ZOOGEOGRAFIA

WYKŁAD I 05.10.2012

Zoogeografia - nauka zajmująca się…

Obszar zainteresowania - biosfera

Cechy biosfery - zwierzęta występują efemerycznie; mało jest miejsc abiotycznych

Początki biogeografii - źródła biblijne (sic!) - stworzenie świata, potop

Karol Linneusz - nomenklatura binominalna, kreacjonizm, wprowadzenie pojęcia fauna

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon - fauna i klimat mogą ulegać zmianom w czasie - obszary izolowane o podobnych warunkach klimatycznych mają podobną faunę

Carl Ludwig Willdenow - botanik, aktualny obraz flory w Europie ma związek z dawnymi refugiami w czasie plejstocenu

Augustin Pyramus de Candolle - podział nauk biologicznych na 3 części, w tym biogeografie; twórca myśli konkurencji wśród roślin ( walka o byt)

Alexander von Humboldt - ojciec fitogeografii, twórca podziału na piętra wysokościowe roślin (Andy)

Karol Darwin - zoogeografia ekologiczna, biogeografia wysp

Sir Joseph Dalton Hooker - zoogeografia historyczna, uczeń Darwina, nie zawsze dyspersją można tłumaczyć skład gatunkowy izolowanych wysp

Alfred Russel Wallace - twórca biogeografii, autor ( niezależnie od Darwina) teorii ewolucji, zdefiniował regiony zoogeograficzne, wyznaczył tzw. linie Wallacea między Borneo i Celebes, oddzielającą Krainę Australijską i Orientalną

Ernst Haeckel - twórca pojęć filogeneza, ontogeneza, ekologia

Chorologia - również aerografia, kierunek w biogeografii zajmujący się badaniem struktury fauny i flory, obszarów przez nich zajmowanych, ich zasięgu oraz przyczyny zróżnicowania rozmieszczenia na obszarze całej kuli ziemskiej. Na podstawie tych badań wyodrębnia się regiony zoo- i fitogeograficzne.

Allen i Meriam - badali Amerykę Północną

XX wiek - teoria ruchu płyt tektonicznych Wegenera, panbiogeografia - Leon Camille Marius Croiza, biogeografia wysp - Wilson i McArthur. Filogenetyczne metody badań.

Polacy - Władysław Szafer - biogeografia historyczna, Anna Medwecka-Kornaś, Jan Kornaś - podręcznik do biogeografii, Zbigniew Podbielkowski

Zoogeografia a fitogeografia:

- różnice w terminologii obszarów i typów rozmieszczenia, różnice w sposobie specjacji, dyspersji zwierząt i roślin

- zoogeografia często czerpie dane z danych fitogeograficznych, w drugą stronę to nie działa

- analiza w fitogeografii oparta na zdjęciach lotniczych

Biogeografia < - > ekologia , geografia, geologia

- geografia - geografia fizyczna, klimatologia, hydrologia, geomorfologia, oceanografia, antropogeografia

- geologia - tektonika płyt, wulkanologia, orogenezy, glacjały

- ekologia ewolucyjna, konkurencja, czynniki środowiskowe, nisze ekologiczne, modele specjacji, radiacja adaptacyjna

Zoogeografia opisowa - jakie są wzorce rozmieszczenia zwierząt na kuli ziemskiej:

1. etap badań - faunistyka, badania terenowe, monografia naukowa, publikacje, internetowe bazy danych ,wydawnictwa okresowe, konferencje i seminaria; zbieranie danych w terenie, w zbiorach naukowych

2. etap - opracowanie danych na podstawie morfologii, porównywanie krótkich odcinków DNA ( mt DNA)

3. etap - opracowanie list gatunkowych przy pomocy programów komputerowych np.: GIS

4. etap - badania ekologiczne np.: rozmieszczenie wysokościowe w górach, piętra w lesie

5. etap - filogenetyka, opisywanie stosunków pokrewieństw pomiędzy organizmami

Zoogeografia nie posługuje się pojęciem morfogatunku. Faunistyka nie powinna być celem badawczym samym w sobie.

Zoogeografia - > opisowa -> analityczna - co wpływa na rozmieszczenie gatunków, czynniki abiotyczne i biotyczne teraz i kiedyś. Metody badawcze - wskaźniki podobieństwa, analiza skupień, fenetyka - analiza wielowymiarowa, kladografia, filogeneza, szlaki

Zoogeografia historyczna (1) a ekologiczna(2)

1) czynniki biotyczne i abiotyczne w przeszłości

2) teraz lub w niedalekiej przeszłości

Zoogeografia badawcza - poszukiwanie wzorców w celu odkrycia procesów

Zoogeografia objaśniająca - objaśnianie wzorców

Zoogeografia stosowana - polityka + ekonomia, gospodarka przestrzenna, obszary chronione, urbanizacja, kraje bioróżnorodne.

Wspólne pochodzenie gatunków na półkuli południowej. Jak wyjaśnić? Gondwaną. WAŻNE

Tapiry powód dysjunkcji? Gondwana?

WYKŁAD II 12.10.2012

Zoogeografia opisowa - klasyfikacja przestrzenna, rozmieszczenie w czasie i przestrzeni

Kategoryzacja zasięgów:

- geograficzne (poziome) - niekiedy pole badawcze zoogeografii zawężone jest do zasięgów geograficznych

- pionowe

-wysokościowe

- głębinowe

W górach zasięgi pionowe są utożsamiane z rozmieszczeniem organizmów będących na różnych wysokościach nad poziomem morza. W literaturze anglojęzycznej stosowane są 2 odrębne, wyraźnie zdefiniowane terminy:

- zasięgi wysokościowe - to występowanie w przedziale wysokości nad poziomem morza

- zasięgi pionowe - lub bardziej precyzyjnie rozmieszczenie pionowe, odnoszą się do przedziału wysokości na ziemi, w którym występują gatunki latajce

Zasięgi pionowe - etologia, ekologia, rozmieszczenie głębokościowe gatunków wodnych

Organizmy bentoniczne tzw. odwrócone zasięgi wysokości

Organizmy pływające - odwrócone zasięgi pionowe

Zasięgi wysokościowe - metoda odwzorowania uzależniona jest od danych i pytania badawczego

Ryby epi, mezo, batypelagiczne.

Zasięg - areał - częściej stosowany w odniesieniu do roślin niż do zwierząt

Opisywanie oraz analiza zasięgów geograficznych, badaniem struktury fauny obszarów zajmowanych przez zwierzęta zajmuje się chorologia.

Etapy badań:

1 - identyfikacja przestrzennych wzorców zasięgów

2 - opisywanie struktur i kategorii zasięgów

3 - określenie współzależności obszarowo-gatunkowych (species area relations)

Główne zagadnienia związane z opisywaniem zasięgów to - … niedostateczna ilość danych , wyznaczanie zasięgu…

Zasięg gatunku, rodzaju, rodziny, podgatunku.

Kartowanie ( mapowanie) :

- mapowanie proste poprzez punktowe zaznaczenie stanowisk, zasięgi gatunków

- wykorzystanie symboli graficznych do mapowania zasięgów pokrywających się

- wykorzystanie programów komputerowych

- odwzorowanie z wykorzystaniem siatki geograficznej tzw. kartogram

- linearne odwzorowanie zasięgu - wzdłuż gatunków występujących według południków/równoleżników

Kategoryzacja zasięgów:

- przestrzenna np.: geograficzne, wysokościowe

- geograficzna np.: kosmopolityczne, endemiczne

- strukturalna np.: ciągłe, dysjunktywne, rozproszone

- dynamiczna np.: kurczące się, zwiększające się

- historyczna .: reliktowe

Kategoryzacja geograficzna - pod względem wielkości i struktury

- pangeograficzna (ogólnie, całościowo) np.; zasięg panborelany, pan andyjski, pan tropikalny

- cyrkumgeograficzna (wokół) np.: cyrkumpolarny, cyrkumpolarny, cyrkumkaraibski

- amfigeograficzny (obu) np.: amfipacyficzny, amfiatlantycki

Zasięg regionalny:

- zasięgi zonalne (strefowe) np.: pan tropikalny

- zasięgi linearne - zasięgi wzdłuż południka

Zasięg nieciągły, dysjunktywny, rozproszony. Różnice między zasięgiem dysjunktywnym faktycznym a pozornym. Zasięgi rozproszone mogą mieć strukturę meta populacji

Gatunki politypowe o zasięgach nieciągłych składają się z genetycznie izolowanych populacji

Zasięg nieciągły, dysjunktywny - np.: Pireneje, Alpy, Karpaty, Kaukaz izolacje wynikłem między innymi z okresów glacjalnych i interglacjalnych czwartorzędu.

Skrajny przypadek - tapiry - 3 gatunki neotropikalne, 1 orientalny

Interpretacja map pod względem struktur.

Kategoryzacja strukturalna - struktura przestrzenna zależy między innymi od:

- czynników wewnętrznych - to jest specyficznych systemów dyspersji

- czynników zewnętrznych - np.: konkurencyjnego wykorzystania środowiska

Kategoryzacja ze względu na dynamikę:

- nie zmieniających się zasięgów

- zwiększających się zasięgów

- przemieszczających się zasięgów

- kurczących się zasięgów

- potencjalnych zasięgów

Kateogoryzacja reliktów:

- czasowe

- ostojowe

- historyczne

- ewolucyjne/ fitogenetyczne

- harmoniczne ( gatunki nie konkurujące z gatunkami danego obszaru)

- dysharmoniczne ( gatunki występujące w nietypowych dla siebie środowiskach)

Przyczyny powstawania reliktów;

- zmiany klimatyczne

- zmiany topograficzne/geograficzne

- zmiany edaficzne

- konkurencja

- zmiany antropogeniczne

Kategoryzacja dynamiczna - zasięgi kurczące się, np.:

- relikty trzeciorzędowe - sroka modra - występowania lokalne w lasach śródziemnomorskich ( w jakich lasach !?) półwyspu Iberyjskiego i na Dalekim Wschodzie, zlodowacenia plejstoceńskie doprowadziły do ekstynkcji tych gatunków na terenach pośrednich.

- relikt plejstoceński - bielinek ( jakiś tam) gatunek o zasięgu borealnym, w środkowej Europie w siedliskach, żeruje na borówce bagiennej

Elementy zoogeograficzne - takson którego główny zasięg znajduje się w obrębie danej jednostki zoogeograficznej, a który niekiedy występuje peryferyjnie w obrębie innych jednostek:

- gatunki palearktyczne zamieszkują przynajmniej w 3 jednostkach podziału palearktyki - eurosyberyjskie gatunki zamieszkują Europejskiej Prowincji Leśnej, Eurosyberyjskiej, Euroarktycznej

Elementy zoogeograficzne - brak usystematyzowania, nieustabilizowane nazewnictwo, kategorie wykluczają się nawzajem, mieszane są terminy zoogeograficzne i geograficzne, znikoma wartość z punktu widzenia analitycznego

WYKŁAD III 19.10.2012

Kategoryzacja zasięgów wodnych - akweny śródlądowe ( rzeki, jeziora) - podobne kategorie zasięgów jak u zwierząt lądowych.

Na odcinkach rzek zaznaczone jest kropkowaniem

Większy obszar (zlewnie) zaznacza się ograniczonym obszarem zlewni

W przypadku gatunków rzadkich, ginących, reliktowych zasięgi przedstawia się w sposób punktowy

Morskie i epikontynentalne - wieloryb szary, oceaniczne

Kategoryzacja ze względu na biomy

- litoralne

- pelagiczne

- bentoniczne

Gatunki o sezonowych migracjach:

- strefa rozrodu - zasadniczy zasięg gatunku

- strefa zimowania - obszar zamieszkany okresowo ale regularnie

- strefa wędrówek jałowych - obszar nie nadaje się do dłuższego zamieszkania

Filopatia - tendencja/instynkt stałego powrotu do miejsca urodzenia lub terenu poprzedniego rozrodu

Zasięg okresowo zwiększający się - dynamiczna populacja np.: gwałtowny przyrost liczebności, emigracja jałowa prowadzi do okresowego zwiększania zasięgu leminga ( samobójstwa lemingów…)

Zasięgi czasowo zmieniające się

Prawo Hesse'a - stałe występowanie zwierzęcia w danym środowisku zależy od tego stadium rozwojowego, które ma najmniejszą zdolność przystosowawczą

Mapowanie zasięgu gatunku migrującego, cykle rozwojowe, zasięg lęgowy - jasno kropkowany, zasięg zimowania - ciemno kropkowany, trasy migracji

Danaus plexippus - monarch migracja z i do Kanady i Meksyku

Struktura wewnętrzna zasięgu - składa się na nią zagęszczenia i wzajemne stosunki …..

