powstają albo z miofibroblastów występujących w tkance łącznej lub z
fibroblastów. Ma to miejsce po uszkodzeniu tkanki, kiedy zachodzą procesy naprawcze.
Wytwarzają one kolagen, a dzięki zdolnościom kurczliwości, powodują obkurczanie tkanki
włóknistej w wytwarzającej się bliźnie.
Odmianą fibroblastów są melanofory. Komórki te w swojej cytoplazmie zawierają ziarna
brunatnego barwnika – melaniny, wytwarzanego w melanocytach. Licznie one występują w
naczyniówce i tęczówce oka, brodawce sutka ,w skórze narządów płciowych zewnętrznych.
Melanina powstaje z tyrozyny,w obecności enzymu tyrozynazy. Zdolność do jej gromadzenia
mają komórki naskórka i nabłonka pokrywającego niektóre błony śluzowe.
Komórki mezenchymalne
Wyglądem przypominają fibroblasty. W tkankach łącznych leżą głównie pobliżu naczyń
krwionośnych.W przypadku pobudzenia są one multipotencjalne i mogą różnicować się w
nowe rodzaje komórek tkanki łącznej właściwej a nawet oporowej.
Histiocyty (makrofagi, komórki wędrujące w spoczynku)
Histiocyty to makrofagi w tkance łącznej właściwej. Powstają one w szpiku kostnym z
monoblastów, które przekształcają się następnie w monocyty krążące we krwi. Te z kolei po
pewnym czasie przechodzą z naczyń krwionośnych do tkanki łącznej właściwej i różnicują
się w histiocyty. Występują one we wszystkich narządach. Mają kształt na ogół owalny,
często z wypustkami. Jądra są owalne lub nerkowate, cytoplazma barwi się kwasochłonnie i
zawiera dużo lizosomów oraz wakuoli z sfagocytowanym materiałem, aparat Golgiego i
mitochondria.W przypadku pobudzenia tkanki łącznej, np. w stanach zapalnych histiocyty
spoczynkowe przechodzą w postać tzw. makrofagów wolnych lub wędrujących aktywnie
przemieszczających się w tkance łącznej i wykazujących właściwości żerne. Histiocyty,
podobnie jak inne makrofagi biorą udział w mechanizmach obronnych organizmu.
Charakterystyczną cechą ich jest zdolność do fagocytozy.
Fagocytoza to pożeranie bakterii i zużytych lub uszkodzonych komórek, fragmentów
tkanek, kompleksów antygen – przeciwciało.
6
Pochłonięte cząsteczki są całkowicie rozkładane przy udziale kwaśnych hydrolaz zawartych
w lizosomach makrofagów, lub też mogą być tylko częściowo rozkładane i prezentowane
limfocytom. Wyróżnia się dwa typy fagocytozy: fagocytozę nieswoistą oraz
immunofagocytozę.
Komórki tuczne (labrocyty, mastocyty)
Komórki tuczne występują w tkance łącznej skóry, układu oddechowego, narządach
limfatycznych, w tkance łącznej ośrodkowego układu nerwowego, licznie w pobliżu naczyń
krwionośnych (głównie małych naczyń tętniczych), także w tkance łącznej błony śluzowej
przewodu pokarmowego.
Takie występowanie komórek tucznych w narządach stykających się z środowiskiem
zewnętrznym, związane jest z ich główną funkcją polegającą na wywoływaniu lokalnego
stanu zapalnego w reakcji na substancje obce.
Komórki tuczne na ogół występują pojedynczo lub tworząc małe grupki. Powstają w
tkankach z komórek prekursorowych pochodzenia szpikowego Są komórkami dużymi i
najczęściej kształtu owalnego.Jądra ich są kuliste z wyraźnym zrębem chromatynowym,
ułożone centralnie, a organella komórkowe, z wyjątkiem aparatu Golgiego, są słabo
rozwinięte. Błona komórkowa komórek tucznych jest pofałdowana i tworzy liczne
mikrokosmki. Na powierzchni komórek znajdują się receptory dla przeciwciał klasy IgE.
Charakterystyczną cechą dla tych komórek jest występowanie w cytoplazmie licznych
ziarnistości zasadochłonnych otoczonych błoną.
W ziarnistościach komórek tucznych zawarte są liczne biologicznie aktywne substancje, do
których należą:
•
heparyna – dlatego też komórki tuczne czasem nazywa się heparynocytami; hamuje
ona krzepnięcie krwi, inaktywuje histaminę, a także przeciwdziała miażdżycy
ponieważ jest silnym aktywatorem lipazy lipoproteinowej (enzymu rozkładającego
tłuszcze lipoprotein),
•
histamina – zwiększa przepuszczalność naczyń krwionośnych (dzięki temu osocze
przenika z naczyń włosowatych do tkanek), powoduje rozszerzenie małych żył,
wywołuje skurcz mięśni gładkich dużych naczyń krwionośnych, pobudza
wydzielanie śluzu i soku żołądkowego, bierze udział w reakcjach anafilaktycznych i
alergicznych (między innymi powoduje powstanie obrzęków, powstawanie
pęcherzyków skórnych); w komórkach tucznych powstaje przez dekarboksylację
tlenową aminokwasu – histydyny i dzięki temu komórki tuczne należą do układu
komórkowego APUD (amine prekursor uptake and decarboxylation ,czyli pobieranie
prekursorów aminowych i dekarboksylacja); głównym producentem histaminy w
organizmie człowieka są komórki tuczne,
•
enzymy proteolityczne (protezy) – rozkładają białka substancji międzykomórkowej,
poprzez odszczepienie od białek surowicy krótkich peptydów prowadzą do powstania
kinin np. bradykininy zwiększającej przepuszczalność naczyń krwionośnych,
powoduje ich rozszerzenie, wywołuje ból ,
•
cytokiny (TNF-α, czynnik hemotaktyczny dla eozynofili, czynnik hemotaktyczny dla
neutrofili, czynnik aktywujący płytki krwi, peptyd rozszerzający naczynia-VIP).
Komórki tuczne także syntetyzują substancje biologicznie czynne, które nie są
magazynowane w ziarnistościach, lecz natychmiast oddawane do środowiska. Do nich
należą:
7
•
leukotrieny i prostaglandyny – są to pochodne kwasu arachidonowego; leukotrieny
są bardzo aktywnymi czynnikami miejscowego stanu zapalnego,
•
interleukiny,
•
aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe i nadtlenek wodoru.
Uwalnianie substancji magazynowanych w ziarnistościach jest specyficzny. Heparyna i
histamina są stale uwalniane. Natomiast uwalnianie innych wymaga aktywacji komórki
tucznej i polega na uwalnianiu całych ziaren (degranulacja). Histamina z ziarnistości
przedostaje się od razu do substancji międzykomórkowej, a heparyna związana z białkiem
usuwana jest na zewnątrz komórki powoli.Uwalniane substancje z komórek tucznych to
mediatory anafilaksji. Wywołują one miejscowe reakcje alergiczne (anafilaktyczne). Jest
to natychmiastowa odpowiedź organizmu na wniknięty antygen, na który organizm jest
nadmiernie wrażliwy (uczulony). Przykładami reakcji anafilaktycznej są: obrzęk, katar
sienny, astma oskrzelowa atopowa, pokrzywka.
Komórki plazmatyczne (plazmocyty)
Komórki te występują w narządach limfatycznych oraz błonach śluzowych przewodu
pokarmowego. Zatem występują w tych miejscach, które są narażone na kontakt z
antygenami, szczególnie bakteryjnymi. Mogą też występować w stanach zapalnych.
Komórki plazmatyczne są dużymi komórkami. Ich jądra są okrągłe o charakterystycznym
szprychowym ułożeniu chromatyny (jądro szprychowe).Cytoplazma tych komórek barwi się
zasadochłonnie i jest bogata w organella komórkowe świadczące o produkcji białka na
eksport tzn. posiada dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat
Golgiego. Główną funkcją komórek plazmatycznych jest produkcja immunoglobulin
będących przeciwciałami. Immunoglobuliny te są wydzielane na zewnątrz komórki na
drodze egzocytozy i w większości znajdują się w surowicy krwi. Dzięki produkcji
przeciwciał, komórki plazmatyczne biorą udział w procesach obronnych organizmu, w tzw.
odporności humoralnej. Powstają z limfocytów B w procesie transformacji blastycznej.
Komórki przydanki (perycyty)
Komórki te mają cechy komórek mezenchymalnych oraz mięśniowych gładkich. Ich
cytoplazma zawiera aktynę i miozynę, dzięki czemu mają zdolności kurczliwe. Występują
wzdłuż naczyń krwionośnych, szczególnie naczyń włosowatych, tętniczek i żyłek. Perycyty
w pewnych warunkach mogą różnicować się w fibroblasty, a nawet osteoblasty.
Komórki napływowe
Komórki te są stałymi składnikami tkanki łącznej właściwej. Są nimi leukocyty pełniące
funkcje obronne. Są to: granulocyty obojętnochłonne (neutrofile), granulocyty kwasochłonne
(eozynofile), granulocyty zasadochłonne (bazofile) oraz limfocyty.
Komórki te przedostają się przez ścianę naczyń krwionośnych włosowatych i małych żył z
krwi do tkanek łącznych. Neutrofile w dużej ilości pojawiają się w tkance łącznej głównie w
stanach zapalnych. Wykazują one zdolność do ruchu pełzakowatego. W tkance łącznej
tworzą małe fagocyty (mikrofagi). Biorą udział w fagocytozie, szczególnie bakterii.
W przypadku alergii i chorobach pasożytniczych przewodu pokarmowego, licznie występują
w tkance łącznej eozynofile. W tkance łącznej występują one rzadko. Znajdują się w grasicy,
w błonie śluzowej przewodu pokarmowego macicy, w tkance łącznej przytarczyc, płuc,
gruczołu mlecznego. Są kuliste lub owalne. Jądro tych komórek jest podobnie jak neutrofili
8
rozpłatowane i posiada 2-3 płatów. W cytoplazmie zawierają kwasochłonne ziarnistości.
