Liść (folium):

• Składowa część pędu

• Spłaszczony

• Zbudowany z:

• Blaszki liściowej

• Zwykle ogonka

• Przyjęły czynność transpiracji i fotosyntezy

• W rozwoju morfologicznym jest młodszy od łodygi

• U większości płaskie o dużej powierzchni - maksymalne wykorzystanie światła i pobierania CO₂, przy fotosyntezie

• Rozmieszczenie liści na łodydze - bez wzajemnego zacieniania. Powstaje mozaika liściowa, w której liście ustawiają się prostopadle do promieni słonecznych

• Mozaice liściowej sprzyja również rodzaj ulistnienia i odpowiedni typ rozgałęzień pędów

• Różnice w budowie liści:

• Liście kserofitów (rośliny w środowisku suchym) są drobne, często mają postać łusek lub szpilek

• Liście higrofitów (rośliny w środowisku wilgotnym, ciemnym)

• Liście sukulentów (rośliny soczyste, mające w liściach lub łodygach tkankę wodną), np. kaktusy

Rozwój i znaczenie liści

• Liście powstają z tkanki twórczej stożka wzrostu pędu

• Z zewnętrznych warstw komórek tworzą się fałdy boczne - wzgórki pierwotne

• Im niżej są stożki pierwotne, tym stają się większe i stopniowo zamieniają się w zaczątki liści

• Między zaczątkami liści znajdują się pączki boczne

• Zaczątek liścia różnicuje się na:

• Blaszkę liściową

• Ogonek - powstaje po rozwinięciu się blaszki liściowej w procesie wzrostu wstawowego. Grubienie ogonka

• Niekiedy przylistki

• Liść ma wzrost ograniczony - rośnie wierzchołkiem, a następnie jego strefa wzrostu jest w jego podstawie

• Ogonek:

• powstaje po rozwinięciu się blaszki liściowej w procesie wzrostu wstawowego

• Grubienie ogonka zachodzi dzięki wzrostowi komórek tkanki miękiszowej

• Funkcje liścia:

• Fotosynteza

• Gromadzenie H₂O i substancji zapasowych

• U roślin wodnych na liściach są hydropaty - specjalne otwory, które służą do pobierania substancji mineralnych z H₂O droga absorpcji.

Morfologia liści:

• Są plastyczne

• W pewnym stopniu mogą zmieniać swój kształt i budowę pod wpływem warunków zewnętrznych ( światło, wilgoć, ruch)

• Heterofilia - różne liście występują w różnych strefach łodygi. Dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia - ma liście odziomkowe okrągłe, a łodygowe lancetowate

• Rodzaje liści:

• Właściwe

• Łuskowate

• Przykwiatowe

• Liście właściwe:

• Zielone, różnie wykształcone, pojedyncze lub złożone

• Główny organ asymilacyjny

• Ich rola stanowi ważną cechę diagnostyczną w systematyce roślin

• Najczęściej mają budowę grzbietobrzuszną - częśc grzbietowa jest ciemniejsza niż brzuszna

• Niekiedy obie powierzchnie blaszki są jednakowo wykształcone i zabarwione

• Liście łuskowate:

• Brak ogonka

• Zielonkawe lub bezbarwne, drobne

• Występuje w dolnych częściach łodyg, pędach podziemnych (cebula) i pączkach

• Liście przykwiatowe:

• Niekiedy bezbarwne

• Towarzyszą kwiatom

• Występują na szczytach pędów

• Pełnią funkcję ochronną

• W zależności od położenia na łodydze dzielimy je na:

• Przysadki (przykwiatki) - pod kwiatami

• Podsadki - pod kwiatostanami

• Podkwiatki - na szypułkach kwiatowych

Budowa morfologiczna liści:

• Budowa liścia właściwego:

• Ogonek właściwy petiolus

• Blaszka liściowa lamina

• Niekiedy pochwa liściowa vagina , która obejmuje łodygę

• U podstawy liści mogą występować przylistki stipulae

• Przylistki:

• Różnie wykształcone wyrostki lub drobne listki

• Występują parami

• Mogą być trwałe (Róża) lub odpadają (buk)

• Mogą przekształcać się w ciernie (Robina) lub, jak w rodzinie Rdestowatych Polygonaceae zrastają się w łuskowatą gatkę, czyli tutkę (orchea)

• Liście ogonkowe:

• Mają ogonek, który mocuje blaszkę liściową na łodydze

• Liść jest oskrzydlony, kiedy blaszka zbiega po ogonku

• Liściak phyllodium , kiedy ogonek liściowy jest spłaszczony w postaci blaszki, pełni funkcję asymilacyjną

• Gałęziaki phyllocladia , kiedy całe pędy przypominają liście.

