000030200800007000010000300015

Acta Sci. Pol., Biotechnologia 7(1) 2008, 3-15

AKTUALNY STAN WIEDZY Z ZAKRESU GENETYKI
WA

NIEJSZYCH RO!LIN SADOWNICZYCH

I ZASTOSOWANIE JEJ W PRAKTYCE

Kamila Bokszczanin, Andrzej A. Przybyła

Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie

Streszczenie. Ostatnie lata przyniosły bardzo szybki rozwój bada  molekularnych ro!lin
sadowniczych.  Brzoskwinia,  z  racji  swego  stosunkowo  małego  genomu,  samopłodno!ci
oraz  krótkiego  okresu  juwenilnego,  jest  jednym  z  gatunków  najlepiej  scharakteryzowa-
nych  pod  wzgl"dem  genetycznym  i  tym  samym  stanowi  model  dla  innych  gatunków
z  rodziny  Rosaceae.  Mapy  genomowe,  skonstruowane  na  podstawie  markerów  moleku-
larnych,  stały    si"  w  ostatnim  dziesi"cioleciu  jednym  z  głównych  narz"dzi  badania  cech
ilo!ciowych.  Identyfikacja  genów  o  du#ym  efekcie  fenotypowym  stwarza  mo#liwo!$
zwi"kszenia  efektywno!ci  hodowli  przez  bezpo!redni%  selekcj"  materiału  hodowlanego
na podstawie markerów blisko sprz"#onych ze zidentyfikowanym QTL. Mapowanie QTL
za pomoc% markerów molekularnych i ulepszanie cech ilo!ciowych to wa#ne cele w pro-
gramach  hodowlanych.  Dla  ro!lin  sadowniczych,  szczególnie  dla  drzew  owocowych,
opracowanie nowych technik molekularnych, które pozwalaj% na wczesn% selekcj" siewek
posiadaj%cych  warto!ciowe  cechy,  jest  zadaniem  priorytetowym,  gdy#  umo#liwiaj%  one
selekcj" o kilka lat wcze!niej ni# w przypadku hodowli klasycznej.

Słowa kluczowe: ro!liny sadownicze, badania molekularne, hodowla

WST

W regionach !wiata o klimacie umiarkowanym ro!liny sadownicze z rodziny Rosa-

ceae  zajmuj%  czołowe  miejsce  pod  wzgl"dem  znaczenia  ekonomicznego.  Do  najwa#-
niejszych  gatunków  uprawnych  z  rodziny  Rosaceae  nale#%:  jabło   (Malus),  grusza
(Pyrus), pigwa (Cydonia), pestkowe z rodzaju Prunus, takie jak brzoskwinia, nektaryna,
morela,  !liwa,  migdał,  wi!nia  i  czere!nia  [Georgi  i  in.  2002],  malina  i  je#yna  (Rubus)
oraz  truskawka  (Fragaria).  Wi"kszo!$  wymienionych  gatunków  to  wieloletnie  ro!liny
drzewiaste du#ych rozmiarów, z długim okresem juwenilnym, co utrudnia badanie ich
metodami  genetyki  klasycznej.  Z  drugiej  strony,  ro!liny  te  charakteryzuj%  si"  długim

Adres do korespondencji – Corresponding author: Kamila Bokszczanin, Katedra Sadownictwa,
Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego, ul. Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa, e-mail:
kamilabokszczanin@o2.pl

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

okresem #ycia oraz mo#liwo!ciami efektywnego rozmna#ania wegetatywnego. Do
gatunków sadowniczych o małym genomie nale#%: poziomka (Fragaria vesca), zawie-
raj%ca 164 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Akiyama i in. 2001], oraz brzoskwinia,
zawieraj%ca 290 Mbp DNA w genomie haploidalnym [Baird i in. 1994].

BADANIA MOLEKULARNE RO

!LIN SADOWNICZYCH

Wielko!$ genomu organizmów nale#%cych do Eucaryota jest ogromnie zró#nicowana.

Wi"kszo!$  DNA  w  bardzo  du#ych  genomach  jest  niekoduj%ca,  a  liczba  genów  –  sto-
sunkowo stała. Arabidopsis thaliana (wielko!$ genomu w stanie haploidalnym 120 Mb)
zawiera  wi"cej  ni#  25 000  genów,  natomiast  genom  ludzki  o  wielko!ci  3200  Mb
w  stanie  haploidalnym  zawiera  20 000–25 000  genów  [International  Human  Genome
Sequencing  Consortium  2004].  Dotychczas  scharakteryzowano  jedynie  31  genów
głównych brzoskwini [Monet i in. 1996] i trzy geny migdała [Socias i Company 1998].
Brzoskwinia jest samopłodnym  gatunkiem diploidalnym (2n=2x=16). Zawarto!$ DNA
w j%drze wynosi jedynie 0.60 ± 0.03 pg [Baird i in. 1994] – około dwa razy wi"cej ni#
w j%drze Arabidopsis thaliana. Wi"kszo!$ zachodnich odmian brzoskwini pochodzi od
kilku genotypów sprowadzonych w XIX w. do USA z południowych Chin. Z tego po-
wodu odmiany brzoskwini s%  wysoce  wsobne i charakteryzuj% si" bardzo mał% zmien-
no!ci%  genetyczn%  [Scorza  i  in.  1985].  Te  cechy,  jak  równie#  relatywnie  krótki,  dwu-
lub  trzyletni  okres  juwenilny,  sprawiaj%, #e  brzoskwinia  stała  si"  jednym  z  gatunków
najlepiej scharakteryzowanych pod wzgl"dem genetycznym i tym samym ro!lin% mode-
low% dla innych gatunków z rodziny Rosaceae [Jung i in. 2008]. Utworzono mapy mar-
kerów molekularnych brzoskwini i biblioteki klonów oraz uzyskano interesuj%ce mutanty
[Georgi i in. 2002].

Badania genetyczne ro!liny modelowej mog% znacznie przyspieszy$ zrozumienie

genetyki  pozostałych  gatunków  w  obr"bie  tej  samej  rodziny.  Wynika  to  z  faktu,  #e
techniki  markerów  molekularnych  rozwini"te  dla  brzoskwini  mog%  z  łatwo!ci%  by$
stosowane w badaniach innych gatunków z rodziny Rosaceae. Doskonałym przykładem
wykorzystania  strategii  porównywania  genomów  jest  u#ycie  danych  uzyskanych
w  wyniku  mapowania  fizycznego  ry#u  w  badaniach  innych  gatunków  uprawnych
w obr"bie rodziny Poaceae [Delseny i in. 2001].

Dla rodziny Rosaceae podj"to dwa główne kierunki bada z wykorzystaniem brzo-

skwini jako ro!liny modelowej:
1.

Genomika strukturalna – utworzenie mapy fizycznej genomu brzoskwini i nanie-
sienie na ni% markerów genetycznych cech wa#nych z ekonomicznego punktu wi-
dzenia dla gatunków Rosaceae.

Genomika funkcjonalna – utworzenie bazy danych Sekcji Znaczników Sekwencji
Ulegaj%cych Ekspresji (ang. Expressed Sequence Tags, EST) dla tkanek owoców,
p"dów i nasion wraz z mapami – fizyczn% i genetyczn% – brzoskwini.

Obecnie genom brzoskwini jest sekwencjonowany w Clemson University, Geno-

mics Institute, USA, natomiast genom jabłoni, jednego z najwa#niejszych gatunków
drzew owocowych klimatu umiarkowanego – w Nowej Zelandii, w The Horticulture
and Food Research Institute of New Zealand.

