Modyfikacje rRNA 
 - metylacja grupy karboksylowej 
 - 

za ia a urydy y w pseudourydy ę 

Wszystkie  ząste zki rRNA podlegają  odyfika jo  w ty h sa y h pozy ja h. Podo ie stwo doty zy 

ie tylko gatu ków, ale Pro aryota i Eukaryota. 

Funckcja modyfikacji 
Nie jest do ko a jas a i poz a a. 

 

Wiado o, że  odyfika je za hodzą w ty h frag e ta h rRNA, które są waż e w aktyw oś i  p. 

iejs a istot e dla sy tezy wiąza  polipeptydowy h w ry oso ie  

Degadacja RNA 
O zywiś ie  a przykładzie  akteryj ego RNA. 
Jest w

aż a, po ieważ jest to jede  ze sposo ów regula ji ekspresji ge ów. Moż a ją  ierzy , poprzez 

określe ie okresu półtrwa ia RNA w ko ór e. 

RNA  akteryj e są degradowa e w  iągu  i ut. 

Drożdże – 10-20 min 
Ssaki 

– godziny/dni 

RNaza E i RNaza 3 

– endonukleazy, które  iorą udział w degrada ji 

RNaza II  egzo ukleaza  ’⟶5’  i PNPaza  e do ukleaza, usuwa  ukleotydy od  ’ ko a  

Degrada ja  akteryj ego RNA za hodzi od  ’ ko a. 

RNaza II i PNPaza  ają pro le ,  o  apotykają  a strukturę spi ki do włosów. 

Wię   ajpierw działa RNaza E i RNaza II, które usuwają strukturę spi ki. 
Poliadenylacja 

– procesowanie eukariotycznego RNA. 

RNaza E i PNPaza 

– z ajdują się w ko pleksie zwa y  degradoso e , w który  z ajduje się też 

helikaza RNA. 
Synteza i procesowanie eukariotycznego RNA 
Tu też pojawia się współzawod i two po iędzy elo ga ją i ter i a ją. 

Współzawod i two deter i uje,  zy sy teza jest skute z a,  zy  ie. 

Najpierw for owa y jest ko pleks rei i ja yj y, który tworzo y jest  a pro otorze rdze iowy . 

Jed y  z ele e tów ko zą y h powstawa ie tego ko pleksu jest fosforyla ja C-ko owej 
sekwencji polimerazy II.  
Proces elongacji nie zachodzi natychmiast. 
Uwolnienie promotora 

– etap, kiedy ko pleks rei i ja yj y przekształ a się w ko pleks, który 

rozpo zy a sy tezę. 
Kompleks opuszcza promotor 

– polimeraza opuszcza promotor i wytwarza transkrypt.  

Są   zestawy  zy ików wpływają y h  a rozpo zę ie tra skryp ji. 

Jeżeli wpływ  egatyw y h  zy ików przeważa  ad  zy ika i pozytyw y i, tra skryp ja 

zatrzy uje się  a od i ku ok.    ukleotydów.  

Po yśl e opusz ze ie pro otora jest związa e z powsta ie  kapu. 

Na  zy  polega  odyfika ja związa a z powsta ie  kapu? 

Jest to pro es wieloetapowy, wszystkie produkty doty zą 5’ ko a. 

Sy teza  ieg ie,  ie została przekro zo a jesz ze gra i a    ukleotydów i już powstaje kap. 

Ko ie  5’ ko zy się   reszta i kwasu fosforowego. 

Pierwszą reak ją jest reak ja  iędzy ko e , a GTP – katalizuje to transferaza guanylowa. 

Powstaje wiąza ie 5’-5’ po iędzy reszta i  ukleotydowy i. 
Dwie z reszt kwasu fo

sfora owego po hodzą z  RNA, a ta   z GTP. 

Drugim etapem jest metylacja reszty G w pozycji 7 

– katalizuje metylotransferaza guaninowa. 

Powstaje 7-metyloguanozyna. 
O a powyższe e zy y  ają ko takt z do e ą C-ter i al ą poli erazy.  Jak y powiedział to 

Orłowski, to dzwo ią do sie ie :D   

Wskazuje to  a to, że o a te e zy y są i tegral y i skład ika i ko pleksu tra skryp yj ego. 

