. ELEKTROFIZJOLOGIA KOMÓRKI POBUDLIWEJ: czynność bioelektryczna komórki to trzy funkcje: -transport błony komórkowej: czynny i bierny. Dyfuzja-transport czynny (aktywny-kationy sodowe i potasowe, anion chlorkowy)-odbywa się wbrew gradientowi (różnicy stężeń)-„pod prąd”, odbywa się z nakładem energii. Jony muszą być transportowane, bowiem mają otoczkę hydracyjną i nie mogą się przepchać, „pomaga” im w tym pompa jonowa. Dyfuzja-transport bierny ze stężenia mniejszego do większego, zależy od różnicy stężeń. Jeżeli cząsteczki są duże, to potrzebują nośnika, jest to dyfuzja ułatwiona (np. w przypadku glukozy). -pompa jonowa -sodowo-potasowa, (mechanizm działania): wyrzuca ona na zewnątrz jony sodowe, a włącza do wewnątrz jony potasowe, jest to transport czynny (aktywny), około 30% całego metabolizmu komórkowego tkanek pobudliwych jest zużywana na napęd pompy jonowej, pompa może ulec zablokowaniu, enzymem tego układu transportowego jest ATP-aza Na+-K+. -potencjał spoczynkowy i czynnościowy komórki: potencjał spoczynkowy-to różnica potencjału elektrycznego, występująca stale w spoczynku pomiędzy wnętrzem neuronu wraz ze wszystkimi wypustkami i płynem otaczającym, to wartość: -70 do 90 mV, potencjał czynnościowy-bodziec działając na błonę komórkową neuronu zmienia jego właściwości, co z kolei wywołuje potencjał czynnościowy, wyróżniamy bodźce swoiste (adekwatne), tj. najlepiej reagujące i bodźce fizjologiczne (chemiczne, osmotyczne), gdzie musi być odpowiednia siła bodźca. -pobudliwość komórki nerwowej i mięśniowej oraz jej miary: pobudliwość-jest to odpowiedź komórki lub tkanki na bodziec, rozróżniamy dwa rodzaje tkanek pobudliwych: tkankę mięśniową i nerwową, warunkiem pobudliwości jest obecność zmian elektrycznych w błonie komórkowej, błona komórkowa jest półprzepuszczalna (selekcyjna): mogą do niej wchodzić tylko niektóre związki (H2O,O2,CO2), pierwsze kryterium selekcji-to rozmiar cząsteczki, cząsteczka musi mieć mniejszą średnicę, niż rozmiary otworów błony, substancje, które mają duże rozmiary nie przechodzą przez błonę komórkową,( np. białka, jon sodowy i potasowy), wnętrze komórki ma charakter ujemny-jony białczanowe K+ (134 mEp), Na+ (5 mEp), na zewnątrz komórki jest ładunek dodatni-dominują jony sodowe Na+ (142 mEp), K+ (4mEp). Miarą pobudliwości jest chronaksja-jest to najkrótszy czas trwania bodźca o sile podwojonej reowazji, która prowadzi do wystąpienia reakcji na bodziec, odpowiedzi ustroju na skuteczne bodźce nazywamy reakcjami,
Pobudliwość i pobudzenie - fizjologia
1 Pobudliwość i pobudzenie
Pobudliwość i pobudzenie są to cechy żywych komórek.
Pobudzenie jest to zmiana właściwości błony komórkowej lub metabolizmu komórkowego pod wpływem czynników działających z zewnątrz komórki, czyli pod wpływem bodźców. W warunkach fizjologicznych bodźcami działającymi na przeważającą liczbę komórek w organizmie są substancje chemiczne. Komórki tworzące w organizmie narządy odbiorcze, czyli receptory, odbierają również bodźce fizyczne w różnej postaci np. energia cieplna, energia mechaniczna. Każdy bodziec fizyczny lub chemiczny, działający w dostatecznie dużym natężeniu na komórkę , może wywołać ich pobudzenie. Bodźce fizjologiczne są to takie bodźce, które nie uszkadzają komórki i wywołują całkowicie odwracalne procesy.