Mapy genomów ro!lin uprawnych, zbudowane na bazie markerów molekularnych,

stały si" w ostatnim dziesi"cioleciu jednym z głównych narz"dzi badania cech ilo!cio-
wych. W przypadku ro!lin aktualnie dysponujemy kompletnymi mapami genowymi

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana), ry#u (Oryza sativa), topoli (Populus trichocarpa)
i lucerny (Medicago truncatulata). Mapy genetyczne umo#liwiaj% poznanie struktury
i ewolucji genomów. Słu#% do wykrywania loci kontroluj%cych zmienno!$ cech ilo-
!

ciowych o znaczeniu ekonomicznym oraz zwi%zanych ze stresem, wywołanym czyn-

nikami biotycznymi lub abiotycznymi. Analiza tych informacji stwarza mo#liwo!$
zrozumienia procesów regulacji genów oraz funkcji produktów genowych. Wiedza ta
ma równie# du#e znaczenie w hodowli ro!lin sadowniczych.

Wa#nym nurtem współczesnych bada genetycznych jest poszukiwanie zwi%zku

mi"dzy markerem a cech% u#ytkow%. Wi"kszo!$ cech fenotypowych, istotnych z punktu
widzenia  ekonomii,  jest  uwarunkowana  wieloma  genami  z  ró#nych  loci  (poligeny),
których  efekty  sumuj%  si",  powoduj%c  nasilenie  cechy.  Identyfikacja  genów  o  du#ym
efekcie  fenotypowym  stwarza  mo#liwo!$  zwi"kszenia  efektywno!ci  hodowli  przez
bezpo!redni%  selekcj"  materiału  hodowlanego  na  podstawie  markerów  blisko  sprz"#o-
nych ze zidentyfikowanym QTL, co nosi nazw" selekcji przy u#yciu markerów (MAS –
Marker-Assisted  Selection).  Mapowanie  QTL  za  pomoc%  markerów  molekularnych
i ulepszanie cech ilo!ciowych jest wa#nym celem w programach hodowli ro!lin.

Hodowla drzew owocowych jest trudna ze wzgl"du na ich długi okres juwenilny

i  wysoki  poziom  heterozygotyczno!ci,  uniemo#liwiaj%cy  całkowite  dziedziczenie  war-
to!ciowych cech obecnych w jednym z rodziców. Opracowanie nowych technik wcze-
snej  selekcji  siewek  o  warto!ciowych  cechach  stało  si"  zadaniem  priorytetowym  pro-
gramów  hodowlanych.  Rozwini"cie  markerów  molekularnych sprz"#onych z  wa#nymi
cechami  agronomicznymi  umo#liwia  popraw"  i  przyspieszenie  niektórych  etapów  se-
lekcji. Wczesna selekcja z wykorzystaniem technik molekularnych pozwala na dokład-
n% ocen" siewek o kilka lat wcze!niej ni# w przypadku selekcji klasycznej, prowadzonej
w warunkach polowych.

Obecnie dysponujemy wieloma mapami genetycznymi brzoskwini i innych gatun-

ków  z  rodzaju  Prunus.  Najwa#niejsz%  dla  rodzaju  Prunus jest  mapa  uzyskana  na  pod-
stawie  segregacji  markerów  molekularnych  w  potomstwie  otrzymanym  ze  skrzy#owa-
nia odmiany migdała Texas i odmiany brzoskwini Earlygold [Howad i in. 2005]. Wyko-
rzystywana  jest  jako  mapa  referencyjna  w  mapowaniu  innych  gatunków  tego  samego
rodzaju, jak równie# stanowi szkielet mapy fizycznej i mapy transkryptomu brzoskwini
[Jung i in. 2008].

Dotychczas u ró#nych gatunków Prunus zmapowano 28 loci głównych cech agro-

nomicznych  i  naniesiono  na  map"  ‘Texas’  x  ‘Earlygold’.  U  brzoskwini  do  niektórych
z  nich  nale#y  biały  i  #ółty  kolor  mi%#szu  owocu  (gen  Y  w  pierwszej  grupie  sprz"#e )
[Bliss  i  in.  2002],  kolor  mi%#szu  wokół  pestki  (gen  Cs,  3  grupa  sprz"#e )  [Yamamoto
i in. 2001], cecha odchodzenia pestki od mi%#szu (gen F, 4 grupa sprz"#e ) [Dettori i in.
2001, Yamamoto i in. 2001], smak owocu gorzki/słodki (gen Sk(Sw), 5 grupa sprz"#e )
[Bliss i in. 2002], owłosienie skórki owocu (gen G, 5 grupa sprz"#e ) [Bliss i in. 2002,
Dirlewanger  i  in.  1998,  Dirlewanger  i  in.  1999],  kształt  owocu  (spłaszczony,  okr%gły)
(gen S, 6 grupa sprz"#e ) [Dirlewanger i in. 1998, Dirlewanger i in. 1999], kolor kwiatu
(gen B, 1 i 3 grupa sprz"#e ) [Jáuregui 1998], antocyjanowy lub  #ółty  kolor pylników
(gen  Ag,  3  grupa  sprz"#e )  [Joobeur  1998],  powtórne  kwitnienie  (gen  Dl,  2  grupa
sprz"#e ) [Chaparro i in. 1994], pora kwitnienia (gen  Lb,  4 grupa  sprz"#e ) [Ballester
i in. 2001], m"ska sterylno!$ (gen Ps, 6 grupa sprz"#e ) [Dirlewanger i in. 1998], wie-
losłupkowo!$ (gen Pcp, 3 grupa sprz"#e ) [Bliss i in. 2002], charakter wzrostu – stan-
dardowy  lub  kolumnowy  (gen  Br,  2  grupa  sprz"#e )  [Scorza  i  in.  2002],  wysoko!$

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

drzewa  –  standardowe  lub  karłowe  (gen  Dw,  6  grupa  sprz"#e ),  kształt  li!cia  (szeroki
lub  w%ski)  (gen  NI,  6  grupa  sprz"#e )  [Yamamoto  i  in.  2001],  kształt  gruczołków  na
li!ciach (nerkowaty/kulisty) (gen E, 7 grupa sprz"#e ) [Dettori i in. 2001]. Główny gen
warunkuj%cy  twardo!$  łupiny  migdała  poło#ony  jest  w  drugiej  grupie  sprz"#e   [Sánc-
hez-Pérez  i  in.  2007].  Markery  poło#one  blisko  dwóch  genów  odporno!ci  na  m%twika
korzeniowego  (Heterodera  radicicola)  umo#liwiaj%  selekcj"  odpornych  podkładek
rodzaju  Prunus.  Marker  Ma/ma  wyizolowany  ze  !liwy  Myrobalan,  zlokalizowany
w siódmej grupie sprz"#e  mapy Prunus, i marker Mi/mi odmiany brzoskwini Nemared,
zlokalizowany w drugiej grupie sprz"#e  tej samej mapy, posłu#yły w selekcji podkła-
dek zawieraj%cych oba te markery w potomstwie brzoskwini, migdała i !liwy Myroba-
lan. Marker blisko sprz"#ony  z genem  warunkuj%cym odporno!$  na  wirusa  wywołuj%-
cego  ospowato!$ !liwy  (szark")  zlokalizowany  jest  w  pierwszej  grupie  sprz"#e   mapy
moreli [Vilanova i in. 2003]. Gen Sf, odpowiedzialny za odporno!$ na m%czniaka, znaj-
duje  si"  w  siódmej  grupie  sprz"#e .  QTL  zwi%zane  z  por%  kwitnienia,  dojrzewaniem
i jako!ci% owoców  wykryto u brzoskwini i jabłoni. Niektóre QTL zwi%zane z dziedzi-
czeniem  cech  jako!ciowych  owoców  i  por%  kwitnienia  zlokalizowane  s%  w  regionach
genomu,  w  których  wcze!niej  opisano  gen  D/d odpowiedzialny  za  nisk%  kwasowo!$
owoców  u  brzoskwini,  gen  Ma/ma  koduj%cy  kwas  jabłkowy  w  owocach  jabłoni  i  gen
Lb/lb  warunkuj%cy  por"  kwitnienia  u  migdała.  U  migdała  QTL  zwi%zany  z  por%  kwit-
nienia zidentyfikowano w czwartej grupie sprz"#e  [Sánchez-Pérez i in. 2007].

