UNIWERSYTET WARMIŃSKO – MAZURSKI W OLSZTYNIE

UNIWERSYTET WARMIŃSKO – MAZURSKI W OLSZTYNIE

PODYPLOMOWE STUDIA Z BIOLOGII

Fotosynteza i chemosynteza – podobieństwa i różnice

w asymilacji CO2

u roślin typu C3, C4, CAM

Anna Król

Praca z fizjologii roślin

dr Lesław Lahuta

Gdynia – Olsztyn 2007

Fotosynteza i chemosynteza – podobieństwa i różnice w

asymilacji CO2

u roślin typu C3, C4, CAM

Fotosynteza jest procesem zachodzącym u roślin zielonych oraz nielicznych bakterii
(zielone, purpurowe). To złożone reakcje syntezy związków organicznych z prostych

substancji nieorganicznych ( CO2, H2O ), które odbywają się poprzez wykorzystanie
energii świetlnej. W procesie tym powstają związki mniej utlenione, a tym samym

bogatsze w energię. Im więcej związek zawiera atomów H, tym ma wyższą wartość

energetyczną. Głównym związkiem powstającym w wyniku redukcji CO2 są cukry.
Przebieg fotosyntezy jest uzależniony od dostępu światła, obecności chloroplastów z

barwnikami asymilacyjnymi i odpowiednimi enzymami, a także substratów w postaci
CO2 i H2O. Dodatkowymi czynnikami mającymi wpływ na intensywność fotosyntezy

są temperatura i sole mineralne.

Reakcję fotosyntezy można zapisać w następujący sposób:
energia świetlna

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 ↑

Fotosynteza przebiega w chloroplastach w dwóch fazach: świetlnej i ciemnej.

♦

reakcje świetlne: wykorzystują energię słoneczną do syntezy NADPH i ATP

♦

reakcje ciemne: zużywają NADPH i ATP do syntezy węglowodanów z CO2 i H2O.

Fotosynteza przebiega w dwóch etapach, tzw. fazach na terenie chloroplastów.
Chloroplasty zawierają grana, które utworzone są z tylakoidów zawierających

barwniki czynne fotosyntetycznie. Barwnikami tymi są: chlorofil a, b oraz barwniki
pomocnicze: karoten i ksantofil. Chlorofil, jako układ porfiryny, zawiera cztery
połączone ze sobą pierścienie pirolowe, które łączy centralnie ułożony atom magnezu.

W pierścieniu chlorofilowym występują naprzemienne wiązania pojedyncze i
podwójne, które tworzą układ rezonansowy. Układ taki zawiera ruchliwe elektrony.

Elektrony te nie są związane z poszczególnymi wiązaniami lub atomami, lecz z
układem jako całością. Mogą przemieszczać się elektrony zewnętrzne bez przesunięć

atomów wewnątrz cząsteczek.

Umiejscowienie

W roślinach zielonych i sinicach fotosynteza jest umiejscowiona w chloroplastach.
Reakcja świetlna zachodzi w błonie tylakoidów, a reakcja ciemna przebiega w stromie.

U bakterii fotosyntetyzujących reakcja świetlna zachodzi w błonie komórkowej lub w
miejscach inwaginacji tej błony ( chromatofory).

I faza fotosyntezy to Faza Jasna.

Jest to faza świetlna, która zachodzi na terenie gran chloroplastów. W czasie

fazy jasnej zachodzą dwa procesy: fosforylacja fotosyntetyczna i fotoliza wody. Ich

przebieg jest następujący. Chlorofil i barwniki pomocnicze są ułożone w sposób

uporządkowany, tworząc układy antenowe, nazywane fotosystemami. Pochłanianie
światła przez rośliny zielone