Kategoryzacja z perspektywy ewolucyjnej

- allopatryczna - zasięgi nie nachodzą na siebie; termin najczęściej stosowany w odniesieniu do analizy rozmieszczenia gatunków spokrewnionych/siostrzanych/bliźniaczych np.: żubr i bizon

- sympatryczna - zasięgi pokrywające się

- parapatryczna - zasięgi przylegające do siebie lub w niewielkim stopniu nachodzą na siebie - strefa mieszańcowa

- perypatryczna - zasięgi peryferyjne w stosunku do głównego obszaru wystepowania

Reguła Rapoporta - zasięg gatunku mierzony wzdłuż południka jest tym większy, im jego centrum leży daje od równika; wynika to z większej walencji ekologicznej(potencja ekologiczna, amplituda możliwości reakcji organizmu w stosunku do danego czynnika środowiskowego. ). Można ją zastosować w odniesieniu do zasięgów wysokościowych - nie zawsze…. ( działa?)

Mapowanie zasięgów w przypadku niedostatecznych danych na temat rozmieszczenia są niedokładne. Odwzorowania poprzez zaznaczenie obszaru - uprawnione czy nie uprawnione?

Metodyka w przypadku niedostatecznych danych o rozmieszczeniu - metody PDM ( Potential Distribution Mapping)

Zasięgi endemiczne - endemit - to takson ( gatunek, rodzaj itp.) o zasięgu ograniczonym do danego obszaru i zwykle rozmieszczonego jako nie obejmującego całego kontynentu lub krainy zoogeograficznej.

Skala zasięgu geograficznego - kosmopolityczny < endemit > punktowy

Kategoryzacja endemitów

- autochtoniczny - gatunek endemiczny który występuje na obszarze na którym pierwotnie ewoluował - endemit rodzinny

- allochtoniczny - gatunek endemiczny który zasiedla obecnie inny obszar, niż obszar pochodzenia, na skutek zmiany zasięgu spowodowanego dyspersją

Kategoryzacja historyczno ewolucyjna :

- paleoendemity - gatunki będące reliktem w większości wymarłej linii ewolucyjnej, w przeszłości miał większy zasięg geograficzny np.; hatteria (endemicznie na Nowej Zelandii, linia ewolucyjna lepidozaurów - sfenodonty, inna niż jaszczurki, liczne w triasie i jurze, na Gondwanie)

- neoendemity - są wynikiem stosunkowo niedawnej specjacji w wyniku adaptacji miejscowych populacji do różnych warunków środowiskowych np.: ryby pielęgnicowate z Jeziora Wiktorii

- subendemit - takson, którego główny zasięg znajduje się na danym obszarze, ale pojedyncze, nieliczne stanowiska znajdują się poza nim np.: Erebia parte (górówka farte, w Karpatach i Alpach, w Polsce tylko w Tatrach w Dolinie Tomanowej)

Kategoryzacja endemitów z perspektywy ewolucyjno - fitogeograficznej

- schizoendemity ( endemowikarianty) - to taksony powstałe w wyniku dywergencji (oznacza różnokierunkowe kształtowanie się narządu lub postaci osobników jakiegoś szczepu, wskutek działania odmiennych warunków środowiskowych; ), mające to samo pochodzenie i liczbę chromosomów….

Powiązania pomiędzy obszarami endemizmu różnych grup taksonomicznych np..: kraj przylądkowy

Gdzie jest najwięcej endemitów? Na wyspach oceanicznych. W górach.

- szybsza specjacja na wyspach:

-ograniczona powierzchnia

-izolacja

Opisywanie endemitów:

- miary proste;

- liczba gatunków endemicznych na danym obszarze

- proporcja gatunków (taksonów) endemicznych o zasięgu ograniczonym do tego obszaru w stosunku do wszystkich wykazanych gatunków

- mapowanie endemizmu - zastosowanie siatki geograficznej

- miary przekształcone;

- WE (weighted endemism) - ważony endemizm - polega na nadawaniu pewnych wartości endemizmu wszystkim gatunkom oraz ich sumowaniu

- CWE - (corrected weighted endemism) - skorygowany ważony endemizm otrzymuje sie w wyniku dzielenia wartości WE przez liczbę wszystkich gatunków zamieszkujących dany obszar

Ich celem jest:

- złagodzenie efektu liczebności gatunkowej oraz obiektywizm oceny przez nadawanie rang istotności poszczególnych zasięgów, a także w pewnych przypadkach, nadawanie rang procesom ewolucyjnym poprzez wzięcie pod uwagę stopnia pokrewieństwa między organizmami

Endemity a zoogeografia analityczna - taksony o zasięgach ograniczonych do pojedynczych obszarów nie mają bliższego ….

Znaczenie ewolucyjne

- wytaczanie obszarów priorytetowych dla ochrony bioróżnorodności np.: Endemic Birds Area (EBA) obszar występowania endemicznych gatunków ptaków

WYKŁAD IV 26.10.2012

Zmiany zasięgów:

- pasywna i aktywna dyspersja

-migracje

- wykorzystanie nośnika

- czynniki behawioralne i fizjologiczne

- wagilność (średnia odległość pomiędzy powstaniem zygoty a punktem w którym dojrzały osobnik tworzy następne pokolenie zygot), organizmy osiadłe

-zdolność do lotu a dyspersja

- wymagania środowiskowe, stenotopowość i eurytop owość

- kolonizacje nowych obszarów, populacje wyjściowe a kolonizatorzy

Zmiany zasięgów:

- bez zmian - > zwiększenie

- bez zmian - > zmniejszenie

- bez zmian - > przemieszczenie

Jednym z głównych celów badawczych zoogeografii jest identyfikacja…..

Zmniejszenie/zwiększenie:

- czynniki zewnętrzne:

- biotyczne:

- konkurencja

- zmiany środowiska

- abiotyczne: zmiany klimatyczne

- czynniki wewnętrzne:

- genetyczne, behawioralne, fizjologiczne, inne

- czynniki stochastyczne

Zwiększenie/przemieszczenie:

- skokowe ( pokonanie barier):

- dyspersja:

- aktywna

- pasywna

- migracje

- stopniowa (powolna penetracja)

Zmiany zasięgów - jaka jest różnica między migracją a dyspersją?

Dyspersja aktywna -niekierunkowe opuszczenie siedliska poprzez przemieszczanie się osobników przy użyciu narządów lokomocyjnych, mogące prowadzić do zmiany zasięgu gatunku

Różnice odnoszone są do dyspersji zwierząt i roślin

U roślin trudno mówić o dyspersji aktywnej, gdyż związana jest ona ze sprzyjającymi warunkami zewnętrznymi.

Wykorzystane są przystosowania mechanizmów:

- najczęściej przenoszone są owoce, nasiona, rozmnóżki

- taka dyspersja ma prowadzić do usunięcia młodych osobników z zasięgu konkurencji rośliny macierzystej, oraz do zwiększania ich możliwości wzrostu

Dyspersja aktywna - umożliwiają ją narządy lokomocyjne, zwierzęta takie wykorzystują czynniki zewnętrzne, często trudno odróżnić dyspersję aktywną od pasywnej.

Szybkość lokomocji nie wpływa bezpośrednio na szybkość dyspersji.

Przykład: uwaga L. Crotzat na temat ślimaka i sokóła - pomimo małych możliwości lokomocyjnych cechy wewnętrzne umożliwiają szybką dyspersję i na odwrót.

Dyspersja uwarunkowana zagęszczeniem populacji:

- wielkość populacji

- konkurencja o zasoby

- jakość siedliska

Dyspersja niezależna od zagęszczenia populacji:

- wykorzystanie zewnętrznych warunków, wykorzystanie zdolności dyspersyjnych gatunków

Predyspozycje do dyspersji - badania nad właściwościami wewnętrznymi gatunków

Czynniki: strukturalne, funkcjonalne (fizjologiczne lub etologiczne), populacyjno - genetyczne, populacyjno-dynamiczne.

Zmiany zasięgów - niektórzy badacze poddają w ogóle w wątpliwość wartość zjawiska dyspersji z punktu widzenia analizy wzorców rozmieszczenia geograficznego. Dowodzą, że są to zjawiska rzadkie, mające niewielki wpływ na obserwowane wzorce oraz przypadkowe, a więc nie poddające się analizie naukowej.

Waga dyspersji w biogeografii analitycznej jest głównym przedmiotem sporu pomiędzy dwoma fundamentalnymi koncepcjami: dyspersalistów i wikarianistów.

Migracja - to przemieszczanie w dowolnym kierunku związane najczęściej z:

- cyklem rozwojowym

- poszukiwaniem pokarmu

Rzadko migracje prowadzą do zmiany zasięgów. Najczęściej odbywają się w obrębie integralnego obszaru występowania gatunku.

Migracje nie prowadzące do zmiany zasięgu np.: łuszczak (jakiś) , ptak nocny, posługuje się echolokacją, jest jednocześnie wektorem przenoszącym nasiona, migrując na duże odległości w poszukiwaniu źródeł pokarmu. Wędrówki te nie prowadzą do zmiany zasięgu wystepowania.

Ssaki występujące na sawannach afrykańskich - migracje sezonowe w poszukiwaniu źródeł pokarmu.

Migracje łososia związane z jego cyklem rozwojowym.

Rodzaje migracji gatunków wodnych:

-czynne: wędrówki diadromiczne, anadromiczne, katadromiczne, amfidromiczne, oceanodromiczne, wędrówki denatantne ( z prądem morski), wędrówki kontynentalne, wędrówki pionowe - zmiany głębokości

Migracje w obrębie właściwego zasięgu gatunku np.: szarańcza pustynna, w ciągu dnia może pokonać do 100 km przy sprzyjających wiatrach.

Bocian czarny skolonizował niektóre obszary Afryki w wyniku osiedlania się i rozpoczęcia rozrodu przez zimujące osobniki po 1900 roku, niektóre osobniki migrujące mogą być zepchnięte z trasy wędrówki o osiedlić się na nowych obszarach - połączenie migracji i dyspersji.

Dyspersja jest behawioralną funkcją dostosowania w określonych warunkach populacyjno - środowiskowych.

Najskuteczniejsza forma dyspersji to droga powietrzna.

Długość dyspersji zwierząt jest skorelowana z dystansem, na pokonanie którego pozwalają im ograniczone zasoby energii - owady, ptaki, nietoperze.

Dyspersja długodystansowa

W sieci za samolotem wykonał „połów” w strefie od 100 do 3000 km od lądu, 1075 owadów i pajęczaków. Dyspersja mszyc ma znaczenie dla rolnictwa, potwierdzają częste przypadki dyspersji długodystansowej mszyc.

Dyspersja motyli nad oceanem - częste przypadki dyspersji transatlantyckiej u motyli z rodziny zawisakowatych i Delephilla nerii. Skuteczność dyspersji zależy w dużym stopniu od prawdopodobieństwa napotkania dogodnego siedliska w miejscu, do którego nastąpiło przemieszczenie W tego typu procesach, u gatunków rozmnażających się płciowo główną rolę odgrywa tylko jedna płeć -samica.

U motyli R.empetrius tylko samce w pełni uskrzydlone zdolne do przemieszczania się na większą odległości.

Większe szanse na skuteczny dyspersja mają zatem gatunki a dużej tolerancji ekologicznej, biologii rozrodu.

Sposoby dyspersji pasywnej - anemochoria, hydrochoria.