Pomimo #e brzoskwinia została uznana za ro!lin" modelow% dla gatunków z rodziny

Rosaceae, w ostatnich latach obserwuje si" bardzo intensywny rozwój bada genomu
jabłoni. Wi"kszo!$ zidentyfikowanych markerów jest sprz"#onych z cechami monoge-
nicznymi, tzn. warunkowanymi jednym genem, głównie z odporno!ci% na patogeny
i szkodniki. W przypadku jabłoni najliczniejsz% grup" stanowi% markery locus odporno-
!

ci na parcha – locus Vf. Hodowla odporno!ciowa przeciwko parchowi powodowanemu

przez patogen Venturia inaequalis jest jednym z głównych celów programów hodowla-
nych  jabłoni  na  !wiecie.  Głównym  &ródłem  odporno!ci  jabłoni  na  parcha jest  gen  od-
porno!ci Vf z Malus floribunda 821. Locus Vf został zmapowany genetycznie i fizycznie
[Koller i in. 1994, Gianfranceschi i in. 1996, Patocchi i in. 1999a, Tartarini i in. 1999,
Xu  i  in.  2001]  oraz  wyizolowany  [Patocchi  i  in.  1999b,  Xu  i  Korban  2002a].  W  jego
regionie  zidentyfikowano  zestaw  kandyduj%cych  genów  odporno!ci  [Vinatzer  i  in.
2001,  Xu  i  Korban  2002b].  Stwierdzono,  #e  geny  te  wykazuj%  homologi"  do  rodziny
genu odporno!ci Cf i dlatego nazwano je HcrVf (homologi genów odporno!ci na Clado-
sporium  fulvum  w  regionie  Vf).  Udowodniono,  #e  przynajmniej  jeden  z  tych  genów  –
Hcrvf2 – jest odpowiedzialny za całkowit% odporno!$ na parcha w jabłoniach transfor-
mowanych [Barbieri i in. 2003, Belfanti i in. 2003]. Od czasu, kiedy odporno!$ Vf zo-
stała przełamana przez rasy 6 i 7 V. inaequalis [Parisi i in. 1993, Bénaouf i Parisi 2000],
hodowcy jabłoni kontynuuj% poszukiwanie nowych genów odporno!ci na parcha. Zna-
leziono ró#ne &ródła tej odporno!ci, głównie w azjatyckich gatunkach Malus o małych
owocach.  Do  zidentyfikowanych  genów  odporno!ci  oprócz  Vf z M.  floribunda  821
nale#%: Vr, Vh

i Vh

(zwany równie# Vx lub Vr

) z M. pumila R12740-7a;

Vbj z M.  baccata  var.  jackii; Vb z  ‘Hansen’s  baccata  #2’;  Va  z  odmiany  Antonówka
PI172623;  Vm  z  M.  micromalus  245-38  i  M.  atrosanguinea  804;  Vg  z  ‘Golden  Deli-
cious’;  Vr

z GMAL 2473, Vd z ‘Durello di Forli’; Vj z ‘Jonsib’ i Vc z ‘Cathay crab’

[Williams i Dayton 1968, Williams i Kuc 1969, Lespinasse 1989, Hemmat i in. 2002,
Durel i in. 2000, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005, Tartarini i in. 2004, Boudischevskaia

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

i in. 2004]. Geny Vbj, Vr

, Vh

i Vh

zmapowano w trzech ró#nych regionach drugiej

grupy sprz"#e  [Gygax i in. 2004, Patocchi i in. 2004, Bus i in. 2005]. Geny Vf, Vb i Va
zmapowano  w  trzech  ró#nych  regionach  pierwszej  grupy  sprz"#e   [Maliepaard  i  in.
1998, Hemmat i in. 2003]. Gen Vg i Vd zmapowano odpowiednio w dwunastej i dzie-
si%tej grupie sprz"#e  [Durel i in. 2000, Tartarini i in. 2004]. Stwierdzono, #e dziedzi-
czenie  odporno!ci  na  parcha  jabłoni  z  M.  micromalus  245-38  i  M.  atrosanguinea  804
jest kompleksowe [Shay i Hough 1952, Dayton i Williams 1970]. Nowym zidentyfiko-
wanym  genem  odporno!ci  jest  gen  nazwany  Vh8 sprz"#ony  z  genem  Vh2 (lub  b"d%cy
jego  form%  alleliczn%),  wcze!niej  zidentyfikowany  w  siewce  M.  pumila  o  numerze
R12740-7a. Gen ten poło#ony jest w dolnym ko cu drugiej grupy sprz"#e  Malus [Bus
i in. 2005].

Kilka głównych genów (Vf, Vm, Vr, Vg, Vb, Vbj i Va) pochodz%cych z azjatyckich

gatunków Malus nadaje jabłoni rasowo-specyficzn% odporno!$ na parcha. Wszystkie te
odporno!ci zostały przełamane przez patogen. Istnieje zatem potrzeba znalezienia trwa-
łych  &ródeł  odporno!ci  i  introgresji  genów  warunkuj%cych  t"  odporno!$  do  nowych
odmian. Jedyn%  mo#liwo!ci%  jest  wprowadzenie kilku &ródeł odporno!ci przez pirami-
dyzacj"  głównych  genów  lub  przez  poł%czenie  efektów  głównych  genów  z  QTL-ami
warunkuj%cymi  cz"!ciow%  odporno!$.  Piramidyzacja  głównych  genów  odporno!ci  na
parcha  otrzymywana  jest  w  wyniku  krzy#owania  dwóch  odmian  posiadaj%cych  dwa
geny odporno!ci ró#ni%ce si" pod wzgl"dem funkcji, a nast"pnie selekcji ro!lin posiada-
j%cych  oba  te  geny  z  wykorzystaniem  markerów  molekularnych.  Zidentyfikowano
osiem QTL zwi%zanych z odporno!ci% li!ci  na parcha i dwa  QTL odporno!ci owoców
na parcha [Bus i in. 2005].