• Liście siedzące:

• Brak ogonka liściowego

• Mogą:

• Obejmować łodygę (dziewanna)

• Być przyrośnięte do łodygi (wiciokrzew przewiercień)

• Zrastać się z nasadami (mydlnica)

• Liście pochwowate:

• Występują u traw

• Ich dolna częśc tworzy pochwę, która obejmuje łodygę

• Górna część rozszerza się w blaszkę liściową

• Języczek lingula występuje na granicy blaszki i pochwy w postaci drobnego, błoniastego wyrostka lub szczecinek

• Liście pojedyncze (proste):

• Mają jedną blaszkę liściową

• Liście złożone:

• Mają kilka blaszek liściowych (listków)

• Blaszki liściowe są zwykle krótkoogonkowe i pozwalają się swobodnie odrywać, a na jesień swobodnie opadających

• Mogą być:

• Dłoniastozłożone:

• trójlistkowe (koniczyna)

• pięciolistkowe (pięciornik)

• siedmiolistkowe (kasztanowiec)

• Pierzastozłożone:

• Nieparzystopierzaste (robinia)

• parzystopierzaste (karagana)

• Blaszka liściowa:

• Kształt blaszki:

• Szpilkowaty, równowąski, lancetowaty, łopatkowaty, jajowaty, eliptyczny, klinowaty, nerkowaty i inne

• Nasada liścia:

• Zaokrąglona, sercowata, klinowata, strzałkowata (kąt ostry), oszczepowata (kąt rozwarty)

• Szczyt liścia:

• Wycięty, ucięty, tępy, zaokrąglony, zaostrzony, ostry, szczeciniasty

• Brzeg liścia:

• Falisty, piłkowany, ząbkowany, podwójnie ząbkowany, karbowany, podwójnie karbowany, orzęsiony, falisty, całobrzegi i inne

• Wcięcie liścia:

• Dłoniaste

• Pierzaste

• W zależności od głębokości:

• Wrębne - wcięcia do ¼ szerokości blaszki (dąb)

• Klapowane - wcięcia do 1/2 szerokości blaszki (klon)

• Dzielne - wcięcia do 2/3 szerokości blaszki (mniszek)

• Sieczne - wcięcia sięgają do nerwu głównego (glistnik)

• Unerwienie:

• Równoległe - rośliny 1 - liścienne

• Pierzaste - rośliny 2 - liścienne

Rośliny 1 - liścienne	Rośliny 2 - liścienne
Blaszka liściowa z reguły całobrzega	Blaszka liściowa całobrzega lub powycinana
Unerwienie równoległe lub łukowate	Unerwienie pierzaste lub dłoniaste
Włoski występują rzadko	Włoski dość liczne
Aparaty szparkowe mniej liczne i duże	Aparaty szparkowe liczne i małe
Komórki skórki prostokątne	Komórki skórki falistozatokowe
Miękisz zwarty, o niewyraźnym zróżnicowaniu	Miękisz palisadowy i gąbczasty
Wiązki przewodzące wąskie, często otoczone pochwą sklerenchymatyczną	Wiązki przewodzące szerokie, otoczone pochwą mękiszową

Ulistnienie phyllotaxis:

• Ustawienie liści na łodydze

• Różyczkowate

• Skrętoległe (naprzemianległe)

• Okółkowe

• Liście wyrastają z węzłów nodi

• Między węzłami znajdują się międzywęźla internodia

1. Ulistnienie różyczkowate:

• Liście w części przyziemnej są ułożone w różyczkę

• Rośliny zielne (pierwiosnek)

• Niekiedy występuje z innym rodzajem ulistnienia (tasznik)

Ulistnienie skrętoległe (naprzemianległe):

• Na danym poziomie z węzła wyrasta tylko jeden liść, a linia poprowadzona od nasady jednego do drugiego liścia przebiega spiralnie na łodydze

• Ulistnienie naprzeciwległe:

• 2 liście sa na tym samym węźle, naprzeciwsiebie

• Rodzina Wargowe Lamiaceae

• Ulistnienie okółkowe:

• 3 lub więcej liści wyrasta z tego samego węzła, tworząc okółek liściowy

• Jałowiec

• Ulistnienie pozornie okółkowe:

• Oprócz 2 liście naprzeciwległych wyrastają podobne do nich przylistki

• W kątach liści są zwykle pączki lub pędy boczne, a bak ich w kątach przylistków