Przystosowania morfologiczne inne niż skrzydła:

- czerwce unoszą się za pomocą pióropuszowego wyrostka grzbietowego

- młode pająki przędą nici, które unoszą je w powietrzu

Dyspersja wodna:

- tratwy ze szczątków roślinnych,

- pola lodowe, kry

Główny sposób przenoszenia się kręgowców na wyspy pochodzenia wulkanicznego to tratwy wodorostowe.

Dyspersja z wykorzystaniem innych organizmów :

- biochora,

- dyspersja powietrzna obligatoryjna pomiędzy organizmami - forezja np.: 11 tys. ptaków migrujących w Egipcie przebadanych pod kątem endopasożytów - 1442 kleszczy na 881 ptaków

- roztocze wykorzystują motyle

- zaleszczotki pod pokrywami chrząszczy

- muchówki przenoszone uczepione do odnóży motyli

Transport ektozooiczny - na powierzchni ciała zwierzęcia

Transport endozoiczny - w przewodzie pokarmowym - nasiona, owoce, jaja a nawet osobników dorosłych np.: małżoraczki

Transport endofityczny - na powierzchni roślin

Rozszerzenie zasięgu mrówki ognistej na terenie USA w latach 1935 - 1953

Dyspersja kręgowców lądowych z obszaru Azji południowowschodniej do Australii poprzez połączenie lądowe między wyspami powstałe w ostatniej epoce lodowej

Ekspansja z wykorzystaniem obszarów pośrednich.

Badania eksperymentalne w badaniach na temat skuteczności dyspersji. Czynniki stochastyczne ( przypadkowe, trudne do analizy) w dyspersji. Równoczesny efekt wielu niezależnych zmiennych w środowisku w którym coś tam wynika z dyspersji np.: trąba powietrzna porywająca nawet większe kręgowce.

WYKŁAD V 09.11.2012

Wpływ człowieka na rozmieszczenie zwierząt:

- Homo sapiens odgrywa obecnie dominującą rolę w procesach dyspersyjnych i ma olbrzymi wpływ na obserwowane wzorce rozmieszczenia geograficznego zwierząt na kuli ziemskiej

- w wielu przypadkach w wyniku zawleczenia przez człowieka organizmów, zmienia się struktura fauny, a co za tym idzie naruszenie lub niszczenie jej.

A. zmniejszenie - niszczenie osobników i siedliska ( antropogenizacja, urbanizacja)

B. zwiększanie - aktywna i świadoma introdukcja/ pasywne i nieświadome zawleczanie

C. zmiana: A+B

Początkowo człowiek przenosił organizmy tylko w procesie biochor ii- pasożyty, florę bakteryjną, faunę pierwotniaków

Proces rozprzestrzeniania się populacji ludzkich na kuli ziemskiej.

Dyspersja skokowa z wykorzystaniem człowieka: przekraczanie bariery Oceanu Atlantyckiego, zawleczenie na kontynent amerykański pasożytów, szczepów bakterii, wirusów oraz introdukcja egzotycznych gatunków zwierząt.

Jak dowieść dyspersyjnej roli człowieka - kryteria historyczne, geograficzne, ekologiczne, taksonomiczne np.:

- introdukcja i poszerzanie zasięgu europejskich ptaków z Ameryki Północnej, najwięcej danych na ten temat

- najwięcej gatunków zawleczonych z Europy chrząszczy; występują w Ameryce Północnej w okolicy dużych portów

- afrykańskie ślimaki Achatina fulica został rozwleczony przez człowieka w ciągu 100 lat na obszar całej Azji, Australii i Ameryki

Antropogenizacja środowiska:

- niszczenie naturalnych siedlisk np.: fragmentacja lasów poprzez wycinkę w USA

- skurczenie się zasięgu ssaków australijskich, populacje pozostałe znajdują się na obrzeżu pierwotnego zasięgu

- skurczenie się zasięgu chrząszcza grabarza Nicrophorus americanus na terenie USA od 1900 do 1998 roku

- skurczenie się zasięgów 2 gatunków motyli polskich Polyommatus dorylas i Colias palaeno

- szczególnie duży wpływ człowieka na równowagę gatunkową na obszarze o niewielkiej i ściśle ograniczonej powierzchni np.: na wyspach Boiga irregularis - na wyspie Guam

- introdukcje mangusty indyjskiej na wyspach Azji południowowschodniej a liczebność jaszczurek na tych wyspach

Przyczyny ekstynkcji oraz zagrożenia w 4 grupach taksonomicznych:

- ptaki - niszczenie naturalnych siedlisk, odłów

- mięczaki - zawlekanie gatunków egzotycznych

Introdukcja królika europejskiego w Australii w roku 1859 konkurencja pokarmowa z ich strony spowodowała ekstynkcje wielu gatunków torbaczy, w tym wielkoucha króliczego. Nieudane wyniszczenie królików myksomatozą, odporność na ten wirus oraz gorączkę krwotoczną, metody kontroli biologicznej okazały się nieskuteczne.

Kontrola i zapobieganie np.: przepisy sanitarno - celne i kontrola graniczna

„polski wkład” - introdukcja bielinka kapustnika w Chile

Zoogeografia opisowa

Bariery zoogeograficzne - mechanizmy działania barier

Barierą biogeograficzną jest:

- każdy obszar różniący się pod względem siedliskowym od właściwego siedliska danego gatunku

- wyraźnie zdefiniowany pod względem fizycznym

- uniemożliwiający lub utrudniający swobodne rozprzestrzenianie się

Problemy z definicją rodzaju bariery ( ekologiczna, topograficzna, fizyczna, geograficzna ?)

Rola mórz i oceanów- bariery absolutne

Ocean i inne duże akweny wodne są najważniejszymi z punktu widzenia biogeografii zwierząt lądowych barierami, gdyż są nieprzenikalne dla większości gatunków:

- cieśnina Beringa stanowi granice krain palearktycznej i nearktykcznej

- cieśnina Gibraltarska nie stanowi ważniejszej bariery zoogeograficznej, ze względu na swoje nietrwałe oddziaływanie

Model rzeczny: po raz pierwszy Wallace (1852) zauważył zbieżność rozmieszczenia geograficznego małp amazońskich z przebiegiem głównych dopływów Amazonki.

Rola rzek, jako barier zoogeograficznych.

Rolę rzek podano w pierwszej połowie XX wieku

W ostatnich latach podjęto próbę połączenia wzorców endemizmu z obszarami międzyrzecznymi

Nawet małe akweny wodne, kanały lub kałuże mogą stanowić istotną barierę zoogeograficzną np. : przeprowadzono eksperymenty mające na celu określić zdolność pokonywania rowów o szerokości 1 m przez ślimaki na próbie 242 osobników

Akweny wody słonej stanowią barierę dla gatunków występujących w wodzie słodkiej

Żaby z rodzaju Rana bez widocznej szkody przeprawia się przez zbiorniki wody słonej.

Na Nowej Funlandii nie występują gady. Barierą nie jest sam akwen wodny, ale niska temperatura odstrasza np. węże od próby jego przepłynięcia

Zbocza i łańcuchy górskie, głębokie doliny górskie

Przenikanie gatunków przez przełęcze górskie np. badanie przemieszczania się chrząszczy biegaczowatych przez barierę Alp Skandynawskich ( co to są Alpy Skandynawskie !?), wniosek - bariery fizyczne mają wpływ ograniczający kiedy brak jest korytarzy ekologicznych….

Pustynie - rola podobna jak dużych akwenów wodnych w aspekcie barier geograficznych np.: dyspersje i zasięgi gatunków na Hawajach

Bariery antropogeniczne - drogi - wędrówki wilków po Europie

Inne bariery:

- strefy klimatyczne - obszary klimatu umiarkowanego Australii są rozdzielone klimatem pustynnym

- odległość

- bariery zoogeograficzne

- występowanie innych gatunków - konkurencja

Bariery lądowe - relatywizm barier topograficznych, bariery dla jednych organizmów, nie muszą być barierą dla innych

Łańcuchy górskie jako bariery i korytarze ekologiczne.

WYKŁAD VI 16.11.2012

Jednostki zoogeograficzne:

Podział fitogeograficzny a zoogeograficzny

Kategoryzacja hierarchiczna:

Fito - państwo, obszar, prowincja, dział

Zoo - królestwo, region/kraina, prowincja, dzielnica

Np.: królestwo Arktogea, region lub podpaństwo - neotropik, prowincja - europejsko-zachodniosyberyjska, dzielnica -bałtycka

Kryteria wyodrębniania jednostek zoogeograficznych:

- zastosowanie wskaźnika podobieństwa, podobieństwo składu gatunkowego

- pokrewieństwa - zniwelowanie różnic faunistycznych czynnikami filogenetycznymi

- różnicowe - obecność najstarszych ewolucyjnie taksonów, obecność taksonów charakterystycznych ( np. endemitów)

- taksony zastępcze - pokrywanie się z granicami zasięgów gatunków wikariańskich

- bariery ekologiczne - granice zasięgów pokrywają się z granicami biomów

…………………………………………………………………………………………………………………………………….

Historia podziału na krainy nie ważna na egzamin wg. Pyrcza.

Philip Lutely Sclater (1858) autor pracy „Lemuria” :

Creatio (królestwo) paleogeana: region palearktyczny, etiopski, indyjski, australijski; creation neogena: regiona naearktyczny, neotropikalny

System oparty na barierach rozdzielających formy ptaków i ssaków

Najważniejsze są różnice a nie podobieństwa

Huxley (1868) - zauważył o wiele większe podobieństwa między regionami nearktycznym a palearktycznym niż między nearktycznym i neotropikalnym. Tym samym podważył podział na Neo i Paleogene. Zasugerował większe podobieństwo regionów Australijskiego i Neotropikalnego. Zaproponował podział na równoleżnikową ….. Neogene Notoegee.

Allen (1871) - system ekogeograficzny - podział wg. stref życia wyznaczonych czynnikami abiotycznymi: temperaturą i wilgotnością.

Wallace (1876) - krytyka Allena, poparcie głównych tez Sclatera. Nacisk na czynniki historyczne i ewolucyjne.

…………………………………………………………………………………………………………………………………….

Trudności interpretacji zasięgów opartych wyłącznie na jednolitych czynnikach ekologicznych

Kraina palearktyczna: Eurazja, Afryka północna, Azja bez południa Arabii, Półwyspów Indyjskiego i Malajskiego, największa kraina zoogeograficzna

Wikarianty a ewolucja krain palearktycznej i nearktycznej : żubr i bizon, rys europejski i ryś kanadyjski (WAŻNE)

Płochacz halny, płochacz japoński, mała panda, myszochomik, niewiele taksonów endemicznych na wyższych poziomach, poza Calomyscidae, Prunellidae, Ailuridae

Przykład: rodzaj Parnassius niepylak - wspólny takson endemicznych motyli z rodziny paziów krain palearktycznej i nearktycznej.

Elementy zoogeograficzne na obszarach pośrednich i efekt filtrujących wysp ( ciąg wysp pomiędzy dwoma np. kontynentami, kontynent A < - > wyspy < - > kontynent B, idąc przez ciąg wysp od strony A zmniejsza się udział gatunków A na rzecz gatunków B i na odwrót) WAŻNE na podstawie gatunków ssaków

Kraina nearktyczna - Ameryka Północna, Grenlandia, na południu wcina się w Meksyk - cechuje się stosunkow nieiwloma endemicznymi grupami zwierząt na wyższych poziomach taksonomicznych - ponad rodzajowym: kojot, wół piżmowy

Dużo grup wymarłych ssaków w czasie zlodowaceń plejstoceńskich i na początku plejstocenu: konie, wielbłądy, mamuty, leniwce naziemne, tygrysy szablo zębne niedźwiedzie krótko pyskie,

Istnieją wątpliwości co do zasadności oddzielania Palearktyki od Nearktyki wyłącznie w oparciu o dane faunistyczne.

Nie ma dostatecznie wyraźnych różnic pomiędzy tymi dwoma obszarami. Większość gatunków tundrowych i tajgowych na zasięgu cyrkumpolarnym.

