Podstawową formą działania układu nerwowego jest odruch. Jest to reakcja organizmu na bodziec, która zachodzi przy udziale układu nerwowego.
Strukturalnym podłożem odruchu jest łuk odruchowy. Łuk odruchowy stanowi drogę, jaką pokonuje impuls nerwowy od receptora do efektora. Receptory umożliwiają odbiór sygnału.Efektorami, czyli narządami wykonawczymi, są komórki mięśniowe i gruczołowe.
Łuk odruchowy składa się z pięciu elementów: receptora, drogi dośrodkowej (czuciowej),ośrodka nerwowego, drogi odśrodkowej (ruchowej), efektora. Stopień złożoności łuku odruchowego może być różny. Najprostszy składa się z neuronu czuciowego i ruchowego, połączonych jedną synapsą w ośrodku nerwowym (odruch monosynaptyczny - np. odruch kolanowy). W bardziej złożonych łukach odruchowych między neuronami czuciowymi znajduje się jeden lub więcej neuronów pośredniczących (odruch polisynaptyczny - np. odruch zginania kończyny pod wpływem bólu). Niekiedy neurony czuciowe przesyłają też drogami nerwowymi informacje do ośrodków nadrzędnych.
Odruchy mogą być bezwarunkowe i warunkowe.
Odruchy bezwarunkowe są wrodzone. Zachodzą automatycznie, bardzo szybko, bez udziału świadomości. Łuki odruchowe, które umożliwiają ich przebieg, są zdeterminowane genetycznie. Zatem przez całe życie są niezmienne. Odruchami bezwarunkowymi są reakcje warunkujące przeżycie organizmu, w tym także obronę, np. odruch ssania, zwężanie źrenicy pod wpływem światła, cofanie ręki po ukłuciu. Umożliwiają też zachowania instynktowne. Związane są z ośrodkami rdzenia kręgowego oraz ośrodkami podkorowymi mózgu i określane jako niższe czynności nerwowe.
Odruchy warunkowe są nabyte podczas życia osobniczego. Powstają w wyniku kojarzenia bodźców (bodźca wywołującego reakcję z bodźcem obojętnym). Zatem powstają na bazie odruchów bezwarunkowych, np. wydzielanie śliny na myśl o posiłku. Wymagają jednak ciągłego podtrzymywania, gdyż inaczej zanikają. Związane są z działaniem kory mózgowej i innych struktur mózgu. Stanowią podstawę wyższych czynności nerwowych. Warunkują uczenie się. Podstawą uczenia się jest zapamiętywanie. Wyróżnia się pamięć krótkotrwałą, która wykorzystywana jest do zapamiętywania informacji podczas wykonywania danego działania orazpamięć długotrwałą, umożliwiającą zapamiętywanie informacji przez długi czas i stanowiącą trwały magazyn zakodowanych śladów pamięci. Do pamięci długotrwałej zostaje wprowadzona tylko część danych przechowywanych przez pamięć krótkotrwałą, po ich wcześniejszej selekcji.
Wyższe czynności nerwowe są związane z korą mózgową. W każdym z ośrodków kory znajdują się grupy bardzo wąsko wyspecjalizowanych neuronów, odbierające ściśle określone informacje, np. o danym wrażeniu. Dzięki ogromnej liczbie synaps informacje te są przekazywane do komórek kojarzeniowych, gdzie są porównywane i scalane w jedną całość. Z kolei zespolenie różnych, niezależnie od siebie działających bodźców w jedno pobudzenie umożliwia wygenerowanie w korze nowej jakościowo odpowiedzi, różnej od odpowiedzi, jaka powstałaby po zadziałaniu tylko jednego bodźca. Złożone czynności (np. myślenie abstrakcyjne, zdolność porozumiewania się, hamowania emocji) powstają dzięki współdziałaniu wielu ośrodków tworzących w obrębie kory tzw. pola kojarzeniowe.
Układ nerwowy warunkuje też procesy psychiczne zwane emocjami, których powstanie związane jest z oceną oraz określeniem znaczenia, jakie dla danego osobnika mają określone przedmioty, zjawiska, inni ludzie, a także jego własna osoba. Za emocje odpowiadają różne struktury korowe i podkorowe mózgu. Istotną rolę w regulacji zachowań emocjonalnych odgrywa tzw. układ limbiczny (obejmujący m.in. węchomózgowie, hipokamp i ciało migdałowate), który integruje czynności struktur korowych z procesami neuroendokrynnymi warunkowanymi przez podwzgórze i czynnością autonomicznego układu nerwowego.