Wykazują zdolność do ruchu pełzakowatego. Rola eozynofli związana jest z fagocytozą,
głównie kompleksów antygen – przeciwciało.
Limfocyty B i T wielokrotnie w ciągu swojego życia mogą jako limfocyty krążące
przechodzić z krwi do tkanki i odwrotnie.
Komórki tłuszczowe (steatocyty, lipocyty, adipocyty)
Charakterystyczną cechą tych komórek odróżniającą je od innych komórek tkanki łącznej
jest zdolność gromadzenia tłuszczu w cytoplazmie.
Wyróżnia się dwa rodzaje komórek tłuszczowych:
•
komórki tłuszczowe żółte (adipocyty jednopęcherzykowe)
•
komórki tłuszczowe brunatne (adipocyty wielopęcherzykowe).
Komórki tłuszczowe powstają z lipoblastów, które są pochodzenia mezenchymalnego. W
obrębie mezenchymy pojawiają się komórki kształtu wrzecionowatego z wieloma drobnymi
wakuolami gromadzącymi tłuszcz. Następnie wakuole zlewają się i tworzą nadal liczne, lecz
znacznie większe wakuole, a komórka mezenchymatyczna traci wrzecionowaty kształt i
przekształca się w lipoblast. W dalszym etapie wakuole zlewają się i tworzą jedną większą
wakuolę, która w miarę zwiększania się ilości nagromadzonego tłuszczu powiększa swoje
rozmiary, cytoplazma lipoblastu staje się bardziej cienka, a jądro zostaje zepchnięte na
obwód komórki. Powstaje komórka tłuszczowa żółta. Z lipoblastów również mogą powstać
komórki tłuszczowe brunatne.
Komórki tłuszczowe żółte
Komórki tłuszczowe żółte mogą występować w tkance łącznej pojedynczo lub tworząc
gromadzące się głównie wokół naczyń krwionośnych małe skupienia, lecz na ogół mają
układ zwarty w postaci zrazików, które tworzą tkankę tłuszczową żółtą. Wielkość komórek
jest różna i zależy od stopnia nagromadzenia się tłuszczu. Są to komórki kuliste, w których
cytoplazma występuje tylko na obwodzie tworząc cienki rąbek. Wnętrze wypełnia jedna
duża kropla tłuszczu. Wakuola tłuszczowa nie jest otoczona błoną, a od strony cytoplazmy
znajdują się filamenty pośrednie.
Na skrawkach tkankowych tłuszcz zwykle nie jest obecny, ponieważ został rozpuszczony w
rozpuszczalnikach organicznych zastosowanych w technice histologicznej. W komórce jest
widoczne puste miejsce po wyługowanej kropli tłuszczu, a komórka przypomina sygnet.
W największym nagromadzeniu cytoplazmy leży spłaszczone jądro oraz inne organella
komórkowe. Błona komórkowa komórek tłuszczowych żółtych ma liczne wpuklenia
związane z transportem i uwalnianiem lipidów. W skład tłuszczu zawartego w adipocytach
jednopęcherzkowych wchodzą głównie estry kwasów tłuszczowych (kwasu olejowego,
stearynowego, palmitynowego) i glicerolu (trójglicerydy), a także mogą występować estry
cholesterolu z tymi kwasami oraz wolne kwasy tłuszczowe.
Komórki tłuszczowe brunatne
Komórki tłuszczowe brunatne są znacznie mniejsze od komórek tłuszczowych żółtych. Ich
jądro jest kuliste i położone centralnie. Tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych o
różnej wielkości kropelek, równomiernie rozmieszczonych w cytoplazmie (stąd nazwane są
adipocytami wielopęcherzykowymi). Mają więcej cytoplazmy niż komórki tłuszczowe żółte.
9
W cytoplazmie znajdują się także liczne mitochondria z dobrze wykształconymi
grzebieniami, w których są cytochromy nadające komórkom barwę. Komórki tłuszczowe
brunatne nie występują pojedynczo, lecz w dużych grupach w postaci zrazików i tworzą
tkankę tłuszczową brunatną.
RODZAJE TKANEK ŁĄCZNYCH
Tkanka galaretowata niedojrzała
Występuje tylko w okresie zarodkowym i płodowym. Z tkanki tej powstają wszystkie inne
rodzaje tkanki łącznej. Jest ona zbudowana z komórek kształtu gwiaździstego łączących się
wypustkami oraz bezpostaciowej substancji międzykomórkowej. Substancja podstawowa
jest bardzo silnie uwodniona i nie zawiera włókien kolagenowych. Komórki gwiaździste
przekształcają się w fibroblasty i pozostałe komórki tkanki łącznej.
Tkanka galaretowata dojrzała
Występuje głównie w okresie płodowym, tworzy zrąb pępowiny (galareta Whartona), a w
życiu pozapłodowym ustroju wchodzi w skład miazgi zęba. Jej cechą jest obecność
fibroblastów oraz substancji międzykomórkowej bogatej w proteoglikany i posiadającej
włókna kolagenowe.
Tkanka łączna właściwa
W budowie tkanki łącznej właściwej przeważa substancja międzykomórkowa. W zależności
od składu substancji międzykomórkowej oraz ilości substancji podstawowej i włókien,
tkankę łączną właściwą można podzielić na:
tkankę łączną wiotką
tkankę łączną zbitą.
Tkanka łączna właściwa jest najczęściej występującym rodzajem tkanki łącznej w
organizmie człowieka. (stąd nazwa właściwa).
Pełni ona następujące funkcje:
•
bierze udział w transporcie substancji odżywczych i metabolitów z krwi do tkanek i
odwrotnie, transport jest możliwy dzięki naczyniom krwionośnym, które otacza
tkanka łączna (w ten sposób odżywia się sama tkanka, a za jej pośrednictwem też
inne tkanki)
•
wchodzi w skład wielu narządów i podtrzymuje je
•
broni organizm przed różnymi szkodliwymi substancjami i obcymi komórkami
•
bierze udział w naprawie uszkodzeń narządów.
Na czynność tkanki łącznej właściwej wpływają hormony, takie jak: ACTH, glikokortykoidy
kory nadnerczy, hormony tarczycy, hormony gonad.
Tkanka łączna włóknista wiotka (luźna)
Tkanka łączna wiotka zbudowana jest ze wszystkich komórek tkanki łącznej (fibroblastów,
plazmocytów, mastocytów, nielicznych komórek tłuszczowych, makrofagów, komórek
napływowych) oraz substancji międzykomórkowej. Jej substancja podstawowa zawiera dużo
10
wody i wykazuje niski stopień agregacji makrocząsteczek proteoglikanów. W tkance łącznej
wiotkiej występują również wszystkie rodzaje włókien: włókna kolagenowe, sprężyste i
siateczkowe. W substancji międzykomórkowej przeważają włókna kolagenowe, są one
cienkie i ułożone w pęczki o luźnym i nieregularnym układzie. Włókna siateczkowe są
nieliczne.
Tkanka łączna wiotka występuje powszechnie w organizmie człowieka i pełni ona bardzo
ważną rolę w wymianie tkankowej. Tkanka łączna wiotka wypełnia przestrzenie pomiędzy
innymi tkankami i narządami, tworzy większość błon śluzowych i podśluzowych, buduje
torebki narządów oraz przegrody łącznotkankowe. Jako tkanka śródmiąższowa
(interstycjalna) tworzy ona zrąb dla wielu narządów. Tkanka łączna wiotka otacza naczynia
krwionośne, limfatyczne, nerwy (za jej pośrednictwem dostają się one do narządów) i
występuje pomiędzy włóknami mięśniowymi. Buduje ona także błony surowicze dużych jam
ciała, takich jak: otrzewna, opłucna i osierdzie (od strony światła pokrywa ją nabłonek
jednowarstwowy płaski pochodzenia mezodermalnego), warstwę siateczkowatą skóry i
oponę pajęczą. Występuje również w warstwie brodawkowatej skóry właściwej i tkance
podskórnej.
Tkanka łączna włóknista zbita (zwarta)
Charakterystyczną cechą tego typu tkanki łącznej jest przewaga włókien kolagenowych i w
niewielkiej ilości sprężystych w stosunku do substancji międzykomórkowej. Włókna
kolagenowe są grube i ściśle przylegają do siebie. Substancji podstawowej jest niewiele.
Komórki są mniej liczne niż w tkance łącznej wiotkiej. Są to fibrocyty.
Włókna w tkance łącznej włóknistej zbitej mogą być ułożone w substancji
międzykomórkowej nieregularnie lub regularnie. Tkanka zbita pełni funkcje mechaniczne.
Tkanka zbita nieregularna
Występuje głównie w skórze właściwej, w błonie śluzowej niektórych odcinków dróg
moczowych, torebkach włóknistych niektórych narządów (wątroby, śledziony, nerki), w
twardówce gałki ocznej.
Tkankę tą charakteryzuje obecność dużej ilości włókien kolagenowych ułożonych w grube
pęczki. Ułożone są one w różnych kierunkach i wytwarzają sieć przestrzenną. Między
włóknami kolagenowymi występują włókna sprężyste.
Tkanka zbita regularna
Występuje w ścięgnach, więzadłach, powięziach. Charakteryzuje się dużą ilością włókien
kolagenowych, ułożonych w sposób uporządkowany w grube równoległe pęczki.
Uporządkowanie związane jest z funkcją mechaniczną, jaką pełni ta tkanka.
•
Ścięgna zbudowane są z pęczków włókien kolagenowych, które biegną równolegle ściśle
obok siebie. Między pęczkami włókien leżą nieliczne komórki tkanki zwartej, tzw.
komórki skrzydełkowe lub ścięgniste. Są to fibrocyty układające się wzdłuż włókien i
tworzące szeregi Ranviera. W ścięgnie pęczki włókien wraz z fibrocytami tworzą jego
główną część. Otacza ją tkanka łączna wiotka tworząc ościęgną wewnętrzną. Na
zewnątrz ścięgno otoczone jest ościęgną zewnętrzną, zbudowaną z tkanki łącznej
włóknistej zbitej. Za pomocą ścięgna mięśnie są połączone z przyczepem kostnym.