Kraina Nearktyczna to obszar współwystępowania elementów neotropikalnych holarktycznych: pancerniki i niedźwiedź brunatny

Północno zachodnia granica krainy neotropikalnej przebiega wzdłuż półwyspu Baja California i gór Sinaloa na południe ku zachodnim stokom gór Sierra Madre - podejście historyczno ewolucyjne . Północno wschodnia granica przebiega prze południową Florydę - podejście ekologiczne. Analiza zasięgów wskazuje na brak wyraźnej linii podziału. Granice między krainą nearktyczną i neotropikalną definiuje najlepiej element fitogeograficzny. Południową granice Nearktyki wytycza zasięg rodziny Pinaceae

Kraina neotropikalna charakteryzuje się bardzo dużym udziałem grup endemicznych (Ameryka Południowa połączyła się z Północną ok. 3 mln lat temu), również na wyższych poziomach taksonomicznych.

Rząd szczerbaki: leniwce, mrówkojady, pancerniki; rząd dydelfokształtne - 60 gatunków dydelfów; infrarząd Caviomorpha - aguti, paki, szynszyle

Nadrodziny - mapy szerokonose

Rodzina Morphidae, Brussolidae (motyle)

Prowincje: środkowoamerykańska, karaibska, chilijsko patagońska

Elementy hol arktyczne i gondwańskie w faunie prowincji chilijsko patagońskiej - pampa, lasy waldiwijskie

Blisko spokrewnione gatunki motyli występują w Patagonii oraz Palearktyce

Krewetka górska z rodzaju Anaspidesi występuje w Patagonii oraz Tasmanii ( połączenie w postaci Gondwany)

Kraina Orientalna cechuje się dużą liczbą endemicznych gatunków, rodzajów a jednocześnie niemal zupełnym brakiem grup endemicznych na wyższych poziomach taksonomicznych. Jedynym wyjątkiem jest rodzina wyraków Tarsiidae. Wykazuje duże powinowactwo z fauną krainy afro tropikalnej oraz dużym udziałem gatunków palearktycznych.

Linia podziału pomiędzy krainą orientalną i palearktyczną przebiegająca w południowych Chinach nie jest wyraźnie zdefiniowana co wynika z braku barier klimatycznych lub ekologicznych. Jest to strefa występowania wilgotnych lasów subtropikalnych. Przypada ona pomiędzy dorzeczami Jangcy i Huang Ho w przybliżeniu wzdłuż 35 N.

Linia podział pomiędzy krainą orientalną i australijską

Linia Wallace'a - Balii/Lombok

Linia Webera - Celebes/Moluki

Linia Lyddekera - …

Ssaki łożyskowe występują tylko w pewnych miejscach Australii, na Nowej Gwinei jedynymi przedstawicielami tej grupy są nietoperze. Wschodnia granica występowania ssaków łożyskowych zaobserwowana została przez Richarda Lyddekera. Bali i Lombok oddzielone są cieśniną mającą około 30 km szerokości Rozpowszechnione w Australii torbacze na północnym zachodzie dochodzą do linii Wallace'a Różnice ze względu na rozpatrywanie różnych grup taksonomicznych.

Kraina Australijska - charakteryzuje się największym udziałem gatunków endemicznych spośród wszystkich regionów zoogeograficznych oraz dużym udziałem endemitów na wyższych poziomach taksonomicznych.

Ssaki - 83%, gady - 89%, ryby - 90%, płazy - 93 %, owady - 90%

Podgromada Prothoteria, nadrząd torbacze, podrodzina Ithomilinae motyle

Pozycja Wysp Polinezyjskich (subregion polinezyjski). Jego fauna wykazuje powinowactwo z regionem australijskim Pozycja Nowej Zelandii (subregion nowozelandzki) - kich ( co to jest kich ?, kiwi?)

Rząd Dinornithiformes ( kiwi, moa); rodziny: Athoracophonidae (ślimaki), Mystacinidae (nietoperze), Leiophelnatidae (reliktowa rodzina żab)

Kraina afro tropikalna (etiopska)

Linia podziału pomiędzy krainami afro tropikalną i palearktyczną:

- wyspy Zielonego Przylądka ( zaliczane do Palearktyki),

- pasmo Hoggar i Tibesti

- Jemen

Charakteryzuje się dużą liczbą rodzajów i rodzin endemicznych na wyższym poziomie, duże powinowactwa do fauny na wyższych poziomach występują duże powinowactwo do fauny orientalnej

Najwięcej endemicznych rodzin jest wśród płazów i ptaków.

Prowincje: przylądkowa, malgaska

Kraina antarktyczna - 550 gatunków bezkręgowców lądowych

Morskie krainy zoogeograficzne scharakteryzowane na podstawie zasięgów ssaków wodnych

Morskie krainy biogeograficzno-klimatyczne.

Główne czynniki definiujące:

- izolacje obszarów morskich nigdy nie było tak trwałe jak obszarów lądowych

- zbieg prądów morskich dzielących masy wodne i zasolenie zmienia się

- głęboki ocean jest trwałą barierą dla organizmów szelfowych

Podział Zoogeograficzny w Polsce: wyróżnia się 7 niższych jednostek(dzielnic ?) Czy jednostki podziału biogeograficznego odpowiadają jednostką geograficznym.

WYKŁAD VII 23.12.2012

Zoogeografia ekologiczna - zajmuje sie opisywaniem i analizą wpływu rozmieszczenia organizmów obecnie oraz w niedalekiej przeszłości cześć abiotyczna i biotyczna.

Allen - przedstawił zarys systemu, w którym temperatura i wilgotność była uważana za główne czynniki oddzielające jednostki rozmieszczenia (1871). Wyróżnił 8 królestw rozgraniczonych równoleżnikowo oraz południkowo przez ocean

Merriam - twórca terminu life zones określającego podobne zgrupowania zwierząt i roślin na przykładzie Ameryki Północnej

Zoogeografia ekologiczna - biofizyka, ekologia, statystyka Z. ekologiczna versus z.historyczna

Z. ekologiczna posługuje się ogólnymi prawami ekologii w celu interpretacji obserwowanych wzorców rozmieszczenia np.: prawo minimum Liebiga,

Zasięgi a tolerancja ekologiczna:

- eurybionty - duża walencja

- stenobionty - mała Walencja

Główne czynniki abiotyczne\

- energia słoneczna (szerokość geograficzna, wysokość n.p.m., ruchy Ziemi)

- temperatura np.: północna granica zasięgu kaktusa Saguaro wiązana jest z występowaniem okresów dłuższych przymrozków

- opady - średnie opady roczne jako czynnik ograniczający zasięgi antylop afrykańskich - sitatunga, adaks

- temperatuta/wilgotność - różnorodność gatunkowa motyli wzdłuż wschodnich stoków Andów - bariera południowej Boliwii

- wiatr - siła wiatru jako czynnik ograniczający występowanie motyli w łąkach wysokogórskich Andów

- światło - ćmy i nietoperze w Skandynawii gdzie północna granica zasięgu nietoperzy owadożernych ograniczona jest aktywnością ciem z rodziny Noctulidae w lecie arktycznym

- zasolenie

- lokalne czynniki klimatyczne, ekspozycja stoków górskich, kondensacja pary wodnej - górski las tropikalny w Andach

- prądy morskie - np.: wpływ prądu Humboldta na północne zasięgi zwierząt antarktycznych np.: pingwiny

- gleby - chrząszcze z gatunku Bembidion Ateneum w Szwecji uzależnione są od występowanie gleb lekko zasolonych

Czynniki biotyczne - korelacja zasięgów geograficznych zwierząt z ich środowiskiem np.: rozmieszczenie świerka, mysikrólików i nornic w Ameryce Północnej - ich zasięgi pokrywają się z zasięgiem lasów świerkowych

Na wzorzec rozmieszczenia poszczególnych gatunków ma wpływ obecność innych gatunków

Teoria konkurencyjnego wypierania - zasada Gaussego

Mechanizmem który może prowadzić do powstania ekologicznych zasięgów jest konkurencyjne wypieranie lub wykluczanie

Przykłady - pąkle, trzmiele

Wikaryzm ekologiczny - gatunki o zbliżonych wymaganiach środowiskowych występują na przylegających do siebie obszarach

Jaka jest różnica pomiędzy interpretacją zasięgów z perspektywy zoogeografii ekologicznej a zoogeografii historycznej?

Wikaryzm ekologiczny w wymiarze wysokościowy np.: przylegające zasięgi wysokościowe dwóch gatunków motyli z rodzaju Eretris

Biomy - o zaliczenie różnych obszarów do tego samego biomu decydują podobieństwa zasiedlających je organizmów

Podział biomów ze względu na strefowość

- zonalne/strefowe

- azonalne

- międzystrefowe

- nizinne

- wyżynne

Pustynie lodowe - koło podbiegunowe północne, wysokie góry Antarktydy; niskie opady, średnie temperatury wszystkich miesięcy poniżej zera, niska bioróżnorodność

Tundra - koło podbiegunowe północne, wysokie góry, wyspy subantarktyczne, temperatura rzadko powyżej 15^OC, wieczna zmarzlina poniżej 1m, gleba płytka o zawartości próchnicy 1-2%, mchy porosty, trawy, krzewinki, karłowate drzewa (brzozy i wierzby)

Rodzaje: lasotundra, tundra krzewinkowa, tundra mszysto porostowa, tundra arktyczna, tundra górska - paramo

Tajga - środkowa i północna Kanada, Alaska, Skandynawia, północna Rosja, Japonia - brak o odpowiednika na półkuli południowej, strefa umiarkowana chłodna (borealna lub borealno nemoralna), opady mimo, że niewielkie, przewyższają ewaporacje, wieczna zmarzlina dużo obszarów bagiennych, gleba płytka, bardzo duże różnice temperatury pomiędzy latem i zimą, dominują drzewa szpilkowe. Rodzaje tajgi - ciemna (świerk, jodła, limba, bogate runo); tajga jasna (modrzew, sosna, ubogie runo)

Lasy umiarkowane - brak odpowiednika na półkuli południowej ( z powodu braku klimatu kontynentalnego) brak wiecznej zmarzliny, wegetacja 4 miesiące, bogate runo, mało epifitów.

Lasy i zarośla twardolistne - brzeg morza śródziemnego , Kalifornia, środkowe Chile, Kraj Przylądkowy, płd Australia; ciepłe i suche lato, wilgotna zima, klimat nemoralny, dominują krzewy i niskie drzewa, ubogie runo, często wtóren formacje roślinne.

Stepy

Pustynie

Lasy tropikalne zrzucające liście w porze suchej

Sawanna

Wilgotne lasy równikowe

Górskie lasy tropikalne

Paramo - wilgotne łąk

Puna - półpustynia

Subparamo: paramo, superparmao.

Wiecznie zielone lasy strefy umiarkowanej.

WYKŁAD VIII 29.12.2012

Biomy morsko lądowe - lasy namorzynowe (mangrowe) zasięg pantropikalny, mała różnorodność flory, duża różnorodność fauny kręgowców (ptaki) i bezkręgowców (skorupiaki, mięczaki)…

Biomy wodne:

- słono i słodkowodne

-pelagiczne, bentoniczne i międzypływowe

- oceaniczne, szelfowe, litoralne, eustariowe

- klimatyczne profundalne, abysalne - strefy głębokości

Strefa litoralna - strefa międzypywowa znajdująca się na lądzie przy odpływie i pod wodą w trakcie przypływu . Typowe gatunki należą do rozgwiazd, jeżowców, koralowców; wszystkie są przystosowane do skrajnie zmieniających się warunków środowiska. Niektóre gatunki są znane np.; legwany z Galapagos, inne takie jak trzeszcze mniej.

Strefa pelagiczna - obejmuje cała masę wodną nie położoną przy brzegu lub przy dnie

Warunki zmieniają się bardzo wraz z głębokością, wzrost ciśnienia, spadek temperatury, światło zanika do głębokości 100 metrów. Czynniki te, oraz ubóstwo nutrientów sprawiają …..

Strefa bentoniczna - dno morza, warstwa osadowa oraz fragment poddenny. Organizmy bentoniczne uzależnione są w dużej mierze od osadów dennych. Do najbardziej charakterystycznych zaliczyć skorupiaki, małże, szkarłupnie i wieloszczety.