Do zaburzeń w funkcjonowaniu układu nerwowego należą choroby neurologiczne oraz choroby psychiczne. Choroby neurologiczne uwarunkowane są zmianami w pracy określonych struktur układu nerwowego o różnym podłożu (np. padaczka, stwardnienie rozsiane, choroby: Parkinsona, Alzheimera, Huntingtona, Creutzfeldta-Jacoba). Choroby psychiczne nie mają określonego podłoża czynnościowego (np. depresje, psychozy, schizofrenia).
Odruch - w fizjologii automatyczna reakcja na bodziec zewnętrzny lub wewnętrzny, zachodząca przy udziale ośrodkowego układu nerwowego. Na tę formę pracy układu nerwowego uwagę zwrócił Iwan M. Sieczenow.
Droga nerwowa od receptora, będącego źródłem odruchu, do narządu wykonawczego (efektora) nosi nazwę łuku odruchowego. Łuk odruchowy od receptora biegnie neuronem czuciowym (aferentnym) do ośrodkowego układu nerwowego, stamtąd neuronem ruchowym (eferentnym) biegnie do efektora. Najprostsze odruchy składają się tylko z dwóch neuronów, połączonych jedną synapsą (odruch monosynaptyczny), ale przeważnie składają się z większej liczby neuronów. Te dodatkowe neurony nazywają się pośredniczymi (interneuronami). Wyróżnia się odruchy proste, np. kolanowe i bardziej złożone, np. kończyny górnej albo ruch źrenicy.
W psychologii to nieświadoma reakcja psychiczna. Badania nad odruchami warunkowymi i bezwarunkowymi prowadził rosyjski uczony Iwan Pawłow. Odruchy instrumentalne wspólnie odkryli Polacy Jerzy Konorski oraz Stefan Miller.
Odruch warunkowy (ang. conditioned response) - nabyta reakcja organizmu. Odruch warunkowy klasyczny powstaje podczas życia osobnika na bazie odruchu bezwarunkowego. Występuje dopiero po analizie danego bodźca przez ośrodek kojarzenia w mózgowiu, głównie w pniu mózgu. Powstawanie odruchów warunkowych wynika z powtarzalności pewnych sytuacji oraz integracyjnej funkcji mózgowia, które korzystając z danych przekazywanych przez różne zmysły może postrzegać otoczenie wieloaspektowo. Wprawdzie bodźcem powodującym wydzielanie śliny jest obecność w pysku pokarmu, lecz podczas jedzenia pies widzi otoczenie, widzi pokarm (jego formę), czuje zapach i rejestruje wiele innych cech sytuacji. Każdy z tych elementów może stać się bodźcem warunkowym i wywoływać ślinienie, o ile pies będzie głodny.
Schemat powstawania klasycznego odruchu warunkowego
Stan pierwotny. Odruch warunkowy powstaje na bazie odruchu bezwarunkowego.
Bodźcem pierwotnym (bezwarunkowym) jest kontakt pokarmu ze śluzówką jamy gębowej → bezwarunkowa reakcja wydzielania śliny
1 etap. Bodziec bezwarunkowy (pokarm) + bodziec obojętny np. dzwonek → wydzielanie śliny. Niniejsza sytuacja zostaje wielokrotnie powtórzona. 2 etap. Dzwonek - dotychczasowy bodziec obojętny, towarzyszący karmieniu → wydzielanie śliny. Dzwonek nabył właściwości bodźca bezwarunkowego, mimo że w niczym nie przypomina pokarmu.
Badania nad odruchami warunkowymi
Odruch warunkowy klasyczny został odkryty przez rosyjskiego fizjologa Iwana Pawłowa w 1904 roku. Na początku 1928 r. Jerzy Konorski oraz Stefan Miller zauważyli istnienie odrębnego typu odruchów - nazwali je odruchami warunkowymi instrumentalnymi. Odruchy warunkowe instrumentalne mogą powstawać na bazie odruchów bezwarunkowych (chodzi głównie o odruchy propriocepcyjne, służące do utrzymania prawidłowej postawy ciała a więc odruchy zachodzące z wykorzystaniem wrzecionek mięśniowych i receptorów stawowych) ale niekoniecznie. Ponieważ skurcze mięśni poprzecznie prążkowanych mogą mieć również charakter wolicjonalny, odruchy instrumentalne mogą więc powstawać przez powtarzanie i automatyzację zachowań wolicjonalnych, przynoszących organizmowi jakieś korzyści. Głównymi ośrodkami koordynacji odruchów instrumentalnych są móżdżek oraz międzymózgowie (w szczególności podwzgórze) oraz kora mózgowa.