Pobudliwość jest to zdolność reagowania na bodziec. Do pobudliwych tkanek zalicza się te które szybko odpowiadają na bodźce. Substancje chemiczne występujące w płynie zewnątrzkomórkowym, wiążą się z receptorami w błonie komórkowej, otwierają kanały dla prądów jonowych lub aktywują enzymy w niej zawarte. Komórki jednych tkanek reagują szybko na bodziec, w ułamkach sekundy, otwieraniem się kanałów jonowych , natomiast zmiana metabolizmu w innych tkankach wymaga dłuższego czasu. Z tego względu do pobudliwych zalicza się te tkanki, które szybko odpowiadają na bodźce. Są to tkanki zbudowane z komórek nerwowych i ich wypustek oraz z komórek mięśniowych: mięsni poprzecznie prążkowanych, mięśni gładkich i mięśnia sercowego.
1. Potencjał spoczynkowy błony komórkowej
Pomiędzy wnętrzem komórek tkanek pobudliwych a płynem zewnątrzkomórkowych występuje stale w spoczynku ujemny potencjał elektryczny, czyli potencjał spoczynkowy błony komórkowej . Ujemny potencjał spoczynkowy wewnątrz neuronu i jego wypustek wynosi od - 60 do - 80 mV, średnio - 70 mV, w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych zaś od - 80 do - 90 mV.
Stężenie poszczególnych jonów w płynie wewnątrzkomórkowym znacznie się różni od ich stężenia w płynie zewnątrzkomórkowym. Wewnątrz komórek występują w znacznym stężeniu aniony organiczne nie przechodzące przez błonę komórkową . Błona komórkowa jest spolaryzowana, po stronie wewnętrznej skupione są jony o ładunku ujemnym, po stronie zewnętrznej zaś jony o ładunku dodatnim.
Stężenia poszczególnych jonów w płynie wewnątrzkomórkowym nie zmieniają się, jeśli metabolizm nie ulega zmianie i jeśli na błonę komórkową się działają bodźce z zewnątrz. W tych warunkach wytwarza się równowaga pomiędzy stężeniem poszczególnych jonów za zewnątrz i wewnątrz komórki. Równowaga ta jest wypadkową gradientów koncentracji i gradientów ładunków elektrycznych poszczególnych jonów płynu zewnątrz- i wewnątrzkomórkowego.
Na podstawie równania Nernsta i znanej koncentracji poszczególnych jonów w płynie zewnątrz - i wewnątrzkomórkowym został obliczony potencjał elektryczny panujący wewnątrz komórek mięśni poprzecznie prążkowanych. Jest to potencjał ujemny równy około - 90 mV.
Występowanie prądów jonowych w błonie komórkowej skierowanych do wnętrza lub na zewnątrz komórki uzasadnia przyjęcie hipotezy o istnieniu oddzielnych kanałów w błonie komórkowej dla poszczególnych jonów. W zależności od stanu czynnościowego kanały dla prądów poszczególnych jonów otwierają się lub zmykają. W procesie tym biorą udział białka tworzące kanały jonowe, stanowiące integralną część błony komórkowej.
Pompa sodowo - potasowa
Utworzenie wewnątrz komórki dużego stężenia jonów K+ i małego stężenia jonów Na+ wymaga aktywnego transportu obu tych kationów przez błonę komórkową przeciwko gradientowi stężeń. Kationy sodowe napływają do wewnątrz komórki przez kanały dla prądów jonów sodowych zostają po stronie wewnętrznej błony komórkowej związane z enzymami. Znajduje się on w samej błonie komórkowej i transportuje jony Na+ na zewnątrz błony. Jednocześnie ten sam enzym zabiera ze sobą jony K+ z zewnętrznej powierzchni błony komórkowej i transportuje je do wnętrza komórki.