Inn% wa#n% chorob% jabłoni jest m%czniak prawdziwy, wywoływany przez Podo-

sphaera leucotricha. Do tej pory zidentyfikowano kilka &ródeł odporno!ci na ten pato-
gen. Główne geny, którymi s% Pl1 z

Malus robusta i Pl2 z Malus zumi [Knight

i  Alston  1968],  wykorzystano  w  programach  hodowlanych  jabłoni.  Do  pozostałych
genów  głównych  nale#%: Plw  z  White  Angel  –  ozdobnej  odmiany  jabłoni  typu  „krab”
[Gallot i in. 1985], Pld z klonu D12 [Visser i Verhaegh 1979] i Plmis z ‘Mildew Immu-
ne Seedling’ [Dayton 1977]. Ze wzgl"du na obecno!$ ró#nych ras fizjologicznych pato-
genu  rozwa#a  si"  istnienie  rasowo-specyficznych  genów  odporno!ci.  Zatem  uzyskanie
trwałej odporno!ci na m%czniaka wi%#e si" z piramidyzacj% genów głównych. Wczesna
ocena podatno!ci na m%czniaka w segreguj%cym potomstwie jest bardzo trudna. Dlatego
te# du#ego znaczenia nabiera niezawodny system markerów molekularnych. Stwierdzo-
no, #e gen Pl1 znajduje si" w dolnej cz"!ci dwunastej grupy sprz"#e  [Dunemann i in.
2007]. W regionie tym zmapowano równie# gen główny odporno!ci na m%czniaka Pld
[James  i  in.  2004],  stabilny  QTL  odporno!ci  na  m%czniaka  w  klonie  jabłoni  U211
[Stankiewicz-Kosyl i in. 2005], gen Vg nadaj%cy odporno!$ na ras" 7 parcha [Durel i in.
2000] oraz główny gen odporno!ci na parcha Vb [Erdin i in. 2006]. W wyniku porów-
nania  pozycji  markerów  molekularnych  na  dwóch  mapach  genetycznych  otrzymanych
przez Calenge i in. [2004] stwierdzono, #e geny Pl1 i Vg mog% by$ ze sob% silnie sprz"-
#

one. Innymi regionami genomu jabłoni, w których stwierdzono zgrupowanie genów

odporno!ci na parcha i na m%czniaka, s% grupy sprz"#e : 2, 8 i 17. W górnej cz"!ci
drugiej grupy sprz"#e znajduj% si" główne geny odporno!ci na parcha, takie jak Vr1
[Boudichevskaja i in. 2006], Vr2 [Patocchi i in. 2004] i Vh4 [Bus i in. 2005] razem ze
stabilnym QTL odporno!ci na m%czniaka [Calenge i Durel 2006] i kilkoma markerami
NBS-LRR RGA [Baldi i in. 2004, Calenge i in. 2005].

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

Zaraza ogniowa, powodowana przez Gram-ujemn% bakteri" Erwinia amylovora, jest

jedn% z najgro&niejszych chorób ro!lin  nale#%cych do rodziny Rosaceae. Według Gar-
dener  i  innych  [1980]  odporno!$  na  zaraz"  ogniow%  w  przypadku  Malus  x  robusta  5
i odmiany Novole  Malus x sublomata mo#e by$  warunkowana  genami dominuj%cymi.
Ostatnie badania molekularne potwierdziły monogeniczne dziedziczenie odporno!ci na
zaraz" ogniow% u Malus x robusta 5. Wykazano, #e główny QTL znajduje si" w trzeciej
grupie sprz"#e  [Peil i in. 2007]. Korban i inni [1988] udowodnili poligeniczne dziedzi-
czenie  odporno!ci  na  zaraz"  ogniow%  w!ród  analizowanego  potomstwa  otrzymanego
przez skrzy#owanie odmiany jabłoni odpornej i podatnej na parcha. W wyniku ostatnich
bada   molekularnych  zidentyfikowano  główny  QTL  odporno!ci  na  zaraz"  ogniow%
u jabłoni w siódmej grupie sprz"#e  mapy odmiany Fiesta oraz kilka mniejszych QTL
w grupach sprz"#e  3, 12 i 13 w potomstwie ‘Fiesta’ x ‘Discovery’ i ‘Prima’ x ‘Fiesta’
[Calenge  i  in.  2005].  Opisane  dwa  typy  dziedziczenia  odporno!ci  na  zaraz"  ogniow%
u  jabłoni:  monogeniczny  i  poligeniczny  tłumaczy  si"  prawdopodobie stwem  wyst"po-
wania  ró#nych  mechanizmów  reakcji  odporno!ci  u  jabłoni  lub  mo#liwo!ci%  istnienia
w  obr"bie  locus  trzeciej  grupy  sprz"#e   ró#nych  alleli  warunkuj%cych  ró#ny  stopie
odporno!ci [Peil i in. 2007].

Po raz pierwszy odporno!$ na mszyc" jabłoniow% (Dysaphis devecta Wlk.) stwier-

dzono  w  przypadku  odmiany  jabłoni  Pomara czowa  Koksa  [Dicker  1954].  Alston
i Briggs [1968] wykazali, #e odporno!$ na ten patogen u odmian: Pomara czowa Koksa,
James  Grieve,  Northern  Spy  i  Ashmead’s  Kernel  kontrolowana  jest  przez  pojedynczy
‘gen’ lub locus. Gen pochodz%cy z odmiany Pomara czowa Koksa odpowiedzialny za
odporno!$ na biotypy patogenu 1 i 2 oznaczono symbolem Sd-1, natomiast gen pocho-
dz%cy  z  Northern  Spy  i  odpowiedzialny  za  odporno!$  jedynie  na  biotyp  1  nazwano
Sd-2. Gen Sd-3 z Malus x robusta i M. zumi warunkuje odporno!$ na biotyp 3 [Alston
i Briggs 1977]. Gen Sd-1 zlokalizowano w górnej cz"!ci siódmej grupy sprz"#e  Malus
[Cevik i King 2002]. Stwierdzono, #e geny Sd-1 i Sd-2 s% ze sob% sprz"#one i tym sa-
mym  mog%  stanowi$  ró#ne  allele  lub  komponenty  jednego  kompleksowego  locus
[Cevik i King 2002].

W celu podniesienia odporno!ci podkładek jabłoni na bawełnic" korówk" w pro-

gramach  hodowlanych  wykorzystuje  si"  geny  główne  –  Er1    z  odmiany  Northern  Spy
[Crane i in. 1936, Knight i in. 1962] i gen Er2 z odmiany Robusta 5 [King i in. 1991,
Alston  i  in.  2000].  Rezultatem  ostatnich  bada   jest  identyfikacja  genu  głównego  Er3
w odmianie Atoea 1 Malus sieboldii [Bus i in. 2002]. Ustalono, #e markery molekularne
sprz"#one  z  genami  Er1  i  Er3  znajduj%  si"  w  ósmej  grupie  sprz"#e   jabłoni.  Gen  Er2
zlokalizowano  w  siedemnastej  grupie  sprz"#e   ‘Robusta  5’  [Bus  i  in.  2007].  Chocia#
geny Er1 i Er3 znajduj% si" w tym samym regionie genomu, to fakt, #e jedynie odpor-
no!$  warunkowana  genem  Er1  została  przełamana  przez  jeden  z  biotypów  bawełnicy
korówki [Sandanayaka  i in. 2003], wskazuje, #e s% to geny ró#ne, ale silnie  sprz"#one
lub  te#  allele  o  ró#nej  funkcji  w  obr"bie  tego  samego  locus.  W  tym  samym  regionie
ósmej  grupy  sprz"#e   oprócz  ju#  wspomnianych  genów  Er1  i  Er3  zmapowano  locus
odporno!ci na m%czniaka w odmianie Discovery [Calenge i in. 2005] oraz główny gen
odporno!ci  na  m%czniaka  prawdziwego  jabłoni  Pl-w  [Evans  i  James  2003].  W  ósmej
grupie  sprz"#e   znajduj%  si"  równie#  dalej  poło#one  od  genów  Er:  gen  Vfh  odpowie-
dzialny  za  odporno!$  na  parcha  i  gen  Dp-fl  odpowiedzialny  za  odporno!$  na  mszyc"
jabłoniow% [Durel 2006]. Z uwagi  na  wyst"powanie tak  wielu genów odporno!ci i ich
grupowanie si" na jednym chromosomie uzasadnione jest kompletne zsekwencjonowanie

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

chromosomu 8 i sklonowanie poło#onych na nim pi"ciu genów odporno!ci [Bus
i in. 2007].