• Rodzina Marzanowate Rubiaceae

Budowa anatomiczne liści:

• Blaszka wyrośniętego liścia składa się z tkanki stałej pierwotnej. Wyróżniamy w niej:

• Skórkę

• Śródliście

• unerwienie

• U większości występuje ogonek liściowy - może stanowić ważną cechę diagnostyczną

• Skórka (epiderma):

• Dolna i górna strona liścia

• Pojedyncza warstwa lub kilka rzędów komórek

• Typowa tkanka ochronna

• Epiderma liści lądowych pokryta jest naskórkiem (kutykulą), która silnie rozwija się u roślin miejscach słonecznych

• Zwykle brak chloroplastów

• Z niej wyrastają włoski okrywające i wydzielnicze

• Obecne aparaty szparkowe:

• Liść amfistomatyczny - aparaty w skórce dolnej i górnej

• Liść hipostomatyczny - aparaty w skórce dolnej

• Liść epistomatyczny - aparaty w skórce górnej

• Skórka liści rozwijających się w H₂O:

• Nie pełni funkcji ochronnej

• Obecne komórki cienkościenne

• Brak kutykuli

• Skórka liści roślin lądowych:

• Obecne chloroplasty, tak jak w miękiszu zieleniowym

• U liści pływających kutykula i szparki są na górnej stronie blaszki liściowej (liście epistomatyczny)

• Higrofity (rośliny z miejsc wilgotnych) maja szparki na wzniesieniach skórki

• Kserofity:

• Grubienie kutykuli

• Powstawanie warstwy woskowej

• Silne owłosienie

• Zmniejszenie się liczby szparek lub zlokalizowanie ich w zagłębieniach skórki

• Tkanki wzmacniające:

• Pod skórką jest kolenchyma

• Wśród miękiszu są komórki idioblastyczne sklerenchymy

• W pochwie wiązkowej są włókna

• Tkanki mechaniczne wzmacniają komórki skórki, miękiszu oraz wiązki przewodzące, przez co pełnią funkcje ochronne dla liścia

• Śródliście (mezofil):

• Tkanka dość zwarta między skórką dolna i górną

• Buduje go:

• Miękisz zieleniowy (chlorenchyma) wypełniony chloroplastami

• U mchów (płonnik) miękisz zbudowany jest z jednej warstwy komórek. Warstwa ta asymiluje i odprowadza asymilaty do innych tkanek

• U moczarki kanadyjskiej Elodea canadensis miękisz zieleniowy w liściach jest dwurzędowy

• U innych roślin zazwyczaj kilkuwarstwowy

• Na przekroju poprzecznym są:

• Miękisz palisadowy

• Miękisz gąbczasty

• Miękisz palisadowy:

• Górna warstwa mezofilu

• 1 lub kilka rzędów wydłużonych komórek, ustawionych prostopadle do powierzchni liścia (to ma wpływ na szybkie odprowadzanie asymilatów w głąb liścia), zwykle rozdzieloną na nerwie głównym

• Komórki cienkościenne, obecne przestwory międzykomórkowe

• Liczne chloroplasty ¾ całego liścia, od których zależy silne zabarwienie górnej strony liścia. W nim też przebiega najintensywniej fotosynteza

• Ruch materiału zasymilowanego skierowany jest dośrodkowo

• Stopień nasłonecznienia ma duży wpływ na formowanie się mezofilu - liście w słońcu mają silniej rozwinięty miękisz palisadowy niż w cieniu

• Miękisz gąbczasty:

• Dolna warstwa śródliścia

• Cienkościenne i owalne komórki o dużych przestworach międzykomórkowych

• Obecne chloroplasty ¼ liścia - dolna storna liścia ma słabsze zabarwienie

• Funkcje:

• Fotosynteza

• Wymiana gazowa (duże przestwory międzykomórkowe, liczne szparki)

• Transpiracja - usuwanie nadmiaru pobranej H₂O

• Do niego przenikają gazy i roztwory wodne soli mineralnych, które przekazywane są miękiszu palisadowemu, gdzie zachodzą spotęgowane procesy fotosyntezy. Wytworzone asymilat wędrują do wiązek przewodzących w liściu

• Na granicy miękiszu palisadowego i gąbczastego są specjalne komórki kształtu lejkowatego - komórki odprowadzające (zlewki). Stanowią one zbiorniki pośredniczące pomiędzy obiema warstwami miękiszu zieleniowego

• Rodzaje liści:

• Liść bifacjalny (grzbietobrzuszny)- po jednej stornie miękisz palisadowy a pod drugiej gąbczasty