Światło słoneczne jest absorbowane przez cząsteczki chlorofilu, które są

magnezoporfirynami. Rośliny zielone zawierają dwa rodzaje cząsteczek chlorofilu,

chlorofil a i chlorofil b. Aczkolwiek światło jest pochłaniane bezpośrednio przez
cząsteczki chlorofilu, istnieją również rozmaite barwniki pomocnicze, które absorbują
światło i przenoszą energię wzbudzenia na cząsteczki chlorofilu. Ważnymi

barwnikami pomocniczymi w roślinach zielonych są karotenoidy, natomiast w

bakteriach fotosyntetyzujących barwnikami pomocniczymi są fikobyliny. Gdy

cząsteczka chlorofilu zostanie pobudzona przez kwant światła ( foton ), elektron
przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Wzbudzony chlorofil przekazuje swoją

energię wzbudzenia do sąsiedniej cząsteczki chlorofilu przez przeniesienie ekscytonu
( nazwane również przeniesieniem energii rezonansu) i powraca do stanu
niewzbudzonego.

U roślin wyższych występuje:

• fotosystem I - zbudowany z chlorofilu a; nazywany jest P700, ponieważ

absorbuje promieniowanie o długości fali 700 nanometrów

• fotosystem II - zbudowany z chlorofilu, tzw. P680, ponieważ pochłania

promieniowanie o długości 680 nanometrów.

W chlorofil występujący w fotosystemach uderzają kwanty światła, powodując

wybicie elektronu. Wybity z określoną siłą elektron wędruje przez kolejne przenośniki

elektronów. W fotosyntezie I elektron przechodzi przez ferredoksyna i NADP+, który
ulega redukcji. Z fotosystemu II elektrony przechodzą przez plastochinon,

cytochromy, plastocyjaninę, docierając do "dziury po elektrodzie" w fotosystemie I. Z

przepływem elektronów sprzężona jest synteza ATP - proces fosforylacji

fotosyntetycznej. Powstałe "dziury po elektronach" w fotosystemie II są wypełniane
przez elektrony pochodzące z wody, która ulega rozpadowi (fotoliza).

H2O = H+ + OH-

OH- = 1/2 O2 + H+ + 2e-

Produktami fazy jasnej są:

• NADPH + H+ (uwodorowana postać fosforanu dinukleotydu

nikotynoamidoadeninowego),

• ATP (adenozynotrifosforan),

• tlen dyfundujący do atmosfery

NADPH + H+ i ATP tworzą tzw. siłę asymilacyjną, wykorzystywaną w kolejnych
etapach fotosyntezy.

Pochłanianie energii słonecznej zachodzi w fotosystemach. Każdy fotosystem

zawiera kompleks antenowy i centrum reakcji fotosyntetycznej. Kompleks antenowy

składa się z kilku tysięcy cząsteczek chlorofilu i barwników pomocniczych wspólnie

zgrupowanych w błonie tylakoidu. Gdy cząsteczka chlorofilu w kompleksie
antenowym zostanie wzbudzona przez zaabsorbowane światło, energia poprzez

przenoszenie ekscytonu przechodzi z cząsteczki na cząsteczkę, aż w końcu trafia do
dwóch specjalnych cząsteczek chlorofilu znajdujących się w centrum reakcji
fotosyntetycznej. Centrum reakcji przekazuje energię w postaci elektronu o wysokiej

energii do łańcucha przenośników elektronów, znajdującego się w błonie tylakoidu.
Fotosystem I i fotosystem II.

Rośliny zielone i sinice mają dwa rodzaje fotosystemów, określonych jako

fotosystem I ( PSI) i fotosystem II ( PSII) Chlorofil występujący w centrum reakcji PSI

wykazuje  maksimum  absorbancji  światła  przy  700nm,  został  więc  nazwany  P700,  a
chlorofil  z  centrum  reakcji  PSII  ma  maksimum  absorbancji  przy  680nm,  dlatego
nazwano  go  P680.  Te  dwa  fotosystemy  łączy  łańcuch  transportu  elektronów.

