FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 10 27.04.2009

NUTRACEUTYKI: Produkty pochodzenia roślinnego, dostępne w formie pigułek, proszków, napojów i innych medycznych postaci nie kojarzonych z żywnością.

• Wzrost - nieodwracalne zmiany ilościowe zachodzące w roślinie. Odbywa się on poprzez podziały komórkowe i powiększanie się wymiarów komórek.

• Rozwój - zmiany jakościowe prowadzące do rozwoju rośliny i jej różnicowania w tkanki i organy.

MORFOGENEZA

• Podstawą jej jest zarówno wzrost jak i różnicowanie

• Kształtowanie się ciała rośliny

• Wszystkie komórki rośliny są wyposażone w ten sam materiał genetyczny, a jednak poszczególne ich komórki różnią się od siebie kształtem oraz funkcją

• O aktywacji genów decyduje zmienność czynników wewnętrznych i zewnętrznych

• Rośliny charakteryzują się plastycznością morfologiczną - chociaż mają ten sam genotyp to mogą różnić się fenotypowo

Poszczególne etapy cyklu rozwojowego rośliny - od kiełkowania do starzenia

Światło monochromatyczne padając na liście jest odbijane od nich.

Światło o różnej intensywności i barwie inaczej wpływa na rozwój rośliny:

- światło o niebieskiej barwie- elongacja siewek

- światło czerwone - faza wzrostu generatywnego

Okap liściowy - absorbuje światło monochromatyczne, rośliny rosnące pod tymi liśćmi są oświetlane daleką czerwienią.

Najistotniejsze modyfikacje widma słonecznego zachodzą w zakresie światła czerwonego i dalekiej czerwieni.

Światło reguluje procesy skoordynowanego rozwoju rośliny.

Pełni funkcje:

- troficzne (fotosynteza)

morfogenetyczne

• Fotoreceptory odbierają sygnały świetlne.

• W roślinach występują:

- fotoreceptory aktywne w procesie fotosyntezy (chlorofile i karotenoidy, antocyjany)

- fotoreceptory uczestniczące w procesie morfogenezy - fitochrom i kryptochrom (światło niebieskie) oraz receptor światła UV i fototropiny.

Absorpcja światła o określonej długości przez fotoreceptor inicjuje łańcuch przemian metabolicznych, w których uczestniczą / nie uczestniczą wtórne przekaźniki informacji, by w końcowym efekcie wywołać reakcję fizjologiczną.

Fototropiny - powodują wygięcie………… rośliny (siewki)

Kryptochrom - siewka naświetlana światłem niebieskim - jej wzrost jest silnie zahamowany

Fitochrom (P)

Rozpuszczalna w wodzie chromoproteina o błękitnym zabarwieniu.

- Występuje u wszystkich roślin

- Nie występuje u grzybów

Budowa fitochromu

• Polipeptyd (MW 121-129 kDa) połączony z grupą chromoforowi

• Natywny P występuje w postaci dimeru

fitochrom 660nm red light fitochrom dalekiej czerwieni 730nm

P_r P_fr

far-red light

Pfr- zielony

Pr - niebieski

W czasie fotokonwersji P zachodzą zmiany w izomeryzacji typu cis - trans.

Przemiany fitochromu

U roślin etiolowanych P jest syntetyzowany i akumulowany w formie Pr.

Po naświetleniu światłem czerwonym następuje przekształcenie Pr w formie niestabilną Pfr.

W jakich organach występuje? (fitochrom)

-liście

- łodygi

- pąki

- korzenie

- kwiaty

Lokalizacja komórkowa fitochromu:

- Cytosol - głównie

- Jądro

- Plastydy

- Mitochondria

Istnieje kilka form fitochromu które mogą działać addytywnie lub niezależnie od siebie i wywoływać różne odpowiedzi fotomorfogenetyczne.

Wyróżnia się 2 populacje P:

- labilną (Phy A) kodowana przez gen PHY A

- stabilną (Phy B) kodowana przez 4 geny PHY B - E

Po naświetleniu roślin światłem monochromatycznym czerwonym lub daleką czerwienią ustala się stan fotostacjonarny fitochromu Pfr / Ptot. Decyduje on o reakcji fotomorfogenetycznej.

Ptot= Pr + Pfr

W zależności od dawki światła wyróżniamy 3 typy reakcji:

• LFR

Reakcje niskoenergetyczne, indukowane niskimi dawkami światła (1 - 100 mikromol x m^-2s^-1

Kiełkowanie, fotomorfogeneza.

Reakcje, tzw. klasyczne - efekt światła czerwonego jest znoszony przez puls światła dalekiej czerwieni.

Odwracalna.

• VLFR

Do zainicjowania tej reakcji wystarczają minimalne dawki światła (1-100nm x m^-2s^-1

Wydłużanie mezokotylu u owsa, kiełkowanie nasion Arabibidoptes. Ten typ reakcji może wywołać światło gwiazd, księżyca lub pojedynczy błysk światła.