• Liść izolateralny (jednakostronny) - miękisz palisadowy po obydwu stronach blaszki liściowej, a miękisz gąbczasty jest w mezofilu

• Liść unifacjalny (jednakopowierzchniowy) - słabo zróżnicowany miękisz. Liście kształtu okrągłego (cebula), rzadziej płaskie (kosaciec)

• Liść rośliny iglastej - unifacjalny (jednakopowierzchniowy), zbudowany z miękiszu wieloramiennego (większa powierzchnia asymilacyjna). Na obwodzie liścia zgrubiała epiderma, a pod nią warstwa sklerenchymatyczna hipodermy. W miękiszu zieleniowym są przewody żywicowe. Wewnętrzna endoderma zwartym pierścieniem otacza tkankę transfuzyjną: 2 otwarte wiązki przewodzące (obecność miazgi).

• Unerwienie:

• W nerwach liścia przebiegają wiązki sitowo - naczyniowe, łączące się z wiązkami przewodzącymi łodygi

• Nerw główny może zawierać 1 lub więcej wiązek przewodzących

• Odcinki liścia między nerwami są wolne od wiązek (intervenia)

• Od nerwu głównego odchodzą nerwy boczne i tworzą odgałęzienia dalszych rzędów

• Nerwy boczne mają delikatną budowę i zawierają pojedyncze wiązki sitowo - naczyniowe

• Wiązka przewodząca w nerwie zawiera (wiązki kolateralne zamknięte):

• Część sitową (Floem): rurki sitowe, położona pod spodnią stroną liścia

• Część naczyniowa (ksylem): cewki, położona po stronie górnej liścia

• Rozgałęziające się nerwy przechodzą w coraz cieńsze wiązki przewodzące, a ich końcowe odcinki mają często jeden rząd spiralnych cewek

• Rurki sitowe kończą się w mezofilu wcześniej niż elementy ksylemu

• Wiązki przewodzące liści często są otoczone pochwą miękiszową (bez chloroplastów. Łączy tkanki przewodzące z miękiszem zieleniowym)

• U roślin 1 - liściennych wiązki przewodzące są otoczone zazwyczaj pochwą utworzoną z włókien sklerenchymatycznych

• Ogonek liściowy:

• Wewnątrz są wiązki przewodzące ułożone kolisto lub łukowato, z reguły zamknięte

• Od strony obwodowej (dolej) są zbudowane z floemu, a od strony środkowej (górnej) z ksylemu

• Budowa morfologiczno - anatomiczna ogonka jest cechą diagnostyczną

Wiek i opadanie liści

• U większości roślin zielnych (byliny) liście nie odpadają, lecz obumierają z nadziemnymi częściami roślin

• Drzewa i krzewy zrzucają liście na zimę w tym roku, w którymi je wytworzyły

• Mechanizm odpadania liści:

• Pod koniec okresy wegetacyjnego (jesień) w poprzek nasady ogonka liściowego przy łodydze tworzy się warstwa korka, ale liść nadal jest zaopatrywany z H₂O

• Równolegle do warstwy korkowej tworzy się druga warstwa rozluźniająca, wytworzona z ześluzowacenia blaszek środkowych

• Po odcięciu pasma wiązek przewodzących liść traci swoją żywotność

• Gdy liść opadnie pod wpływem wiatru lub mrozu, występujący w warstwie rozluźniającej śluz zatyka otwory wiązek przewodzących, a korek zabezpiecza powstałą na łodydze bliznę

• Liście przed odpadnięciem żółkną i czerwienieją, gdyż chlorofil ulega rozkładowi, a karotenoidy, które są trwalsze, pozostają w liściach. Brunatnienie liście powoduje tworzenie się wtórnych produktów rozpadu barwników roślinnych

• Rozkładająca się ściółka (z odpadniętymi liśćmi) służy jako nawóz organiczny i mineralny, stanowi także podłoże do rozwoju bakterii i grzybów, ochrania nasiona i korzenie przed wymarznięcie.

• Do roślin zimozielonych należą niektóre krzewy i krzewinki (barwinek ,wrzos) i drzewa iglaste (bez modrzewia). Liście tych drzew odpadają stopniowo, a trwałość, np. liści sosny wynosi 3 - 5 lat, jodły 3 - 10 lat

• W krajach podzwrotnikowych do drzew wiecznie zielonych należą palmy oraz liczne gatunki roślin drzewiastych (wawrzyn). Wiele drzew w tym klimacie zrzuca liście wraz z nastaniem okresu suszy.




---