JAK GENEROWANY JEST SKURCZ W KOMÓRKACH ZWIERZĘCYCH ?

Najlepiej poznanym procesem generowania siły w układach biologicznych jest skurcz mięśnia prążkowanego kręgowców, nazwanego tak z powodu prążkowanego wyglądu w mikroskopie z kontrastem fazowym. Mięsień ten jest złożony z licznych wielojądrzastych komórek typu syncytium, osłoniętych błoną komórkową pobudliwą elektrycznie. Komórki mają kształt długiego cylindra o średnicy 10-100μm i długości dochodzącej do wielu centymetrów.

Za jego prążkowy charakter odpowiedzialne są miofibryle występujące wewnątrz, które wykazują naprzemiennie powtarzające się paski jasne i ciemne. Struktury te ułożone są równolegle do długiej osi i zajmują większą jej część.

Prążki różnią się między sobą nie tylko powinowactwem do barwników, ale także zdolnością do podwójnego załamywania światła. Prążki załamujące podwójnie światło, anizotropowe, dostrzegane jako ciemne w mikroskopie polaryzacyjnym nazwano prążkami A. Prążki wykazujące jednorodność optyczną, izotropowe, które widoczne są jako jasne nazwano prążkami I.

Każdy prążek A ma w swojej części centralnej okolicę o mniejszej dwójłomności ( prążek H), która z kolei jest podzielona przez tzw. linię M o większej zdolności do polaryzowania światła. W środku prążków I natomiast, znajduje się linia Z cechująca się silniejszą dwójłomnością. Część miofibryli pomiędzy dwoma kolejnymi liniami Z nazwano sarkomerem, który stanowi jednostkę czynnościową miofibryli.

Charakterystyczny obraz tj. ułożenie i barwa prążków wynika z układu cienkich i grubych miofilamentów budujących sarkomer oraz związanych z nimi innych struktur białkowych.

W obrębie prążka I zlokalizowane są wyłącznie miofilamenty cienkie, w ciemnych strefach prążka A- miofilamenty cienkie i grube, a w prążku H- tylko miofilamenty grube. Linia M zbudowana jest z białkowych mostków spajających poprzecznie miofilamenty grube Grube filamenty o średnicy 15 nm. Zbudowane są z białka miozyny, natomiast cienkie filamenty o średnicy około 9 nm. zawierają aktynę, tropomiozynę oraz kompleks troponiny. Linie Z, utworzone przez α-aktyninę, są miejscem przyczepu cienkich miofilamentów sąsiednich sarkomerów.

Przestrzenie pomiędzy miofibrylami wypełnia cytoplazma, która we włóknach mięśniowych nosi nazwę sarkoplazmy. Jest ona bogata w ATP, fosfokreatynę i enzymy glikolityczne.

Błona komórkowa włókna mięśniowego, czyli sarkolema, tworzy głębokie wpuklenia skierowane prostopadle do wnętrza komórki (kanalik T).W większości włókien mięśniowych ssaków kanaliki T biegną na wysokości linii Z otaczając ją. W bezpośrednim sąsiedztwie kanalików T po obu ich stronach siateczka sarkoplazmatyczna (SR) tworzy tzn. cysterny graniczne, które podobnie do kanalików T otaczają miofibryle. Charakterystyczne struktury utworzone przez siateczkę sarkoplazmatyczną i kanaliki T mają ścisłe powiązania z procesami zachodzącymi podczas skurczu mięśnia. Kanaliki T stanowią drogę przenoszenia stanu pobudzenia z sarkolemy do cystern granicznych siateczki ,z których uwolnione jony staną się czynnikiem inicjującym skurcz.

Podczas skurczu mięsień może się skracać nawet o nswej wyjściowej długości. Mechanizm wyjaśniający skurcz nazwano modelem wślizgiwania się filamentów, ponieważ polega on na wsuwaniu grubych i cienkich filamentów między siebie. Tak więc w miarę skurczu mięśnia obserwuje się skracanie strefy H i pasma I. Nie zmienia się długość miofilamentów , ani szerokość prążka.