Reakcja nieodwracalna.

• HIR

Reakcje nieodwracalne, są wywołane długotrwałym działaniem światła o dużym natężeniu (powyżej 10mmol x m^-2s^-1)

Synteza antocyjanów

• Do zaindukowania odpowiedzi nie wystarcza tylko samo przekształcenie P.

• Pochłonięciu światła przez Pr towarzyszy uruchomienie łańcucha przemian metabolicznych, tzw. łańcuch transdukcji sygnalnych.

Hipoteza genowa Mohra

Dzieli geny na 4 rodzaje:

1. geny aktywne

2. geny nieaktywne

3. geny ulegające represji

4. geny indukowane

Wpływ czynników endogennych i środowiskowych na regulację procesów fizjologicznych

Przekazywanie sygnału świetlnego

Fitochromowa kontrola deetiolacji roślin

aktywacja

PHY A Phy A białko G

hamowanie

Rola fitochromu

Grand rapids - sałata, reaguje na czerwone światło intensywnym kiełkowaniem

Traktowanie światłem:

-RFRRFRR = kiełkowanie

-RFRRFRRFR = brak kiełkowania

Ostatnie traktowanie światła reakcja

R- red

FR - far red

Deetiolacja roślin

Pod wpływem światła:

Pęd w ciemności będzie rósł do momentu aż wyczerpią się czynniki odżywcze skotomorfogeneza (rozwój w ciemności)

• Fotomorfogeneza - wpływ światła, z wyjątkiem aktywnego fotosyntetycznie, na wzrost, rozwój i różnicowanie roślin

• Skotomorfogeneza - rozwój roślin w ciemności

Indukcja fotoperiodyczna

• Synteza antocyjanów

• Synteza chlorofilu

• Aktywacja enzymu (PAL)

• Hamowanie aktywności (lipooksygenaza)

Wpływ UV

• UV daleki (280-320 nm) oraz bliski (320-400 nm) przy gęstości strumienia fotonów poniżej 1 μmola m^-2s^-1poza wpływem destrukcyjnym, indukuje różne odpowiedzi morfogenetyczne:

- hamowanie podziałów

- wzrost komórek

- obniżenie intensywności fotosyntezy

- stymulacja syntezy antocyjanów

Wpływ światła niebieskiego

• Najwyższą wrażliwość na to światło wykazują glony i grzyby

• Do zaindukowania odpowiedzi wystarcza światło o natężeniu kilka rzędów niższe niż dla roślin wyższych.

• Analiza widm czynnościowych wykazała, że reakcje fizjologiczne roślin w zakresie 370-500 nm są regulowane przez fotoreceptor, który został nazwany kryptochromem (ang. cryptic - tajemniczy)

Budowa kryptochromu

• Białko, którego fragment N końcowy wykazuje homologię z bakteryjnymi fotolizami DNA (naprawa dimerów pirymidynowych DNA po uszkodzeniu przez promieniowanie krótkofalowe)

• Posiada 2 grupy chromoforowe:

- diazoflawinę

- flawinę

• Skład aminokwasowy końca C ma budowę podobną do tropomiozyny A (z mięśni gładkich szczura)

Kryptochrom jest integralnym białkiem błonowym lub występuje po cytoplazmatycznej strone plazmolemmy, ale może też występować w jądrze komórkowym.

Pierwotny mechanizm działania kryptochromów

• Kontrola przepuszczalności błon komórkowych dla jonów

- depolaryzacja błon komórkowych (hamowanie aktywności H⁺-ATP-azy)

- stymulowanie kanałów jonowych (repolaryzacja)

• Wpływa na syntezę antocyjanów i chlorofilu

• hamuje wzrost wydłużeniowy pędu, blaszki liściowej

• Odpowiedzialny za rytmy dobowe

• Pochłonięciu światła niebieskiego prawdopodobnie towarzyszy uruchomienie łańcucha przemian metabolicznych.

FOTOTROPINY

• Mechanizm działania jest słabo poznany

• Ich właściwości są związane z aktywnością kinaz serynowo - treoninowych, ich apoproteina ulega autofosforylacji zależnej od światła niebieskiego

• Odpowiadają za odpowiedź fototropiczną i fotonastię u roślin

• Hamują wzrost

• Regulują ruch aparatów szparkowych

• Regulują ruch chloroplastów

• Są zlokalizowane w plazmolemmie

• Znanych jest kilkanaście genów kodujące białko fototropinę

Wzrost elongacyjny

1. Okres początkowy (faza zwłoki)

Stosunkowo niewielka szybkość wzrostu wydłużeniowego, ale dużo podziałów komórkowych.