11
•
Więzadła otaczają stawy maziowe i przyczepiają się z jednej strony do kości, a z drugiej
do zewnętrznej powierzchni torebki stawowej. W budowie są podobne do ścięgien.
Różnią się od nich dodatkowo obecnością włókien sprężystych.
•
Rozcięgna podobnie jak powięzi mają budowę podobną do ścięgna. Ich pęczki włókien
kolagenowych układają się w warstwy. Biegną one równolegle do siebie w
poszczególnych warstwach, lecz pod pewnym kątem do warstw sąsiednich.
Tkanka łączna siateczkowata (retikulinowa)
Tworzy zrąb narządów limfatycznych (węzły chłonne, migdałki, śledziona), a także buduje
błony śluzowe właściwe przewodu pokarmowego (jelito cienkie i grube).
Tkanka łączna siateczkowata zbudowana jest z komórek kształtu gwiaździstego, które łączą
się długimi wypustkami między sobą i wytwarzają sieć (stąd nazwa siateczkowata). Komórki
tkanki siateczkowatej to fibroblasty, tzw. komórki siateczki. Wytwarzają one włókna
retikulinowe (siateczkowe) i dlatego też często tkankę tą nazywa się retikulinową.
Tkanka tłuszczowa
Tkanka tłuszczowa jest tkanką łączną, której komórki zawierają znaczne ilości tłuszczu. W
budowie tej tkanki przeważają komórki tłuszczowe zwane lipocytami lub adipocytami.
Substancji międzykomórkowej jest niewiele. Komórki tkanki tłuszczowej występują
najczęściej w dużych zgrupowaniach, tworząc zraziki oddzielone od siebie tkanką łączną
wiotką, w której znajdują się liczne naczynia krwionośne i nerwy.
Wyróżnia się dwa rodzaje tkanki tłuszczowej:
•
tkankę tłuszczową żółtą (jednopęcherzykową)
•
tkankę tłuszczową brunatną (wielopęcherzykową).
Oba rodzaje tkanki tłuszczowej różnią się budową komórek, funkcją oraz występowaniem.
Tkanka tłuszczowa żółta
Tkanka tłuszczowa żółta występuje w tkance podskórnej jako podściółka tłuszczowa, otacza
naczynia krwionośne, nerki, serce, jest także w sieci dużej i małej. Nazwa tej tkanki pochodzi
od jej żółtego zabarwienia, które jest wynikiem występowania barwników z grupy
karotenoidów (lipochromów). Komórki tkanki tłuszczowej żółtej są wielokątne i mają
charakterystyczny sygnetowaty wygląd. Cytoplazma z jądrem leży na obwodzie, a wnętrze
zajmuje jedna duża kropla tłuszczu (zob. komórki tłuszczowe żółte).
Tkanka tłuszczowa żółta pełni w organizmie funkcję magazynu energetycznego, jest
izolatorem termicznym oraz amortyzatorem urazów mechanicznych. Komórki tej tkanki nie
tylko magazynują tłuszcz, lecz także uczestniczą w procesach lipogenezy (wytwarzania
tłuszczów) oraz lipolizy (rozkładania tłuszczów). Tkanka tłuszczowa jest także narządem
endokrynowym. Adipocyty syntetyzują szereg aktywnych białek określanych jako
adipocytokiny.
Na czynność komórek tłuszczowych mają wpływ hormony tarczycy, hormon wzrostu,
prolaktyna, glikokortykoidy, ACTH oraz hormon przysadki mózgowej – lipotropina, która
powoduje lipolizę.
12
Tkanka tłuszczowa brunatna
Tkanka tłuszczowa brunatna w organizmie człowieka występuje w tkance podskórnej okolicy
międzyłopatkowej, na szyi, śródpiersiu, w okolicy nerek, nadnerczy, grasicy, przytarczyc, a
także w pobliżu tętnic szyjnych i podobojczykowych. Występuje ona w dużej ilości u
noworodków i dzieci, po czym stopniowo zanika i przekształca się w tkankę tłuszczową żółtą
(wcześniej u osobników żeńskich). Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej układają się w
zraziki przedzielone tkanką łączną właściwą wiotką. Tkanka ta jest szczególnie obficie
unaczyniona, co związane jest z jej funkcją. Bierze ona udział w termoregulacji dzięki
wytwarzaniu ciepła. Wytwarzanie ciepła jest regulowane przez układ nerwowy, (głównie)
przez noradrenalinę oraz hormony tarczycy.
Komórki tkanki tłuszczowej brunatnej pełnią także funkcję narządu endokrynowego.
Podobnie, jak komórki tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej, choć
w mniejszym stopniu, wydzielają kilkanaście polipeptydowych hormonów (leptyna,
resystyna, adiponektyna, angiotensyna, IL-G, TNF-α).
W porównaniu do komórek tkanki tłuszczowej żółtej, komórki tkanki tłuszczowej brunatnej
mają jądro położone centralnie, a tłuszcz występuje w postaci licznych drobnych kropelek
(zob. komórki tłuszczowe brunatne). Nazwa tej tkanki pochodzi od jej brunatnego koloru,
który jest wynikiem obecności cytochromów zlokalizowanych w bardzo licznych
mitochondriach.
TKANKI PODPOROWE
Tkanka chrzęstna
Tkanka chrzęstna zwana chrząstką należy do tkanek łącznych podporowych. Posiada
specyficzne właściwości mechaniczne, takie jak sztywność i sprężystość (elastyczność).
Dzięki temu zapobiega ona zapadaniu się ścian niektórych narządów, nadaje im kształt i
mogą one prawidłowo funkcjonować. Część chrząstek potem przekształca się w kości.
Chrząstkę budują:
•
komórki chrzęstne – chondrocyty
•
substancja międzykomórkowa, w skład której wchodzą:
o włókna (kolagenowe i sprężyste w zależności od rodzaju chrząstki)
o substancja podstawowa.
W chrząstce brak jest naczyń krwionośnych, limfatycznych i nerwów. Należy ona do tkanek
o bardzo niskim metabolizmie. Jest pochodzenia mezenchymalnego.
Powierzchnię chrząstki, z wyjątkiem powierzchni stawowych pokrywa ochrzęstna
(perichondrium).Ochrzęstna zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej. Zawiera naczynia
krwionośne oraz komórki mezenchymalne, które różnicują się w komórki chrząstkotwórcze
tzw. chondroblasty. Za pomocą ochrzęstnej następuje odżywianie chrząstki. Poprzez nią
chrząstka czerpie substancje odżywcze, które dostają się drogą dyfuzji przez substancję
podstawową do chondrocytów. Dyfuzję utrudnia praktycznie brak w substancji podstawowej
wolnej wody, występuje tylko woda związana. Natomiast chrząstki stawowe odżywiają się za
pośrednictwem mazi stawowej. Ochrzęstna dzięki chondroblastom umożliwia także wzrost
chrząstki przez dobudowę od zewnątrz (apozycję).
13
Chondrocyty
Są to komórki chrząstki.Chondrocyty leżą w jamkach chrzęstnych i otacza je substancja
międzykomórkowa. W chrząstkach ułożone są pojedynczo lub w grupach po kilka, tworząc
grupy izogeniczne (grupa izogeniczna powstaje przez podział jednej komórki). W
chrząstkach nasadowych modeli chrzęstnych, które stanowią podłoże dla rozwoju kości
długich mają układ słupkowy.
Chondrocyty mają kształt owalny lub kulisty. Ich wielkość zależy od położenia w chrząstce,
na ogół większe są w części środkowej, mniejsze na obwodzie. Komórki te posiadają jedno
lub dwa pęcherzykowate jądra z jednym, rzadziej kilkoma jąderkami. Są to komórki aktywne
metabolicznie (szczególnie dotyczy to ich aktywnych form-chondroblastów). Syntetyzują one
składniki substancji międzykomórkowej, takie jak kolagen, glikozaminoglikany oraz białka
wydzielane następnie do substancji międzykomórkowej jako proteoglikany. Dlatego też
zawierają organella komórkowe typowe dla komórek syntetyzujących białka wydzielnicze.
Ponieważ substancja międzykomórkowa ulega cały czas wymianie nawet w dojrzałych
chrząstkach, aktywne chondrocyty ciągle produkują substancję międzykomórkową i enzymy
niszczące stare włókna i substancję podstawową.
Na syntezę substancji produkowanych przez chondrocyty oraz ich zdolność do podziałów
wpływają hormony. Pobudzająco działają hormon wzrostu, tyroksyna, testosteron i
somatomedyna. Kortyzon i estrogeny hamują aktywność chondrocytów.
Substancja międzykomórkowa chrząstki
Substancja międzykomórkowa tkanki chrzęstnej zbudowana jest z jednorodnej substancji
podstawowej i włókien. Głównymi składnikami substancji podstawowej są kwas hialuronowy
oraz proteoglikany bogate w chondroitynosiarczany (chondroityna A i C) i siarczan keratanu.
Substancja podstawowa ma też dużo chlorku sodowego, wody oraz występują w niej białka
niekolagenowe. W miarę starzenia się w substancji podstawowej zwiększa się ilość siarczanu
keratanu. Obecność reszt cukrowych siarczanów chondroityny i siarczanu keratanu decyduje
o zasadochłonności substancji podstawowej oraz wpływa na twardość i sprężystość chrząstki
(dzięki wiązaniu dużej ilości cząsteczek wody).
Substancja podstawowa chrząstki pełni następujące funkcje:
•
mechaniczną (twardość oraz sprężystość, dzięki której chrząstka jest wytrzymała na
ściskanie)
•
pośredniczy w wymianie substancji odżywczych między naczyniami ochrzęstnej a
chondrocytami.