Cząsteczka miozyny w miofilamentach grubych wygląda jak cienki pręcik z okrągłą główką. Każdy miofilament gruby składa się z kilkuset takich splecionych ze sobą drobin z główkami skierowanymi na boki . Środkowa część tego miofilamentu jest gładka, a części boczne są zbudowane z gęsto rozmieszczonych główek.

Miofilamenty cienkie mają bardziej złożoną budowę. W ich skład wchodzą trzy rodzaje białek: aktyna , tropomiozyna i troponina. Nieco asymetryczne cząsteczki aktyny wyglądają jak dwa skręcone sznury paciorków, ułożone w tym samym kierunku, co jest bardzo istotne dla skurczu mięśnia. Drobiny tropomiozyny łączą się ze sobą końcami, tworząc cieniutkie nitki leżące w rowkach między podwójną spiralą cząsteczek aktyny. Do każdej cząsteczki tropomiozyny przyłączona jest drobina troponiny mającej zdolność wiązania wapnia, dzięki czemu odgrywa ona ważną rolę w mechanizmie skurczu.

Wtedy gdy bodziec zadziała na mięsień, wzrasta stężenie jonów wapnia, które łączą się z troponiną, a ta ulega zmianom konformacyjnym powodującym odblokowanie nici aktyny przez tropomiozynę. Później rozpoczyna się współdziałanie główek miozyny w miofilamentach cienkich. Polega ono na cyklicznym wytwarzaniu i zrywaniu mostków między obydwoma rodzajami miofilamentów. Główki miozyny przyczepiają się do miofilamentów cienkich pod pewnym kątem, tworząc mostki. W wyniku przeobrażeń konformacyjnych mostki te wykonują ruch wiosłowy i zmieniają swe położenie, wskutek czego miofilamenty cienkie są wciągane między grube. W ten sposób następuje skrócenie odległości między granicznymi liniami Z, czemu towarzyszy skurcz mięśnia. Każdy taki cykl przyłączania mostków jest możliwy dzięki energii czerpanej z ATP Cząsteczka ATP łączy się okresowo z główką miozyny, tworząc czynny układ, który przyczepia się do aktyny.

Rys. Uproszczony schemat przedstawiający współdziałanie aktyny z miozyną. 1-4 kolejne etapy hydrolizy ATP

Główka miozyny może odczepić się od nici aktyny dopiero, wtedy , gdy połączy się z nową drobią ATP. Cykl ten powtarza się wielokrotnie w czasie pełnego skurczu mięśnia . Do rozłączenia mostków każdorazowo potrzebne są cząsteczki ATP. Jeśli ATP wyczerpie się, to mostki nie mogą zostać rozłączone i wtedy występuje stężenie pośmiertne mięśni.

Wspólną cechą wszystkich typów komórek mięśniowych jest zależność ich działania od stężenia jonów wapnia. Poziom tego pierwiastka zależy od parathormonu przytarczyc a niedobór tego hormonu objawia się chorobą zwaną tężyczką. Regulacja cyklu skurczowo-rozkurczowego mięśni szkieletowych kręgowców i mięśnia sercowego jest jednakowa i działa przez kompleks troponinowo-tropomiozynowy. Również u bezkręgowców jony wapnia odgrywają kluczową rolę w regulacji cyklu pracy mięśni.

Porównanie typów tkanki mięśniowej.
      Podstawową właściwością tkanki mięśniowej jest zdolność do aktywnego kurczenia się. Jest to możliwe dzięki obecności w cytoplazmie komórek mięśniowych (= sarkoplazmie) włókien białek kurczliwych tworzących charakterystyczne filamenty:

• filamenty cienkie (= aktynowe), w skład których wchodzą białka: aktyna - biorąca aktywny udział w skurczu i tropomiozyna oraz troponina, które zabezpieczają aktynę

• filamenty grube (= miozynowe) zbudowane z białka miozyny, także biorącej aktywny udział w skurczu.