Zoogeografia ekologiczna

Leslie Holdridge - rozwinął koncepcje life zones Marriama, stworzył system globalnego podziału lądowych na jednostki ekogeograficzne. Wziął pod uwagę tzw. biotemperturę zamiast temperatury, oraz uznał ……

Strefy życia Holdridgea: potencjalna ewapotranspiracja, opady morza, strefy wysokościowe, obszary wilgotności, strefy równoleżnikowe

Zonacja pionowa stref życia np.: nalogiczne piętra roślinność w Andach i w Tatrach, podobnie ssaki, motyle pięter roślinności.

Paya raimondii Peru, Argyroxiphium sp. Hawaje

Jednostki World Widlife Found - ekoregiony Ziemi

- dzielą większość gatunków roślin i zwierząt

- dzielą podbną dynamikę ekologiczną

- dzielą podobne warunki środowiskowe

Wyróżnia się obecnie 867 jednostek WWF

Grupowane są w obrębie krain geograficznych i biomów

Zoogeografia historyczna - przedmiot badań - analiza zasięgów z perspektywy wydarzeń „historycznych”, to znaczy geologicznych i paleoekologicznych

Odwrócona zasada uniformitarianizmu - wszystkie procesy dynamiczne których aktywność udowodniono w przeszłości geologicznej działają również współcześnie.

Dryf (wędrówka) kontynentów

Ch. Lyeli - kontynenty nie zmieniają kształtu i pozycji wobec siebie, ale przemieszczały się razem po powierzchni globu.

A. Pellegrini - linie brzegowe kontynentów znajdujące się na przeciwległych brzegach oceanów odpowiadają sobie kształtem

F.B.Taylor (1910) - kontynenty przemieszczały się ku równikowi

Alfred Wegener - jeśli ruch skorupy ziemskiej zachodzi w pionie to dlaczego nie mógłby zachodzić poziomo?

- odpowiadające sobie kształty kontynentów i osadów polodowcowych

- różnice w wadze i gęstości pomiędzy skałami kontynentalnymi i dna morza

- teoria syntetyczna, w oparciu o dane z zakresu geofizyki, paleoklimatologii, paleontologii i biogeografii

- Wielki Rów Afrykański, uskok San Andreas

1100 mln lat temu formował się superkontynent Rodinia, 750 mln lat temu Rodinia rozpadła się na 3 części - Laurencję, kraton Konga, Protogondwanę, 600 mln lat temu fragment Rodini na krótko ponownie połączyły się w superkontynent - Pannocja, 550 - rozpad Pannocji, 250 mln - Pangea otoczona Panthallasą, Tetyda, 135 mln rozpad Pangei na Laurazję i Gondwanę, w trzeciorzędzie oderwanie subkontynentu indyjskiego, Madagaskaru 55 mln, oderwanie się Australii…

Przykłady gondwańskich zasięgów dysjunktywnych na poparcie teorii dryfu kontynentów.

- chrząszcze Migadopini, Carabidae, ryby promieniopłetwe Galaxioidae, rośliny dwuliścienne Protacide,żaby grzbietorody

Rozmieszczenie pazurnic lądowych. Grupa ta niemal nie zmieniła się od 550 mln lat: Paripatidae - Neotropik, Peripatopride - Afryka S, Australia. Kontr opinia - dyspersja z Laurazjii ku południowi wyjaśnia obecny „gondwański” zasięg Malpigniaceae

Panbiogeografia (Léon Croizat)

- pokrewieństwa - zasięgi wikariańskie i pseudowikariańskie

- szlaki - linie łączące taksony o zasięgu dysjunktywnym

- minia brzegowa - linia przechodząca przez główne bariery tekotoniczne

- węzeł

Odrzucenie koncepcji Darwina o centrach pochodzenia i roli dyspersji w przestrzennych wzorcach zasięgów organizmów.

Nowoczesna pan biogeografia, ścieżka dedukcyjna

- czy zasięgi są w rzeczywistości dysjunktywne

- czy taksony są monofiletyczne

- jaki timing radiacji grupy do której należą badane taksony(1)

- kiedy nastąpiła separacja geograficzna(2)

- czy biorąc pod uwagę 1 i 2 można brać pod uwagę scenariusz wikariański

Postępy w polemice wikary stów i dyspersalistów

W lasach gór stołowych Wyżyny Gujańskiej występuje szereg endemicznych gatunków należących do wielu grup taksonomicznych roślin i zwierząt.

Fauna motyli górskich Wyżyny Gujańskiej jest niejednorodna. Można zidentyfikować paleo i neoendemity. Te ostatnie są blisko spokrewnione z innymi gatunkami Andów ( dyspesja)

WYKŁAD IX 07.12.2012

Biogeografia wysp

Z ekologicznego punktu widzenia “wyspą” jest każdy obszar otoczony odmiennym środowiskiem, nienadającym się do zasiedlenia przez gatunki wyspowe.

Początki Darwin - Galapagos, Wallacea - Moluki, Dalton - subanarktyda

Teoria równowagi dynamicznej - MacArthur, Wilson

Główne pytania badawcze:

- jakie czynniki determinują liczbę oraz strukturę gatunkową form na wyspach

- jakie jest pochodzenie gatunków zasiedlających wyspy

Podstawowe pojęcia

- równowaga dynamiczna

- odległość od obszaru źródłowego

- przystosowanie

- tempo migracji i ekstynkcji

Teoria zakłada, że liczbe gatunków zasiedlających wyspę determinują dwa główne procesy: imigracja i ekstynkcja, a także proces, którego znaczenie nie jest dostatecznie rozpoznane - emigracja

Liczba gatunków jako wypadkowa temp imigracji i ekstynkcji

Na początku tempo imigracji jest wysokie, potem występuje wysycenie środowiska gatunkami

Na początku tempo ekstynkcji jest niskie, potem rośnie

Liczba gatunków na przecięciu się dwóch krzywych to punkt równowagi(wykres)

Tempo wymiany gatunkowej

Równowaga faunistyczna to taki punkt w którym tempo zrównoważone jest tempem migracji i ekstynkcji

Tempo wymiany gatunkowej to liczba gatunków zastępowanych przez nowe gatunki na jednostek czasu.

Teoria zakłada, że tempo wymiany jest większe na wyspach położonych bliżej niż dalej od kontynentów oraz no…..

Tempo imigracji jest funkcją wielkości wyspy, im większa wyspa tym większe prawdopodobieństwo imigracji - tak zwany efekt celu ( target effect)

Tempo imigracji jest funkcją stopnia izolacji wyspy, im większa izolacja, tym mniejsze prawdopodobieństwo imigracji.

Tempo imigracji zależy również od istnienia obszarów które mogą być wykorzystywane jako punkty pośrednie ( stepping Stones)

Tempo ekstynkcji jest funkcją obszaru wyspy, im większa wyspa tym niższe tempo wymiany gatunkowej ( turn over)

Tempo ekstynkcji jest funkcją izolacji wyspy, ekstynkcja rzadziej zachodzi na wyspach położonych bliżej obszarów źródłowych, tak zwany efekt ratunkowy

Kategorie wysp

- oceaniczne ( nie miały połączenia z lądem stałym): wulkaniczne, koralowe

- kontynentalne (miały połączenie z lądem stałym): mierzejowe, dryftowe - przemieszczenia płyt tektonicznych

Z punktu widzenia procesów biogeograficznych nie ma znaczenia czy wyspy są pochodzenia naturalnego czy stucznego

Teoria biogeografii wysp dotyczy w pierwszej kolejności wysp oceanicznych

Wyspy oceaniczne nigdy nie miały połączenia z lądem stałym a cała ich fauna jest wynikiem procesów imigracji.

Wyspy dryftowe miały połączenie z lądem stałym i pochodzenie ich faun nie jest jednorodne

Zatem procesy biogeograficzne, ewolucyjne i ekologiczne zachodzące nawyspach oceanicznych…

Wyjątek stanowią niektóre wyspy dryftowe, co do których można stosować niektóre metody badające biogeografię wysp - Nowa Zelandia, Nowa Kaledonia

Galapagos, Hawaje, Maskareny, św Helena, Florida Keys

Ekologia ekstynkcji

- tempo ekstynkcji jest mniejsze na dużych wyspach, gdyż jest uzależnione od heterogeniczności środowiska

- na mniejszych wyspach tempo (prawdopodobieństwo) ekstynkcji jest większe ze względu na fakt, że populacje są mniej liczne i bardziej podatne na „ katastrofy ekologiczne” lub genetyczne

Na ekstynkcje mają wpływ takie czynniki jak:

- wulkanizm

- zmiany klimatu

- konkurencja międzygatunkowa

- czynniki stochastyczne

Jak obliczyć czy osiągnięta została faza równowagi?

- arbitralny podział krzywej kolonizacji na 2 fragmenty w celu określenia czy u 1 z nich przyrost liczby gatunków następuje szybciej

- obliczanie zmienności liczby gatunków w stosunku do średniej na podstawie wcześniej zdefiniowanego poziomu

- obliczanie krzywych imigracji i ekstynkcji w czasie w celu stwierdzenia czy krzywa zbliża się do …...

Krzywe kolonizacji są różne na różnych szerokościach geograficznych, co związane jest z różnorodności obszarów źródłowych

Pierwszy etap kolonizacji do osiągnięcia tak zwanej fazy równoważnie interaktywnej odbywa się o wiele szybciej na obszarach tropikalnych

Na wyspach kontynentalnych punkt równowagi osiągany jest „od góry”, na wyspach oceanicznych punkt równowagi osiągany jest od dołu.

Badania eksperymentalne

Ocena tempa migracji zależy od powierzchni i odległości od źródła.

Osman (1982) mierzył tempo imigracji i ekstynkcji epifauny (gąbek, stułbiopławów, osłonic, małży, skorupiaków) na sztucznych wyspach z lasów wodorostowych

Najbardziej wiarygodne metody ustalania czy osiągnięta została faza równowagi jest porównywanie danych ilościowych na tym samym obszarze z okresu defaunacji i po defaunacji

Badania na wyspach namorzynowych w południowej Florydzie. Zależności biotyczne, głównie konkurencja międzygatunkowa i drapieżnictwo są ważniejsze od kolonizacji/odległości i ekstynkcji/powierzchni

Struktura troficzna, stwierdzono, że struktura troficzna sprzed i po defauancji nie różni się

Rekolonizacja wysp….

Jakie gatunek zasiedla wyspę oceaniczną;

- gatunki migrujące z lądu stałego

- gatunki pochodzenia wodnego

Konkurencja

- brak wielu gatunków obecnych na kontynencie, czyli mniej konkurentów i drapieżników (mniejsza konkurencja miedzy i wewnątrzgatunkowa)

Nisze

- większe możliwości wykorzystania środowiska

Specjacja - mniejsza zmienność genetyczna, szybszy dryf genetyczny, szybsza radiacja adaptacyjna

Zróżnicowanie biocenoz wyspiarskich

- w obu przypadkach na wyspach występuje mniej gatunków niż na kontynencie, ale w przypadku wyspy ma miejsce zaburzeni proporcji poszczególnych grup taksonomicznych

Przykłady typowych cech organizmów wyspiarskich na tle pokrewnych gatunków kontynentalnych : gigantyzm, karłowatość, partenogeneza, anemochoria, bezskrzydłość, eurytypowość; dronty z Maskarenów dostały się na wyspy oceaniczne na drodze dyspersji długodystansowej; wiele gatunków motyli zasiedlających wyspę Celebes jest większa niż blisko z nimi spokrewnione gatunki kontynentalne

WYKŁAD X 14.12.2012

Krótkoskrzydłość i gigantyzm:

- dronty (Raphidae) z Maskarenów, podrodzina Raphinae, rodzina gołębiowate (Columbidae), dotarły na wyspy oceaniczne na drodze dyspersji długodystansowej; najbliżej spokrewniony gatunek to gołąb nikobarski ( Caloenas nicobarica)

- kazuary (Casuariidae) były kiedyś rozprzestrzenione na obszarach kontynentalnych ( Sahul?) kiedy Nowa Gwinea była połączona z Australią

- kiwi (Apteryx) 5 gatunków, moa (Dinorniformes) prawdopodobnie 9 gatunków w sześciu rodzajach, wszystkie wymrły (wytępione!). Najbliżej spokrewnione z amazońskimi ptakami z rodzaju Tinamus - świadczy to o pochodzeniu gondwańskim kiwi i moa, gdy Ameryka Południowa, Antarktyda i Australia (Nowa Zelandia) tworzyły Gondwane (WAŻNE!!!)