Enzymy transportujące jony Na+ i K+ przez błonę komórkową przeciw gradientowi stężeń czerpie energię z hydrolizy ATP do ADP. Enzym ten stanowi cząsteczkę o masie około 294 kDa składającą się z dwóch podjednostek alpha (2x92 kDa m.cz.) i beta (2x55 kDa m.cz.)
Aktywowany jest przez jony Na+ i K+. Stąd pochodzi jego nazwa adenozynotrifosfataza aktywowana przez sód i potas: Na - K - ATP - aza.
Energia wyzwolona z rozpadu 1 mol ATP do ADP wykorzystana jest na antyport 3 mol Na+ z komórki i 2 mol K+. Rozpad ATP do ADP pod wpływem NA - K - ATP - azy zachodzi w obecności jonów magnezowych zawartych w płynie wewnątrzkomórkowym.
Napęd pompy sodowo - potasowej jest związany z metabolizmem wewnątrzkomórkowym. Około 30 % całego metabolizmu komórkowego tkanek pobudliwych pozostających w spoczynku jest na niego zużywana.
Optymalna praca pompy sodowo- potasowej i związana z tym optymalna pobudliwość wymaga:
· Stałego dopływu do komórek tlenu i substancji energetycznych (glukozy)
· Stałej resyntezy ATP z ADP i fosforanu w procesie oddychania komórkowego
· Stałego odprowadzenia z komórek ostatecznego produktu rozpadu substancji energetycznych - dwutlenek węgla
· Odpowiedniego stosunku kationów [Na+] do [K+] w płynie zewnątrzkomórkowym
· Odpowiedniej temperatury dla procesów enzymatycznych wewnątrzkomórkowych, która wynosi 37 stopni C.
Wystarczy zmiana jednego z powyższych warunków, aby nastąpiło zwolnienie lub zatrzymanie pompy sodowo - potasowej, np. na skutek zatrzymania dopływu tleny lub obniżenia temperatury tkanek. Po zatrzymaniu pompy następuje wyrównanie stężenia jonów Na+ i K+ po obu stronach błony komórkowej i zanika różnica potencjałów elektrycznych między wnętrzem komórki i otoczeniem. Proces ten przebiega wolniej, w czasie kilkudziesięciu minut, w dużych komórkach mięśni szkieletowych i szybko, w czasie kilku sekund do kilku minut, w komórkach nerwowych i ich wypustkach.
Tkanki pobudliwe stanowią znaczny procent masy ciała człowieka. W związku z tym zwolnienie lub zatrzymanie pompy sodowo - potasowej prowadzi nie tylko do zmian składu płynu wewnątrzkomórkowego, lecz również do zmian składu płynu zewnątrzkomórkowego, w którym stężenie jonów Na+ zmniejsza się i zwiększa stężenie jonów K+.
Po wyrównaniu różnicy potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki i jej otoczeniem, wskutek zatrzymania pompy, komórki tkanek pobudliwych tracą swoje właściwości. Przestają reagować na bodźce i stają się niepobudliwe.
2. Komórka nerwowa
W organizmie człowieka jest około 1 biliona komórek nerwowych i od kilkunastu do kilkudziesięciu razy więcej komórek podporowych lub neuronów, czyli komórek glejowych. Znaczna większość neuronów jest skupiona w ośrodkowym układzie nerwowym.
Zasadnicza funkcja neuronów jest przekazywanie informacji zakodowanych w postaci impulsów nerwowych. Przewodzenie impulsów nerwowych przez neurony związane jest z procesami elektrochemicznymi przebiegającymi i ich błonie komórkowej.
Neurony różnią się dość znacznie pomiędzy sobą zarówno pod względem morfologicznym jak i czynnościowym. Neurony składają się z ciała komórkowego oraz dwóch rodzajów wypustek: jednego aksonu i licznych dendrytów.
Ciała neuronów są zasadniczym miejscem metabolizmu i syntezy składników komórkowych. Ciało neuronów zazwyczaj otaczają liczne komórki należące do tkanki podporowej, które dzielą się na komórki makrogleju i miktrogleju.