Kolumnowy pokrój drzewa charakteryzuj%cy si" osłabionym wzrostem, nielicznymi

rozgał"zieniami bocznymi, du#% liczb% krótkop"dów i skróconymi mi"dzyw"&lami jest
jedn% z wa#niejszych gospodarczo cech ro!lin drzewiastych. Drzewa w formie w%skie-
go  wrzeciona  nie  s%  ju#  sadzone  w  sadach  towarowych.  Ta  forma  korony  jest  jednak
polecana  dla  drzew  zapylaczy  sadzonych  mi"dzy  drzewami  odmian  produkcyjnych.
Gen Co z odmiany McIntosh Wijcik [Lapins i Watkins 1973], decyduj%cy o kolumno-
wym  pokroju  drzewa,  zmapowano  w  dziesi%tej  grupie  sprz"#e   jabłoni  [Fernández-
-Fernández i in. 2008].

Cecha czerwonego zabarwienia tkanek ro!liny, wynikaj%ca z systemicznej obecno-

ci antocyjanin, pochodzi z gatunku Malus pumila var. niedzwetzkyana [Lewis i Crane

1938] i została przypisana genowi Rt [Alston i Watkins 1975]. Gen ten zlokalizowano
w dziewi%tej grupie sprz"#e na mapie ‘Fiesta’ (M. pumila) x ‘Totem’ (mi"dzygatun-
kowy mieszaniec Malus). Genotypy b"d%ce homozygot% recesywn% pod wzgl"dem
genu Rt posiadaj% zielono wybarwione tkanki, natomiast tkanki heterozygot wybarwiaj%
si" na czerwono [Fernández-Fernández i in. 2008].

Zidentyfikowano kilka markerów umo#liwiaj%cych selekcj" siewek o okre!lonej ja-

ko!ci  owoców,  np.  o  owocach  kwa!nych  (gen  Ma)  [Visser  i Verhaegh  1978]  i  o  czer-
wonym  lub  #ółtym  kolorze  skórki  (gen  Rf)  [Cheng  i  in.  1996,  Melounová  i  in.  2005].
Gen Ma zmapowano w dolnej cz"!ci szesnastej grupy sprz"#e , za! gen Rf w dziewi%tej
grupie  sprz"#e   [Maliepaard  i  in.  1998].  Badania  przyczyniaj%ce  si"  do  zrozumienia
kompleksowej genetycznej kontroli dojrzewania owoców maj% du#e znaczenie w prze-
chowalnictwie. Gen receptora etylenu ETR1 kontroluj%cy dojrzewanie owoców zmapo-
wano  w  pi"tnastej  grupie  sprz"#e   [Fernández-Fernández  i  in.  2008].  Inne  dwa  geny,
ACO1 i ACS1, zwi%zane z metabolizmem tego hormonu, zmapowano w 10 i 15 grupie
sprz"#e  [Costa i in. 2005].

W badaniach nad dziedziczeniem barwy mi%#szu jabłek Alston i Watkins [1975] ob-

serwowali dominacj" #ółto-kremowego wybarwienia nad zielonym. Fernández-
-Fernández i in. [2008] zmapowali gen Gfc w dziewi%tej grupie sprz"#e , zakładaj%c, #e
zielone wybarwienie mi%#szu jest cech% dominuj%c%.

Aktualne prace hodowlane, prowadzone z wykorzystaniem technik molekularnych,

maj%  na  celu  uzyskanie  odmian  jabłoni  o  owocach  z  du#%  zawarto!ci%  antocyjanów
warunkuj%cych czerwone zabarwienie mi%#szu a# do gniazda nasiennego. Zidentyfiko-
wano  locus Rni,  głównego  determinanta  czerwonego  zabarwienia  li!ci  i  czerwonego
koloru  mi%#szu  jabłek.  Wykazano,  #e  regulatorowy  gen  kandyduj%cy  MdMYB10,
odpowiedzialny  za  biosyntez"  antocyjanów,  kosegreguje  z  locus Rni  i  znajduje  si"
w dziewi%tej grupie sprz"#e  genomu jabłoni [Chatne i in. 2007].

Jedn% z cech agronomicznych ostatnio badanych z wykorzystaniem metod moleku-

larnych  w  programach  hodowlanych  migdała,  moreli,  czere!ni,  gruszy  i  jabłoni  jest
samoniezgodno!$  gametofityczna.  Zjawisko  to  warunkowane  jest  wysoce  polimorficz-
nym locus S z seri% alleli wielokrotnych. Znajomo!$ alleli S jest niezb"dna przy projek-
towaniu sadów i doborze odmian wzajemnie zapylaj%cych si", jak równie# przy wyborze
odpowiednich  strategii  hodowlanych  w  celu  unikni"cia  krzy#owa   sterylnych.  Ocena
fenotypowa  krzy#owalno!ci  odmian  jest  utrudniona,  poniewa#  maj%  na  ni%  wpływ
zarówno  czynniki  !rodowiskowe,  jak  i  fizjologiczne.  U  Prunus

locus S zmapowano

w dolnej cz"!ci szóstej grupy sprz"#e . Locus S u jabłoni i gruszy, które nale#% do pod-

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

rodziny  Pomoideae,  jest  ewolucyjnie  konserwowany  i  znajduje  si"  w  górnej  cz"!ci
grupy  siedemnastej  [Maliepaard  i  in.  1998,  Yamamoto  i  in.  2007].  Jednym  z  ostatnio
zidentyfikowanych alleli S jest allel oznaczony jako S-kb, obecny w polskiej odmianie
Odra,  o  numerze  akcesyjnym  EU178108.  W  wyniku  porównania  jego  sekwencji  z  in-
nymi allelami  genu S stwierdzono  wysokie podobie stwo  allela S-kb do allela jarz%bu
(Sorbus  aucuparia)  [Bokszczanin  i  in.  2007].  Wyniki  tych  bada   pozwol%  na  analiz"
filogenetyczn% wspomnianych gatunków.

!MIENNICTWO

Akiyama Y., Yamamoto Y., Ohmido N., Oshima M., Fukui K., 2001. Estimation of the nuclear

DNA content of strawberries (Fragaria spp.) compared with Arabidopsis thaliana by using
Dual-step Flow Cytometry, Cytologia 66, 431–436.

Alston F.H., Briggs J.B., 1968. Resistance to Sappaphis devecta (Wlk) in apple, Euphytica, 17,

468–472.

Alston F.H., Briggs J.B., 1977. Resistance genes in apple and biotypes of Dysaphis devecta, Ann

Appl. Biol., 87, 75–81.

Alston F.H., Watkins R., 1975. Apple breeding at East Malling. Proceedings Eucarpia Sympo-

sium on Tree Fruit Breeding 1973, Canterbury, 14–29.