Schemat powstawania odruchu warunkowego instrumentalnego
A. Odruch instrumentalny oparty na odruchu bezwarunkowym
1 etap. Przy pomocy specjalnej uprzęży podnosimy psu łapę i w tym momencie dmuchamy mu w ucho + brzęczyk jako bodziec obojętny → po skojarzeniu pies aktywnie prostuje łapę (nie pozwala jej zgiąć).
2 etap. Brzęczyk → wyprost kończyny
B. Odruch instrumentalny typowo wolicjonalny
Głodny szczur po włożeniu do klatki Skinnera podejmuje działania orientacyjne i odkrywa dźwignię, po której naciśnięciu, w pojemniku pojawia się kulka pokarmu (porcja wody). Po skojarzeniu tych faktów szczur, ilekroć jest głodny/spragniony naciska dźwignię.
Przykłady:
Wydzielanie śliny pod wpływem zapachu jedzenia (odruch klasyczny)
Odruch bezwarunkowy - reakcja wrodzona (odruch), automatyczna, zachodzi przez pobudzenie odpowiednich receptorów, zakończeń nerwowych, nerwów czuciowych oraz pobudzenie organów efektorowych (głównie mięśni) poprzez nerwy ruchowe lub autonomiczne. Reakcja odruchowa przebiega bez uświadomienia, to znaczy, że nerwy wywołują odruch (pobudzają mięśnie) przed powiadomieniem mózgu.
Przykłady odruchów bezwarunkowych
odruch krztuśny (ang. gag reflex)
odruch nurkowania (ang. Mammalian diving reflex)
odruch przedsionkowo-oczny (ang. Vestibulo-ocular reflex)
odruch rzepkowy, inaczej odruch kolanowy (ang. Patellar reflex)
Odruchy monosynaptyczne
Są przykładem odruchów bezwarunkowych, których realizacja odbywa się na poziomie rdzenia kręgowego, z wykorzystaniem tylko dwóch neuronów.
Odruch rozciągania mięśnia
Każdy mięsień poprzecznie prążkowany posiada oprócz włókien mięśnia roboczego, również tzw. wrzeciona nerwowo-mięśniowe. Te wyspecjalizowane receptory odruchu rozciągania mięśnia, ledwie widoczne gołym okiem, zlokalizowane są w brzuścu mięśnia. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe posiadają budowę podobną do włókna mięśnia roboczego, są jednak od nich cieńsze. W obrębie wrzecionka znajduje się sieć cienkich dośrodkowych włókien nerwowych, tzw. zakończeń pierścieniowo-spiralnych, które bardzo łatwo reagują na rozciąganie. W odpowiedzi na bodziec, generowany jest potencjał czynnościowy, który przy pomocy grubego włókna typu Ia wędruje przez korzeń tylny do istoty szarej rdzenia. Tam sygnał przełącza się przez synapsę na komórkę ruchową przedniego rogu rdzenia zaczynając impuls nerwowy w neuronie eferentnym (grube włókno nerwowe typu α). Komórka nerwowa eferentna ma bogate rozgałęzienia do włókien roboczych mięśnia. Impuls wywołuje reakcję skurczową całego mięśnia (wszystkich włókien), w efekcie zmienia się stan napięcia wrzecionowych komórek mięśniowych i do układu nerwowego kierowana jest informacja zwrotna. Monosynaptyczny odruch rozciągania mięśnia stanowi podstawę m.in. odruchu rzepkowego, ze ścięgnem Achillesa oraz odruchu ze ścięgna mięśnia dwugłowego ramienia.
Odruch rzepkowy działa następująco: uderzenie w ścięgno rzepkowe rozciąga wrzeciona mięśniowe w mięśniu czworogłowym z przodu uda. To rozciągnięcie jest szybkie jak mgnienie oka, lecz mimo to stymuluje konkretne neurony czuciowe, których dendryty mają zakończenia we wrzecionach mięśnia i których aksony mają zakończenia bezpośrednio w neuronach ruchowych w rdzeniu kręgowym. Nerwy eferentne stymulują mięsień czworogłowy uda, powodując jego skracanie się i podskakiwanie stopy. Odruch ścięgnisty jest specyficzny w tym, iż jego sprzężenie zwrotne dotyczy jedynie mięśnia, w którym wrzeciono jest zlokalizowane. "Podobnie jak wszystkie inne odruchy, ten również zachodzi na ułamek sekundy zanim zdacie sobie z niego świadomie sprawę. Czujecie, że zachodzi, już po fakcie, po tym jak odruch zakończył swój cykl. Odnotowujecie też to wrażenie świadomie wyłącznie dlatego, iż oddzielne receptory modalności dotyku przesyłają wiadomość do kory mózgowej i tą drogą do świadomego umysłu."