- żółwie olbrzymie - większość wysp tropikalnych na Oceanie Indyjskim była kiedyś zamieszkana przez dużych rozmiarów żółwie lądowe (Maskareny, Seszele, …, +). Obecnie największa kolonia występuje na wyspie (atolu!) Aldabra (Seszele) 152 tysiące. Wszystkie te gatunki pochodzą z Madagaskaru, a ich najbliższymi współczesnym gatunkiem krewniaczym jest żółw promienisty (Astrochelys radiata). Wędrówka Madagaskaru, obecność lądu stałego w rejonie Seszeli, Maskarenów (Mascarene Plateau?)

Karłowate formy występują u wielu ssaków na wyspach Morza Sródziemnego (messyński kryzys zasolenia?), ale najbardziej znane są przedstawiciel Elephantidae

Karłowate słonie znane są z: Sardynii, Sycylii, Malty, Krety, Cypru, Cykladów, Rodos; ponadto karłowate mamuty z Channel Island, Saint Paul Island i wyspy Wrangla.

Kaczki krzyżówki Anas i pokrewne, podgatunki o mniejszych rozmiarach ciała

Ssaki kopytne np.: jeleń szlachetny

Gryzonie - 85% większe rozmiary ciała niż formy kontynentalne

Waran z komodo (Varanus komodoensis) wyjątkowo duże rozmiary spowodowane gigantyzmem i brakiem innych drapieżników ( bez sensu, teoria gigantyzmu wyspowego nie sprawdza się w każdym przypadku np.: gigantyczny kontynentalny żółw, wymarły w plejstocenie Geochelone atlas - osiągający 2,5 m długości, 1,8 m wysokości, wagę ok. 1 tony w porównaniu do żółwi olbrzymich (różne gatunki) - 150 cm długości, ok. 300 kg, z drugiej strony żółwie rosną przez całe życie…) które mogłyby konkurować z waranami o niszę. Jest to reliktowa populacja spokrewniona z gatunkami zasiedlającymi kiedyś Indonezję i Australię ( a więc gigantyzm wyspowy może być spowodowany wymarciem populacji kontynentalnej jakiegoś dużego gatunku)

Hipotezy na temat zmian rozmiarów ciała form wyspowych:

1. hipoteza drapieżnictwa- zwiększanie lub zmniejszanie rozmiarów ciała wynikiem działania tzw. „luki selekcyjnej” lub ucieczka „przed oknem selekcyjnym”

2. hipoteza społeczno płciowa - dobór promujący duże rozmiary w wyniku działania konkurencji wewnątrzgatunkowej przy dużym zagęszczeniu osobników w populacji wyspiarskiej

3. hipoteza dostępności pożywienia - większa wariancja stosunku pomiędzy dostępnością a zapotrzebowaniem na pożywienie promuje duże rozmiary ciała

4. hipoteza wczesnego dojrzewania - dobór przy ograniczonych zasobach promuje szybsze osiąganie dojrzałości płciowej przy małych rozmiarach ciała

Nielotność owadów. Na Nowej Zelandii występuje różnorodna i i interesująca fauna bezkręgowców. Wiele z nich to formy krótkoskrzydłe lub bezskrzydłe. Na przykład większość gatunków szarańczaków jest nielotna.

Psychodoa acutipennis - częściowo bezskrzydła muchówka występująca endemicznie na wyspie Bounty (Nowa Zelandia)

Hipotezy na temat przyczyny ewolucji bezskrzydłości:

- oszczędność energii; pod nieobecność drapieżników alokacja energii w produkcję jaj

- w trudnych warunkach siedliskowych (takie jak wysokogórskie) np.: Redonda empetrus na młakach i torfowiskach wysokogórskich Andów (jedyny nielotny (samica) motyl na Ziemi, odkryty przez Pyrcza)

Naturalne laboratoria:

Krakatau (erupcja 1883 r), wyspa Anak Krakatau wynurzyła się na powierzchnie oceanu dopiero w 1927 r, jednak aż do 1952 roku nie osiedliły się na niej żadne zwierzęta z powodu aktywności wulkanicznej. W maju 1884 r. pierwsi badacze wylądowali na wyspie, znaleźli jedynie 1 pająka na wybrzeżu, w 1886 roku - 9 roślin kwiatowych…

Badania fauny oraz wzorców rozmieszczenia pająków z rodziny skakunowatych:

Badania na wyspach Krakatau wykazały brak korelacji pomiędzy wielkością wyspy a różnorodnością

Krakatau - główne konkluzje:

- większość gatunków Salticidae występujących na Krakatau znanych jest z Jawy i Sumatry, które są głównymi obszarami źródłowymi

- nie ma widocznej korelacji pomiędzy wielkością a liczebnością gatunkową

- mozaikowe środowisko wyspy Anak wydaje się być ważnym czynnikiem kształtującym różnorodność Salticidae

- konieczne są standardowe metody pobierania danych terenowych w celu wykazania roli Krakatau jako wyspy modelowej w badaniach procesów kolonizacyjnych

Współczynnik imigracji i ekstynkcji na wyspie Krakatau, bioróżnorodność osiągnęła poziom równowagi dla tego typu wyspy ok.. 1980 r

Zauważono, że przy wzroście liczby gatunków motyli na wyspach, nie dochodzi do ekstynkcji gatunków motyli (teoria biogeografii wysp nie sprawdza się w tym przypadku)

Przy wzroście gatunków roślin zauważono ekstynkcję

Surtsey - wyspa powstała na skutek podmorskiej erupcji wulkanicznej która rozpoczęła się na głębokości 130 m. Wyłoniła się na powierzchnie w 1963 r. Po zakończeniu erupcji, wyspa osiągnęła największa powierzchnię 2,7 km²

Od tego czasu wpływ fal i wiatru powoduje erozje i stałe zmniejszanie się powierzchni wyspy. W 2002 r. pozostało tylko 1,4 km² powierzchni

Lake Spirit - erupcja wulkanu Św. Heleny w 1980 roku doprowadziła do zasypania jeziora materiałem piroklastycznym. W wyniku erupcji została zmieniona głębokość, kształt, trofia…. Doszło do migracji, emigracji i ekstynkcji.

BarroColorado - nie jest to wyspa naturalna, ale fragment lądu stałego, który został odcięty po zalaniu obszaru Kanału Panamskiego w 1914 r., od 1943 r. administrowana przez Smithsonian Institution. Badania nad procesami imigracji i ekstynkcji.

Od 1914 r. prowadzono stałe badania fauny ptaków w kolejnych okresach czsu: 1923 - 375 gatunków, 1970 - 330 gatunków, 1990 - 310 gatunków

Badanie procesu relaksacji ( przechodzenie układu do stanu równowagi), wymierania i spadku liczby gatunków. Dane te mogłyby dowodzić zachodzenie procesu relaksacji.

Mechanizmy ekologiczne związane są ze złożonymi zależnościami łańcuchów troficznych oraz pojawieniem się wolnych nisz.

Na zmiany gatunków mogą wpływać czynniki zewnętrzne - zubożenie gatunków na obszarach poza badanym terenie - antropopresja

Wyspa św. Tomasza i Książeca

Analiza fauny z punktu widzenia biogeografii wysp - odległość od kontynentu a różnorodność struktury fauny

Na obu wyspach ( różnej wielkości wyspy) podobna ( bardzo) ilość gatunków oraz podobna ilość gatunków w poszczególnych rodzinach

Gatunki i podgatunki endemiczne, współczynnik endemizmu:

- św. Tomasza - 0,43

- Książeca - 0,23

Współczynnik podobieństwa:

- wspólne gatunki - 30

- współczynnik Jaccata - 0,44

Wnioski:

- fauna obu wysp jest bardzo zubożała ( raczej uboga), co wskazuje, że bariera morska jest w dużym stopniu nieprzepuszczalna

- fauna jest nie jest zrównoważona (?), gdyż proporcjonalny udział poszczególnych grup jest znacząco różny niż na kontynencie (Afryka)

- fauny obu wysp są strukturalnie podobne, co świadczy, że proces imigracji nie jest przypadkowy ale zależy od zdolności dyspersyjnych poszczególnych gatunków

- różnorodność gatunkowa jest niemal identyczna, co nie potwierdza zależności od wielkości wyspy i oddalenia od obszaru źródłowego

- współczynnik…

WYKŁAD XI 04.01.2013

Epoki lodowe

Refugia plejstoceńskie

Zlodowacenia w epokach geologicznych. W historii Ziemi miało miejsce przynajmniej 5 wielkich epok lodowych

Niektóre z nich były rozciągnięte na przestrzeni setek milionów lat i miały zasadniczy wpływ na rozmieszczenia zwierząt

Cykle Milankovicia:

Ekscentryczność; zmiany kształtu orbity Ziemi co ok. 100 tysięcy lat

Nachylenie ekliptyki: zmiana nachylenia osi Ziemi do płaszczyzny ekliptyki w ciągu 41 tysięcy lat

Precesja: zmiana położenia osi Ziemi w ciągu 25 tysięcy lat

Cykle M - cykliczne zmiany orbity Ziemi w dużym stopniu odpowiedzialne za zmiany klimatu w skali globalnej.

Zlodowacenia miały wpływ na bioróżnorodność, czego dowodem jest zbieżność w czasie okresów wymierania i er lodowych

Klimat trzeciorzędowy: przykład zasięgu rodziny palm bliżej biegunów niż obecnie.

Kenozoik - najważniejsza era geologiczna z punktu widzenia rozmieszczenia zwierząt na Ziemi

Zmieniające się poglądy na temat podziału kenozoiku na epoki, przesunięcie początku plejstocenu z 1,8 mln do 2,6 mln lat temu WAŻNE

Tabela stratygraficzna ery kenozoicznej.

Plejstocen (gelas, kalabr, lontium, tarant)

Cykle zlodowaceń plejstoceńskich

Glacjały i interglacjały plejstoceńskie

Maksimum zlodowacenia na półkuli północnej, zlodowacenie Wisconsin w Ameryce Północnej

Zasięgi zlodowaceń plejstoceńskich na terenie Polski:

- podlaskie, Gunz 1200 - 950 tys lat temu

- południowo polskie, Mindel 730 - 430 tys lat temu

- środkowe polskie, Riss - 300 - 170 tys lat temu

- północnopolskie, Wurm - 115 - 12 tys lat temu

Plejstoceńska tundra glacjalna porastała roślinność zimnolubna: wierzba zielona, brzoza karłowata, dębik ośmiopłatkowy, trawy

Megafauna ssaków: zlodowacenia plejstoceńskie miały znaczny wpływ na faunę i rozmieszczenie organizmów morskich w Bałtyku.

Etapy formowania Morza Bałtyckiego: Jezioro Yoldiowe - 10000 lat p.n.e., Jezioro Ancylusowe - 6000 lat przed naszą erą, Morze Mya - obecnie.

Zmiany obszaru lądowego czasie ostatniego zlodowacenia

Zlodowacenie plejstoceńskie w tropiku

Uwięzienie olbrzymich ilości wody w lądolodzie odbiło się znacząco na bilansie wodnym planety

Zlodowaceni plejstoceńskie powodowało w czasie maksimów obniżenie poziomu oceanu światowego o ok. 100 -120 metrów

Sunda

Jednym z istotnych migrantów z kontynentu azjatyckiego były słonie powstałe w miocenie na obszarach dzisiejszego Starego Swiata. Należały do współczesnego rodzaju Elephas, jak i wymarłe stegodony

Karłowacenie stegodonów na wyspach sundajskich po podniesieniu się poziomu oceanu.