Alston F.H., Phillips K.L., Evans K.M., 2000. A Malus gene list. Acta Hort. 538, 561–570.
Baird W.V., Estager A.S., Wells J., 1994. Estimating nuclear DNA content in peach and related

diploid species using laser flow cytometry and DNA hybridization, J. Amer. Soc. Hort. Sci.,
119, 1312–1316.

Baldi P., Patocchi A., Zini E., Toller C., Velasco R., 2004. Cloning and linkage mapping of resis-

tance gene homologues in apple, Theor. Appl. Genet., 109, 231–239.

Barbieri M., Belfanti E., Tartarini S., Vinatzer B.A., Sansavini S., Dilworth E., Gianfranceschi L.,

Hermann D., Patocchi A., Gessler C., 2003. Progress of the map based cloning of the Vf-
resistance gene and functional verification: preliminary results from expression studies in
transformed apple. Hort. Sci., 38, 1–3.

Ballester J., Socias I Company R., Arus P., De Vicente M.C., 2001. Genetic mapping of a major

gene delaying blooming time in almond, Plant Breed, 120 (3), 268–270.

Belfanti E., Silfverberg-Dilworth E., Tartarini S., Patocchi A, Barbieri M., Zhu J., Vinatzer B.A.,

Gianfranceschi L., Gessler C., Sansavini S., 2003. The HcrVf2 gene from a wild apple confers
scab resistance to a transgenic cultivated variety, PNAS, 101, 886–890.

Bénaouf G., Parisi L., 2000. Genetics of host-pathogen relationships between Venturia inaequalis

race 6 and race 7 and Malus species, Phytopathology, 90, 236–242.

Bliss F.A., Arulsekar S., Foolad M.R, Becerra V., Gillen A.M., Warburton M.L., Dandekar A.M.,

Kocsisne G.M., Mydin K.K., 2002. An expanded genetic linkage map of Prunus based on an
interspecific cross between almond and peach, Genome, 45, 520–529.

Boudichevskaia A., Flachowsky H., Fischer C., Hanke V., Dunemann, F., 2004. Development of

molecular markers for Vr1, a scab resistance factor from R12740-7A apple. Acta Hort., 663,
171–175.

Boudichevskaia A., Flachowsky H., Peil A., Fischer C., Dunemann F., 2006. Development of

a multiallelic SCAR marker for the scab resistance gene Vr1/Vh4/Vx from R12740-7A apple
and its utility for molecular breeding, Tree Genet. Genomes, 2, 186–195.

Bokszczanin K., Palucha A., Przybyla A., 2007. Identification of S-alleles in several apple culti-

vars, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, accession EU178108.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

Bus V., White A., Gardiner S., Weskett R., Ranatunga C., Samy A., Cook M., Rikkerink E., 2002.

An update on apple scab resistance breeding in New Zealand, Acta Hort., 595, 43–47.

Bus V.G.M., Rikkerink E.H.A., van de Weg W.E., Rusholme R.L., Gardiner S.E., Bassett

H.C.M., Kodde L.P., Parisi L., Laurens F.N.D., Meulenbroek E.J., Plummer K.M., 2005. The
Vh2 and Vh4 scab resistance genes in two differential hosts derived from Russian apple
R12740-7A map to the same linkage group of apple, Mol. Breed., 15, 103–116.

Bus V.G.M., Chagné D., Bassett H.C.M., Bowatte D., Calenge F., Celton J.-M., Durel C.-E.,

Malone M. T., Patocchi A., Ranatunga A.C., Rikkerink E.H.A., Tustin D.S., Zhou J., Gar-
diner S.E., 2007. Genome mapping of three major resistance genes to woolly apple aphid
(Eriosoma lanigerum Hausm.), Tree Genet. Genomes DOI: 10.1007/s11295-007-0103-3.

Calenge F., Durel C.E., 2006. Both stable and unstable QTLs for resistance to powdery mildew

are detected in apple after four years of field assessments, Mol. Breed., 17, 329–339.

Calenge F., Van der Linden C.G., van de Weg E., Schouten H.-J., Van Arkel G., Denance C.,

Durel C. E., 2005. Resistance gene analogues identified through NBS-profiling method map
close to major genes and QTL for disease resistance in apple, Theor. Appl. Genet., 110, 660–
668.

Calenge F., Faure A., Goerre M., Gebhardt C., van de Weg W.E., Parisi L., Durel C.E., 2004.

Quantitative trait loci (QTL) analysis reveals both broad-spectrum and isolate-specific QTL
for scab resistance in an apple progeny challenged with eight isolates of Venturia inaequalis,
Phytopathology, 94, 370–379.

Cevik V., King G.J., 2000. Molecular genetic analysis of the Sd1 aphid resistance locus in Malus,

Acta Hort., 538, 553–559.

Cevik V., King G.J., 2002. High-resolution genetic analysis of the Sd-1 aphid resistance locus in

Malus spp, Theor. Appl. Genet., 105, 346–354.

Chaparro J.X., Werner D.J., O’Malley D., Sederoff R.R., 1994. Targeted mapping and linkage

analysis of morphological, isozyme, and RAPD markers in peach, Theor. Appl. Genet., 87,
805–815.

Chatne D., Carlisle C.M., Blond C., Volz R.K., Whitworth C.J., Oraguzie N.C., Crowhurst R.N.,

Allan A.C., Espley R.V., Hellens R.P., Gardiner S.E., 2007. Mapping a candidate gene (Md-
MYB10) for red flesh and foliage colour in apple, BMC Genomics, 8 (1), 212.

Cheng F.S., Weeden N.F., Brown S.K., 1996. Identification of co-dominant RAPD markers

tightly linked to fruit skin color in apple, Theor. Appl. Genet., 93, 222–227.

Crane M.B., Greenslade R.M., Massee A.M., Tydeman H.M., 1936. Studies on the resistance and

immunity of apples to the woolly apple aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), J. Pomol. Hort.
Sci., 14, 137–163.

Costa F., Stella S., Van deWeg W.E., Guerra W., Cecchinel M., Dallavia J., Koller B., Sansavini S.,

2005. Role of the genes Md-ACO1 and Md-ACS1 in ethylene production and shelf life of ap-
ple (Malus x domestica Borkh), Euphytica, 141, 181–190.

Dayton D.F. 1977. Genetic immunity to apple mildew incited by Podosphaera leucotricha. Hort.

Sci., 12, 225–226.

Dayton D.F., Williams E.B. 1970. Additional allelic genes in Malus for scab resistance of two

reaction types, J. Am. Soc. Hort. Sci., 95, 735–773.

Delseny M., Salses J., Cooke R., Sallaud C., Regad F., Lagoda P., Guideroni E., Ventelon M.,

Brugidou C., Ghesquiere A., 2001. Rice genomics: present and future, Plant Physiol. Bio-
chem., 39, 323–334.

Dettori M. T., Quarta R., Verde I., 2001. A peach linkage map integration RFLPs, SSRs, RAPDs,

and morphological markers, Genome, 44 (5), 783–790.

Dicker G.H.L 1954. The apple, pear and quince aphids, Rep. E. Malling Res. Stn., 1953, 213–

217.

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

Dirlewanger E., Pronier V., Parvery C., Rothan C., Guye A., Monet R., 1998. Genetic linkage

map of peach [Prunus persica (L.) Batsch] using morphological and molecular markers.
Theor. Appl. Genet., 97 (5/6), 888–895.