Komponenty tego łańcucha rozmieszczone odpowiednio do ich potencjałów redoks
tworzą tak zwany schemat “ Z”.

Sekwencja reakcji zachodzących podczas absorpcji światła jest następująca:

1.Światło jest pochłaniane przez cząsteczki chlorofilu znajdujące się w

kompleksie antenowym PSII i energia zostaje skierowana do centrum reakcji

zawierającego P680.

2.Wzbudzony P680 ( P680*) emituje elektron o wysokiej energii, który

przechodzi do plastochinonu ( PQ). P680 pozostaje jako kation P680+. Plastochinon
odbiera łącznie dwa elektrony i dwa jony H+, przy czym powstaje PQH2.

3.P680+ pobiera elektron z wody i powraca do stanu niewzbudzonego. Na

usuniecie czterech elektronów z dwóch cząsteczek wody potrzeba czterech kwantów

światła zaabsorbowanych przez PSII; reakcja ta prowadzi do powstania czterech

jonów H+ i jednej cząsteczki O2.

4.Elektrony są przenoszone z PQH2 poprzez kompleks cytochromów bf do

plastocyjaniny ( PC ). PC jest białkiem zawierającym miedź, które odbiera elektrony
dzięki temu, że miedź oscyluje miedzy stanem Cu2+ a stanem Cu+

5.Energia świetlna zaabsorbowana przez kompleks antenowy PSI jest

przekazywana do centrum reakcji. Tutaj P700 ulega wzbudzeniu ( do P700*) i
emituje elektron o wysokiej energii do ferredoksyny, po czym staje się kationem

P700+ .P700+ przyjmuje elektron z PC i w ten sposób powraca do stanu

niepobudzonego.

6.Teraz dwa elektrony o wysokiej energii pochodzące z dwóch cząsteczek

zredukowanej ferredoksyny są transportowane do NADP+ i redukują go do NADPH.

W zależności od kierunku przepływu elektronów wyróżniamy fosforylację

fotosyntetyczną niecykliczną i cykliczną.

Fotofosforylacja niecykliczna.

Podczas transportu elektronów kompleks cytochromów bf, który jest pompą

protonową, pompując jony H+ ze stromy do przestrzeni wewnątrz tylakoidu, tworzy
gradient H+. Jony H+ są uwalniane do wnętrza tylakoidu również wtedy, gdy w

fotosystemie  II  zachodzi  utlenianie  wody  z  utworzeniem  tlenu,  a  jony  H+  używane
podczas  redukcji  NADP+  do  NADPH  są  pobierane  ze  stromy.  Oba  te  zjawiska
uczestniczą  w  tworzeniu  gradientu  H+.  Gradient  protonowy  napędza  syntezę  ATP

katalizowaną przez syntazę ATP umiejscowioną w błonie tylakoidu ( fotofosforylacja)
. Ponieważ transport elektronów przebiega przez liniowo ustawione przenośniki

elektronów, system ten nazwano fotofosforylacją niecykliczną.

Fotofosforylacja cykliczna

Gdy ilość NADP+ przyjmującego elektrony jest zbyt mała, jest wykorzystywana

alternatywna droga transportu elektronów. Elektron o wysokiej energii oddawany

przez fotosystem I przechodzi do ferredoksyny, następnie do kompleksu
cytochromów bf, dalej do plastocyjaniny i z powrotem do fotosystemu I, do P700. W

rezultacie gradient protonowy generowany przez kompleks cytochromów bf napędza
syntezę ATP ( fotofosforylacja cykliczna) , ale nie dochodzi do utworzenia NADPH ani
O2.

Podsumowując, gdy transport elektronów działa w sposób niecykliczny, to

znaczy z udziałem obu fotosystemów ( PSI i PSII) syntetyzowany jest ATP i tworzy się

NADPH. Natomiast w poszczególnych warunkach może działać fotofosforylacja
cykliczna. Wówczas obieg elektronów zamyka się wokół fotosystemu I, a proces ten

dostarcza wyłącznie ATP.