Taka struktura  zape zki  kapu , to  zape zka typu  , która występuje głów ie u drożdży.  

U wyższy h eukariotów za hodzi wię ej  odyfika ji. 

2 metylacja 

– grupa  ’-OH w    ukleotydzie, jeśli jest to ade i a to  etylowa a jest grupa NH

2

 i 

powstaje czapeczka typu 1. 
Wszystkie tra skrypty poli erazy II posiadają  zape zki. 

Oz a za to, że  ie tylko  RNA je posiadają, ale wszystkie transkrypty, np. snRNA. 

Czape zka  a duże z a ze ie dla pro esu elo ga ji, ale  ie wiado o pew ie jakie. 
Elongacja 
Róż i e w długoś i tra ksryptów: 

Pro aryota < kilka tysię y par zasad, sy teza jest szy ka,  a  i utę do udowywa y h jest kilkaset 

ukleotydów 

Eucaryota 

–  zas sy tezy to  zas godzi ,  ho iaż sy teza jest szy sza, poli eraza II sy tezuje 

 

ukleotydów/ i . Czas jest dłuższ,  o jest wię ej zasad i są i tro y. 

W ko ór e eukarioty z ej występują  zy iki elo ga yj e –  iałka, które w ko pleksie z poli erazą 

po agają jej tra skry owa . 

U ssaków jest około    zy ików elo ga yj y h.  

Czy iki  iektóre zapo iegają zatrzy a iu się poli erazy. 

Muta ja  w ge ie CSd, dokład iej jego i aktywa ja  CSd jest jed y  z  zy ików elo ga yj y h  

powoduje opóź ie ie u ysłowe 
Mutacja w genie ELL 

– ostra  iała zka szpikowa. 

Poli eraza  a pro le ,  o  usi radzi  so ie z o e oś ią  ukleoso ów. 

Czy iki elo ga yj e po agają poli erazie w  odyfika ji struktury  hro aty y. 

U drożdży waż y   zy ikie  jest elo gator, który  odyfikuje strukturę  hro aty y. 
Poliadenylacja 
Doty zy  ’ ko a tra skryptu. 

Większoś  eukarioty z ego  RNA posiada  a ko u  ’  iąg reszt A  ogo  Poli A  

Ciąg reszt A  ie jest kodowa y w DNA. 

Ciągi Poli A są dodawa e przez poli erazy RNA   poli eraza Poli A , która jest  iezależ a od  atry y. 

Miejs e  rozpo zę ia poliade yla ji jest AAUAA – jest to sekwe ja syg ałowa. 

Sekwe ja syg ałowa jest położo a  iędzy -10, a -30. 

Poliade yla ja za zy a się zaraz za sekwe ją CA. 

Sekwe ja syg ałowa  ie jest  iejs e , gdzie przyłą zają się zasady A. 
Dalej za CA jest region bogaty w GU. 
Sekwe ja syg ałowa i regio  GU, są rozpoz awa e przez spe jal e  iałka. 
1 czynnikiem jest CPSF 

–  zy ik spe yfi z oś i  ię ia i poliadenylacji – rozpoz aje sekwe ję 

syg ałową. 
2 czynnik 

– CstF –  zy ik sty ula ji  ię ia – rozpoz aje sekwe ję GU 

)  i i  usi się związa  poli eraza. 

Opró z poli erazy jesz ze są    zy iki  iałkowe. Jede  to  iałko wiążą e się z sekwe ją Poli A. 
Jego 

o e oś  wpływa  a długoś  sy tezowa ego ła u ha. 

Poliadenylacja biegnie po utworzeniu tego kompleksu. Najpierw odcinany jest fragment za CA. 
To  iałko wiąże się dalej z powstają y   iągie  Poli A i  a za zada ie sta iliza ję tej struktury. 
Poliadenylacja 

jest  ieodłą z y  ele e te  ger i a ji tra skryp ji. 

CPSF 

– oddziałuje z podstawowy   zy ik tra skryp ji – TFIID 

CPSF jedzie  a poli erazie do  o e tu pojawie ia się sekwe ji syg ałowej. 

ter i a ja jest skorelowa a z poliade yla ją. 
Nie wszystkie transk

rypty  RNA  ają regio  Poli A. 

Przykłade  są tra skrypty histo ów.