Włókna substancji międzykomórkowej to włókna kolagenowe, występujące w chrząstce
szklistej i włóknistej, bądź sprężyste w obrębie substancji międzykomórkowej chrząstki
sprężystej. Występowanie włókien kolagenowych substancji międzykomórkowej powoduje,
że jest ona dwułomna, czyli anizotropowa i kwasochłonna ( włókna mają charakter zasadowy
dzięki grupom amonowym i dlatego wiążą barwniki kwaśne).
W zależności od rodzaju i ułożenia włókien, ilości i organizację substancji podstawowej oraz
pełnionej funkcji wyróżnia się chrząstkę szklistą, włóknistą i sprężystą.
14
Chrząstka szklista
Jest najczęściej występującą chrząstką w organizmie człowieka. Występuje w:
•
okresie zarodkowym i płodowym, tworząc modele chrzęstne prawie całego szkieletu,
•
okresie rozwojowym występuje na granicy nasady i trzonu, dzięki czemu możliwy
jest wzrost kości na długość (do ok. 22 roku życia),
•
organizmie dojrzałym
o w układzie oddechowym tworzy pierścienie chrzęstne tchawicy, występuje w
ścianie oskrzeli, buduje duże chrząstki krtani (chrząstka pierścieniowata,
tarczowata, nalewkowata), tworzy przegrody nosa,
o pokrywa powierzchnie stawowe,
o znajduje się w częściach chrzęstnych żeber.
W chrząstce szklistej włókna kolagenowe stanowią ok. 40% jej suchej masy. Zbudowane są
one głównie z kolagenu typu II. Włókna kolagenowe w chrząstce szklistej występują w
postaci cienkich włókienek (fibryli), które ułożone są nieregularnie i nie tworzą pęczków,
lecz gęstą sieć. Bardziej uporządkowany układ włókien kolagenowych występuje w chrząstce
szklistej nasadowej.
Z wiekiem zmienia się zawartość włókien kolagenowych i substancji podstawowej w
chrząstce, co wpływa na barwliwość substancji międzykomórkowej. W młodym wieku
substancja międzykomórkowa chrząstki jest zasadochłonna. W miarę starzenia się w
chrząstce zwiększa się ilość włókien kolagenowych i substancja międzykomórkowa staje się
kwasochłonna.
Substancję podstawową buduje kwas hialuronowy i proteoglikany (zob. substancja
międzykomórkowa chrząstki). Proteoglikany substancji podstawowej mają zdolność do
wiązania dużej ilości wody. Może ona stanowić nawet ok. 70% masy chrząstki, co nadaje jej
sprężystość.
Jednostką budowy chrząstki szklistej jest terytorium komórkowe (chondron,). Terytoria są
bardzo dobrze rozwinięte. Utworzone są przez grupę izogeniczną chondrocytów leżących w
jamkach chrzęstnych oraz otoczone grubą warstwą substancji międzykomórkowej.
Chondron na ogół ma kształt kulisty. Pomiędzy chondronami występują przestrzenie, które
wypełnione są substancją międzyterytorialną. W miarę starzenia się chrząstki szklistej
struktura chondronu całkowicie ulega zatarciu i zmienia się barwliwość na zasadochłonną.
Takie terytorium komórkowe chrząstki szklistej to kula chondrynowa.
Powierzchnię chrząstki szklistej pokrywa ochrzęstna (z wyjątkiem powierzchni stawowych).
Chrząstka włóknista
Chrząstka włóknista występuje w:
•
krążkach międzykręgowych,
•
spojeniu łonowym,
•
miejscu przyczepu ścięgien i więzadeł do kości, np. w miejscu przyczepu więzadła
obłego kości udowej,
•
chrząstkach śródstawowych.
Cechą charakteryzującą chrząstkę włóknistą jest mała ilość substancji podstawowej i duża
ilość włókien kolagenowych. Włókna klejodajne zbudowane są z kolagenu typu I. Układają
15
się w grube równoległe pęczki i są dobrze widoczne nawet przy zastosowaniu zwykłych
metod barwienia.
Między pęczkami włókien kolagenowych leżą nieliczne jedno lub dwukomórkowe, słabo
wykształcone terytoria chrzęstne (chondrony). Są one małe i nieregularnie rozmieszczone.
Substancji podstawowej otaczającej chondrocyty jest bardzo niewiele. Duża zawartość
kolagenu w chrząstce włóknistej powoduje, że jest ona odporna na rozciąganie (wytrzymała
na rozerwanie).
Chrząstka sprężysta (siatkowata)
Chrząstka sprężysta występuje w:
•
małżowinie usznej,
•
przewodzie słuchowym zewnętrznym,
•
trąbce słuchowej Eustachiusza,
•
małych chrząstkach krtani (chrząstka różowata, klinowata, wyrostek głosowy
chrząstki nalewkowatej),
•
nagłośni,
•
ścianie małych oskrzeli.
W ogólnej budowie przypomina chrząstkę szklistą. Terytoria chrzęstne są jednak słabiej
rozwinięte i regularnie rozmieszczone w małej ilości substancji międzykomórkowej. Włókien
kolagenowych jest niewiele i zbudowane są z kolagenu typu II.
Charakterystyczną cechą, wyróżniającą chrząstkę sprężystą od innych rodzajów chrząstki jest
to, że zawiera ona w substancji międzykomórkowej siateczkę zbudowaną z cienkich włókien
sprężystych. Dzięki obecności znacznej ilości włókien sprężystych, chrząstkę sprężystą
cechuje duża sprężystość i podatność na zginanie, a odkształcona chrząstka powraca do
poprzedniego kształtu.
Rozwój chrząstki (chondrogeneza)
Chrząstka powstaje w życiu zarodkowym i płodowym z komórek mezenchymy. Komórki
mezenchymy przekształcają się w komórki twórcze chrząstki, czyli chondroblasty.
Chondroblasty intensywnie w kilku etapach wytwarzają substancję międzykomórkową
(włókna kolagenowe i składniki substancji podstawowej). Dochodzi do wzrostu masy
chrząstki (wzrost śródmiąższowy).
Wytworzona na początku rozwoju chrząstki substancja międzykomórkowa to substancja
prochondralna i jest ona zasadochłonna. Następnie jest produkowana wtórna substancja
prochondralna, także zasadochłonna, a pierwotna substancja prochondralna ulega
przekształceniu w substancję kwasochłonną protochondralną. Jeżeli chondroblasty tracą
zdolność dalszego wydzielania substancji międzykomórkowej, dzielą się i przekształcają w
komórki chrzęstne, czyli chondrocyty. W ten sposób rozwijają się chrząstki włókniste i
sprężyste.
Rozwój chrząstki szklistej charakteryzuje dłuższa czynność wydzielnicza chondroblastów.
Wydzielają one substancję prochondralną trzykrotnie, a wytworzona substancja
protochondralna przekształca się zasadochłonną substancję metachondralną.
16
W zależności od działania różnych sił środowiska na chrząstkę oraz zmiany barwliwości
substancji międzykomórkowej w ciągu życia w chrząstce włóknistej i sprężystej, a
szczególnie w szklistej, rozmieszczenie kolejno wytwarzających się substancji ulega
całkowitemu zatarciu.
W czasie rozwoju chrząstki z części komórek mezenchymy, położonych obwodowo powstają
fibroblasty. Fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe. Włókna te układają się w pęczki i
budują ochrzęstną. Pod ochrzęstną pozostają chondroblasty, które powodują wzrost
apozycyjny chrząstki.
Tkanka kostna
Tkanka kostna jest specyficznym rodzajem tkanki łącznej, w której substancja
międzykomórkowa jest zmineralizowana i zawiera związki nieorganiczne w postaci
kryształów. Charakteryzuje ją sztywność i duża twardość. Tkanka ta jest głównym
składnikiem kośćca dorosłego człowieka.
Pełni ona następujące funkcje:
•
tworzy mechaniczną podporę organizmu
•
umożliwia poruszanie się (np. kości długie)
•
stanowi ochronę – osłania ważne dla życia narządy leżące w jamie brzusznej
klatce piersiowej, czaszce
•
jest metabolicznym magazynem soli mineralnych (wapnia ,fosforu, magnezu).
Tkanka kostna jest żywą, aktywną metabolicznie tkanką. Jej homeostaza i poziom wapnia w
organizmie człowieka zależą od równowagi procesów resorpcji i tworzenia się kości.
Tkankę kostną (kość) budują:
•
komórki kości
•
substancja międzykomórkowa w skład której wchodzą:
o część organiczna (niezmineralizowana) – osseomukoid
o część nieorganiczna (zmineralizowana) –sole mineralne.
Komórki tkanki kostnej
Wśród komórek tkanki kostnej wyróżnia się:
•
komórki osteogenne
•
osteoblasty, czyli komórki kościotwórcze
•
osteocyty
•
osteoklasty, czyli komórki kościogubne.
Komórki osteogenne
Komórki osteogenne powstają z komórek pierwotnej mezenchymy. Różnicują się w
osteoblasty i chondroblasty. W dojrzałej kości są one w stanie spoczynku i występują w
okostnej, śródkostnej tworząc warstwy kambialne, wyścielają kanały Haversa. W postaci
jednej warstwy spłaszczonych, wrzecionowatego kształtu komórek ściśle przylegają do
powierzchni beleczek kostnych, gdzie są nazywane nieaktywnymi osteoblastami. Można je
spotkać także w szpiku kostnym.
17
W przypadku zadziałania bodźca pobudzającego wytwarzanie nowej tkanki kostnej, np. przy
złamaniu kości, komórki osteogenne z nieaktywnych form przekształcają się w aktywne
osteoblasty.
Osteoblasty
Osteoblasty, czyli komórki kościotwórcze biorą udział w syntezie składników organicznych
substancji międzykomórkowej kości. Syntetyzują kolagen typu I, glikozaminoglikany i
proteoglikany. Uczestniczą także w procesie mineralizacji tkanki kostnej.
W stanie nieaktywnym osteoblasty przyjmują postać komórek spłaszczonych, mają kształt
wrzecionowaty, ich jądra się wydłużają i ściśle przylegają do powierzchni kości
(nieaktywnej). W okresie pełnej aktywności osteoblasty mają kształt sześcienny, okrągłe
jądro z wyraźnym jąderkiem, silnie zasadochłonną cytoplazmę. Po zakończeniu syntezy
substancji międzykomórkowej część osteoblastów, która została otoczona przez nią staje się
osteocytami.