Odruch scyzoryka w spastyczności
Odruch scyzoryka w spastyczności jest kolejnym odruch rozciągania, lecz powoduje on raczej rozluźnianie niż skurcz mięśni docelowych. Bodźcem dla odruchu nie jest dynamiczne rozciąganie wrzeciona mięśnia, lecz ściskanie kurczliwy nacisk na receptory czuciowe ścięgna. Nacisk ten odruchowo powoduje rozluźnienie mięśnia przyczepionego do ścięgna, oraz zapięcie stawu. Receptory czuciowe odruchu scyzoryka w spastyczności znajdują się w organie ścięgnistym Golgiego. Większość receptorów jest tak naprawdę zlokalizowanych blisko połączeń mięśniowo-ścięgnistych, gdzie łączą one niewielkie kawałeczki tkanki łącznej, z odpowiadającymi im włóknami mięśniowymi. Organ ścięgnisty Golgiego jest więc aktywowany przez kurczenie komórek mięśni, które ułożone są w jednej linii (w szeregu) z receptorami. Najnowsze badania wyjaśniły, że organ ścięgnisty Golgiego jest stosunkowo niewrażliwy na pasywne rozciąganie, lecz zaczyna wystrzeliwywać impulsy nerwowe z powrotem do rdzenia kręgowego, kiedy tylko włókna mięśnia zaczynają go szarpać. Inaczej niż w przypadku odruchu ścięgnistego, tutaj przychodzące aksony czuciowe nie mają zakończeń bezpośrednio w neuronach ruchowych, (co mogłoby zwiększyć ich aktywność i stymulować skurcz mięśniowy), lecz w hamujących neuronach wstawkowych, które zmniejszają aktywność neuronów ruchowych i tym samym powodują odprężanie się mięśnia. Jeśli stymulujecie receptor, odruch rozluźnia mięsień.
Odruch polisynaptyczny
Jest to odruch, którego szlak przebiega przez wiele neuronów przełącznikowych. Jego tor ulega rozgałęzieniu, a na jego przebieg i efekt końcowy mogą mieć wpływ różne ośrodki mózgowia i rdzenia kręgowego.
Odruchy zginania
Inaczej nazywany odruchem ucieczki lub odruchem obronnym. Powstaje on w przypadku zaistnienia bodźca bólowego (np. dotknięcie gorącej patelni, nastąpienie na ostry kamień, ukłucie kolcem). Podrażniony receptor bólowy wysyła sygnał do rdzenia kręgowego, przez korzenie tylne. Tam zostaje on przełączony na neurony różnych dróg aferentnych i eferentnych. Docierające do mięśni impulsy powodują gwałtowny skurcz tych grup mięśniowych, których działanie jest konieczne do oddalenia się od niebezpiecznego czynnika. Równocześnie rozluźnieniu ulegają mięśnie antagonistyczne. W przypadku bodźca pochodzącego z kończyny dolnej, ciężar ciała przenoszony jest automatycznie na drugą kończynę. Nad zachowaniem równowagi czuwają ośrodki mózgowia, móżdżku i pnia mózgu. Odruchy zginania są pochodzenia rdzeniowego, a nie mózgowego. Tak więc nawet gdyby rdzeń kręgowy został odcięty od mózgu, odruch zginania nadal cofnąłby rękę lub stopę przed zagrażającym bodźcem.