Kiedy poznano dokładną budowę włókien mięśniowych ustalono również molekularny mechanizm skurczu mięśniowego - model ślizgowy. Zakłada on, że w czasie skurczu filamenty cienkie wsuwają pomiędzy filamenty grube. To powoduje, że całe włókno mięśniowe skraca się, co też w efekcie daje skurcz całego mięśnia, bo wszystkie włókna kurczą się synchronicznie.

Komórki mięśniowe posiadają także duże ilości mitochondriów, co wiąże się z olbrzymimi nakładami energii komórki na skurcz. Tkanka mięśniowa w rozwoju zarodkowym powstaje głównie z mezenchymy (mięśnie gładki i szkieletowe) oraz z mezodermy (mięsień serca).
Porównanie:

cecha	tkanka mięśniowa
		gładka	poprzecznie prążkowana
				szkieletowa	serca
rysunek
układ filamentów	nieregularny	regularny, stąd charakterystyczne prążkowanie widoczne nawet pod mikroskopem świetlnym
kształt komórki	wrzecionowaty	cylindryczny	Cylindryczne komórki są widlasto rozgałęzione i łączą się ze sobą za pomocą tzw. wstawek
liczba i rozmieszczenie jąder komórkowych	jedno, umieszczone centralnie	wiele, rozmieszczonych na peryferiach komórki, komórczak typu syncytium	jedno, centralnie ułożone lub usytuowane u podstawy rozwidlenia
charakter i siła skurczu	niezależny od woli zwierzęcia, jest powolny, długotrwały, mało precyzyjny, mięsień nie męczy się i długo może pozostawać w skurczu	zależny od woli zwierzęcia; w mięśniach czerwonych, bogatych w mioglobinę (barwnik oddechowy mięśni) skurcz jest silny, długotrwały, mięśnie długo nie poddają się zmęczeniu, np. mięśnie grzbietu człowieka; w mięśniach białych, zawierających mniej mioglobiny, skurcz jest szybki, precyzyjny, ale mięsień szybko się męczy, np. mięśnie rąk	niezależny od woli zwierzęcia; jest szybki, niezbyt silny, mięsień jest odporny na zmęczenie
unerwienie i miejsce inicjacji skurczu	układ nerwowy autonomiczny; skurcz neurogenny, czyli inicjowany przez komórki nerwowe	układ nerwowy somatyczny; skurcz neurogenny, czyli inicjowany przez komórki nerwowe	układ nerwowy autonomiczny; skurcz miogenny, czyli inicjowany przez układ bodźcotwórczy serca (układ przekształconych komórek mięśniowych mających zdolność do generowania impulsów), ale regulowany przez układ nerwowy
możliwość regeneracji	może się regenerować, jednak większe ubytki wypełnia tkanka łączna	niewielkie zdolności regeneracyjne, ubytki wypełnia tkanka łączna
miejsce występowania i funkcje	u kręgowców głównie w ścianach narządów wewnętrznych (przewód pokarmowy, naczynia krwionośne, macica, pęcherz moczowy, ) - nie pełni funkcji lokomotorycznych; ale u bezkręgowców tak, (płazińce, nicienie, pierścienice) współtworzy wór powłokowo - mięśniowy, stąd jej rola w poruszaniu się tych zwierząt. + (mięsień stroszący sierść i m. tęczówki są pochodzenia ektodermalnego)	umożliwia ruch lokomocyjny kręgowców i niektórych bezkręgowców (stawonogi), pracują na zasadzie antagonizmów np. zwieracz- rozwieracz. zginacz- prostownik zwieracz odbytu	serce, umożliwia kurczenie się i rozkurcz tego organu co owocuje możliwością przepompowywania krwi w układzie krwionośnym

2

---