Drogi ewolucyjne słoni indyjskich kontynentalnych i borneońskich rozeszły się przynajmniej 48 tysięcy lat temu

Ochłodzenie klimatu spowodowało zwiększenie obszarów zajmowanych przez lodowce w Andach

Obecnie ma miejsce ciepły interglacjał. Dowodem tego jest wycofywanie się lodowców w Kordylierze w XX wieku

Jeziora oligotroficzne - > …… -> torfowiska, młaki - ewolucja jezior

Refugia plejstoceńskie

Dlaczego w Amazonii jest tak wielka bioróżnorodność?

Teoria wiecznego matecznika

Do lat 60 XX wieku dominował pogląd, iż bioróżnorodność niecki Amazonki wynika z utrzymania się przez długi okres czasu niezmiennych, sprzyjających warunków klimatycznych, wysokiej temperatury i wysokich opadów. Dominujące czynniki: czas ewolucjii i optimum klimatyczne

W latach 70 i 80 szeroką akceptacje zdobyła tzw. teoria refugiów, ostoi lasu tropikalnego

Tłumaczyła ona wielką bioróżnorodność gatunkową niecki Amazonki w oparciu o model specjacji allopatrycznej i odwoływał się do zmian zasięgów gatunków, jakie następują w wyniku dyspersji porzez korytarze ekologiczne

Jurgen Haffer zidentyfikował refugia na podstawie analizy rozmieszczenia ptaków.

Podstawą jest analiza zasięgów politypowych gatunków

Hipotetyczne refugia w Amazonii na podstawie wzorców endemizmu i zasięgów ptaków oraz roślin okrytozalążkowych

Po opublikowaniu prac Haffera rozpoczęto poszukiwania innych grup organizmów wykazujących podobne wzorce rozmieszczenia i zróżnicowania jak ptaki w celu weryfikacji tez Hafffera.

Prance (1982) rośliny okrytozalążkowe, Brown (1972) motyle

Motyle - dobra grupa modelowa

Specjacja w refugiach:

- model allopatryczny - powstanie nowych gatunków w izolacji geograficznej w wyniku działania takich czynników jak dryf genetyczny

Zwiększenie i częściowe nakładanie się zasięgów, obszar nakładania się zasięgów - obszar największej bioróżnorodności

Zgodność hipotez filogentycznych dla 3 grup taksonomicznych przy założeniu tych samych wzorców specjacji allopatrycznej

Krytyka modelu Haffera:

1. poddaje się w wątpliwość czy okresy izolacji populacji w wyspowych refugiach czwartorzędowych lasów amazońskich trwały wystarczająco długo, aby doprowadzić do pełnej specjacji. Dane dotyczące niektórych, lepiej poznanych pod względem glacjologicznym i pale ekologicznym regionów Andów….

2. sugeruje się, że zlodowacenia doprowadziły nie tyle do zjawisk pełnej izolacji, co raczej do powstania struktury meta populacyjnej z ograniczonym przepływem genów

3. w opinii niektórych autorów wątpliwym jest, że izolowane populacje były na tyle niewielkie aby w tych okresach izolacji mogły uwidocznić się różnicujące efekty dryfu genetycznego

4. analiza pyłkowa wykazuje, że obszary pomiędzy refugiami pokrywały najczęściej widne lasy

Weryfikacja modelu wymaga przede wszystkim :

- miarodajnych danych o rozmieszczeniu gatunków zwierząt

- wyczerpujących danych o filogenezie badanego taksonu

- dokładnych danych paleobotanicznych

Różnorodność form andyjskich

Adams (1985,86) podał hipotezę interpretującą wzorce różnorodności …..

Zależność pomiędzy bogactwem gatunkowym motyli a izolacją masywów oraz z endemizmem i izolacją masywów

WYKŁAD XII 11.01.2013

Zoogeografia analityczna - statystyka i kladystyka

Analiza regresji i korelacji

Jedna z szerzej stosowanych w ekologii oraz w biogeografii metod jest analiza regresji - zajmuje się badaniem związków pomiędzy wielkościami danych ….

Najczęściej stosowaną miarą określającą poziom zależności liniowej między zmiennymi losowymi jest współczynnik Pearsona - analiza zależności między odległościami od centrum różnorodności plemienia a różnorodnością gatunkową/rodzajową

Korelacja rangowa Sperarmana - inna częsta miara określająca poziom zależności liniowej między zmiennymi losowymi

Współczynniki podobieństwa - mają za zadanie oszacowanie stopnia podobieństwa pomiędzy faunami poszczególnych obszarów

Jednym z celów jest określenie istotności barier biogeograficznych

Najczęściej wykorzystywane współczynniki Jaccarda J = C/ A+B, Sorensena S = 2C/A+B; gdzie C to suma gatunków wspólnych dla Ai B

Współczynnik podobieństwa np.: ocena roli łańcucha górskiego z punktu widzenia faun motyli górskich

Metoda fenetyczna - analiza skupień ( klastrów)

Prosta metoda analityczna szeroko wykorzystywana w biogeografii. Określa podobieństwa zbiorów poprzez zastosowanie różnych algorytmów. Wyniki przedstawione są graficznie w postaci dendrogramów

OGU ( operational geographic unit) - jako podstawowa operacyjna jednostka geograficzna w badaniu analizy skupień

Obszary o niejednorodnej powierzchni np.; kwadraty lub siatki geograficzne umożliwiające przeprowadzenie analizy biogeograficznej z wykorzystaniem programów ordynacyjnych

Taksony mogą być zastosowane jako cechy OGU

Analiza w poziomie i w pionie (gradient wysokości)

Analiza korespondencji

CA - rodzaj analizy wielowymiarowej, opisowa i ekstrapolacyjna, która dostarcza informacji o strukturze powiązań populacji

Wariantami CA są MCA - czyli wieloraka analiza korespondencji i CCA w których analizie poddawana jest większa ilość danych

Są to metody analityczne najczęściej stosowane w ekologii, w badaniach wpływu różnych czynników środowiskowych na strukturę zgrupowań gatunków

Metody kladystyczne

Biogeografia filogenetyczna

Biogeografia kladystyczna

Metody kladystyczne można podzielić na 2 grupy

Różnice - metody a priori są właściwe dla biogeografii filogenetycznej, a posteriori dla biogeografii kladystycznej

B. kladystyczna analizuje wzorce z perspektywy pokrewieństwa obszarowego , b. filogenetyczna analizuje wzorce z punktu widzenia pokrewieństw taksonomicznych

B. kladystyczna

- blisko spokrewnione gatunki ( wikarianty geograficzne) tworzą grupy monofiletyczne, jeżeli różne grupy monofiletyczne mają takie same typy zasięgów oznacza to, że mają taką samą przeszłość biogeograficzną

- reguła progresji - prymitywne taksony znajdują się bliżej centrum zasiedlenia grupy, zaś wtórna o cechach aut apomorficznych na peryferiach zasięgu

- reguła odchyleń - podczas specjacji następuje rozdzielenie wyjściowej populacji

Można podstawić obszar występowania w miejsce taksonu danego kladu

Jeżeli dany takson występuje tylko na jednym obszarze i na obszarze tym występuje tylko jeden takson, takie podstawianie prowadzi do zidentyfikowania AC (Taxon area cladogram)

Jeżeli jednak na danym obszarze występuje więcej taksonów lub jeśli takson nie występuje wyłącznie na tym obszarze będą wymagane dodatkowe kroki w celu otrzymania RAC ( Resolved area cladogram)

Metody kladystyczna/fenetyczne

Analiza największej zgodności endemizmu ma na celu odnalezienie podobieństw pomiędzy obszarami.

Wymaga macierzy danych zwierających stanowiska i dane o obecności/nieobecności gatunków

Podobnie jak biogeo………..

Taksony występujące na jednym obszarze oraz na wszystkich obszarach nie są brane pod uwagę

Obszary na których występuje mał taksonów powinny być pominięte, traktowane są one jako prymitywne, plezjomorficzne.

Obszary o takim samym zestawie taksonów powinny być traktowane jako tożsame……

WYKŁAD XIII 18.01.2013

Bioróżnorodność - 1,2 pytania na egzaminie

Termin funkcjonuje od lat 80

Definicja z Konwencji o Bioróżnorodności w Rio de Janeiro w 1992 roku

Definicja - ….

3 poziomy różnorodności:

- w obrębie gatunku ( czyli różnorodność genetyczna)

- różnorodność gatunkowa

- w obrębie ekosystemów

Ile jest gatunków zwierząt - od 1,5 mln do 30 mln

Owady - znana liczba 1,5 mln, szacowana 10 mln

Cechy jakie powinny spełnić organizmy/grupy modelowe w badaniach bioróżnorodności/biogeografii (WAŻNE)

- duża liczebność gatunków

- dobry stopień znajomości taksonomii

- dobra znajomość rozmieszczenia

- złożone wzorce zasięgów geograficznych

- szybkie pozyskiwanie danych

1.na określonym obszarze w skali lokalnej tzw. alfa bioróżnorodność

2. w skali regionalnej tzw. gamma różnorodność (kontynent, wyspa, kraj)

3. pomiędzy obszarami tzw. beat różnorodność

Najczęściej bada się kręgowce - dobrze poznane

Różnorodność w skali geograficznej

Gamma to różnorodność większych obszarów takich jak regiony geograficzne, kontynenty lub jednostki fizjograficzne…..

Różnorodność w skali lokalnej:

-alfa wyraża się różnorodnością danego siedliska lub grup siedlisk jednolitych pod względem środowiska……

Różnorodność a efekt półwyspu

- mniejsza różnorodność od kontynentu w stronę półwyspu

- efekt obszarowy: siedliska, migracje

Wzorce różnorodności przywrotników Alchemilla na podstawie zróżnicowania systematycznego i morfologicznego przedstawione za pomocą izospecji (izoflor)

OGU - są to pola o standardowej wielkości (np.: 50 x 50 km/ 100 x 100 km, pola siatki geograficznej 1^O x 1^O , 0,5^O x 0,5^O) które są wykorzystywane w badaniach wzorców geograficznych bioróżnorodności w skali regionalnej lub globalnej z zastosowaniem programów komputerowych do analizy danych

Bioróżnorodność jest określona liczbą gatunków w obrębie poszczególnych OGU

Zastosowanie małej skali skutkuje generowaniem większej liczby obszarów endemizmu i dużej różnorodności gatunkowej

Zastosowanie zbyt dużej skali prowadzi do pominięcia lokalnych czynników ekologicznych i utrudnia ocenę wartości adaptacyjnych

Wady zastosowania OGU:

- „ziarnistości”

- brak „wrażliwośći” na topografie

Prosta miara wyrażona liczbą wszystkich gatunków danej grupy wzdłuż gradientu ekologicznego obejmującego jej cały zasięg wysokościowy

Bierze się pod uwagę gradient wysokości - jest bardziej dokładny w przypadku gór, dolin

Wzrost różnorodności od stref podbiegunowych ku równikowi np. różnorodność nietoperzy w Polsce

Równoleżnikowe wzorce różnorodności

Bioróżnorodność rośnie ku obszarom równikowym

Hipotezy:

- obszary geograficzne - półkula południowa

- dostępność energii

- stabilność klimatyczna

- zaburzenia klimatyczne

- tempa ewolucji

- czas ko ewolucji biotycznej

- efekt środka domeny ( równik)

- dynamika zasięgów

- centra pochodzenia

Produktywność pierwotna a wzorce różnorodności globalnej

Topografia sprzyja dyspersji np.: Depresja Huancabamba w Andach

Tam gdzie Andy są starsze, jest najwięcej gatunków górskich motyli WAŻNE

Centa pochodzenia - np.: ośrodki różnorodności roślin uprawnych

Centra dyspersji kręgowców lądowych w krainie neotropikalnej

Kryteria obszarów pochodzenia:

1. obszar gdzie występuje największa liczba taksonów

2. obszar, gdzie występuje największa liczba osobników

3. obszar, gdzie występują najbardziej prymitywne i blisko spokrewnione formy gatunku