Czynność osteoblastów pobudzają:
•
hormony: parathormon, hormony tarczycy, hormon wzrostu
•
witamina D
3
•
cytokiny: czynniki wzrostu i różnicowania
•
prostaglandyny.
Natomiast kortykosterydy kory nadnerczy hamują aktywność tych komórek.
Osteoblasty występują głównie w okresie rozwoju kości i leżą na powierzchni zewnętrznej
tworzących się blaszek kostnych. W kościach dojrzałych osteoblasty ulegają zanikowi i
pojawiają się ponownie w przypadku ich złamań lub innych uszkodzeń.
Osteocyty
Osteocyty, czyli komórki kostne występują w dojrzałej tkance kostnej. Leżą one w jamkach
kostnych i są ze wszystkich stron otoczone substancją międzykomórkową. Łączą się ze sobą i
komunikują za pomocą licznych wypustek cytoplazmatycznych biegnących w kanalikach
kostnych. Między wypustkami występują połączenia typu neksus, dzięki czemu możliwa jest
wymiana substancji odżywczych i metabolitów. Zarówno jamki, jak i kanaliki kostne wysłane
są cienką warstwą substancji międzykomórkowej pozbawionej soli wapniowych. Dojrzałe
osteocyty są komórkami płaskimi z zasadochłonną cytoplazmą.
Osteoklasty
Osteoklasty, zwane komórkami kościogubnymi są dużymi, owalnymi komórkami tkanki
kostnej. Powstają przez zlanie się kilku komórek prekursorowych wywodzących się ze szpiku
kostnego. Osteoklasty są odmianą komórek układu makrofagalnego. Ich cechą
charakterystyczną jest obecność wielu jąder oraz kwasochłonna cytoplazma.
Osteklasty leżą głównie na powierzchni kości w miejscach aktywnej resorpcji kości, w
charakterystycznych zagłębieniach, zwanych zatokami erozyjnymi (resorpcyjnymi) lub
zatokami (lakunami) Howshipa. Na powierzchni osteoklastów stykającej się z kością
18
znajduje się rąbek szczoteczkowy zwiększający powierzchnię resorpcyjną. Funkcja
osteoklastów polega na rozsysaniu (rozpuszczaniu) kości i niszczeniu jej, czyli w warunkach
fizjologicznych na jej modelowaniu i przebudowie. Komórki kościogubne aktywnie
rozsysające powierzchnię kości wykazują wysoką aktywność fosfatazy kwaśnej.
Czynność osteoklastów pobudzają:
•
parathormon - hormon przytarczyc, wydzielany w odpowiedzi na niskie stężenie
Ca
2+
•
metabolity witaminy D
3
•
niektóre cytokiny, np. czynnik martwicy nowotworów, interleukina 1.
Hamujący wpływ na działalność resorpcyjną kości przez osteoklasty mają:
•
kalcytonina - hormon tarczycy, wydzielany w odpowiedzi na wysokie stężenie Ca
2+
w osoczu krwi
•
estrogeny
•
interferon
•
prostaglandyny
•
tlenek azotu.
Substancja międzykomórkowa
W skład substancji międzykomórkowej kości wchodzi:
•
osseomukoid zbudowany z włókien kolagenowych i substancji podstawowej
•
substancja nieorganiczna ( minerał kości).
Włókna kolagenowe kości zbudowane są z kolagenu typu I syntetyzowanego w
osteoblastach. Stanowi on około 90% wszystkich składników organicznych tkanki kostnej. W
skład substancji podstawowej wchodzą proteoglikany (głównie siarczan chondroityny), białka
niekolagenowe wpływające na mineralizację kości (osteonektyna i osteokalcyna),
sialoproteiny, lipidy oraz białka związane z osteogenezą, np. czynnik wzrostu kości.
Substancje nieorganiczne w dojrzałej kości stanowią około 60 – 70% jej masy. Nadają one
kości twardość i sztywność. Substancje nieorganiczne tkanki kostnej składają się głównie z
fosforanów wapnia. Występują także fosforany magnezu, węglan wapnia, jony sodu, a w
niewielkiej ilości potasu, fluoru oraz chloru. Sole mineralne odkładane są w kości w postaci
bardzo małych kryształów hydroksyapatytu ( Ca
10
(
PO
4
)
6
( OH )
2
).
Typy tkanki kostnej
W zależności od ułożenia włókien wyróżnia się następujące typy tkanki kostnej:
•
grubowłóknistą, czyli splotowatą
•
drobnowłóknistą, czyli blaszkowatą.
Tkanka kostna grubowłóknista
Tkanka kostna grubowłóknista, czyli splotowata występuje w okresie rozwoju kości w
kościach młodych tzn. w życiu płodowym i na początku życia pozapłodowego. Jest nazywana
także kością płodową, ponieważ przez jej stadium przechodzą wszystkie kości organizmu
człowieka. Potem kość splotowata w procesie przemodelowania zostaje zastąpiona przez
tkankę kostną blaszkowatą.
19
U człowieka dorosłego występuje w błędniku kostnym ucha wewnętrznego, wyrostkach
zębodołowych szczęki, szwach kostnych, np. czaszki. Tkanka kostna splotowata pojawia się
także w czasie naprawy uszkodzeń kości oraz w rozwoju wielu chorób, takich jak
osteoporoza czy choroba Pageta.
Kość splotowata posiada dużą ilość osteocytów o bezładnym układzie oraz dużą ilość
osseomukoidu w porównaniu do substancji nieorganicznych. Cechą najbardziej
charakteryzującą tą tkankę kostną są włókna kolagenowe ułożone w grube pęczki o
nieregularnym przebiegu.
Tkanka kostna drobnowlóknista
Tkanka drobnowłóknista, czyli blaszkowata zbudowana jest z blaszek kostnych. Blaszki
kostne buduje substancja międzykomórkowa. W każdej blaszce występują pojedyncze drobne
włókna kolagenowe (stąd nazwa kość drobnowłóknista).Włókna leżą równolegle do siebie i
nie tworzą pęczków. Pomiędzy blaszkami kostnymi leżą komórki kostne.
Tkanka drobnowłóknista czyli blaszkowata dzieli się na:
•
kość gąbczastą (beleczkową)
•
kość zbitą (zwartą)
Kość gąbczasta
Kość gąbczasta występuje w nasadach kości długich oraz wewnątrz kości płaskich.
Zbudowana jest z beleczek kostnych utworzonych przez blaszki kostne ułożone równolegle.
Beleczki kostne ułożone są w różnych kierunkach, a łącząc się ze sobą wytwarzają układ
gąbczasty. Pomiędzy beleczkami znajduje się szpik. Wewnątrz beleczek kostnych są
osteocyty leżące w jamkach kostnych, które łączą się ze sobą wypustkami
cytoplazmatycznymi biegnącymi w kanalikach kostnych. Osteocyty odżywiają się poprzez
kanaliki od naczyń szpiku. Na powierzchni beleczek mogą występować komórki osteogenne,
osteoblasty i osteoklasty.
Kość zbita
Kość zbita buduje trzony kości długich oraz zewnętrzne warstwy kości płaskiej. Zbudowana
jest z blaszek kostnych.
Wyróżnia się następujące rodzaje blaszek:
•
blaszki systemowe – blaszki budujące osteon
•
blaszki międzysystemowe – występują pomiędzy osteonami, powstają dzięki stale
zachodzącej przebudowie kości
•
blaszki podstawowe zewnętrzne – pokrywają kość od strony zewnętrznej (leżą pod
okostną)
•
blaszki podstawowe wewnętrzne –pokrywają kość od strony jamy szpikowej (leżą
pod śródkostną).
Podstawową jednostką strukturalną i czynnościową kości zbitej jest osteon, czyli system
Haversa mający kształt walca i tworzony przez kanał osteonu oraz otaczające go blaszki
kostne.
20
Wnętrze kanału Haversa wypełnia tkanka łączna wiotka, w której leżą głównie włosowate
naczynia krwionośne i nerwy. Blaszki kostne osteonu ułożone są koncentrycznie wokół
kanału Haversa. Są to blaszki systemowe (blaszki osteonu). Ilość blaszek jest różna (na ogół
od 6 do około 20). Włókna kolagenowe w poszczególnych blaszkach ułożone są równolegle.
W kanalikach kostnych biegną wypustki cytoplazmatyczne osteocytów. Sieć kanalików
kostnych łączy wszystkie jamki jednego osteonu. Dzięki temu powstaje system
komunikacyjny umożliwiający przepływ metabolitów od kanału Haversa do obwodowych
części osteonu. Naczynia krwionośne kanałów osteonów łączą się ze sobą za pomocą
bocznych odgałęzień, które biegną w poprzek kości zwartej w kanałach odżywczych.
Powstają one w miejscu wnikania naczyń krwionośnych od okostnej do kości i biegną
prostopadle do blaszek systemowych i noszą nazwę kanałów Volkmanna.
Okostna
Okostna pokrywa zewnętrzną powierzchnię kości z wyjątkiem powierzchni stawowych.
zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej zwartej. Okostna połączona jest z kością za
pomocą licznych, odchodzących od niej włókien kolagenowych. Okostna jest bogata w
naczynia krwionośne i nerwy. Dzięki dużej ilości naczyń pełni ona funkcje odżywcze w
stosunku do kości i szpiku.
W skład okostnej wchodzą dwie warstwy:
•
zewnętrzna - zawiera dużo włókien kolagenowych, a mało komórek,
•
wewnętrzna - zawiera liczne komórki osteogenne, które mogą się różnicować w
osteoblasty lub chondroblasty i biorą udział w przebudowie kości i naprawie
uszkodzeń kości, znajdują się w niej liczne naczynia.
Śródkostna
Śródkostna pokrywa kości od strony jamy szpikowej. Składa się z warstwy komórek
osteogennych.