Dirlewanger E., Moing A., Rothan C., Svanella L., Pronier V., Guye A., Plomion C., Monet R.,

1999. Mapping QTLs controlling fruit quality in peach (Prunus persica (L.) Batsch). Theor.
Appl. Genet., 98 (1), 18–31.

Dunemann F., Peil A., Urbanietz A., Garcia-Libreros T., 2007. Mapping of the apple powdery

mildew resistance gene Pl1 and its genetic association with an NBS-LRR candidate resistance
gene, Plant Breed., 126, 476–481.

Durel C.-E., 2006. Genetic localization of new major and minor pest and disease factors in the

apple genome. Rosaceae Genomics Conference 3, Napier, New Zealand.

Durel C.E., Van de Weg W.E., Venisse J.S., Parisi L., 2000. Localisation of a major gene for

apple scab resistance on the European genetic map of the Prima × Fiesta cross. [In:] Inte-
grated Control of Pome Fruit Diseases. IOBC/WPRS Bull., 23, 245–246.

Erdin N., Tartarini S., Broggini G.A.L., Gennari F., Sansavini S., Gessler C., Patocchi A., 2006.

Mapping of the apple scab resistance gene Vb., Genome, 49, 1238–1245.

Evans K.M., James C.M., 2003. Identification of SCAR markers linked to Pl-w mildew resistance

in apple, Theor. Appl. Genet., 106, 1178–1183.

Fernández-Fernández F., Evans K.M., Clarke J.B., Govan C.L., James C.M., Mari$ S., Tobutt

K.R., 2008. Development of an STS map of an interspecific progeny of Malus., Tree Genet.
Genomes DOI 10.1007/s11295-007-0124-y.

Gallot J. C., Lamb R.C., Aldwinckle H.S., 1985. Resistance to powdery mildew from some small-

fruited Malus cultivars. Hort. Sci., 20, 1085–1087.

Gardener R.G., Cummins J.N., Aldwinckle H.S., 1980. Inheritance of fire blight resistance in

Malus in relation to rootstock breeding, J. Am. Soc. Hort. Sci., 105, 912–916.

Georgi L., Wang Y., Yvergniaux D., Ormsbee T., Inigo M., Reighard G., Abbott G., 2002. Con-

struction of a BAC library and its application to the identification of simple sequence repeats
in peach [Prunus persica (L.) Batsch], Theor. Appl. Genet., 105, 1151–1158.

Gianfranceschi L., Koller B., Seglias N., Kellerhals M., Gessler C., 1996. Molecular selection in

apple for resistance to scab caused by Venturia inaequalis, Theor. Appl. Genet., 93, 199–204.

Gygax M., Gianfranceschi L., Liebhard R., Kellerhals M., Gessler C., Patocchi A., 2004 Molecu-

lar markers linked to the apple scab resistance gene Vbj derived from Malus baccata jackii,
Theor. Appl. Genet., 109, 1702–1709.

Hemmat M., Brown S.K., Weeden N.F., 2002. Tagging and mapping scab resistance genes from

R12740-7A apple, J. Am. Soc. Hort. Sci., 127, 365–370.

Hemmat M., Brown S.K., Aldwinckle H.S., Weeden N.F., 2003. Identification and mapping of

markers for resistance to apple scab from ‘Antonovka’ and ‘Hansen’s baccata #2’, Acta Hort.,
622, 153–161.

Howad W., Yamamoto T., Dirlewanger E., Testolin R., Cosson P., Cipriani G., Monforte A.J.,

Georgi L., Abbott A.G., Arús., 2005. Mapping with a few plants: using selective mapping for
microsatellite saturation of the Prunus reference map, Genetics, 171, 1305–1309.

International Human Genome Sequencing Consortium., 2004. Finishing the euchromatic se-

quence of the human genome, Nature, 431 (7011), 931–945.

James C.M., Clarke J.B., Evans K.M., 2004. Identification of molecular markers linked to the

mildew resistance gene Pl-d in apple, Theor. Appl. Genet., 110, 175–181.

Jáuregui B. 1998. Localizacion de marcadores moleculares ligados a caracteres agronomicos en

un cruzamiento interespecifico almendro×melocotonero. PhD Thesis. University of Barcelona,
Spain.

Joobeur T., 1998. Construccíon de una mapa de marcadores moleculares y análisis genético de

caracteres agronómicos en Prunus. PhD Thesis. Universidad de Lleida, Spain.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

Jung S., Staton M., Lee T., Blenda A., Svancara R., Abbott A., Main D., 2008. GDR (Genome

Database for Rosaceae): integrated web-database for Rosaceae genomics and genetics data,
Nucleic Acids Research 36, DOI:10.1093/nar/gkm803.

King G.J., Alston F.H., Battle I., Chevreau E., Gessler C., Janse J., Lindhout P., Manganaris A.G.,

Sansavini S., Schmidt H., Tobutt K.R., 1991. The ‘European Apple Genome Mapping
Project’–developing a strategy for mapping genes coding for agronomic characters in tree
species, Euphytica, 56, 89–94.

Knight R.L., Alston F.H., 1968. Sources of field immunity to mildew (Podosphaera leucotricha)

in apple, Can. J. Genet., Cytol. 10, 294–298.

Knight R.L., Briggs J.B., Massee A.M., Tydeman H.N., 1962. The inheritance of resistance to

woolly aphid, Eriosoma lanigerum (Hausm.), in the apple, J. Hort. Sci., 37, 207–218.

Koller B., Gianfranceschi L., Seglias N., McDermott, Gessler C., 1994. DNA-markers linked to

the Malus floribunda 821 scab resistance, Plant. Mol. Biol., 26, 597–602.

Korban S.S., Ries S.M., Klopmeyer M.J., Morissey J.F., Hattermann D.R., 1988. Genotypic

responses of scab-resistant apple cultivar/selections to two strains of Erwinia amylovora and
the inheritance of resistance to fire blight, Ann. Appl. Biol., 113, 101–105.

Lapins K.O., Watkins R., 1973. Genetics of compact growth. [In:] Annual Report of the East

Malling Research Station for 1972, East Malling Research Station, UK, 136.

Lespinasse Y., 1989. Breeding pome fruits with stable resistance to diseases. 3. Genes, resistance

mechanisms, present work, and prospects. Collogue OILB Integrated Control of Pome Fruit
Diseases. Vol. II, Gessler, Butt, et Koller., 100–115.

Lewis D., Crane M.B., 1938. Genetical studies in apples II, J. Genet., 37, 119–128.
Maliepaard C., Alston F.H., van Arkel G., Brown L.M., Chevreau E., Dunemann F., Evans K.M.,

Gardiner S., Guilford P., van Heusden A.W., Janse J., Laurens F., Lynn J.R., Manganaris A.G.,
den Nijs A.M.P., Periam N., Rikkerink E., Roche P., Ryder C., Sansavini S., Schmidt H., Tar-
tarini S., Verhaegh J.J., Vrielink-van Ginkel M., King G.J., 1998. Aligning male and female
linkage maps of apple (Malus pumila Mill.) using multi-allelic markers, Theor. Appl. Genet.,
97, 60–73.

Melounová M., Vejl P., Sedlák P., Blažek J., Zoufalá J., Milec Z., Blažková H., 2005. Alleles

controlling apple skin colour and incompatibility in new Czech apple varieties with different
degrees of resistance against Venturia inaequalis CKE, Plant Soil Environ, 51 (2), 65–73.

Monet R., Guye A., Roy M., Dachary N., 1996. Peach Mendelian genetics: a short review and

new results, Agronomie, 16, 321–329.