W organizmie człowieka występują neurony o krótkich aksonach rozgałęziających się w pobliżu ciała komórki, jak i o długich aksonach , z których najdłuższe maja około 1,2 m długości.
Jedne z największych komórek nerwowych w organizmie człowieka o długich aksonach , występują w jądrach ruchowych pnia mózgowego i rdzenia kręgowego.
7. Przewodzenie impulsów we włóknach rdzennych
Depolaryzacja odcinka początkowego aksonu jest spowodowana gwałtownym napływem jonów sodowych do wnętrza aksonu i ruchów tych jonów w całym otoczeniu. Powoduje to otwieranie się kanałów dla dokomórkowego prądu jonów Na+ bramkowanych napięciem i depolaryzację błony aksonu w obrębie cieśni węzłów. Następnie depolaryzacja skokowa obejmuje odcinek błony komórkowej w coraz to dalszych cieśniach węzłów, w których jest największa gęstość kanałów jonowych.
Przeskakiwanie depolaryzacji pomiędzy cieśniami węzłów powoduje skokowe przewodzenie impulsów nerwowych we włóknach rdzennych, które jest znacznie szybsze niż we włóknach bezrdzennych.
W organizmie człowieka impulsy przewodzone są we włóknach nerwowych na zmianę z narastającą i zmniejszająca się częstotliwości. Dzięki temu tworzą one salwy impulsów. W pojedynczym włóknie nerwowym unerwiającym komórki mięśni szkieletowych impulsy występują z częstotliwością od 60 do 80 Hz. W czasie maksymalnego skurczu mięśnia częstotliwość impulsów w pojedynczym włóknie nerwowym osiąga 150 Hz.
GRUPY WŁÓKIEN NERWOWYCH
Włókna nerwowe dzielą się zarówno pod względem morfologicznym, jak i czynnościowym. Morfologiczne kryteria podziału odnoszą się do występowania lub niewystępowania osłonki mielinowej, do środka aksonów oraz do umiejscowienia zarówno w ośrodkowym układzie nerwowym, gdzie są skupione w postaci nerwów.
Pod względem czynnościowym włókna nerwowe dzieli się na przewodzące impulsy z obwodu do ośrodka - są to włókna dośrodkowe, czyli eferentne, i od ośrodków na obwód - włókna odśrodkowe, czyli eferentne. Różnią się także szybkością przewodzenia impulsów, czasem trwania potencjału iglicowego, długością okresu bezwzględnej niewrażliwości, czyli refrakcji, oraz charakteru transmiitterów i modulatorów uwalnianych z zakończeń aksonów.
Uwzględniając zarówno kryterium morfologiczne, jak i czynnościowe dzieli się włókna nerwowe za cztery grupy:
· Włókna nerwowe grupy A - mają osłonkę mielinową i są to zarówno włókna aferentne - przewodzące czucie, jak i eferentne - somatyczne
· Włókna nerwowe grupy B - mają osłonkę mielinową, należą do układu autonomicznego, a na ich zakończeniach uwalnia się acetylocholina.
· Włókna nerwowe grupy Cs - nie mają osłonki mielinowej, na ich zakończeniach uwalnia się noradrenalina
· Włókna nerwowe grupy C d.r. - nie mają osłonki mielinowej. Są to włókna aferentne wstępujące do rdzenia kręgowego przez korzenie grzebieniowe.
Włókna aferentne należą zarówno do grupy A, jak i C d.r. przewodzą impulsy od receptorów do ośrodkowego układu nerwowego.
Włókna eferentne nalezą do grupy A i B opuszczają ośrodkowy układ nerwowy w nerwach czaszkowych oraz nerwach rdzeniowych.
Bibliografia:
1. Władysława Z.Traczyk - „ Fizjologia człowieka w zarysie”.
2. Aleksander Ronikier - „ Fizjologia sportu”.