II faza fotosyntezy to Faza Ciemna.

Przebiega ona na terenie stromy chloroplastów, nazywana jest cyklem Calvina.

W tej fazie wyróżniamy 3 etapy. Pierwszy to karboksylacja, rozpoczynająca się od

wzbogacenia energetycznego rybulozo-5-fosforanu (łączy się z ATP tworząc rybulozo-

1,5-difosforan, tzw. rybulozę), który staje się akceptorem CO2. W wyniku połączenia

rybulozy z CO2 powstaje nietrwały 6-węglowy związek, szybko rozpadający się na
dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego. Kolejnym etapem jest redukcja. W tym

etapie,  przy  wykorzystaniu  siły  asymilacyjnej  z  fazy  jasnej  (ATP,  NADH  +  H+),
przeprowadzana  jest  redukcja  kwasu  3-fosfoglicerynowego  do  aldehydu  3-
fosfoglicerynowego,  który  jest  pierwszym  produktem  fotosyntezy  (pokarmem).

Cząsteczki aldehydu są wykorzystywane w dalszym procesie do tworzenia: cukrów,
białek, lipidów oraz do trzeciego etapu fazy ciemnej, tzw. regeneracji. W tej fazie

regenerowany jest akceptor CO2 umożliwiający rozpoczęcie cyklu Calvina.

1. Cząsteczki CO2 są wychwytywane przez RuBP i powstaje nietrwały związek

pośredni, rozpadający się natychmiast na 2 części PGA.

2. PGA zostaje ufosforyzowany kosztem ATP: proton (H+) i elektrony,

otrzymane z NADPH prowadzą do powstania PGAL.

3. W wyniku serii reakcji PGAL ulegają wewnątrzcząsteczkowym

przegrupowaniom i powstają nowe cząsteczki RuBP i cukier.

Produktem fazy ciemnej jest:

• aldehyd 3-fosfoglicerynowy (3-węglowy pokarm).
W zależności od sposobu asymilacji węgla, dzielimy rośliny na:

• rośliny typu C3 - typ ten obejmuje większość roślin, zwłaszcza rośliny strefy

umiarkowanej. Pierwszym produktem pokarmowym w fotosyntezie jest trioza

(związek trójwęglowy);

• rośliny typu C4 - wśród poznanych gatunków to tropikalne trawy, kukurydza,

trzcina cukrowa. U tych roślin pierwszym produktem pokarmowym jest związek

czterowęglowy, a proces asymilacji CO2 odbywa się w dwóch etapach. Rośliny te

charakteryzują się dużą produktywnością;

• rośliny typu kwasowego - to rośliny pustynne, posiadające zdolność

asymilacji CO2 w ciągu nocy oraz tworzenia kwasów organicznych, które podlegają

dalszym przekształceniom w ciągu dnia.

Na przebieg procesu fotosyntezy ma wpływ wiele czynników:

• ilość światła;
• prawidłowa budowa chloroplastów;
• odpowiednia ilość chlorofilu;

• stężenie CO2;

• obecność i aktywność enzymów;

• obecność wody i soli mineralnych;
• odpowiednia temperatura.

Proces fotosyntezy nazwano najważniejszym procesem na Ziemi, ponieważ w tym
procesie:

• następuje przekształcenie energii słonecznej w energię chemiczną;

• produkowane są związki organiczne (pokarm dla roślin, a następnie zwierząt)
z prostych związków nieorganicznych;

• powstaje tlen dyfundujący do atmosfery.
Reakcje ciemne ( nazwane również reakcjami wiązania węgla) wykorzystują

ATP  i  NADPH,  wytwarzane  w  reakcjach  świetlnych,  do  przekształcania  dwutlenku
węgla  w  węglowodany.  Końcowymi  produktami  są  sacharoza  i  skrobia.
Kluczową  reakcję  wiązania  węgla  katalizuje  duży  enzym  o  nazwie  karboksylaza

rybulozo- bifosforanowa ( w skrócie rubisco) , który jest umiejscowiony w stromie. W
tej reakcji zachodzi kondensacja cząsteczki CO2 z rybulozo- 1,5 – bifosforanem

(cząsteczka pięciowęglowa), w wyniku której tworzy się sześciowęglowy intermediat

pośredni, szybko hydrolizujący do dwóch cząsteczek 3- fosfoglicerynianu .