4. obszar, gdzie występują największe osobniki

5. ośrodek linii migracyjnych

6. obszar występowania eurybiontów

7. podobieństwo geograficzne

8. największa liczba pokrywających się zasięgów

Wzorzec: stały spadek bioróżnorodności z wysokością

Wzorzec maksimum na średnich wysokościach

Wzorzec maksimum na średnich głębokościach

W odróżnieniu od miary różnorodności , wskaźniki różnorodności nie są wyrażane liczbą gatunków, ale proporcją zmiennych

Najprostsze wskaźniki uwzględniają liczbę gatunków oraz wielkość próby i mają na celu skompensowanie w pewnym stopniu różnic w długości czasu próbkowania oraz jego skuteczność

Tak zwane wskaźniki nieparametryczne różnorodności biorą pod uwagę nie tylko liczbę gatunków ale także ich proporcje liczebności

Wskaźnik Simsona (D) przykłada większą miarę do gatunków najczęściej reprezentowanych w próbie…

Niezwykle prostą i wartościową miarą określającą stopień dominujący w próbie jest wskaźnik Bergera

Niektóre wskaźniki uwzględniają również powinowactwo taksonomiczne, indeksy środowiskowe oraz inne zmienne

Ułomność wskaźników różnorodności:

- najczęściej uzależnione od wielkości próby

- są uzależnione od okresu zbierania próby

- są uzależnione od sposobu zbierania danych

- są często zbyt czułe na obecnośc gatunków rzadkich lub dominujących

Wnioske - nie ma uniwersalnego wskaźnika różnorodności, wszystkie są obciążone błędem wynikającym z niedoskonałości algorytmów

Estymatory różnorodności

Stosowane są wtedy, kiedy próby nie są wysycone, czyli nie wykazują wszystkich gatunków występujących ……………

W szerokim zastosowaniu znajdują się nieparametryczne estymatory różnorodności

Jednym z lepszych a zarazem prostszych estymatorów są CHaQ1 który wymaga danych o liczebności gatunków, i jego wariant ChaQ2, którego zastosowanie opiera się na danych o obecności lub nieobecności

Beta różnorodność może być opisywana w 3 wymiarach

1. określa różnice między alfa i gamma różnorodnością, takie jak proporcje różnorodności fragmentu do całości, rozumianej jako …..

2. stosunek różnorodności do powierzchni, obliczanie tempa wymiany gatunkowej wraz z krzywą przyrostu liczby gatunków w stosunku do obszaru

3. różnice w składzie gatunkowym między obszarami alfa różnorodności

Obszary o bardzo wysokiej bioróżnorodności - obszary na których występuje co najmniej 1500 endemicznych gatunków roślin naczyniowych, a 70% pierwotnej szaty roślinnej zostało zlikwidowane

Biodiversity hot spots

Kraje mega różnorodne

2/3 wszystkich gatunków małp występuje na obszarach 4 krajów świata

Kraje mega różnorodne: USA, Meksyk, Brazylia, Wenezuela, RPA, Madagaskar, Indie, Chiny, Australia

WYKŁAD XIV 25.01.2013

MODLE SPECJACJI W ZOOGEOGRAFII

Specjacja - w ujęciu systematycznym jest to rozbicie wyjściowej puli genowej na dwie lub kilka potomnych, mogące zachodzić stopniowo lub skokowo:

1) skokowe - mutacje, reorganizacja chromosomów lub poliploidyzacja, hybrydyzacja

2) stopniowe - rozbicie puli genowej poprzez dryf i/lub działanie doboru naturalnego

hybrydyzacja potencjalnych przykładów gatunków zwierząt, które ewoluowały w drodze homoploidalnej specjacji w wyniku hybrydyzacji, a więc ustabilizowanych przypadków introgresji czyli rozprzestrzenianie się alleli pochodzących z populacji jednego w populacje drugiego gatunku.

przykłady? ( nie są w 100% wykazane badaniami):

- ryby pielęgnicowate z rodziny Naelamprologus w jeziorze Tanganika

- ryby karpiowate z rodzaju Gila w zachodnich Stanach Zjednoczonych

- motyle z rodzaju Heliconius w Ameryce Południowej

Heliconius heurippa - gatunek, który ewoluował w wyniku krzyżowania się w naturalnych warunkach gatunków macierzystych - H. melpomene, H.cydna. W wyniku krzyżówek wstecznych pomiędzy formami cydna i melpomene, uzyskuje się fenotyp heurippa.

Rzadko hybrydyzacja prowadzi do powstania nowych gatunków. Jednak najczęściej w jej wyniku powstają strefy mieszańcowe np.: strefa mieszańcowa u kumaków w Europie ( w Polsce Szymura), liczne strefy mieszańcowe wykazano między podgatunkami z rodziny Heliconius w Ameryce Południowej.

Specjacja stopniowa przez dywergencje genetyczną. Teoretycznie dywergencja genetyczna może zachodzić zarówno w sytuacji wystąpienia całkowitej lub częściowej izolacji geograficznej. Nawarstwianie się losowych zmian w populacji w procesie dryfu genetycznego jest tym szybsze im mniejsza jest efektywna wielkość populacji.Można dowodzić roli dryfu genetycznego jako głównego czynnika prowadzącej do dywergencji genetycznej, a w konsekwencji do specjacji małych i izolowanych populacji, kiedy ich wielkość efektywna jest możliwa do określenia. Tego typu warunki mogą zaistnieć na wyspach oceanicznych. W przypadku populacji kontynentalnych trudno określić role dryfu…. ( ze względu na brak możliwości oceny efektywnej wielkości?)

Główne modele przestrzenne specjacji u zwierząt:

- specjacja allopatryczna

- specjacja sympatryczna

- specjacja perypatryczna

- specjacja parapatryczna

Podział populacji w wyniku powstania bariery geograficznej/fizycznej, różnicowanie populacji zachodzi przy izolacji fizycznej, głównym mechanizmem specjacji jest dryf genetyczny.

Specjacja allopatryczna:

Podział populacji w wyniku powstania bariery (wikarianizm), izolacja fizyczna jest niezbędna.

Allopatryczna rola Cieśniny Beringa ( w okresach glacjalnych Beringia - pomost lądowy powstały w skutek obniżenia się poziomu oceanu, czas zbyt krótki do powstania odrębnych gatunków) np.: ryś europejski i Kanadyjski, żubr i bizon - PRZYKŁAD GATUNKÓW SIOSTRZANYCH (WIKARIANTÓW) PYTANIE NA EGZAMINIE

Specjacja sympatryczna:

Różnicowanie genetyczne populacji bez izolacji fizycznej, mechanizm zachodzący rzadko lub wcale, konieczne są specyficzne warunki zewnętrzne i wewnętrzne, głównym czynnikiem jest dobór naturalny.

Zróżnicowanie genetyczne populacji na 2 pule bez izolacji fizycznej - główną rolę odgrywa dobór naturalny np.:

muchówki z rodzaju Rhagoletis - różnicowanie ze względu pokarm ( jabłka lub śliwki), muszki owocowe Drosophila - doświadczenia mające wykazać specjację sympatryczną były wykonywane, izolując od siebie badane grupy!

Mechanizmem jest dobór rozrywający, w tym przypadku objawiający się specjacją samic przy wykorzystywaniu roślin pokarmowych np. heterogeniczne środowisko - dwie możliwe rośliny pokarmowe o innych pokroju i wymuszające różne przystosowanie behawioralne, a konsekwencji odmiennym zróżnicowanie morfologiczne. Specjację sympatryczną hamuje panmiksja, czyli możliwość swobodnego, losowego kojarzenia się i rozmnażania z każdym osobnikiem z równym prawdopodobieństwem w obrębie danej populacji . Polimorfizm gatunkowy , nawet jeżeli się pojawi ( patrz mechanizm: dobór rozrywający) to samce kojarzą się z samicami o różnym zachowaniu - „ samce, jak to zwykle bywa, kopulują z czym popadnie” T.Pyrcz

Specjacja sympatryczna i allopatryczna - przykład zięby Darwina Geospiza

Specjacja perypatryczna - oderwanie się części populacji macierzystej i osiedlenie się w nowym środowisku, brak pomiędzy specjacją perypatryczną i allopatryczna wyraźnej dychotomii, istotna jest duża różnica wielkości pomiędzy populacją wyjściową i nową.

Oddzielenie się małych populacji na krawędzi zasięgu, mechanizmem ewolucyjnym jest dobór i dryf

Tego typu specjacja zachodzi często na wyspach oceanicznych. Efekt założyciela i wąskie gardło.

Specjacja parapatryczna - nie ma izolacji fizycznej, lub izolacja częściowa w obrębie populacji, zachodzi wzdłuż gradientu środowiskowego, specjacja gradientowa, częściowa izolacja geograficzna. Głównym mechanizmem jest dobór dobór naturalny. Mniejsze dopasowanie heterozygot. Mechanizmem hamującym jest panmiksja.

Testowanie modeli specjacji:

Przykład rodzaju Lymanopoda

Hipotezy:

model allopatryczny - gatunki siostrzane o wykluczających się zasięgach geograficznych i pokrywających się zasięgach wysokościowych

modle parapatryczny - …..

Ekoton a specjacja parapatryczna - zaburzenie panmiksji jest warunkiem koniecznym do zaistnienia dywergencji genetycznej. Konieczne jest zaistnienie wewnętrznych czynników izolacyjnych, takich jak bariery rozrodcze.Taką barierą może być ekoton. W Andach może być na przykład górna granica górskiego lasu.Tuż poniżej i powyżej górnej granicy lasu panują całkiem odmienne warunki środowiskowe. Selekcji mogą podlegać skrajne cechy fenotypowe.

Ekoton „ostry” - w przypadku modelu paraptrycznego działanie różnicujące gradienty środowiskowe jest związane z ich nachyleniem - im wieksze nachylenie, tym silniej działa dobór rozrywający.

Ekoton „łagodny” - dobór rozrywający działa słabiej.

Tempo specjacji: zegar molekularny, materiał kopalny, dane paleokologiczne.

- materiał kopalny - umożliwia bezpośrednie datowanie w czasie istnienie gatunku, pośrednio datowanie specjacji. Dostępność danych kopalnych w różnych grupach organizmów jest bardzo zróżnicowana.

motyle są jedną z grup, w których dostępna jest wyjątkowo niewiele szczątków kopalnych ze względu na kruchość szkieletu zewnętrznego, konieczność zachowania bardzo specyficznych warunków w jego utrwaleniu. Ok. 20 szczątków kopalnych motyli.

- dane paleoekologiczne - datowanie wieku taksonów może opierać się na danych pośrednich. Może to być porównanie współczesnych zasięgów i danych geologicznych i paleoekologicznych.

przykład - pojawienie się Przesmyku Panamskiego około 3 mln lat temu.

zasięgi gatunków borealno alpejskich a wycofywanie się lodowców

Cztery obecnie żyjące gatunki tapira mają niezwykle rozmieszczenie; trzy żyją na terenie Ameryk, a tapir azjatycki w Azji południowo-wschodniej. Skamieliny tapirów odkrywa się w Europie, Azji i Ameryce Północnej. Co ciekawe, tapiry nie pojawiły się w Ameryce Południowej, która obecnie zamieszkują, aż do momentu gdy z morza wyłoniła się cieśnina panamska, by połączyć Amerykę Północna i południowa. Ostatnio odkryte w Brazylii skamieliny tapirów wskazują, iż były one tam obecne około 8milionow lat temu.

Wikarianizm- zasięg dysjunktyczny danego taksonu jest wynikiem wymierania na obszarach pośrednich. Była bariera -rozpad Pangei na Laurazję i Gondwanę, więc to wikarionty.

Linia Wallace- są tam 2 wyspy, które umownie przedziela: Bali i Lombok i na Lombok występują torbacze z Australii dlatego ta cześć jest wliczona do krainy Australijskiej, a na Bali nie ma, więc jest orientalna .
Linia Webera- linia graniczna między dwiema krainami zoogeograficznymi, australijską i orientalną, która biegnie mniej więcej równolegle do linii Lydekkera, na zachód od niej, a na wschód od linii Walace'a.
Linia Lydekkera- obszar płytkiego morza

---