2. Okres intensywnego wzrostu (faza wykładnicza)

3. Okres malejącej szybkości wzrostu (faza stacjonarna)

Zamieranie komórek merystematycznych, mniejsze wydłużanie komórek

Jaka jest kolejność zdarzeń w rosnącej komórce?

- Ściana komórkowa staje się plastyczna

- Obniża się potencjał ciśnienia (potencjał turgorowi) i wnikanie wody do komórki

- Zwiększanie objętości komórki

- Ściana komórkowa nieodwracalnie rozciąga się

- Następuje synteza nowych składników cytoplazmy i ścian komórkowych

- Komórka rozciąga się do momentu, aż nie osiągnie odpowiednich rozmiarów

- Duży udział w zwiększaniu plastyczności ścian mają niecelulozowe sieci: hemicelulozy, zw. pektynowe

- Wzrost kom. następuje w wyniku rozluźnienia struktury ścian kom. i odkładania się nowego materiału między istniejącymi jej elementami - stymuluje auksyna, gibereliny, brassinosteroidy, pH.

- Ww procesy są stymulowane przez enzym (MW 29-30 kDa) zwany ekspansyna, która najaktywniej działa w pH 3,5-4,5.

Mechanizm działania ekspansyny

• Obniża energię aktywacji procesów, w których następuje zrywanie wiązań wodorowych między łańcuchami celulozy i cząst. hemiceluloz.

Endotransglikozydazy ksyloglukanu

Hydrolitycznie rozcinają łańcuch ksyloglukanu (hemicelulozy) - Gas

Poligalakturonazy

Rozkładają polimery kwasu galakturonowego.

ROZWÓJ WEGETATYWNY

• Kiełkowanie nasion zapoczątkowuje rozwój wegetatywny roślin. Początkowo roślina wchodzi w okres młodociany (juwenilny). Pojawiają się:

- pąki

- liście

- łodygi

W okresie młodocianym roślina nie rozwija się generatywnie, czyli nie wytwarza kwiatów, nasion, owoców.

• W okresie młodocianym roślina różni się od dojrzałej:

- kształtem i wielkością (heteroblastia), budową anatomiczną

- silną reakcją na bodźce tropiczne i słąbą na bodźce wernalizacyjne i fotoperiodyczne

- dużą zdolnością regeneracyjną

- intensywnym wzrostem elongacyjnym i dużą aktywnością metaboliczną

Lokalizacja procesów wzrostowych

tkanka twórcza

• Merystemy wierzchołkowe- stożki wzrostu pędów i korzeni, inicjują przyrost pierwotny (wzrost wydłużeniowy organów)

• Merystemy boczne - kambium (miazga twórcza), fellogen (miazga korkotwórcza) inicjuje przyrost wtórny rośliny łodyg, korzeni na grubość

• Merystemy interkalarne (wstawkowe) - u roślin z węzłami i międzywęźlami - trawy, goździki

MORFOGENEZA KORZENIA

• U roślin są zgrupowane komórki merystematyczne w wierzchołku wzrostu

• Korzenie boczne wyrastają z merystemów występujących w perycyklu

MORFOGENEZA PĘDU

Część nadziemna roślin powstaje w wyniku podziału merystemu wierzchołkowego na wierzchołku wzrostu pędu..

Jak powstają liście?

• Warstwy tuniki (2 warstwy komórek zewn. promerystemu) dzielą się szybciej niż to jest niezbędne, tworzą się fałdy.

• Komórki korpusu: Dzielą się szybciej i tworzą uwypuklenie, naciskające lokalnie na tunikę.

• Szybkość powstania liści zależy od czynników zewn. i jest cecha gatunkową

• Hormonów roślinnych:

- auksyna

- cytokininy, gibereliny, auksyny z inhibitorami - kontrola rozwoju

• Wzrost różnych organów może być ograniczony lub nieograniczony

• Organy o wzroście ograniczonym zaprzestają rosnąć po osiągnięciu odpowiednich rozmiarów, starzeją się i zamierają

• Pędy wegetatywne i korzenie charakteryzują się wzrostem nieograniczonym w wyniku aktywności merystemów wierzchołkowych

Czynniki wpływające na wzrost i rozwój roślin

- fitohormony

- czynniki środowiskowe (światło)

ROZWÓJ GENERATYWNY

• Po zakończeniu okresu juwenilnego roślina wchodzi w rozwój generatywny

Rośliny jednoroczne i dwuletnie (monokarpiczne)

• Wytworzenie kwiatów jeden raz, po czym roślina starzeje się i obumiera

Rośliny wieloletnie (polikarpiczne)

• Topofiza - niejednoczesność przechodzenia z fazy młodocianej do dojrzałej

• Wierzchołki najwyższych pędów - faza dojrzałości

• bliżej podstawy pędu zachowują cechy młodociane

W przechodzeniu z fazy wegetatywnej do generatywnej uczestniczą:

- czynniki genetyczne

- czynniki środowiskowe

---