Rubisco jest bardzo powolnym enzymem, który w ciągu jednej sekundy wiąże tylko
trzy cząsteczki substratu, dlatego też każda roślina potrzebuje dużych ilości tego

enzymu. Typowe jest, że ilość rubisco stanowi mniej więcej 50% całości białka w
chloroplaście.

Reakcja rubisco stanowi część cyklu reakcji nazwanych cyklem Calvina, w

których zachodzi regeneracja rybulozo-1,5-bifosforanu i utworzenie netto aldehydu 3-
fosfoglicerynowego potrzebnego do syntezy sacharozy i skrobi. Aby mogła powstać

jedna cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego ( cząsteczka trójwęglowa), muszą

zostać związane trzy cząsteczki CO2 . Przekształcenie w cyklu aldehydu 3-

fosfoglicerynowego w rybulozo-1,5-fosforan wymaga siedmiu enzymów, łącznie z
transketolazą i aldolazą. Ponieważ do przekształcenia każdej cząsteczki CO2 w

węglowodan potrzebne są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH, całkowitą
reakcję syntezy jednej cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego można przedstawić

następująco:

3CO2 + 6NADPH + 9 ATP → aldehyd 3-fosfoglicerynowy + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi

Synteza sacharozy

Znaczna ilość aldehydu 3-fosfoglicerynowego wytwarzonego w chloroplastach

w cyklu Calvina przechodzi do cytozolu, gdzie jest wykorzystywana do wytwarzania

sacharozy, która jest disacharydem. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy najpierw ulega
przekształceniu w fruktozo-6-fosforan i glukozo-1-fosforan. Reakcje chemiczne

uczestniczące w tym przekształceniu są zasadniczo odwróceniem glikolizy. Następnie
glukozo-1-fosforan zostaje przekształcony w UDP-glukozę, która wchodzi w reakcję z

glukozo-6-fosforanem,

prowadzi

syntezy

sacharozo-6-fosforanu:

UDP-glukoza + fruktozo-6-fosforan → sacharozo-6-fosforan + UDP

W wyniku hydrolizy sacharozo- 6-fosforanu powstaje sacharoza. Jest to

najważniejszy cukier dla komórek roślinnych, między którymi jest transportowany,
podobnie jak glukoza przenoszona przez krew do tkanek zwierzęcych.

Synteza skrobii

Podczas gdy zwierzęta magazynują nadmiar węglowodanów w postaci

glikogenu, rośliny robią to samo w postaci skrobi. Skrobia jest syntetyzowana w
stromie chloroplastów i magazynowana w formie ziaren skrobi. Synteza skrobi

zachodzi  z  udziałem  ADP-glukozy,  CDP-glukozy  lub  GDP-glukozy.  Szlak  ten
przeprowadza  przekształcenie  aldehydu  3-fosfoglicerynowego  (  z  cyklu  Calvina)  w
glukozo  1-fosforan,  który  z  kolei  jest  używany  do  syntezy  cukrowych  pochodnych

nukleotydów.