Wzajemne hamowanie
Odruchy zginania nie tylko powodują aktywizację mięśni zginacza, do przyciągnięcia dłoni lub stopy w stronę tułowia, lecz również rozluźniają one prostownik, który następnie pozwala na swobodne zgięcie. Dzieje się tak za sprawą neuronów wstawkowych hamujących. Kiedy neurony wstawkowe ułatwiające oddziałują na neurony ruchowe unerwiające zginacze, w ten sposób powodując ich skurcz, neurony wstawkowe hamujące oddziałują na neurony ruchowe unerwiające prostowniki, powodując ich rozluźnianie. Ten fenomen jest znany jako wzajemne hamowanie i jest on integralną częścią odruchu zginania. Inaczej niż odruchy rozciągania, odruchy zginania powodują efekty znacznie wykraczające poza strefę oddziaływania bodźca. Można zaobserwować to, kiedy pielęgniarka nakłuwa palec wskazujący dziecka, aby pobrać krew. Reaguje cała górna kończyna dziecka, a nie tylko zginacze podrażnionego palca. Gwałtowne szarpnięcie do tyłu wskazuje, iż odruch zginania ułatwia neurony ruchowe zginacza i powstrzymuje neurony ruchowe całej górnej kończyny.
Odruch skrzyżowanego wyprostu
Odruch skrzyżowanego wyprostu jest kolejnym składnikiem odruchów zginania wspomaga przeciwną stronę ciała. Za pomocą tego odruchu, podczas gdy członek z podrażnionej strony zgina się, członek po drugiej stronie się rozciąga. Dzieje się tak, kiedy człowiek staje jedną stopą na żarze w pobliżu ognia. Nie myśląc o tym, podnosi podrażnioną stopę w pośpiechu, skracając zginacze i rozluźniając prostowniki po tej samej stronie ciała - wszystko w jednym momencie - paluch, kostka, kolano, biodro, a nawet tułów. Podczas gdy podrażniona stopa unosi się do góry, odruch skrzyżowanego wyprostu skraca prostowniki i rozluźnia zginacze po przeciwnej stronie ciała, wzmacniając jego postawę i powstrzymując od przewrócenia się w ogień. Odruch skrzyżowanego wyprostu jest realizowany przez neurony wstawkowe, których aksony krzyżują na przeciwległą stronę rdzenia kręgowego i unerwiają neurony ruchowe w odwrotny sposób niż ten po stronie podrażnionej - neurony ruchowe mięśni prostownika są ułatwiane, zaś neurony ruchowe mięśni zginacza są powstrzymywane. Odruchy zginania służą również wielu innym funkcjom ochronnym. Na przykład podczas poważnego skręcenia kostki zakończenia bólowe stają się bardziej wrażliwe. Przy kolejnym skręceniu kostki, wyższe centra w mózgu skojarzone z wolą i świadomością pozwolą odruchom kręgosłupowego zginania na niepowstrzymane działanie i ciało upadnie, zanim jego waga całkiem przygniecie narażony na niebezpieczeństwo staw.
Odruchy u noworodków
Odruch chwytny u noworodka
odruch płaczu.
odruchy: szukania i ssania, najlepiej rozwinięte odruchy noworodka. Po pogłaskaniu w policzek dziecko natychmiast odwróci główkę w jego stronę i otworzy usta w poszukiwaniu jedzenia; nawet jeśli odnajdzie tylko palec, zacznie go mocno ssać.
odruch Moro (nazwa pochodzi od nazwiska badacza, który go opisał), inaczej zwany odruchem obejmowania. Gdy gwałtownie zmienimy położenie ciała noworodka, albo też w pomieszczeniu, w którym się znajduje, rozlegnie się nagły hałas lub ostry dźwięk, dziecko zareaguje energicznym wyprostowaniem rąk i nóg. Plecy wygnie w łuk, a głowę odchyli do tyłu; następnie zaciśnie pięści, a odrzuconymi wcześniej na boki rękami wykona powolny ruch objęcia klatki piersiowej.
odruch chwytny - można zaobserwować go, wkładając palec w dłoń noworodka; zaciska on wówczas palce tak mocno, że można go nawet unieść. Dotyczy to każdego przedmiotu przyłożonego do wewnętrznej strony dłoni noworodka.
odruch pełzania - jeśli ułożonemu na brzuchu noworodkowi delikatnie podrażnić stopy, zacznie on nieznacznie czołgać się do przodu.
odruch podparcia i stąpania, inaczej zwany odruchem chodu automatycznego. Jeśli chwycimy nowo narodzone dziecko pod pachy, tak aby jego stopy dotykały podłoża, zacznie ono przebierać nogami, tak jakby chciało chodzić. Odruch ten nie ma jednak nic wspólnego z właściwym chodzeniem.
Powyższe odruchy charakterystyczne są tylko dla okresu noworodkowego i zanikają w miarę upływu czasu - odruch Moro po około pięciu miesiącach życia, chwytny po ok. trzech, a chodu automatycznego po ok. dwóch miesiącach.