Brak na powierzchni kości okostnej lub śródkostnej powoduje gromadzenie się osteoklastów i
niszczenie kości.
KOSTNIENIE (powstawanie kości)
Wyróżnia się dwa typy kostnienia:
•
kostnienie na podłożu mezenchymatycznym (łącznotkankowym, błoniastym)
•
kostnienie na podłożu chrzęstnym.
Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym
Na podłożu tkanki mezenchymatycznej powstaje większość kości płaskich (kości czaszki,
twarzy, obojczyk).
Przebieg kostnienia można ująć w następujące etapy:
W miejscu gdzie ma powstać przyszła kość gromadzi się tkanka mezenchymatyczna w
postaci błony (stąd nazwa kostnienie na podłożu błoniastym), w której pojawiają się
miejsca silnie unaczynione. Komórki mezenchymalne leżące w pobliżu naczyń
21
krwionośnych dzielą się intensywnie i różnicują w komórki osteogenne. Z komorek
osteogennych powstają następnie osteoblasty.
Osteoblasty produkują substancję międzykomórkową (osseomukoid oraz włókna
kolagenowe). Jednocześnie komórki wydzielają do otoczenia osteonektynę i
osteokalcynę. Dzięki tym białkom możliwa jest mineralizacja osseomukoidu.
Osteonektyna łączy się z kolagenem typu I. Kompleks ten umożliwia odkładanie soli
wapnia i wiązanie kryształów hydroksyapatytu. Natomiast osteokalcyna dostarcza Ca
2+
do
wytwarzania soli mineralnych.
W miarę postępowania mineralizacji osteoblasty otaczają się ze wszystkich stron
substancją międzykomórkową, tworzą jamki kostne i stają się osteocytami. Powstają
pierwsze beleczki kostne budujące kość grubowłóknistą. Wewnątrz beleczek kostnych
leżą osteocyty w jamkach kostnych.
Na powierzchni beleczek układają się liczne osteoblasty, które produkują nowe warstwy
substancji międzykomórkowej. W wyniku tego beleczki kostne pogrubiają się.
W czasie kostnienia wytwarza się na danym obszarze coraz więcej beleczek kostnych
ułożonych w różnych kierunkach. Beleczki łącząc się ze sobą powodują powstanie dość
grubej płyty kostnej o budowie gąbczastej. Przestrzenie między beleczkami wypełnia
tkanka mezenchymatyczna, która przekształca się w szpik kostny. Powstaje kość
płodowa. Jest to kość grubowłóknista splotowata.
Na zewnętrznej powierzchni tworzącej się kości, beleczki kostne łączą się i pogrubiają.
Zmniejsza się ilość tkanki mezenchymalnej. Tworzy się zwarta struktura, a na
powierzchni kości powstaje tkanka kostna zbita.
W części środkowej ulega zahamowaniu wzrost beleczek. Powstaje kość beleczkowa
gąbczasta, która tworzy śródkoście.
W następnym etapie wytworzona wcześniej kość grubowłóknista splotowata ulega
modelowaniu i przekształceniu w kość ostateczną. Biorą w tym udział osteoklasty, które
niszczą kość płodową. Jednocześnie pojawiają się nowe osteoblasty i tworzą one tym
razem na podłożu tkanki kostnej splotowatej - kość blaszkowatą.
Kostnienie na podłożu chrzęstnym
Na podłożu chrzęstnym rozwijają się kości długie. Rozwój tych kości poprzedzony jest
pojawieniem się w nich modelu chrzęstnego zbudowanego z chrząstki szklistej. Kostnienie to
przebiega jednocześnie naokoło modelu chrzęstnego (kostnienie okołochrzęstne) i w jego
części wewnętrznej ( kostnienie śródchrzęstne). W wyniku kostnienia okołochrzęstnego
powstaje mankiet kostny. Jest on on wynikiem rozwoju na podłożu mezenchymatycznym.
W przebiegu kostnienia na podłożu chrzęstnym wyróżnia się następujące etapy:
Z tkanki mezenchymatycznej powstaje chrząstka szklista tworząca model chrzęstny kości.
Ma ona kształt zbliżony do powstającej kości i składa się z trzonu oraz dwóch nasad na
obu końcach. Powstawanie kości rozpoczyna się w trzonie.
22
Na powierzchni modelu chrzęstnego powstaje ochrzęstna. Komórki jej różnicują się w
osteoblasty. Osteoblasty produkują substancję międzykomórkową i wytwarzają beleczki
kości grubowłóknistej. Następnie ulegają one mineralizacji. W wyniku tego na
powierzchni chrząstki, dookoła części środkowej trzonu modelu chrzęstnego powstaje
mankiet kostny (kostnienie okołochondralne). W ochrzęstnej wzrasta ilość naczyń
krwionośnych, zwiększa się ilość komórek osteogennych oraz osteoblastów i w części
środkowej trzonu przekształca się ona w okostną.
Powstały na powierzchni chrząstki mankiet kostny uniemożliwia jej dalsze odżywianie.
Skutkiem tego jest degeneracja komórek chrzęstnych w centralnej części trzonu chrząstki
szklistej. Komórki chrząstki ulegają przerostowi (powiększa się ich wielkość), a
cytoplazma ulega silnej wakuolizacji. Jednocześnie substancja międzykomórkowa
ścieśnia się, ulega częściowemu rozkładowi, które powoduje powiększenie się jamek
chrzęstnych. Następuje mineralizacja (wapnienie) substancji podstawowej. Chondrocyty
ulegają rozpadowi. W ten sposób powstaje pierwotny punkt kostnienia.
Od okostnej do pierwotnego punktu kostnienia wnika pęczek naczyniowy łącznie z
tkanką mezenchymatyczną. Zawiera on komórki prekursorowe osteoklastów, komórki
osteogenne i naczynia krwionośne. Komórki osteogenne różnicują się w osteoblasty.
Osteoblasty lokują się na pozostałych częściach zwapniałej chrząstki i wytwarzają
substancję międzykomórkową. Tworzą się beleczki kostne. Są to beleczki kości
grubowłóknistej splotowatej. Równocześnie pojawiają się chondroklasty (komórki
chrzęstnogubne), które niszczą chrząstkę. W ten sposób tworzy się wolna przestrzeń dla
nowo powstających beleczek kostnych. Kostnienie od wewnątrz modelu chrzęstnego to
kostnienie śródchrzęstne.
Proces degeneracji komórek chrzęstnych i tworzenie substancji kostnej postępuje w
kierunku nasad. Jednocześnie działają osteoklasty niszcząc powstałe beleczki kostne.
Powstaje stopniowo powiększająca się jama szpikowa, w której pojawiają się komórki
macierzyste szpiku.
Komórki chrząstki szklistej, które znajdują się w części przynasadowej ( między trzonem
a nasadą) dzielą się intensywnie i wytwarzają płytkę wzrostową zwaną także chrząstką
wzrostową lub nasadową. Podziały chondrocytów pobudza somatomedyna ( hormon
wątroby). Dzięki chrząstce nasadowej możliwy jest wzrost chrząstki. Chondrocyty
ułożone są w niej w grupy izogeniczne słupkowe ( w szeregach równoległych do długiej
osi modelu chrzęstnego). W skład chrząstki nasadowej wchodzi kilka stref ułożonych
poprzecznie do długiej osi. Są to :
o chrząstka spoczynkowa leżąca od strony nasady, podobna do chrząstki szklistej
o chrząstka proliferująca (dzieląca się) o komórkach płaskich ułożonych w stos
jedna na drugiej
o chrząstka hipertroficzna
o chrząstka wapniejąca i degenerująca
o beleczki przynasady, tzw. beleczki kierunkowe (beleczki chrzęstnokostne) – są
to pierwotne beleczki kostne zawierające resztki substancji międzykomórkowej
chrząstki.
23
W obrębie chrząstki nasadowej odbywa się stały wzrost kości na długość aż do okresu
pokwitania.
W części środkowej nasad modelu chrzęstnego powstają wtórne punkty kostnienia.
Na tym etapie chrząstka pozostaje tylko w chrząstce nasadowej. Intensywnie w niej
zachodzące w niej podziały odsuwają nadal nasady od trzonu, dzięki czemu możliwy jest
wzrost kości na długość. Jednocześnie cały czas ma miejsce pogrubianie mankietu
kostnego z jednoczesnym niszczeniem kości od wewnątrz. W wyniku tego kość wzrasta
na grubość i powiększa się jama szpikowa.
Zanika chrząstka nasadowa i zastępuje ją tkanka kostna. To powoduje zahamowanie
wzrostu kości na długość. Powstaje kostne połączenie nasad i trzonu (ok.18 r. życia u
kobiet i ok. 20 r. życia u mężczyzn)
Przebudowa tkanki kostnej
Tkanka kostna jest tkanką bardzo dynamiczną. Stale podlega procesom powstawania i
przebudowy. Biorą w tym udział osteoklasty niszczące kość oraz osteoblasty biorące udział w
jej wytwarzaniu. Przebudowa tkanki kostnej jest szczególnie duża u dzieci, dzięki czemu
możliwy jest wzrost kości. W okresie wzrostu przeważa proces powstawania kości. W
starszym wieku następuje jej niszczenie, co może doprowadzić do dużego osłabienia
mechanicznego kości. Skutkiem tego jest osteoporoza, będąca wynikiem wzmożonych
procesów osteolizy i zmniejszonych procesów osteosyntezy. U dorosłych ludzi przemiany w
kości mogą wzrosnąć np. w czasie złamań, kiedy dochodzi do ich naprawy. Wzrost przemian
zachodzących w kości mogą także powodować czynniki patologiczne i dochodzi do
powstania wielu chorób kości. Szczególnie intensywna przebudowa występuje w kości
gąbczastej. Kość zbita podlega znacznie mniejszej przebudowie.
PRZCZYTAJ I ODPOWIEDZ
1. Które komórki tkanki łącznej biorą udział w reakcjach obronnych organizmu i z czym jest
to związane?