Fotosynteza u roślin pustynnych

Rośliny rosnące w bardzo suchym klimacie zwane są kserofitami (grec. Kseros

- suchy, phyton - roślina) wykształciły liczne i szczególne rodzaje przystosowań
anatomicznych, które pozwalają im przeżyć w warunkach długotrwałej suszy. Wiele

spośród tych roślin wytworzyło też przystosowania fizjologiczne np. ich szparki mogą
się otwierać chłodną nocą i zamykać w czasie gorących dni, zmniejszając tym samym
straty wody w skutek transpiracji. Stanowi to przeciwieństwo większości roślin, u

których szparki są zamknięte w nocy, a otwarte w ciągu dnia. Wszelako kserofity

zamykając swe szparki w czasie dnia nie mogą dokonywać wymiany gazowej na rzecz

fotosyntezy (rośliny na ogół asymilują CO2 w ciągu dnia, gdy jest dopływ energii
słonecznej).

U wielu kserofitów ów dylemat został rozwiązany w wyniku rozwoju

szczególnego szlaku (przebiegu) fotosyntezy zwanego w skrócie CAM (ang. Crassulace
an acid metabolism - metabolizm kwasowy gruboszowatych lub inaczej gospodarka

kwasowa sukulentów). Nazwa tego szlaku pochodzi od nazwy roślin rodzina:
crassulaceace - gruboszowate, u których ten szlak występuje, chociaż stwierdzono, że

działa on także u przeszło 25 innych rodzin np. ananas jadalny lub kaktusy. W
prawdzie szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych zwłaszcza u

dwuliściennych i niektórych jednoliściennych niemniej znany jest też u Welwiczja
(Gniotowe) i u pewnych paproci.

Rośliny typu CAM wiążą CO2 nocą (kiedy szparki są otwarte) wbudowując go

w jabłczan, związek czterowęglowy, magazynowany w wakuoli. W ciągu dnia, kiedy
szparki są zamknięte i nie ma wymiany gazowej między rośliną a atmosferą następuje

rozkład (dekarboksylacja) jabłczanu i uwalnia się CO2 . Tym razem jest on w tkance

liścia i może byś stopniowo przekształcany w cukry proste w typowym szlaku

fotosyntetycznym czyli w szlaku C3.

Fotosynteza typu CAM może się wydawać znajoma, jest bowiem podobna do

szlaku C4. Jednakże między fotosyntezą szlaku CAM i C4 istnieją znaczne różnice.
Rośliny C4 wiążą początkowo CO2 w czterowęglowym kwasie organicznym w

komórkach mezofilu. Ten kwas jest z kolei dekarboksylowany, a uwalniany CO2 jest
wiązany na szlaku C3 w komórkach otaczających wiązkę przewodzącą. Innymi słowy
szlaki C4 i C3 przebiegają w różnych miejscach w obrębie liścia rośliny C4. U roślin

typu CAM początkowe wiązanie CO2 odbywa się nocą. Dekarboksylacja jabłczanu i

następująca po niej synteza cukru z CO2 na typowym szlaku C3 odbywa się w ciągu

dnia. Słowem szlaki C4 i C3 występują w różnym czasie w obrębie tej samej komórki
rośliny typu CAM.

Szlak typu CAM jest bardzo skutecznym przystosowaniem do życia w suchym

klimacie. Rośliny CAM są zdolne do wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy oraz do

istotnego zmniejszenia strat wody, toteż występują na pustyniach, gdzie nie mogą żyć
rośliny ani typu C4, ani typu C4.

Sposoby przyswajania CO2 przez rośliny

Rośliny, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek

trójwęglowy – kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin C3 . W tym przypadku
akceptorem CO2 jest związek pięciowęglowy (rybulozo-1,5-bisfosforan). Ten sposób

asymilacji CO2 jest charakterystyczny dla większości roślin. Jednak niektóre gatunki
traw, np. trzcina cukrowa, kukurydza i inne, włączają CO2 do trójwęglowego związku
– fosfoenolopirogronianu ( w skrócie PEP) Wówczas pierwszym produktem