Parisi L., Lespinasse Y., Guillaumes J., Kruger J., 1993. A new race of Venturia inaequalis viru-

lent to apples with resistance due to the Vf gene, Phytopathology, 83, 533–537.

Patocchi A., Gianfranceschi L., Gessler C., 1999a. Towards the map-based cloning of Vf: fine and

physical mapping of the Vf region, Theor. Appl. Genet., 99, 1012–1017.

Patocchi A., Bigler B., Koller B., Kellerhals M., Gessler C., 2004. Vr

: a new apple scab resis-

tance gene, Theor. Appl. Genet., 109, 1087–1092.

Patocchi A., Vinatzer A.B., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.B., Sansavini S., Gessler C.,

1999b. Construction of a 550 kb BAC contig spanning the genomic region containing the ap-
ple resistance gene Vf, Mol. Gen. Genet., 262, 884–891.

Peil A., Garcia-Libreros T., Richter K., Trognitz F.C., Trognitz B., Hanke M.-V., Flachovsky H.,

2007. Strong evidence for a fire blight resistance gene of Malus robusta located on linkage 3,
Plant Breed., 126, 470–475.

Sandanayaka W.R.M., Bus V.G.M., Connolly P., Newcomb R., 2003. Characteristics associated

with woolly apple aphid Eriosoma lanigerum, resistance of three apple rootstocks. Entomol.
Exp. Appl., 109, 63–72.

K. Bokszczanin, A.A. Przybyła

Acta Sci. Pol.

Sánchez-Pérez R., Howard W., Dicenta F., Arús P., Martínez-Gómez P., 2007. Mapping major

genes and quantitative trait loci controlling agronomic traits in almond, Plant Breed., 126 (3),
310–318.

Scorza R., Mehlenbacher A., Lightner G.W., 1985. Inbreeding and coancestry of freestone peach

cultivars of the eastern United States and implications for peach germplasm improvement,
J. Am. Soc. Hort. Sci., 110, 547–552.

Scorza R., Melnicenco L., Dang P., Abbott A.G., 2002. Testing a microsatellite marker for selec-

tion of columnar growth habit in peach (Prunus persica (L.) Batsch), Acta Hort., 592, 285–
289.

Shay J.R., Hough L.F., 1952. Evaluation of apple scab resistance in selections in Malus. [In:]

Blažek J., Kloutvorová J. 1999. Segregation of seedlings with resistance to scab in selected
progenies of apple, Zahradnictví – Hort. Sci., 26, 2, 33–40.

Socias i Company R., 1998. Fruit tree genetics at a turning point: the almond example, Theor.

Appl. Genet., 96, 588–601.

Stankiewicz-Kosyl M., Pitera E., Gawro ski S.W., 2005. Mapping QTL involved in powdery

mildew resistance of the apple clone U 211, Plant Breed., 124, 63–66.

Tartarini S., Gianfranceschi L., Sansavini S., Gessler C., 1999. Development of reliable PCR

markers for the selection of the Vf gene conferring scab resistance in apple, Plant Breed., 118,
183–186.

Tartarini S., Gennari F., Pratesi D., Palazzetti C., Sansavini S., Parisi L., Fouillet A., Fouillet V.,

Durel C.E., 2004. Characterization and genetic mapping of a major scab resistance gene from
the old Italian cultivar ‘Durello di Forli’, Acta Hort., 663, 129–134.

Tian Y.-K., Wang C.-H., Zhang J-S., James C., Dai H.-Y., 2005. Mapping Co, a gene controlling

the columnar phenotype of apple, with molecular markers, Euphytica, 145, 181–188.

Vilanova S., Romero C., Abbott A.G., Llácer G., Badenes M.L., 2003. An apricot (Prunus arme-

niaca L.) F2 progeny linkage map based on SSR and AFLP markers, mapping plum pox virus
resistance and self-incompatibility traits, Theor. Appl. Genet., 107, 239–247.

Vinatzer B.A., Patocchi A., Gianfranceschi L., Tartarini S., Zhang H.-B., Gessler C., Sansavini S.,

2001. Apple (Malus sp.) contains receptor-like genes homologous to the Cf resistance gene
family of tomato with a cluster of such genes co-segregating with Vf apple scab resistance,
MPMI 14, 508–515.

Visser T., Verhaegh J.J., 1979. Resistance to powdery mildew (Podosphaera leucotricha) of

apple seedlings growing under glasshouse and nursery conditions, Proc. Eucarpia Meet. of
Fruit Tree Breeding, Angers, 1979, 111–120.

Visser T., Verhaegh J.J., 1978. Inheritance and selection of some fruit characters of apple. I.

Inheritance of low and high acidity, Euphytica, 27 (3), 753–760.

Williams E.B., Dayton D.F., 1968. Four additional sources of the Vf locus for Malus scab resis-

tance, Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 92, 95–98.

Williams E.B., Kuc J., 1969. Resistance in Malus to Venturia inaequalis, Ann. Rev. Phytopathol.,

7, 223–246.

Xu M.L., Korban S.S., 2002a. AFLP-derived SCARs facilitate construction of a 1.1 Mb se-

quence-ready map of a region that spans the Vf locus in the apple genome, Plant Mol. Biol.,
50, 803–818.

Xu M.L., Korban S.S., 2002b. A cluster of four receptor-like genes resides in the Vf locus that

confers resistance to apple scab disease, Genetics, 162, 1995–2006.

Xu M.L., Huaracha E., Korban S.S., 2001. Development of sequence-characterized amplified

regions (SCARs) from amplified fragment length polymorphism (AFLP) markers tightly
linked to the Vf gene in apple, Genome, 44, 63–70.

Aktualny stan wiedzy z zakresu genetyki ...

Biotechnologia 7(1) 2008

Yamamoto T., Kimura T., Terakami S., Nishitani C. Sawamura Y., Saito T., Kotobuki K. Hayashi T.,

2007. Integrated reference genetic linkage map of pear based on SSR and AFLP markers,
Breed. Sci., 57, 321–329.

Yamamoto T., Shimada T., Imai T., Yaegaki H., Haji T., Matsuta N., Yamaguchi M., Hayashi T.,

2001. Characterization of morphological traits based on a genetic linkage map in peach,
Breed. Sci., 51, 271–278.

THE PRESENT STAGE OF KNOWLEDGE ON GENETICS
OF MORE IMPORTANT FRUIT PLANTS AND APPLICATION
OF THIS KNOWLEDGE IN THE PRACTICE

Abstract.  Last  years  brought  very  fast  development  of  molecular  studies  in  fruit plants.
Peach, because of its relatively small genome became a model plant for such studies. Ge-
nome maps, constructed on the base of molecular markers became in the last decade one
of the main tools for studies of quantitative traits. Mapping of QTLs with molecular mar-
kers and improvement of quantitative traits is very important goal in plant breeding pro-
grammes.  For  fruit  plants,  especially  for  fruit  trees  elaboration  of  new,  molecular  tech-
niques  of  early  selection  of  seedlings  that  posses  valuable  traits  became  priority  task  of
breeding  programms.  Such  techniques  enable  selection  several  years  earlier  than  in  the
case of classical selection in the field.

Key words: fruit plants, molecular studies, breeding

Zaakceptowano do druku – Accepted for print: 31.03.2008

Do cytowania – For citation: Bokszczanin K., Przybyła A.A., 2008. Aktualny stan wiedzy
z zakresu genetyki wa#niejszych ro!lin sadowniczych i zastosowanie jej w praktyce. Acta Sci.
Pol. Biotechnol. 7(1), 3-15.