2. Co odróżnia tkankę kostną od tkanki łącznej właściwej?
3. Zróżnicuj komórki tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej.
4. Która z tkanek łącznych buduje błonę śluzową jelita cienkiego i grubego, jaka jest jej
funkcja?
5.W jaki sposób powstaje kość długa?
6. Dzięki czemu możliwe jest odżywianie chrząstki szklistej?
7. Jaką budowę ma kość płaska?
8. Dlaczego możliwy jest stały wzrost kości na długość?
9. Jak zbudowana jest substancja podstawowa tkanki łącznej właściwej?
10. Jakie czynniki wpływają na wzrost kości i chrząstki?
24
11. Jakiego typu kolagen wchodzi w skład chrząstki, kości, błon podstawnych?
TYLKO DLA ORŁÓW
Jednostką budowy włókien kolagenowych jest tropokolagen.W obrębie włókienka
kolagenowego cząsteczki tropokolagenu ułożone są szeregowo, a każdy szereg jest
przesunięty w stosunku do poprzedniego. We włókienkach kolagenowych oglądanych
pod mikroskopem elektronowym widoczne są na przemian występujące prążki jasne
(tworzące część litą) z dużą liczbą fragmentów cząsteczek tropokolagenu, oraz prążki
ciemne (tworzące część przerywaną) z mniejszą ich liczbą. Cząsteczki tropokolagenu
łączą się we włókienka poprzez wytwarzanie bocznych, elektrostatycznych i
hydrofobowych wiązań pomiędzy ich poszczególnymi cząsteczkami, które mają tę samą
okresowość, co prążki włókien (tj. 64 nm). Powstają również wiązania krzyżowe
(kowalencyjne lub niekonwalencyjne wiązania lizyna – lizyna oraz hydroksylizyna –
hydrokslizyna),zarówno między cząsteczkami tropokolagenu jednego włókienka, jak i
między sąsiednimi włókienkami. Dzięki nim włókienka kolagenowe są bardziej
wytrzymałe oraz wiążą się ze sobą tworząc włókna kolagenowe.
Oprócz wymienionych czterech głównych typów kolagenu często występują w tkankach
także:
kolagen typu V – błona podstawna ( w niewielkiej ilości ), łożysko, mięśnie
gładkie i szkieletowe,
kolagen typu IX – chrząstka szklista i sprężysta, tworzy połączenia boczne
pomiędzy fibrylami zbudowanymi z kolagenu typu II występując na ich
powierzchni,
kolagen typu XI – występuje w tych samych miejscach co kolagen typu II,
tworząc wspólnie z nim fibryle,
kolagen typu XII – występuje w tych samych miejscach co kolagen typu I,
tworząc wspólnie z nim fibryle, szczególnie dużo jest go w ścięgnach i
więzadłach.
Wytwarzanie włókien kolagenowych
W fibroblastach, w szorstkiej siateczce śródplazmatycznej następuje synteza peptydów w
postaci łańcuchów α. Początkowo wytwarzane są cząsteczki polipeptydu posiadające na
jednym końcu tzw. peptyd sygnałowy kierujący kompleksy rybosomów i mRNA dla
kolagenu do błon siateczki śródplazmatycznej. Następnie peptyd sygnałowy ulega odcięciu i
ma miejsce synteza peptydów rejestrujących. Znajdują się one na obu końcach polipeptydu
kolagenu. Dzięki tym peptydom możliwy jest odpowiedni dobór łańcuchów polipeptydowych
w trakcie tworzenia helisy α prokolagenu, a także zapobiegają one przedwczesnemu łączeniu
się łańcuchów kolagenu we włókienka (łańcuchy stają się rozpuszczalne).Przy udziale
odpowiednich hydroksylaz następuje hydroksylacja proliny i lizyny do hydroksyproliny i
hydroksylizyny. Następnie łańcuchy ulegają glikolizacji (dołącza się glukoza i galaktoza). Ma
to miejsce prawdopodobnie w aparacie Golgiego. Z kolei trzy łańcuchy peptydowe łączą się
między sobą mostkami dwusiarczkowymi tworząc potrójną helisę. W ten sposób powstają
cząsteczki prokolagenu – białka prekursorowego kolagenu. Od tropokolagenu różni
go,obecność peptydów rejestrujących. Tak utworzone cząsteczki prokolagenu są
transportowane przez aparat Golgiego w postaci obłonionych pęcherzyków wydzielniczych
25
na zewnątrz komórki i na drodze egzocytozy wydzielone do przestrzeni pozakomórkowej.
Tutaj proteazy wydzielane przez fibroblasty odcinają peptydy rejestrujące i w ten sposób
powstają cząsteczki tropokolagenu. W kolejnym etapie cząsteczki tropokolagnu
polimeryzując tworzą kolejno włókienka kolagenowe (fibryle), a te łącząc się budują
włókna kolagenowe. Ostatecznie włókna kolagenowe powstają zewnątrzkomórkowo.
Włókna sprężyste są zbudowane z dwóch części: amorficznej części centralnej, którą
buduje białko przypominające kolagen – elastyna oraz występujących na obwodzie
włókna włókienek, tzw. mikrofibryli zbudowanych z białka – mikrofibryliny.
Elastyna jest glikoproteiną, której głównymi aminokwasami są glicyna, prolina i lizyna
natomiast zawartość hydroksyproliny jest niewielka i brak w niej hydroksylizyny. W
elastynie jest stosunkowo dużo waliny oraz występują dwa poliaminokwasy – dezmozyna i
izodezmozyna, które formują wiązania krzyżowe. Elastyna należy do grupy białek zwanych
skleroproteinami o dużej rozciągliwości i sprężystości. Białko to odporne jest na gotowanie,
kwasy, zasady i pepsynę, lecz rozkłada się pod wpływem enzymu produkowanego przez
trzustkę – elastazę. Podobnie jak kolagen, elastyna jest białkiem prawie całkowicie biernym
w ogólnym metabolizmie organizmu.
Drugi składnik włókien sprężystych, mikrofibrylina jest glikoproteiną o odmiennym składzie
aminokwasowym od elastyny i kolagenu, zawierającą dużą ilość cysteiny. Mikrofibrylina
pojawia się w rozwoju tkanki łącznej wcześniej niż elastyna i tworzy szkielet nadający
elastynie formę włókien. W wytwarzaniu włókien sprężystych biorą udział fibroblasty oraz
komórki mięśniowe gładkie. Prekursorem elastyny jest białko - tropoelastyna wydzielane do
przestrzeni pozakomórkowej.
Odmianami włókien sprężystych są:
•
włókna oksytalanowe –włókna bardzo oporne na działanie kwasów; zbudowane z
mikrofibryli; oprócz włókien sprężystych występują między innymi w ścięgnach , w
miazdze zęba,
•
włókna elauninowe – rzadko występują w tkance łącznej, dużo ich jest w błonie
podstawnej nabłonka gruczołów potowych.
Głównymi gkikozaminoglikanami substancji podstawowej tkanki łącznej są:
•
kwas hialuronowy - nie tworzy połączenia z białkiem i nie jest usiarczanowany, w
jego skład wchodzi acetyloglukozamina i kwas glukuronowy, występowanie:
chrząstka, maź stawowa, skóra, pępowina, rogówka,
•
siarczan chondroityny A ( 6-siarczan chondroityny ) – chrząstka, kość, skóra,
rogówka,
•
siarczan chondroityny C ( 4-siarczan chondroityny ),
•
siarczan dermatanu – skóra, naczynia krwionośne, serce, ścięgna, więzadła,
•
siarczan heparanu - błona podstawna, płuco, tętnice,
•
siarczan keratanu – chrząstka, kość, krążek międzykręgowy, rogówka.
Na przemiany glikozaminoglikanów wpływają między innymi :
•
niektóre enzymy - np. hialuronidaza obecna w każdej tkance naszego organizmu;
enzym swoisty dla kwasu hialuronowego,
•
niektóre hormony, takie jak:
o hormon wzrostu – zwiększa zawartość glikozaminoglikanów w tkance,
26
o hormony tarczycy,
o glikokortykoidy kory nadnerczy,
o hormon adrenokortykotropowy ( ACTH ) – podobnie ,jak dwa wyżej
wymienione obniża zawartość glikozaminoglikanów w tkance,
o hormony gonadotropowe,
o hormony gonad.
W zależności od białka oraz składu glikozaminoglikanów w proteoglikanach wyróżnia się
różne proteoglikany.
Najczęściej występującymi proteoglikanami są:
•
agrekan - pełni funkcję mechaniczną, tworzy agregaty z kwasem hialuronowym,
występuje w chrząstce,
•
agryna – występuje w blaszce podstawnej,
•
dekoryna – wiąże się z kolagenem, występuje powszechnie w tkance łącznej,
•
perlekan – podobnie jak agryna występuje w blaszce podstawnej,
•
syndekan – bierze udział w adhezji komórek, występuje na powierzchni fibroblastów
i komórek nabłonkowych.
Fibroblasty, które wytwarzają włókna siateczkowe w tkance limfatycznej i szpiku
przybierają kształt gwiaździsty i często nazywa się je komórkami siateteczki. Natomiast
w tkance łącznej zwartej budującej np. ścięgna, mają kształt dostosowany do układu
włókien kolagenowych, układają się w szeregi Ranviera leżąc blisko siebie i zwane są
komórkami ścięgnistymi lub skrzydełkowatymi .
Zarówno fibroblasty, jak i fibrocyty mają zdolność ruchu. W prawidłowej tkance łącznej
fibroblasty dzielą się, głównie mitotycznie, a na ich proliferację wpływa czynnik wzrostu
fibroblastów (FGF).Jego stężenie wzrasta w czasie procesu gojenia się przez
bliznowacenie, w przypadku śmierci komórek w większości tkanek organizmu. Wówczas to
aktywne fibroblasty stają się komórkami multipotencjalnymi i mają zdolność różnicowania
się w komórki różnych typów (zachowują się jak pierwotne komórki mezenchymalne, z
których pochodzą).Po uszkodzeniu tkanki łącznej fibroblasty naprawiają uszkodzenie jej
przez wydzielanie substancji międzykomórkowej o odpowiednim składzie.