karboksylacji jest związek czterowęglowy – szczawiooctan. Stąd przyjęto dla nich
nazwę roślin C4 .Przyswajanie CO2 przez rośliny przebiega dwuetapowo i związane

jest ze szczególną budową liści. Ich mezofil ( głównym jego elementem jest miękisz
asymilacyjny) występuje w postaci mezofilu C4 i mezofilu wieńcowego, tworzącego

pochwę wiązkową. Stwierdzono, że wstępne wiązanie CO2 zachodzi w komórkach
mezofilu C4 , w którym chloroplasty nie zawierają w stromie enzymów cyklu Calvina,
a mają enzymy cyklu C4 . W komórkach tych dochodzi do karboksylacji

fosfoenolopirogronianu ( PEP) , w wyniku której powstaje szczawiooctan. Ten ulega
redukcji do jabłczanu lub asparaginianu. Związany w postaci grupy karboksylowej

jabłczanu CO2 jest przenoszony do komórek mezofilu wieńcowego, o dużych

chloroplastach, zawierających w stromie enzymy cyklu Calvina, natomiast ubogich w

grana. W chloroplastach komórek mezofilu wieńcowego następuje dekarboksylacja
jabłczanu a uwolnione CO2 zostaje włączone do RuBP cyklu Calvina.

Wiązanie CO2 w komórkach mezofilu C4 i przekazywanie go do komórek

mezofilu wieńcowego pod postacią jabłczanu prowadzi do zwiększenia stężenia CO2 ,

które w tych ostatnich osiąga nawet 100-krotnie większą wartość niż w komórkach
mezofilu C4. Rośliny C4 rozwinęły się w klimacie o wysokiej temperaturze i dobrych
warunkach świetlnych. W toku ewolucji przystosowały się do takich warunków

klimatycznych, czego efektem m.in. było usprawnienie asymilacji CO2 poprzez

powstanie dodatkowego układu enzymatycznego działającego na zasadzie pompy

ssąco- tłoczącej, która sprawnie pobiera i wiąże CO2 z atmosfery, a następnie uwalnia
go i przekazuje do cyklu Calvina. Wytworzenie dodatkowego urządzenia wiążącego

CO2 pozwoliło roślinom typu C4 znacznie zwiększyć produktywność w porównaniu z
roślinami C3 .

W szczególny sposób asymilują CO2 rośliny gruboszowate, np. kaktusy, które

ze względu na warunki życia muszą oszczędnie gospodarować wodą. Ratując się przed
nadmierną utratą wody , zamykają one w dzień aparaty szparkowe, co z kolei rzutuje

ujemnie na pobieranie CO2 w tym czasie. Stąd też asymilują CO2 w nocy, kiedy

aparaty szparkowe są otwarte, wytwarzając kwas jabłkowy, który gromadzą w

wakuolach, a w ciągu dnia , gdy powstaje “ siła asymilacyjna” , realizują cykl Calvina.
Podsumowując, fotosynteza jest najważniejszą reakcją anaboliczną, ponieważ w

obecnych warunkach od niej zależy życie na Ziemi. Wytwarzana tą drogą materia
organiczna pozwala żyć nie tylko organizmom mającym zdolność do przeprowadzania
tego procesu, ale stanowi ona również źródło pokarmu dla heterotrofów.

Chemostnteza

Oprócz organizmów fotosyntetyzujących, do autotrofów zaliczane są

prokarioty, nie mające wprawdzie barwników asymilacyjnych, ale wyposażone w

enzymy, za pomocą których mogą uzyskiwać związki organiczne z nieorganicznych na
drodze chemosyntezy.

Chemosynteza jest procesem polegającym na asymilacji CO2 i przetwarzaniu

go na związki organiczne - cukry – przy wykorzystaniu energii chemicznej
pochodzącej z utleniania ( najczęściej tlenem atmosferycznym) różnych związków

mineralnych.

Energia wyzwalana podczas utleniania związków mineralnych zostaje

wykorzystana do redukcji węgla w CO2.

