W jaki sposób rozwój jest kontrolowany przez geny matczyne i zygotyczne?
Mechanizmy genetyczne kontrolujące rozwój Drosophila melanogaster.
Drosophila melanogaster jest organizmem, u którego najlepiej poznano mechanizmy genetycznej kontroli rozwoju zarodka. W kształtowaniu podstawowego planu ciała u Drosophila , już w bardzo wczesnych etapach rozwoju, bierze udział ok.100 genów. Geny te tworzą ścisłą hierarchię, w której geny wyższej kategorii regulują aktywność genów podrzędnych. Można je podzielić na dwie klasy:
geny matczyne,
geny zygotyczne do których zaliczamy: geny luki, geny reguły parzystej, polarności segmentów i geny homeotyczne.
12 podziałów; brak transkrypcji ( cała informacja na czas tych podziałów jest zależna od informacji zawartych w jaju ) wpływ tylko genów matczynych! 4 dodatkowe podziały; wkraczają geny zarodka!
Różnią się one organizacją molekularną, sposobem działania i funkcją.
Najwyższą pozycję w hierarchii układu regulacyjnego zajmują geny mateczne, które działają jako pierwsze podczas oogenezy określając głównie osie przyszłego zarodka, a więc wczesny rozwój zarodka determinują geny mateczne. Genom ojcowski na tym etapie nie ma znaczenia. Geny mateczne mają krytyczne znaczenie dla rozwoju zarodka, mimo, że są aktywowane tylko przez krótki okres albo wcześnie tracą aktywność.
Geny te odpowiadają za wykształcenie gradientów wzdłuż osi przód-tyl i góra-dół zarodka, a tym samym za wytworzenie wstępnych wzorów rozwoju. Działanie ich rozpoczyna się jeszcze przed zapłodnieniem. Produkty tych genów są syntetyzowane w organizmie samicy, a następnie zdeponowane w postaci mRNA w oocycie
Przedstawicielami genów matecznych są bicoid i nanos.
Białko pierwszego z nich : genu bicoid wyznacza przedni koniec ciała i jego stężenie maleje ku Tylowi ciała. Tylna część ciała wyznaczona jest przez rosnące ku Tylowi stężenie produktu drugiego z genów: nanos. Mutacja genu bicoid powoduje, że larwa Drosophila pozbawiona jest części głowowej i tułowiowej. Wstrzyknięcie prawidłowego mRNA tego genu do tylnej części zarodka prowadzi do powstawania organizmów o dwóch zawiązkach Glowy na przeciwległych biegunach ciała.
Klasa mutantów tzw. efektu matecznego, których fenotyp ujawnia się u zarodków pochodzących od mutantów żeńskich, ale nie u matek - mutantów.
Geny zygotyczne - ich produkty wpływają na jakość procesów rozwojowych, czemu towarzyszą zmiany w cyklu komórkowym i zachowania się komórek.
U Drosophila zmiana ta nie zależy od rozpoczęcia działania genów zygotycznych, ale od słabnącego wpływu genów matecznych.
U ssaków ekspresja g. zygot. rozpoczyna się w czasie bruzdkowania nawet
na stadium 2- komórkowym.
W kolejnym etapie rozwoju ekspresja genów segmentacji decyduje o podziale zygoty na szereg powtarzających się segmentów. U Drosophila są to 3 segmenty Glowy, 3 segmenty tułowia i 8 segmentów odwłoka. Najpierw działają geny powodujące podział ciała na trzy duże rejony, a następnie kaskada genów, o coraz bardziej lokalnym, ale za to bardziej precyzyjnym działaniu. Najniżej w hierarchii położone geny z tej grupy wyznaczają już ułożenie wewnątrz poszczególnych segmentów. Geny segmentacji ulegają ekspresji po zapłodnieniu jaja, a ich mutacje wpływają na liczbę lub orientację segmentów zarodka.
Najniższą, choć równie ważną pozycję w kaskadzie genów regulatorowych zajmują geny homeotyczne. Dostarczają one informacji niezbędnej do specjalizowania się segmentów i wykształcania charakterystycznych dla nich narządów.
Geny homeotyczne kontrolują tożsamość i położenie segmentów, lecz nie wpływają na ich liczbę, orientację lub wielkość.