Fagocytoza może być:
•
nieswoista (niespecyficzna) – zachodzi bez udziału przeciwciał; występuje rzadko i
dotyczy między innymi: bakterii, drożdży, cząsteczek pyłu pochłanianego przez
makrofagi płucne,
•
immunofagocytozą (fagocytoza specyficzna, profesjonalna) – zachodzi przy
udziale przeciwciał; zależy od występowania w błonie makrofagów receptorów
reagujących z powierzchnią pochłanianej cząsteczki, a głównie od obecności
receptorów dla immunoglobulin szczególnie IgG; przeciwciała te wiążą się z
receptorami na powierzchni histiocytów i zapoczątkowują fagocytozę; cząsteczki
mające podlegać fagocytozie (bakterie lub inne komórki) zostają najpierw
opłaszczone przeciwciałami - zachodzi tzw. opsonizacja (dzięki niej cząsteczki są
przygotowane do wychwytywania przez makrofagi).
27
Wyróżnia się dwa rodzaje komórek tucznych:
•
komórki tuczne tkankowe – występują w tkance łącznej właściwej; zawierają
enzym podobny do chymotrypsyny - chymazę,
•
komórki tuczne błony śluzowej – występują w błonie śluzowej przewodu
pokarmowego i układu oddechowego; są mniejsze od komórek tucznych
tkankowych; posiadają enzym podobny do trypsyny – tryptazę; cytoplazma ich
zawiera mniej ziarnistości; zawierają mniej histaminy; zamiast heparyny mają
proteoglikan zawierający chondroitynosiarczan.
Cytokiny występujące w ziarnistościach komórek tucznych:
•
czynnik martwicy nowotworów (TNF – α) – silnie aktywuje
neutrofile(granulocyty obojętnochłonne), które w zetknięciu z antygenem
stają się bardzo aktywne i niszczą bakterie, dzięki TNF – α komórki tuczne
chronią organizm przed zakażeniem bakteryjnym,
•
czynnik hemotaktyczny dla eozynofili (ECF – A) – przyciąga granulocyty
kwasochłonne, które niszczą wiele pasożytów jelitowych i dzięki temu komórki
tuczne odgrywają ważną rolę w zakażeniach pasożytami jelitowymi,
•
czynnik hemotaktyczny dla neutrofili,
•
czynnik aktywujący płyki krwi (PAF) – odgrywa ważną rolę w wywoływaniu i
usuwaniu skutków zapalenia,
•
peptyd rozszerzający naczynia (VIP) – ogranicza odpowiedź zapalną poprzez
inaktywację leukotrienów.
W uwalnianiu ziarnistości komórek tucznych wraz z zawartością biorą udział receptory
powierzchniowe komórki tucznej dla IgE. Po pierwszym zetknięciu się organizmu z
antygenem (alergenem) komórki plazmatyczne produkują przeciwciała IgE, które następnie
wiążą się z receptorami powierzchniowymi komórek tucznych. Ponowny kontakt z
antygenem powoduje jego wiązanie z dwoma sąsiednimi kompleksami receptor – IgE na
powierzchni komórek tucznych. Jest to sygnał dla błony komórkowej. Otwierają się kanały
białkowe dla jonów Ca
2+
, które napływają do cytoplazmy i powodują połączenie ziarnistości
z błoną komórkową komórki tucznej. Dochodzi do uwalniania zawartości ziaren na zewnątrz
na drodze egzocytozy. Leukotrieny i prostaglandyny powstają z kwasu arachidonowego,
który jest uwalniany z błony komórek tucznych.
Ważnymi hormonami wydzielanymi przez komórki tkanki tłuszczowej żółtej i brunatnej
są:
•
leptyna (hormon sytości)- hamuje syntezę kwasów tłuszczowych i trójglicerydów,
głodzenie pobudza jej wydzielanie, a pobieranie pokarmów hamuje, ponadto leptyna
pobudza wytwarzanie naczyń krwionośnych (pobudza angiogenezę i waskulogenezę),
wpływa na pokwitanie i ujawnianie się drugorzędowych cech płciowych,
•
resystyna – obniża wrażliwość komórek organizmu na insulinę (cecha
charakterystyczna cukrzycy typu 2, chorzy na ten typ cukrzycy są w większości otyli).
Nadwaga i otyłość są wielkim problemem społeczeństw wysoko rozwiniętych. Wykazano, iż
otyłość jest czynnikiem ryzyka rozwoju schorzeń nowotworowych, zaburzeń żołądkowo –
jelitowych, schorzeń układu sercowo – naczyniowego, a także schorzeń zapalnych stawów.
Jak ustalono, największe znaczenie dla rozwoju patologii narządowej ma nie tyle wzrost
28
ilości tkanki tłuszczowej co jej lokalizacja. Mamy zatem do czynienia z otyłością centralną
oraz z tzw. otyłością wisceralną. Ta ostatnia jest przede wszystkim związana ze wzrostem
czynnika ryzyka schorzeń sercowo – naczyniowych.
W skład terytorium komórkowego (chondronu) chrząstki szklistej wchodzi grupa
izogeniczna chondrocytów leżąca w jamkach chrzęstnych oraz substancja
międzykomórkowa tworzącą wokół chondrocytów kolejno:
o torebkę – barwi się zasadochłonnie i odpowiada substancji prochondralnej,
o pole wewnętrzne- barwiące się kwasochłonnie i odpowiadające substancji
protochondralnej,
o pole zewnętrzne – barwi się zasadochłonnie i odpowiada w czasie wytwarzania
substancji metachondralnej.
W pewnych stanach patologicznych chrząstka włóknista może ulec zwyrodnieniu
(chondrokalcynozie). Polega to na odkładaniu się w chrząstce kryształów pirofosforanu
wapniowego.
Degeneracja i regeneracja chrząstki
Chrząstki mogą podlegać degeneracji (zwyrodnieniu). Głównie degenerują chondrocyty. Im
dalej leżą one od ochrzęstnej, tym większa jest możliwość ich degeneracji ze względu na brak
naczyń w chrząstce i związane z tym ograniczone odżywianie chondrocytów.
W następstwie degeneracji chrząstki, a szczególnie chrząstek stawowych może dojść do
powstania poważnych schorzeń ortopedycznych.
Degeneracja chrząstki polega na:
•
wapnieniu substancji międzykomórkowej – podlegają temu procesowi dość
wcześnie chrząstki szkliste krtani, chrząstki żeber; wapnienie jest nie tylko
patologiczne po uszkodzeniu chrząstki, ale także proces ten może być
fizjologiczny, np. w czasie kostnienia na podłożu chrzęstnym,
•
przekształcaniu substancji międzykomórkowej w strukturę włóknistą
przypominającą azbest - jest to zwyrodnienie czyli degeneracja azbestowa, w
której włókna kolagenowe tworzą grube pęczki, zmniejsza się ilość chondrocytów
i substancji podstawowej; ten typ degeneracji ma miejsce w starszych chrząstkach
szklistych.
Po uszkodzeniu chrząstka może regenerować, przy czym całkowicie regenerują jedynie
chrząstki u dzieci. Przy dużych uszkodzeniach chrząstki najczęściej dochodzi do utworzenia
blizn zbudowanych z tkanki łącznej włóknistej.
Występują dwa typy wzrostu i odnowy chrząstki:
•
wzrost śródmiąższowy, inaczej śródchrzęstny lub intususcepcyjny
(chondro-genesis interstitialis) – zachodzi wewnątrz chrząstki; polega na
zwiększeniu jej masy, zwiększa się ilość substancji międzykomórkowej i
komórek, ponieważ chondroblasty dzielą się i wytwarzają nowy kolagen i nowe
proteoglikany; występuje on w chrząstkach nasadowych modeli chrzęstnych w
czasie rozwoju kości długich; w ten sposób też goją się uszkodzone chrząstki u
dzieci i ludzi młodych,
•
odkładanie chrząstki czyli wzrost przez przywarstwienie, tzw. wzrost
apozycyjny (chondrogenesis per appositionem) – wzrost ten odbywa się dzięki
ochrzęstnej, kosztem jej komórek leżących pomiędzy ochrzęstną a chrząstką,
29
chondroblasty podochrzęstnowe dzielą się i syntetyzują kolagen oraz
proteoglikany zwiększając w ten sposób masę chrząstki lub uzupełniają ubytki
powstałe w przypadkach uszkodzeń, przez odkładanie nowych fragmentów
chrząstki od zewnątrz (dotyczy to naprawy uszkodzeń chrząstki dorosłego
człowieka).
Osteoblasty, oprócz składników organicznych substancji międzykomórkowej
wydzielają:
•
białka związane z mineralizacją kości, takie jak osteonektyna, osteokalcyna,
hydrolazy, między innymi kolagenazę,
•
osteokalcynę – białko zapobiegające kontaktowi pomiędzy osteoblastami a
osteklastami, hamuje różnicowanie prekursorów osteoblastów, wpływa na
modelowanie kości, hamuje wapnienie naczyń krwionośnych,
•
prostaglandyny (PGE
2
).
Resorpcja tkanki kostnej
W resorpcji tkanki kostnej biorą udział osteoklasty. W procesie tym wyróżnia się następujące
etapy:
•
zakwaszenie środowiska w miejscu gdzie osteoklast przylega do kości (osteoklast
aktywny) poprzez wydzielanie protonów, których źródłem są kwasy organiczne takie
jak kwas węglowy, cytrynowy, mlekowy powstające w wyniku intensywnie
zachodzących przemian tlenowych i beztlenowych,
•
rozpuszczenie składników nieorganicznych, dzięki środowisku kwaśnemu,
•
hydroliza składników organicznych substancji międzykomórkowej (kolagenu i
glikozaminoglikanów), ma to miejsce dzięki enzymom lizosomalnym wydzielanym
przez osteoklasty na zewnątrz; środowisko kwaśne ułatwia hydrolizę,
•
fagocytoza rozfragmentowanych związków organicznych.
30