Prawie wszystkie bakterie chemosyntetyzujące są bezwzględnymi tlenowcami.

Są to przeważnie organizmy fizjologicznie bardzo wyspecjalizowane i często jako
substrat utleniany mogą wyzyskać tylko jeden określony związek , np. bakterie:

- nitryfikacyjne utleniają amoniak i sole amonowe do azotynów ( bakterie
Nitrosomonas )

2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + energia

lub azotyny do azotanów ( bakterie Nitrobacter)

2HNO2 + O2 → 2HNO3 + energia

- siarkowe utleniają siarkowodór do wolnej siarki

2H2S + O2 → 2S + 2H2O + energia

lub siarkę do siarczanów
2s + O2 + 2H2O → 2H2SO4 + energia

Z bakterii siarkowych najdokładniej poznany został rodzaj Thiobacillus.

Bezwzględnymi autotrofami są: Thiobacillus thiooxidans, T. thioparus,
T.denitryficans, T. neapolitanus. Poza T. denitrificans wszystkie są bezwzględnymi

tlenowcami. T. thiooxidans i T. ferrooxidans żyją w środowisku kwaśnym i są zdolne
do rozwoju nawet przy pH 1,0. T.ferrooxidans utlenia również sole żelazawe. Do
miksotrofów zaliczamy Thiobacillus novellus, T.intermedius, T.acidophilus,

T.versutus, Sulfolobus.

- wodorowe utleniają wodór cząsteczkowy do wody

2H2 + O2 → 2H2O + energia

Bakterie wodorowe dawniej zaliczano do rodzaju Hydrogenomonas, opisanego

po raz pierwszy przez polskiego badacza Niklewskiego. Zaliczamy tu Pseudomonas

facilis, P. saccharophila, Alcaligenes eutrophus, Nocardia autotrophica. Są to

organizmy bezwzględnie tlenowe, posiadające zdolność wykorzystywania nawet
śladów tlenu w środowisku. Bakterie wodorowe są względnymi autotrofami,

mogącymi odżywiać się auto- i heterotroficznie.

- żelazowe utleniają związki żelazawe do żelazowych

4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + energia

Wśród bakterii żelazowych bezwzględnym autotrofem jest Thiobacillus

ferrooxidans, utleniający także siarkę. Inne bakterie żelazowe to: Galionella
ferruginea, Sphaerotilus natans, S. discophorus, Leptothrix i Cladothrix.

Proces chemosyntezy przebiega w dwóch etapach, które ogólnie można zapisać

następująco:

1.związek mineralny + O2 → związek mineralny + energia

( zredukowany) ( utleniony) ( ATP + NADPH + H+)

2.CO2 + H2O + energia → związek organiczny + O2

( ATP + NADPH + H+) ( cukier)

Pierwszy etap dotyczy sposobu dostarczenia energii, a drugi wykorzystania

energii do asymilacji CO2 i przetworzenia go na cukier.

Udział chemosyntezy w produkcji biomasy jest tak minimalny, że z tego

względu nie ma właściwie żadnego znaczenia, ale przynosi inne bardzo istotne

korzyści. Dzięki utlenianiu związków mineralnych przechodzą one w postać łatwiej
przyswajalną przez rośliny,co przyczynia się do lepszego ich wykorzystania i

niezalegania w środowisku. Z tego względu chemosynteza wnosi ważny wkład do
obiegu materii w przyrodzie. Utlenienie związków toksycznych, jak siarkowodór,
siarka, powoduje dodatkowo oczyszczanie środowiska.

W porównaniu z fotosyntezą, chemosyntezą jest procesem mało

skomplikowanym, nie wymagającym energii świetlnej. Najprawdopodobniej ten

rodzaj autotrofizmu ustąpił miejsca fotosyntezie ze względu na mniejszą wydajność i
ograniczony dostęp do surowców energetycznych.